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Papel de las fitohormonas en el crecimiento y desarrollo de plantas

Papel de las fitohormonas en el crecimiento y desarrollo de plantas

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Papel de las fitohormonas en el
crecimiento y desarrollo de plantas
Andrés Rodríguez-Seijo
Los organismos pluricelulares vegetales, deben de poder ser capaces de regular la coordinación tanto
de su propia actividad celular, como de percibir y ofrecer una respuesta ante las diferentes
fluctuaciones de las condiciones del medio en el que se encuentran (luz, agua, nutrientes, etc…) u
ofrecer una respuesta ante un posible ataque de patógenos (hongos, bacterias, virus, etc…) como de
depredadores.
Para poder llevar a cabo estas actividades, las plantas han ido desarrollando diferentes mecanismos
para que las células se puedan comunicar y coordinar sus actividades, mediante un sistema de
mensajeros químicos, realizado en las plantas principalmente por hormonas vegetales o fitohormonas
(Azcón-Bieto & Talón, 2008; Bari & Jones; 2009).
¿Qué es una Fitohormona?
Son un conjunto de sustancias orgánicas, sintetizadas endógenamente y que a concentraciones bajas
tendrán un papel fisiológico a nivel tanto estimulador como inhibidor, con un control realizado por
cambios en la concentración o en la sensibilidad tisular y que van a tener un papel clave por su acción
reguladora sobre el crecimiento y desarrollo de los vegetales (Azcón-Bieto & Talón, 2008; Santner &
Estelle, 2009).
Conviene diferenciar el concepto de fitohormona con el tradicional de hormona animal, ya que hay
notables diferencias entre unas y otras. Las hormonas animales necesitan un lugar específico de
síntesis, transporte a células diana y un control de la respuesta mediante cambios de la concentración
endógena. Sin embargo, las fitohormonas pueden ser sintetizadas en la mayoría de células y tejidos, no
necesitan un transporte a células diana y el control de la respuesta puede ser tanto en función de la
concentración endógena como de la sensibilidad del tejido a esa sustancia (Santner et al., 2009).
Con los experimentos de Darwin en 1880 con el fototropismo y el movimiento de las plantas; se logra
identificar a la Auxina, la primera hormona vegetal conocida. Según avanza el siglo XX, se
incrementa el conocimiento de sustancias con un papel en desarrollo de vegetal, hasta llegar al
consenso para clasificar como hormonas vegetales al Ácido indolacético (IAA o Auxina), Ácido
Abcísico (ABA), Citoquininas (CKs), Giberelinas (GA) y al Etileno.
En los últimos 15-20 años, con el desarrollo de nuevas técnicas; especialmente por las aplicaciones
genéticas de Arabidopsis thaliana (L.) Heynh., también se considera que hay otras sustancias que
tienen efectos similares a las de sustancias antes descritas; como son los Brasinoesteroides (BRs),
Ácido Jasmónico (JA), Poliaminas (PAs), ácido salicílico (SA), Oligosacarinas, Óxido Nítrico (NO) y
las Strigolactonas (Gray, 2004; Azcón-Bieto & Talón, 2008; Blázquez, 2008; Santner & Estelle,
2009). Sin embargo, estas sustancias son cuestionadas por algunos científicos ya que no las consideran
como verdaderas hormonas, por lo que las consideran sustancias reguladoras del crecimiento, con
actividades y propiedades similares a las de las hormonas, pero sin ser verdaderas hormonas.
¿Qué hacen y para qué lo hacen?
La actuación de las fitohormonas, es esencial para el crecimiento y desarrollo vegetal al encontrarse
muchos de los procesos sometidos a control hormonal, de forma que algunas de ellas; como las
auxinas y las citoquininas, son requeridas para la viabilidad de la planta y en caso de no existir, las
plantas no sobreviven. Procesos fisiológicos, que pueden estar regulados por una única hormona, o por
la existencia de múltiples hormonas, con influencia sobre un único proceso fisiológico (Gray, 2004),
con una compleja regulación para que el organismo sea capaz de percibir un estímulo externo y pueda
realizar una respuesta a ese estímulo, gracias a la acción de las hormonas.
De esta forma, sus efectos son múltiples, afectando en diferente grado a las diferentes partes vegetales
y/o provocando diferentes respuestas, con una estimulación o inhibición (tabla 1).
Hormona Efecto
Ácido indolacético Estimulación de la división celular, crecimiento y diferenciación celular,
Rizogénesis, dominancia apical del tallo, elongación celular, retraso de
la abcisión foliar, promoción de la floración y la fructificación; aunque
se retrasa la maduración.
Ácido Abcísico Protección frente al estrés hídrico, tolerancia a diferentes tipos de estrés
e imposición de la dormición.
Citoquininas Estimulación de la división celular, desarrollo de yemas axilares,
expansión foliar, desarrollo cloroplastos e incremento de la síntesis de
clorofila.
Giberelinas Crecimiento vegetativo y procesos productivos.
Etileno Estimulado de la maduración y abcisión de frutos, estímulo de la
abcisión y senescencia foliar, formación de raíces, inducción de la
epinastia foliar y crecimiento elongación en macrófitas.
Sustancia
reguladora del
crecimiento
Efecto
Brasinoeste-
Roides
Elongación peciolo, pedúnculo y tallo, diferenciación del xilema y
estructuras reproductivas, aumento del gravitropismo y de la resistencia
a estreses bióticos y abióticos, inducción de la síntesis de etileno.
Ácido Jasmónico Inhibición del crecimiento vegetal y/o promoción de la senescencia y
absición.
Poliaminas División celular, control de la senescencia y maduración, inicio de la
floración y rizogénesis.
Ácido Salicílico Inducción de la floración, aumento de la termogenecidad y producción
de reacciones de hipersensibilidad
Oligosaca-rinas Defensa y regulación del crecimiento.
Óxido Nítrico Respuesta contra patógenos y apoptosis celular, respuesta al estrés.
Strigo-lactonas Germinación e inhibición de ramas en yemas laterales.
Debido a que se encuentran sometidas a unas condiciones medioambientales muy variables, las plantas
deben de ser capaces de poder detectar de una forma eficaz los cambios que se produzcan (agua,
nutrientes, luz…) como en el interior celular (hormonas, fuerzas mecánicas…), así como cuando
detecten la existencia de un posible enemigo que les pueda hacer daño.
Cuando detectan un cambio en las condiciones, como puede ser que exista una baja cantidad de agua
en el suelo, generan una respuesta para paliar o evitar la progresión de este efecto negativo. Pero,
¿cómo y son capaces de realizar esta respuesta?
Al detectar una señal, generan una acción celular en respuesta a la misma, gracias a mecanismos de
respuesta específicos a esas señales, que son detectadas por receptores específicos; generalmente
proteínas de membrana, que perciben el estímulo e para iniciar una cadena de percepción y
transducción de la señal (Azcón-Bieto & Talón, 2008).
A partir de este percepción, se genera una señal interna (por ejemplo la activación de una fitohormona)
para que se transportada hasta una célula diana o un lugar sobre el que realice la acción.
Posteriormente una interacción celular, una transducción de la señal y una modificación de la
expresión génica, serán las responsables de que se genere una respuesta fisiológica final.
Tabla 1: Resumen de los diferentes efectos realizados por las hormonas y sustancias reguladoras del
crecimiento. Adaptado de Azcón-Bieto & Talón, 2008; Blázquez, 2008; Santner et al., 2009
Sin embargo, esta labor que llevan a cabo las fitohormonas, es un trabajo energéticamente caro para la
planta, ya que produce más fitohormonas de las que realmente necesita, por lo que necesita de
mecanismos para poder regular de forma eficaz la producción de las mismas y lo que es más
importante, encontrar una forma de deshacerse de ellas cuando no las necesite, pero que también
pueda recurrir si las necesita en un futuro.
Para lograrlo, las plantas cuentan con mecanismos, para poder modificar tanto la síntesis como la
degradación de las fitohormonas y/o transportarlas a compartimentos celulares donde pueda
almacenarlas para poder volver a emplearlas en un futuro, como ocurre con los mecanismos de
conjugación reversible (también
puede ser irreversible) con
carbohidratos o péptidos. De esta
forma, hay una homeostasis
hormonal, por la regulación de los
niveles endógenos (figura 1)
(Srivastava et. al, 2002).
Figura 1: Homeostasis hormonal. Adaptado de Srivastava et. al, 2002
La actuación de las hormonas, también se encuentra sometido a un control por represión debido a una
familia de reguladores transcripcionales como ocurre con los AUXINE RESPONSE FACTORS
(ARF) en la respuesta de auxinas (Gray, 2004; Santner et al., 2009).
Además de todo esto, la propia acción de una hormona, se puede ver sometida a la regulación de otras
hormonas, haciendo que una hormona provoque la inducción de otra; de la forma en que ocurre con el
etileno que puede inducir los niveles de auxina en raíces e hipocotilos de Arabidopsis o que la auxina
regule los niveles de GA1 (Reid et al., 2011) y que una hormona contrarreste la acción de otra. Y,
¿cómo están implicadas en desarrollo vegetal?
Las hormonas tienen múltiples y diversos efectos sobre el crecimiento y desarrollo vegetal, están
implicadas en fases vitales del crecimiento (tabla 1) llegando a ser requeridas de tal forma, que sin la
presencia de auxinas y citoquininas, la planta no tiene viabilidad.
De esta forma, un proceso como la floración se encuentra regulado por numerosas hormonas y con
diversos efectos. De la misma forma, Auxinas, Giberelinas y Citoquininas están implicadas en los
primeros estados del crecimiento del fruto, especialmente durante las primeras fases, en el momento
clave, cuando se produce la polinización y el cuajado del fruto.
Por ejemplo, los extractos de polen necesarios para la polinización son ricos en auxina, por lo que en
algunas especies cultivares que presentan una susceptibilidad a la partenocarpia, es posible sustituir el
polen por auxina, engañando a la planta y hacerle creer que “ya está polinizada” y así poder comenzar
la fructificación, una práctica extendida en la actual “agricultura industrial” para obtener cosechas
mejores y en el menor tiempo posible.
En este mismo tipo de agricultura, tenemos a la producción hortofructícola con la aplicación de etileno
para acelerar la maduración, ya que en una producción a gran escala de fruta, lo normal es recoger la
fruta verde y cuando llegue al destino aplicar etefón, un inductor del etileno para acelerar la
maduración en frutos climatérico como la manzana o el tomate.
Bibliografía
1. Azcón-Bieto, J. & Talón, M. (2008) Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2ª ed Publicación
Barcelona: Universitat de Barcelona; Madrid [etc.]: McGraw-Hill Interamericana, D.L. 2010
2. Bari, R. & Jones, J.D.G. (2009). Role of plant hormones in plant defence responses. Plant.
Mol. Biol. 69: 473-488
3. Blázquez, M. (2008) Las strigolactonas: ¿unas nuevas hormonas?. Sociedad Española de
Fisiología Vegetal. Boletín Nº49. Octubre 2008.
4. Gray, W.M. (2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9):
e311.
5. Reid, J.B.; Ross, J.J.; Weston, D.E. & Davidson, S.E. (2011) Plant hormone interactions: how
complex are they? Physiol. Plant. 141: 299-309. 2011
6. Santner, A.; Calderon-Villalobos, L.I.A. & Estelle, M. (2009) Plant hormones are versatile
chemical regulators of plant growth. Nature Chemical Biology. 5, 301 - 307 (17 April 2009)
7. Santner, A. & Estelle, M. (2009) Recent advances and emerging trends in plant hormone
signaling. Nature 459, 1071-1078 (25 June 2009)
8. Srivastava et. al (2002) Plant growth and development : hormones and environment. San
Diego (California): Academic Press, cop. 2002

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  • 3. las Strigolactonas (Gray, 2004; Azcón-Bieto & Talón, 2008; Blázquez, 2008; Santner & Estelle, 2009). Sin embargo, estas sustancias son cuestionadas por algunos científicos ya que no las consideran como verdaderas hormonas, por lo que las consideran sustancias reguladoras del crecimiento, con actividades y propiedades similares a las de las hormonas, pero sin ser verdaderas hormonas. ¿Qué hacen y para qué lo hacen? La actuación de las fitohormonas, es esencial para el crecimiento y desarrollo vegetal al encontrarse muchos de los procesos sometidos a control hormonal, de forma que algunas de ellas; como las auxinas y las citoquininas, son requeridas para la viabilidad de la planta y en caso de no existir, las plantas no sobreviven. Procesos fisiológicos, que pueden estar regulados por una única hormona, o por la existencia de múltiples hormonas, con influencia sobre un único proceso fisiológico (Gray, 2004), con una compleja regulación para que el organismo sea capaz de percibir un estímulo externo y pueda realizar una respuesta a ese estímulo, gracias a la acción de las hormonas. De esta forma, sus efectos son múltiples, afectando en diferente grado a las diferentes partes vegetales y/o provocando diferentes respuestas, con una estimulación o inhibición (tabla 1). Hormona Efecto Ácido indolacético Estimulación de la división celular, crecimiento y diferenciación celular, Rizogénesis, dominancia apical del tallo, elongación celular, retraso de la abcisión foliar, promoción de la floración y la fructificación; aunque se retrasa la maduración. Ácido Abcísico Protección frente al estrés hídrico, tolerancia a diferentes tipos de estrés e imposición de la dormición. Citoquininas Estimulación de la división celular, desarrollo de yemas axilares, expansión foliar, desarrollo cloroplastos e incremento de la síntesis de clorofila. Giberelinas Crecimiento vegetativo y procesos productivos. Etileno Estimulado de la maduración y abcisión de frutos, estímulo de la abcisión y senescencia foliar, formación de raíces, inducción de la epinastia foliar y crecimiento elongación en macrófitas. Sustancia reguladora del crecimiento Efecto
  • 4. Brasinoeste- Roides Elongación peciolo, pedúnculo y tallo, diferenciación del xilema y estructuras reproductivas, aumento del gravitropismo y de la resistencia a estreses bióticos y abióticos, inducción de la síntesis de etileno. Ácido Jasmónico Inhibición del crecimiento vegetal y/o promoción de la senescencia y absición. Poliaminas División celular, control de la senescencia y maduración, inicio de la floración y rizogénesis. Ácido Salicílico Inducción de la floración, aumento de la termogenecidad y producción de reacciones de hipersensibilidad Oligosaca-rinas Defensa y regulación del crecimiento. Óxido Nítrico Respuesta contra patógenos y apoptosis celular, respuesta al estrés. Strigo-lactonas Germinación e inhibición de ramas en yemas laterales. Debido a que se encuentran sometidas a unas condiciones medioambientales muy variables, las plantas deben de ser capaces de poder detectar de una forma eficaz los cambios que se produzcan (agua, nutrientes, luz…) como en el interior celular (hormonas, fuerzas mecánicas…), así como cuando detecten la existencia de un posible enemigo que les pueda hacer daño. Cuando detectan un cambio en las condiciones, como puede ser que exista una baja cantidad de agua en el suelo, generan una respuesta para paliar o evitar la progresión de este efecto negativo. Pero, ¿cómo y son capaces de realizar esta respuesta? Al detectar una señal, generan una acción celular en respuesta a la misma, gracias a mecanismos de respuesta específicos a esas señales, que son detectadas por receptores específicos; generalmente proteínas de membrana, que perciben el estímulo e para iniciar una cadena de percepción y transducción de la señal (Azcón-Bieto & Talón, 2008). A partir de este percepción, se genera una señal interna (por ejemplo la activación de una fitohormona) para que se transportada hasta una célula diana o un lugar sobre el que realice la acción. Posteriormente una interacción celular, una transducción de la señal y una modificación de la expresión génica, serán las responsables de que se genere una respuesta fisiológica final. Tabla 1: Resumen de los diferentes efectos realizados por las hormonas y sustancias reguladoras del crecimiento. Adaptado de Azcón-Bieto & Talón, 2008; Blázquez, 2008; Santner et al., 2009
  • 5. Sin embargo, esta labor que llevan a cabo las fitohormonas, es un trabajo energéticamente caro para la planta, ya que produce más fitohormonas de las que realmente necesita, por lo que necesita de mecanismos para poder regular de forma eficaz la producción de las mismas y lo que es más importante, encontrar una forma de deshacerse de ellas cuando no las necesite, pero que también pueda recurrir si las necesita en un futuro. Para lograrlo, las plantas cuentan con mecanismos, para poder modificar tanto la síntesis como la degradación de las fitohormonas y/o transportarlas a compartimentos celulares donde pueda almacenarlas para poder volver a emplearlas en un futuro, como ocurre con los mecanismos de conjugación reversible (también puede ser irreversible) con carbohidratos o péptidos. De esta forma, hay una homeostasis hormonal, por la regulación de los niveles endógenos (figura 1) (Srivastava et. al, 2002). Figura 1: Homeostasis hormonal. Adaptado de Srivastava et. al, 2002 La actuación de las hormonas, también se encuentra sometido a un control por represión debido a una familia de reguladores transcripcionales como ocurre con los AUXINE RESPONSE FACTORS (ARF) en la respuesta de auxinas (Gray, 2004; Santner et al., 2009). Además de todo esto, la propia acción de una hormona, se puede ver sometida a la regulación de otras hormonas, haciendo que una hormona provoque la inducción de otra; de la forma en que ocurre con el etileno que puede inducir los niveles de auxina en raíces e hipocotilos de Arabidopsis o que la auxina regule los niveles de GA1 (Reid et al., 2011) y que una hormona contrarreste la acción de otra. Y, ¿cómo están implicadas en desarrollo vegetal? Las hormonas tienen múltiples y diversos efectos sobre el crecimiento y desarrollo vegetal, están implicadas en fases vitales del crecimiento (tabla 1) llegando a ser requeridas de tal forma, que sin la presencia de auxinas y citoquininas, la planta no tiene viabilidad. De esta forma, un proceso como la floración se encuentra regulado por numerosas hormonas y con diversos efectos. De la misma forma, Auxinas, Giberelinas y Citoquininas están implicadas en los
  • 6. primeros estados del crecimiento del fruto, especialmente durante las primeras fases, en el momento clave, cuando se produce la polinización y el cuajado del fruto. Por ejemplo, los extractos de polen necesarios para la polinización son ricos en auxina, por lo que en algunas especies cultivares que presentan una susceptibilidad a la partenocarpia, es posible sustituir el polen por auxina, engañando a la planta y hacerle creer que “ya está polinizada” y así poder comenzar la fructificación, una práctica extendida en la actual “agricultura industrial” para obtener cosechas mejores y en el menor tiempo posible. En este mismo tipo de agricultura, tenemos a la producción hortofructícola con la aplicación de etileno para acelerar la maduración, ya que en una producción a gran escala de fruta, lo normal es recoger la fruta verde y cuando llegue al destino aplicar etefón, un inductor del etileno para acelerar la maduración en frutos climatérico como la manzana o el tomate. Bibliografía 1. Azcón-Bieto, J. & Talón, M. (2008) Fundamentos de Fisiología Vegetal. 2ª ed Publicación Barcelona: Universitat de Barcelona; Madrid [etc.]: McGraw-Hill Interamericana, D.L. 2010 2. Bari, R. & Jones, J.D.G. (2009). Role of plant hormones in plant defence responses. Plant. Mol. Biol. 69: 473-488 3. Blázquez, M. (2008) Las strigolactonas: ¿unas nuevas hormonas?. Sociedad Española de Fisiología Vegetal. Boletín Nº49. Octubre 2008. 4. Gray, W.M. (2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311. 5. Reid, J.B.; Ross, J.J.; Weston, D.E. & Davidson, S.E. (2011) Plant hormone interactions: how complex are they? Physiol. Plant. 141: 299-309. 2011 6. Santner, A.; Calderon-Villalobos, L.I.A. & Estelle, M. (2009) Plant hormones are versatile chemical regulators of plant growth. Nature Chemical Biology. 5, 301 - 307 (17 April 2009) 7. Santner, A. & Estelle, M. (2009) Recent advances and emerging trends in plant hormone signaling. Nature 459, 1071-1078 (25 June 2009) 8. Srivastava et. al (2002) Plant growth and development : hormones and environment. San Diego (California): Academic Press, cop. 2002