1) Durante la segunda semana del desarrollo embrionario ocurren la implantación y la formación de los anexos embrionarios como el amnios y el saco vitelino. 2) La implantación culmina con la instalación del embrión en la zona compacta del endometrio. 3) Simultáneamente, dentro del blastocisto el embrión se diferencia en dos capas: el epiblasto y el hipoblasto, mientras que fuera del blastocisto se forman los primeros anexos embrionarios.

1. 1
CAPÍTULO 3
IMPLANTACIÓN, ANEXOGÉNESIS Y GASTRULACIÓN
(SEGUNDA Y TERCERA SEMANA DEL DESARROLLO)
IMPLANTACIÓN
Durante la segunda semana ocurren 2 eventos importantes: la implantación y la for-
mación de los anexos embrionarios. Al día 7 del desarrollo embrionario, el blastocisto
está envuelto por la zona pelúcida y localizado al interior de la cavidad uterina.
La implantación se inicia con el reconocimiento entre el embrión y el endometrio y
culmina con la instalación del embrión en la zona compacta del endometrio. Una vez
que el epitelio uterino reconoce el epitelio trofoblástico como de su misma especie,
ocurre adhesión entre ambos y se inicia la implantación. El embrión induce la muerte
de algunas células del epitelio uterino y el trofoblasto se diferencia en citotrofoblasto y
sinciciotrofoblasto. El sinciciotrofoblasto tiene un papel invasivo y el citotrofoblasto es
proliferativo.
El sinciciotrofoblasto secreta enzimas digestivas que destruyen el epitelio, destruyen la
membrana basal y los componentes de la MEC del endometrio. Lo que destruyen se
aprovecha como nutriente. Durante la implantación el embrión se aloja en la capa
compacta del endometrio.
Simultáneamente, al interior del blastocisto el embrión diferencia 2 capas: epiblasto e
hipoblasto. Mientras se va implantando, se forman 2 anexos iniciales: el amnios y el
saco vitelino.
La segunda semana de la gestación corresponde a la tercera del ciclo ovárico. Por lo
que entre el día 21 y 25 del ciclo ovárico se produce la implantación.
En este momento el embrión envía una señal clave al ovario: el trofoblasto secreta la
hormona gonadotrofina coriónica (hCG), cuya función es evitar la degeneración del
cuerpo lúteo y lo conserva secretando progesterona y estradiol. Cuando esta hormona
pasa a la circulación materna puede ser utilizada como criterio de embarazo. Mientras
no haya implantación la mujer no sabe que esta embarazada. Sólo la presencia de
hCG en sangre y orina de la madre permite realizar un test de embarazo.Mientras más
crece el trofoblasto más hCG se sintetiza.

2. 2
Mientras se produce la implantación se forman los anexos embrionarios. El sitio normal
de la implantación está en la línea media del fondo del útero. Para que la implantación
sea exitosa el blastocisto tiene que ser capaz de desprenderse de su zona pelúcida,
debe estar presente un cuerpo lúteo funcional que este secretando cantidades
adecuadas de hormonas, un endometrio maduro, en período secretor y que además
que en el epitelio uterino se pongan de manifiesto moléculas glicoproteicas capaces de
reconocer al embrión de la misma especie. Si el cuerpo lúteo secreta poca
progesterona el endometrio no es receptivo. Si el blastocisto no pierde la zona
pelúcida no se adhiere a la superficie epitelial, no hay reconocimiento ni implantación.
La pérdida de la zona pelúcida se llama hatching. El hatching
normal sólo ocurre en el útero, ya que si se produce cuando el
embrión esta en la trompa, se implantará en ese sitio. Sin
hatching no hay implantación. Si el blastocisto despliega
hatching pero no se expande, tampoco ocurre implantación.
Características del embrión al momento de la implantación
• Alrededor del 90% de sus células son trofoblásticas y un 10% son células del
embrioblasto. Carece de zona pelúcida.
• Inicia la síntesis de hCG, hormona que transforma el cuerpo lúteo menstrual en
cuerpo lúteo de embarazo o gravídico, permaneciendo activo por 3 meses hasta
que la placenta lo sustituya en sus funciones.
Características del endometrio al momento de la implantación
• Su epitelio tiene una gran cantidad de microvellosidades.
• En el glicocáliz de las células epiteliales se expresan integrinas que actúan como
receptores para reconocer al blastocisto. Las integrinas presentes en la superficie
del endometrio tienen relación directa con el reconocimiento embrionario y la
implantación.
• Bajo el epitelio endometrial existen fibroblastos irregulares, pocas mitosis, colágeno
del tipo III, abundante irrigación y edema intersticial
Unión blastocisto-endometrio
Durante la adhesión el blastocisto se orienta por el polo embrionario para interactuar
con el epitelio endometrial. Luego que los epitelios se adhieren y reconocen, el
blastocisto induce la autólisis de células epiteliales, se rompen las uniones interce-
lulares, parte del epitelio se desintegra, el trofoblasto prolifera e invade el endometrio.
El sinciciotrofoblasto inicia su invasión, mientras el citotrofoblasto que va aportando
mayor cantidad de células para el sinciciotrofoblasto.

3. 3
Reacción decidual
Durante la penetración del blastocisto éste sintetiza enzimas degradativas de la MEC
como la colagenasa (rompe colágeno), gelatinasa (elastina) y estromalisinas (degra-
dan proteoglicanos y glicoproteínas
del corion).
El útero reacciona para evitar la
profundización del embrión for-
mando una barrera defensiva
llamada decidua (reacción deci-
dual). La reacción decidual afecta a
toda la capa funcional del endo-
metrio permitiendo que las células
estromales se carguen de glicógeno
y de lípidos, se hipertrofien y
formen una barrera celular sin
uniones intercelulares entre ellas.
La reacción decidual se dispone en
tres lugares:
• En la zona de invasión embrionaria se organiza la decidua basal.
• Rodeando al embrión el estroma forma la decidua capsular.
• Se decidualiza todo el resto del endometrio como decidua parietal.
Durante el período embrionario
las 3 deciduas están separadas
entre si, pero durante el período
fetal, a medida que el feto crece,
la decidua basal persiste muy
desarrollada y forma parte de la
placenta mientras la capsular y
parietal se fusionan.
Si no hay reacción decidual el
embrión invade la capa funcional
y se puede implantar cerca de la
capa basal, dificultando el alum-
bramiento o el desprendimiento
espontáneo de la placenta, ante
lo cual las maniobras obstétricas destinadas al desprendimiento placentario pueden
dañar el endometrio.
Los embarazos cercanos al cuello uterino, cercanos al orificio cervical interno y externo
(embarazo cervical), en distintos sectores de la trompa (embarazo tubario), en el
ovario o sobre las asas intestinales (embarazo abdominal), son llamados embarazos
ectópicos.

4. 4
En un embarazo tubario el embrión se implanta y crece en la trompa uterina, au-
mentando de volumen hasta su
rompimiento con la consecuente
muerte del feto y la posible la muerte
de la madre por una hemorragia
violenta. Si se detecta precozmente,
se extraen la trompa afectada con el
feto implantado.
Implantaciones ectópicas cerca del
cuello, permiten una inserción anormal
de la placenta, por lo que el
crecimiento fetal dilata el cuello con el
consiguiente sangrado vaginal. Entre
las implantaciones ectópicas con me-
nor frecuencia están el embarazo
ovárico y el embarazo abdominal sobre
el peritoneo.
ANEXOGÉNESIS
Día 7
- El blastocisto se relaciona con
el epitelio endometrial.
- Hay muerte de algunas células
epiteliales y el trofoblasto
prolifera usando esos espacios.
Días 7 y 8
El blastocisto penetra el epitelio
uterino y se incorpora al estroma
endometrial.
- Aparece una zona de sinci-
ciotrofoblasto que invade el endo-
metrio, seguido por las células del
citotrofoblasto. El citotrofoblasto
esta formado por un epitelio con
células bien delimitadas; en cambio,
el sinciciotrofoblasto es una masa
celular multinucleada donde hay mu-
chos núcleos sin límites celulares. Se
ha iniciado el embarazo.
- Las células del embrioblasto comienzan a secretar pequeñas gotitas que confluyen en
una gran gota que representa la cavidad amniótica.

5. 5
- La cavidad está ocupada por el líquido amniótico y está limitada en su piso por el
epiblasto y en su bóveda por el epitelio amniótico con amnioblastos.
- En el embrioblasto, las blastómeras que inicialmente carecen de medios de unión, se
organizan en dos epitelios: el epiblasto en relación directa con la cavidad amniótica,
y el hipoblasto en contacto con la cavidad del blastocisto. El embrión así constituido
ahora se llama embrión bilaminar. La cavidad del blastocisto esta limitada inicial-
mente por el hipoblasto y el trofoblasto. El embrión bilaminar está ubicado entre dos
cavidades: la amniótica y la cavidad del blastocisto. El epiblasto se continúa con el
epitelio amniótico.
- Del epiblasto se forma el cuerpo del embrión.
- Del hipoblasto se forma la envoltura interna de dos anexos embrionario: el saco
vitelino y el alantoides.
Días 9 y 10
- El embrión esta más incorporado en el
endometrio
- Un coágulo de fibrina sella el epitelio
uterino.
- El trofoblasto continúa proliferando e
invadiendo el tejido conectivo.
- En el sinciciotrofoblasto aparecen las
lagunas sinciciales.
- El embrión continúa siendo bilaminar.
- Desde los bordes laterales del epiblasto
se separa un grupo de células que
tapiza internamente el trofoblasto. Esta
capa corresponde al mesoderma
extraembrionario. La unión del hipoblasto con el mesoderma extraembrionario
reemplaza la primitiva cavidad del blastocisto. Esta cavidad nueva se denomina
saco vitelino primario.
- En esta etapa existen: dos capas del trofoblasto, dos cavidades y dos hojas del
embrión.
Días 11 y 12
- El embrión continúa invadiendo el tejido
conectivo. A medida que el sinciciotrofo-
blasto degrada el endometrio, toma con-
tacto con la pared de los capilares san-
guíneos maternos, rompe el endotelio y la
sangre llena las lagunas trofoblásticas con
sangre materna.
- No hay cambios en el embrión bilaminar.
- Mientras más invade el trofoblasto, más
hCG va secretando, por lo que la madre
siente las náuseas como un síntoma del
embarazo.

6. 6
- Las células del mesoderma extrambrionario secretan un fluido que genera
pequeñas cavidades que constituyen el celoma extraembrionario. Cuando aparecen
estas cavidades, el mesoderma se separa en dos capas: una capa que se ubica por
debajo de la membrana basal del trofoblasto, por encima del epitelio amniótico y
que forma parte del pedículo de fijación se llama somatopleura.
- Aquella capa de mesoderma extraembrionario que reviste externamente el saco
vitelino y más tarde el alantoides, se llama esplacnopleura.
Días 13 a 14
- El trofoblasto deja de invadir y se
instala en la capa compacta del
endometrio.
- El hipoblasto del saco vitelino pri-
mario crece por los bordes latera-
les hasta unirse en la línea media
hasta formar una cavidad nueva
limitada por hipoblasto y una capa
externa de mesoderma extraem-
brionario, la esplacnopleura. Este
nuevo anexo corresponde al saco
vitelino secundario o definitivo.
- En la cara dorsal del embrión
bilaminar está el amnios, revestido
por amnioblastos (epitelio amnió-
tico) y recubierto por somatopleu-
ra.
- Rodeando al embrión, el trofoblasto con sus capas de sinciciotrofoblasto, citotrofo-
blasto y somatopleura extraembrionaria se llama corion.
Anexos embrionarios formados hasta los 14 días:
• amnios
• saco vitelino secundario
• corion
- El embrión está unido al corion por un pedículo de fijación (somatopleura) que a
futuro será el cordón umbilical.
- La cavidad localizada entre la somatopleura y la esplacnopleura se llama celoma
extraembrionario.
Entre los 20 y21 días
- Se forma el alantoides. Se origina del hipoblasto del saco vitelino como un brote
acompañado de esplacnopleura que crece y penetra el pedículo de fijación.
- Por estos días se diferencian vasos sanguíneos formando una red en la pared del
saco vitelino: los vasos vitelinos. El saco vitelino es el primer órgano hema-
topoyético de nuestra vida.

7. 7
- Dentro del cuerpo del embrión y por delante de la región cefálica se forma el
corazón y pronto, en el mesoderma embrionario se genera también una red de
vasos sanguíneos. Los vasos vitelinos no sólo forman pared de vasos sino que dan
origen a las primeras células sanguíneas y al plasma sanguíneo. En cambio, los
vasos intraembrionarios sólo forman
la pared vascular.
- En la pared del alantoides se forman
vasos que colonizan el pedí-culo de
fijación y se transforman en los vasos
alantoidales o umbilicales. Inicial-
mente los vasos del cordón umbilical
son 2 venas y 2 arterias, pero
durante el desarrollo se pierde una
vena.
- Desde este instante los vasos
sanguíneos del saco vitelino, del
alantoides y del corion, forman una
red que se comunica con los vasos
intraembrionarios constituyendo una red circulatoria unida a un corazón de forma
tubular que bombea sangre al cuerpo del embrión y a pared de los anexos.
- El trofoblasto crece y forma las vellosidades coriales. En el desarrollo, una parte del
corion desarrolla vellosidades que se asocian con la decidua basal para constituir la
placenta. Por lo tanto, la placenta tiene doble origen, tejido aportado por la madre
(la decidua basal) y aportado por el embrión (el corion vellositario).
- Aquella porción de corion que pierde las vellosidades se llama corion liso. El
embrión esta unido por el cordón umbilical, recubierto por el amnios, la decidua
capsular y parietal. Entre el amnios y el corion está el celoma extraembrionario.
Al término de la segunda semana el embrión bilaminar está acompañado por el amnios
(epitelio amniótico mas somatopleura), por el saco vitelino definitivo (hipoblasto y
esplacnopleura), caudalmente está el alantoides (hipoblasto y esplacnopleura) rodeado
externamente por el corion (trofoblasto y somatopleura).
Cuando crece el embrión desaparece el lumen del útero, se pega la decidua parietal
con la capsular y se fusionan el amnios con el corion liso, formando la membrana
amniocorial o bolsa de las aguas. Esta bolsa es transparente y resistente y aloja en su
interior al feto flotando sobre el líquido amniótico. El cuello uterino esta cerrado al
exterior por un tapón mucoso que evita el ingreso de virus o bacterias.
Al final de la segunda semana el embrión está constituido por el epiblasto, que forma
el piso de la cavidad amniótica y el hipoblasto, que constituye el techo y el revesti-
miento interno del saco vitelino secundario.

8. 8
GASTRULACIÓN
Durante la tercera semana se producen cambios en el embrión bilaminar:
- Completación de los anexos embrionarios
- Gastrulación y neurulación inicial
- Desarrollo de islotes vasculares y del corazón
- Aparición del primer par de somitos
La gastrulación es el proceso que transforma el embrión bilaminar en otro trilaminar.
Se inicia el día 14 y termina el día 21. Aparece la hoja mesodérmica a partir de
territorios presuntivos presentes en el epiblasto.
Dos son las características de la gastrulación, la multiplicación celular y los movi-
mientos morfogenéticos dirigidos, que permiten que grupos celulares alejados entre
sí, se aproximen lo suficiente como para experimentar interacciones inductivas, uno de
los más importantes mecanismos del desarrollo.
Mediante muchos estudios descriptivos y experimentales en anfibios, aves y mamíferos,
se ha determinado un mapa de territorios presuntivos o áreas del embrión bilaminar
que tienen un destino preciso en el desarrollo normal.
Cada territorio presuntivo dse representa un color
universal para facilitar su reconocimiento:
Epidermoblasto: ocupa la mitad anterior del epiblasto y
rodea parcialmente el disco embrionario. Origina la
epidermis.
Neuroectoblasto: se ubica en la zona media, por detrás
del epidermoblasto. Origina el sistema nervioso central.
Crestas neurales: territorio localizado entre al epider-
moblasto y el neuroectoblasto. Origina el ectomesén-
quima.
Cordoblasto: localizado caudal al neuroectoblasto, en la
zona media (color verde).
Placa precordal: se ubica caudal al cordoblasto y en el
eje medio del epiblasto. Placa precordal y cordoblasto juntos originan la notocorda
(inductor del SNC).
- En los territorios presuntivos las células epiteliales poseen uniones intercelulares y
están apoyadas sobre la membrana basal.
- Al migrar, las células pierden la membrana basal y sus uniones intercelulares, lo
que les permite desplazarse como células mesenquimáticas mediante movimientos
ameboideos.

9. 9
- Los movimientos celulares dependen del citoesqueleto, las células comienzan a
cambiar de la forma prismática a la forma de una botella.
- Se comienza a secretar matriz extracelular, donde el ácido hialurónico y la fibro-
nectina guían la migración celular.
- A partir del epiblasto se originan las capas de ectoderma, mesoderma y endoder-
ma.
- En los grupos celulares que comienzan a movilizarse al inicio de la gastrulación, se
separan de sus células vecinas y se transforman en células mesenquimáticas con
capacidad migratoria.
- Al organizarse los territorios presuntivos quedan establecidos los ejes de simetría
embrionaria: céfalo-caudal, dorso-ventral e izquierda-derecha.
- Durante la gastrulación el embrión se denomina “gástrula”
MOVIMIENTOS MORFOGENÉTICOS
Son movimientos celulares irreversibles, donde cada estructura permanece en la posición
que adquirió en el movimiento precedente. Estos movimientos que crean nuevas formas,
corresponden a la convergencia, invaginación, divergencia, elongación y epibolia.
1.- CONVERGENCIA: células alejadas se acercan en una zona determinada.
2.- INVAGINACION: las células se desplazan hacia el interior.
3.- DIVERGENCIA: las células que se han invaginado, migran hacia lugares con baja
densidad celular.
4.- EPIBOLIA: aplanamiento de capas celulares.
5.- ELONGACION: cambio de forma del embrión por pérdida de células superficiales.
- El primer movimiento es el de convergencia,
que ocurre en la región media y caudal del epi-
blasto. Determina la aparición del nudo primi-
tivo y la línea primitiva. El nudo primitivo re-
sulta de la convergencia del cordoblasto y la
placa precordal; la línea primitiva es conse-
cuencia de la convergencia del mesoblasto late-
ral.
- Por movimientos de invaginación las células
del nudo primitivo forman la fosita primitiva.
Por la fosita se invaginan la placa precordal y el cordoblasto dirigiéndose por el eje medio
en dirección cefálica, entre el epiblasto e hipolasto, originando la prolongación cefálica
o proceso notocordal. La formación del nudo y línea primitivos ocurre alrededor de los
días 14 y 15.
Al invaginarse las células mesoblásticas de la
línea primitiva, transforman esta última en el
surco primitivo, por el cual se invagina prime-
ro el mesoblasto lateral hacia los bordes latera-
les del embrión, hacia cefálico y hacia caudal,
desplazándose entre el epiblasto y el hipoblasto.
- La formación de la fosita y el surco ocurre
alrededor de los días 15 y 16.

10. 10
• El desplazamiento de las células mesodérmicas se produce por divergencia y el
desplazamiento del epidermoblasto para cubrir el área caudal es por epibolia. En este
proceso, las células epiteliales cambian de forma prismática a células en botella al
perder sus uniones basolaterales y adoptar una forma estrellada característica de
células mesenquimáticas móviles. Esta transformación celular conocida como
“transición epitelio-mesenquimática” participa en el origen del mesodermo y del
endodermo definitivo.
- La incorporación del mesoblasto lateral deja al mesoblasto somítico ubicado a ambos
lados de la notocorda que representa la línea media embrionaria.
- La desaparición de los territorios presuntivos invaginados provoca un cambio de forma
del embrión, un estrechamiento caudal provocado por la elongación.
- Los territorios invaginados constituyen la
capa mesodérmica del embrión trilami-
nar, conocida también como cordomeso-
derma. Como territorios presuntivos sus
células llevan el sufijo “blastos” y como
territorio definitivo llevan el sufijo “der-
ma”. El mesodermo que se ubica en la
zona rostral de la línea media es la placa
precordal y unida a ella está la notocorda,
que se extiende en forma caudal también
hasta la fosita primitiva. El resto del
mesodermo formará el mesodermo
somítico, intermedio y lateral. Terminada
la invaginación, el surco primitivo
involuciona y en el recién nacido se
reduce a un trozo de piel sobre el cóccix.
- Dos zonas del embrión trilaminar carecen de mesoderma: la membrana
bucofaríngea (en posición cefálica) y la membrana cloacal (en posición caudal).
Estas dos zonas desprovistas de mesoderma carecen de vasos sanguíneos, sus células
ectodérmicas y endodérmicas mueren y desaparecen, permitiendo comunicar la boca
con la faringe y el recto con el ano.
- Aunque no hay un endoblasto como territorio presuntivo, ciertas células del epiblasto
se instalan entre las células del hipoblasto que conforman el techo del saco vitelino y
originan la capa de endoderma embrionario.
Destino final de los territorios presuntivos
Dos territorios presuntivos no se invaginan en la gastrulación: el epidermoblasto y el
neuroectoblasto. Al quedar en la superficie del embrión pasan a constituir el
ectoderma embrionario, formado por la epidermis y el neuroectoderma localizado por
sobre la notocorda. En los bordes del ectoderma y neuroectoderma quedan ubicadas
las células de las crestas neurales.

11. 11
Las células del epiblasto que no reciben la señal inductiva y por lo tanto no invaginan
en el surco primitivo, forman el ectoderma.
En la hoja media está el mesoderma, representado por la notocorda, la placa pre-
cordal, el mesoderma somítico, intermedio y lateral. Anterior a la membrana
bucofaríngea hay una pequeña área de mesoderma: el área cardiogénica que forma el
corazón primitivo alrededor del día 21. Por detrás de la membrana cloacal también hay
una pequeña área de mesoderma embrionario. Durante un breve lapso, notocorda y
endodermo se fusionan. Luego el territorio de la notocorda se separa del endoderma,
se pliega y forma un cordón epitelial que constituye la notocorda definitiva. En posición
craneal a la notocorda se ubica la placa precordal.
En la hoja ventral de la gástrula solamente hay endodermo, comunicado con el
hipoblasto o endoderma extraembrionario hacia los bordes laterales del embrión y que
constituye la pared interna del saco vitelino y del alantoides.
INDUCCION PRIMARIA Y FORMACION DEL TUBO NEURAL
Una vez que la placa precordal y la notocorda forman la prolongación cefálica, se
gatilla la neurulación alrededor de los 17 y 18 días de vida embrionaria y termina el
día 28.
Inducción es el proceso mediante el cual un grupo celular influencia el destino celular
de otro. La molécula inductora en general ejerce su efecto en forma local o a distancia
(inducción endocrina y paracrina), aunque existe también inducción por moléculas
ancladas a la membrana celular (inducción yuxtacrina). Una condición fundamental
para la inducción es que las células que reciben la señal deben ser competentes para
responder a ella. Esta competencia se alcanza en períodos bien circunscritos durante el
desarrollo. Por otro lado, las células que reciben la señal inductora pueden responder a
ella de forma ON/OFF (adquiriendo un destino celular en presencia de la señal y otro
en su ausencia) o dependiendo de la concentración a la cual estén expuestas se
desarrollarán en un tipo celular específico. En esta última condición se conoce como
inducción por morfógeno.
En la inducción primaria la notocorda induce la formación de cabeza, la formación del
tronco, de los somitos y de las aortas, por lo que se le llama organizador primario o
inductor primario. En la formación del SNC la notocorda y la placa precordal inducen
el engrosamiento del epitelio neuroectodérmico que pasa a llamarse
placa neural. En este estado el embrión se llama “néurula”.
El ectodermo neural se diferencia en epitelio neural mediante un
proceso inductivo denominado inducción “neural por defecto”. En el
proceso de inducir la formación de la placa neural se requiere blo-
quear las vías genéticas de diferenciación de piel comandadas por la
proteína morfogenética de hueso (BMP= Bone Morphogenetic Pro-
tein), una proteína secretada por el epiblasto.

12. 12
Una vez formada la placa neural ésta se
pliega, forma un surco con pliegues
laterales y se cierra para dar origen al
tubo neural. Alrededor de los días 20 y
21, la placa neural se transforma en un
surco neural que comienza a invaginarse
en la capa media del embrión. El cierre
del tubo neural se inicia a nivel cervical y
progresa en dirección rostral y caudal.
Problemas en este proceso llevan
paralelamente a defectos en la aposición
de la piel sobre el SNC, dejándolo
expuesto directamente a la superficie del
embrión (p.e. raquisquisis). Los esquemas adjuntos resumen las etapas de la
neurulación.
El surco neural, que recorre el plano sagital
del embrión se cierra en la parte media y
forma el tubo neural. El tubo neural origi-
na el sistema nervioso central y las células
que acompañan al tubo neural, llamadas
“células de las crestas neurales”, forman
las células del sistema nervioso periférico.
Durante la cuarta semana de vida
embrionaria, el tubo neural está comunica-
do a la cavidad amniótica por un neuro-
poro anterior y otro posterior que se
cierran al término de la cuarta semana (25
y 28 días respectivamente). Por lo tanto, el líquido amniótico circula por el surco y
tubo neural que está cerrándose.
Aquel segmento del SNC inducido por la placa precordal (SNC precordal) está
representado por los hemisferios cerebrales, mientras que el sector inducido por la
notocorda (SNC epicordal) se ubica entre el mesencéfalo y la médula espinal.
FORMACIÓN DE LOS SOMITOS
Otras inducciones se producen como cuando la notocorda induce la organización de los
somitos a su alrededor o cuando el mesénquima induce la formación de los epitelios
glandulares. En estos y otros procesos, la matriz extracelular juega un papel impor-
tante, como lo son los morfógenos del tipo glicoproteínas de adhesión celular (MAC).
La presencia de estas moléculas representa uno de los factores claves que deter-
minan la ubicación de una célula embrionaria y en última instancia, la forma y
organización de los tejidos.

13. 13
Bajo el efecto inductor del tubo neural y de la notocorda, las células mesenquimáticas
del mesoderma somítico ubicado a ambos lados del tubo neural, se unen entre ellas
por medio de cadherinas y por uniones intercelulares especializadas, adquiriendo la
morfología de un epitelio de revestimiento con su correspondiente membrana basal.
Se forman así, engrosamientos pares llamados somitos. La aparición del primer par
de somitos indica el término de la gastrulación y coincide con el inicio del cierre del
surco neural. A medida que el embrión crece se van formando cada vez más pares de
somitos. El primer par de somitos, que representa los primeros somitos occipitales,
aparecen a los 21 días y luego aparecen tres pares diarios en dirección caudal.
Paralelamente, las células de las crestas neurales se separan y se hacen mesen-
quimáticas iniciando distintas vías de migración del “ectomesénquima”. Las células
ectomesenquimáticas que se mantienen cercanas al tubo neural originan las neuronas
y las células gliales de los ganglios espinales y craneales, mientras el resto se dispersa
en la región craneofacial, cuello y tronco.
También alrededor de los 21 días se forman las aortas dorsales y el esbozo cardíaco
que, conectado con los vasos sanguíneos vitelinos, coriónicos y alantoidales, inician el
bombeo de sangre intra y extraembrionaria. El mesoderma lateral también adopta una
organización epitelial alrededor de una cavidad central; el celoma intraembrionario.
El mesoderma somítico y el mesoderma lateral se unen por el mesoderma intermedio.
EMBRIÓN A LOS 21 DÍAS DE DESARROLLO
La imagen de un embrión del día 21 es la de un embrión trilami-
nar plano y con organización epitelial. El tubo neural ocupa una
posición dorsomedial junto a la notocorda y la placa precordal. A
ambos lados de la notocorda se ubica el mesoderma con sus tres
segmentos. El embrión esta recubierto dorsalmente por ectodermo
y ventralmente por endodermo.
Cada uno de estos epitelios tiene membrana basal y rellenando los
espacios entre los distintos epitelios hay MEC amorfa, rica en
proteoglicanos y agua por donde migran las células de las crestas
neurales.
MESODERMA LATERAL Y CELOMA EMBRIONARIO
El primer mesoderma que migró hasta su posición definitiva durante la gastrulación
fue el mesoderma lateral. Por lo tanto, este mesoderma es el primero en secretar MEC
y luego adquirir una organización epitelial. La MEC se dispone entre dos láminas
epiteliales de mesoderma: la somatopleura y la esplacnopleura. Entre la somatopleura
intra y extraembrionaria se produce una relación de continuidad al igual que entre la
esplacnopleura intra y extraembrionaria. Ello permite que los celomas extra e
intraembrionarios se fusionen. El endoderma se continúa con el hipoblasto del saco
vitelino y del alantoides.

14. 14
En el amnios, el epitelio amnioblástico está
recubierto por una capa de somatopleura
extraembrionaria que se continúa con la
somatopleura del corion y del pedículo de
fijación. En el saco vitelino definitivo, la
capa interna de hipoblasto está recubierta
por la esplacnopleura.
Dorsal al embrión está el amnios; ven-
tralmente está el saco vitelino definitivo;
cefálicamente se ubica el corazón y caudalmente el alantoides.
DERIVADOS DE LAS CAPAS EMBRIONARIAS
Tejidos y órganos, como la epidermis, pelos, uñas, parótida, dientes, etc, derivan del
ectoderma. Todo el mesénquima que forma los tejidos conectivos, óseo, cartilaginoso
cráneo, cara y cuello deriva del ectomesénquima. De la notocorda derivan el núcleo
pulposo de los discos intervertebrales y algunos huesos de la base del cráneo. Dermis,
hipodermis, musculatura esquelética, cartílago y hueso de las vértebras y costillas
derivan del mesoderma somítico. Del mesoderma intermedio derivan las gónadas,
corteza suprarrenal y riñones. De la somatopleura derivan la pared corporal, parte del
diafragma, el peritoneo parietal, vasos y esternón. De la esplacnopleura derivan el
peritoneo visceral, la pared del intestino y de la vía respiratoria, incluyendo vasos
linfáticos y sanguíneos, musculatura lisa y tejidos conectivos. Del endoderma derivan
las glándulas sublinguales y submandibulares, el epitelio que tapiza la vía respiratoria
y el tubo digestivo con todas las glándulas (tiroides, paratiroides), timo, tonsilas,
cavidad timpánica, trompa de Eustaquio, etc.
El origen de las hojas embrionarias se resume en el cuadro siguiente:

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PRINCIPALES DERIVADOS DE LAS TRES HOJAS EMBRIONARIAS
Derivados ectodérmicos
1. Sistema nervioso central.
2. Epitelio sensorial de nariz, ojos y oídos.
3. Epidermis y sus anexos: pelos, uñas y glándulas.
4. Glándulas: mamaria, hipófisis, parótida.
5. Esmalte dentario.
Derivados ectomesenquimáticos
1. Sistema nervioso periférico.
2. Melanocitos.
3. Medula adrenal.
4. Tejidos conectivos del cráneo, cara y cuello.
5. Musculatura lisa.
Derivados mesodérmicos
1. Tejido conectivo, cartílago y hueso.
2. Músculo estriado, cardíaco y liso.
3. Vasos sanguíneos, linfáticos y sangre.
4. Riñones, gónadas y sus conductos.
5. Serosa pericárdica, pleural y peritoneal.
6. Bazo.
7. Corteza de la glándula adrenal.
Derivados endodérmicos
1. Revestimiento epitelial y epitelios glandulares de:
tubo digestivo, glándulas sublinguales y submandibulares
aparato respiratorio
vejiga y uretra
caja del tímpano
trompa de Eustaquio
2 Parénquima de:
amígdalas
tiroides y paratiroides
timo
hígado y páncreas