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            ESTRUCTURA CELULAR. LA CÉLULA EUCARIOTA: ESTRUCTURA Y
            FUNCIONES GENERALES DE LOS ORGÁNULOS CELULARES. LA
            CÉLULA PROCARIOTA. VIRUS.

            1. TEORÍA CELULAR
            Todos los seres vivos estamos formados por una o varias células, de manera que
            podemos dividir a los seres vivos en dos grandes grupos:
            a. Seres Unicelulares: Formados por una célula.
            b. Seres Pluricelulares: Formados por más de una célula.
            Podemos definir la célula como la unidad estructural, fisiológica y reproductora de
            los seres vivos, es decir, todo ser vivo está constituido por células y se reproducen a
            través de ellas.
            Además, como excepción podemos decir que no todos los seres vivos están formados
            por células, ya que los virus no son más que simples moléculas de ácidos nucleicos, y a
            estos organismos se les llama organismos acelulares.

            2. CÉLULAS PROCARIOTAS Y CÉLULAS EUCARIOTAS
            1. Células Procariotas : Son muy simples y apenas tienen estructuras en su interior. No
            tienen núcleo, es decir, su material genético no está separado del citoplasma. Algunas
            ejemplos son las bacterias y las cianofíceas.
            2. Células Eucariotas : Son las típicas del resto de los organismos ya sean uni o
            pluricelulares, animales o vegetales. Tienen orgánulos celulares y poseen un núcleo que
            separa su material genético del citoplasma.

            3. ESTRUCTURAL GENERAL DE UNA CÉLULA EUCARIOTA

            El estudio de la célula y de sus orgánulos o compartimentos celulares, lo dividimos en
            las siguientes partes :



1.   M e m b r a n a P la s m a tic a .
                                                                                                                                                                    R   u g o so .
                           
                           
                                                                                                                         1 .   R e tic u lo e n d o p la s m a tic o 
                                                                                                                                                                                      .
                                                                                                                                                                     L
                                                                                                                                                                           is o .
                                                                                                                        
                                                                                                                        2.    A p a r a to d e G o lg i.
                                                                                                                        
                                                                                                                        3.
                                                                                                                          
                                                                                                                                 V a c u o la s .
                                                                            O r g a n u lo s c o n m e m b       rana   4 .
                           1 .
                                 C ito p la s m a c o n o r g a n u   lo s 
                                                                                                                         
                                                                                                                                 L is o s o m a s .
2 . P r o to p la sm a                                                                                                  5.    M ito c o n d r ia s .
                                                                                                                        
                                                                                                                        6.    P la s to s .
                                                                                                                        7.
                                                                                                                        
                                                                                                                                 P e r o x is o m a s .
                                                                                                                        
                                                                                                                          
                                                                           
                                                                           E s tr u c tu r a s c e lu la r e s
                                                                                                         ( S in m e m b r a n a ) : R ib o s o m a s .
                           
                           2.
                                H ia lo p la s m a ( c ito p la s m a s in o r g a n u lo s ) : C ito e s q u e le to .
                 1 .   E n v o ltu r a n u c le a r .
                 
                 2.    N u c le o p la s m a o ju g o n u c le a r .
3 . N u c le o   
                 3.    N u c le o lo .
                 4 .   C r o m a tin a .
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    Además hay que tener en cuenta que los orgánulos según se observen al
    microscopio óptico o electrónico presentan un aspecto distinto, por eso hablaremos
    de una estructura (microscopio óptico) y una ultraestructura celular (microscopio
    electrónico).




              ARRIBA, TÍPICA CÉLULA EUCARIOTA ANIMAL.
                             CÉLULA
              DEBAJO,
              DEBAJO, TÍPICA CÉLULA EUCARIOTA VEGETAL
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    4. LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS:LA MEMBRANA UNITARIA.
    La membrana plasmática y los orgánulos que hay dentro de la célula están formados por
    membranas, y estas membranas son barreras o fronteras que permiten no sólo separar,
    sino también poner en comunicación distintos compartimentos en el interior de la célula,
    así como a la propia célula con el exterior.
    La estructura de todas estas membranas es muy parecida, y las diferencias que hay entre
    ellas es más bien a nivel de función particular que tienen los distintos orgánulos
    formados por estas membranas ; por eso, las distintas funciones que van a tener estos
    orgánulos va a depender de la composición en proteínas que tengan sus membranas
    biológicas.
    Los orgánulos formados por membranas son :
    1. MEMBRANA PLASMÁTICA.
    2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO.
    3. APARATO DE GOLGI.
    4. LISOSOMAS.
    5. PEROXISOMAS.
    6. MITOCONDRIAS.
    7. PLASTOS.
    8. VACUOLAS.
    9. ENVOLTURA NUCLEAR.


    COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS
    Las membranas de las células eucariotas están formadas por una BICAPA LIPÍDICA
    A LA QUE SE UNEN MÁS O MENOS FUERTEMENTE UNA SERIE DE
    PROTEÍNAS Y OLIGOSACÁRIDOS ( Modelo del Mosaico fluido de Singer y
    Nicolson ), teniendo en cuenta que los oligosacáridos sólo están por la parte de
    fuera y que forman el llamado glucocálix.
    Dicho estos vamos a pasar a estudiar los distintos componentes de las membranas :
    1. Lípidos :
    Los lípidos más abundantes son :
    a) Fosfolípidos.
    b) Colesterol (menos en la membrana interna de las mitocondrias que no tiene
    colesterol).
    c) Glucolípidos (Por la parte de fuera de la membrana plasmática).
    Estos lípidos como ya sabemos debido a su carácter anfipático (recordar que tienen
    partes polares y partes no polares ) en medio acuoso forman una bicapa ; esta bicapa
    aporta la estructura básica de la membrana y debido a su fluidez es posible muchas
    funciones que realizan las membranas celulares.
    La bicapa es fluida porque se comporta igual que lo hace un líquido es decir las
    moléculas pueden desplazarse sobre sí mismas intercambiando posiciones, y la fluidez
    de la membrana va a depender sobre todo de tres factores:
    1) La temperatura: Al aumentar la temperatura, aumenta la fluidez.
    2) La naturaleza de los lípidos: Los lípidos con ácidos grasos insaturados y de cadena
    corta, favorecen la fluidez.
    3) El colesterol: Reduce su fluidez
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    2. Proteínas :
    La posición que ocupan en la bicapa lipídica va a depender de su mayor o menor
    afinidad por el agua, de manera que las partes hidrófilas de la proteína quedan hacia el
    interior o exterior de la bicapa lipídica, y las partes hidrófobas se sitúan en el seno de la
    bicapa lipídica y gracias a estos distinguimos los siguientes tipos de proteínas :
    a) Proteínas Intrínsecas o Integrales : Son proteínas que están unidas de una manera
    muy fuerte a los lípidos, y que sólo separan de ellos con detergentes que son capaces de
    disolver a los lípidos. Dentro de esta clase de proteínas distinguimos a su vez dos clases:
    a.1. Proteínas Transmembranales : Atraviesan la bicapa lipídica totalmente.
    a.2. Proteínas Integrales que sólo se introducen en una parte de la bicapa, quedando la
    otra parte de la proteína expuesta al medio.
    b) Proteínas Extrínsecas o Periféricas : Son proteínas que están unidas débilmente a
    la bicapa lipídica y se separan de ésta por tratamientos débiles.

    3. Oligosacáridos :
    Pueden estar unidos a los lípidos formando entonces los GLUCOLÍPIDOS o pueden
    estar unidos a las proteínas formando las GLUCOPROTEÍNAS. ESTÁN POR LA
    CARA EXTERNA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y FORMAN LA
    CUBIERTA CELULAR LLAMADA GLUCOCÁLIX O GLICOCÁLIX, de manera
    que las funciones más importantes del glicocálix son :
    1. Reconocimiento celular.
    2. Se cree que facilita la orientación de ciertas proteínas contribuyendo así a que no se
    tumben en la bicapa de manera que las proteínas mantengan su estructura plegada.




    Además, otra cosa importante es que esta disposición de los oligosacáridos sólo por la
    cara externa de la membrana plasmática, y el hecho de que los lípidos sean distintos en
    las dos partes de la membrana hace que LAS MEMBRANAS SEAN ASIMÉTRICAS,
    es decir las membranas son distintas por un lado que por el otro.
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    Por último decir que este modelo de membrana y en particular el modelo de membrana
    plasmática fue propuesto por Singer y Nicolson en 1972 y se llama MODELO DEL
    MOSAICO FLUIDO y sus características más importantes a modo de resumen son :
    1. Los lípidos y las proteínas integrales que forman las membranas forman un mosaico
    molecular.
    2. Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse por la bicapa lipídica, es decir LAS
    MEMBRANAS SON FLUIDAS.
    3. LAS MEMBRANAS SON ASIMÉTRICAS, es decir son distintas por un lado y por
    el otro, y esta asimetría implica que las dos caras realicen funciones distintas.
LA PARED CELULAR
Sólo existe en células vegetales. Está por fuera de la membrana plasmática y está formada por fibras de celulosa
unidas entre sí por polisacáridos y proteínas.
La pared celular tiene tres capas:
1) La laminilla media: Es la más externa de las capas. Está formada principalmente por péptidos.
2) La pared primaria: Es la capa más interna. Está formada pincipalmente por celulosa.
3) La pared secundaria: No existe siempre y cuando existe es la capa más interna. Sólo se forma en células muy
especializadas (muy maduras o muertas) y contiene además de celulosa otras sustancias como
 lignina o suberina.




           La pared celular también permite el paso de sustancias gracias a los plasmodesmos y a las
           punteaduras:
           1) Plasmodesmos: Son tubos que atraviesan la pared celular entre células contiguas y son
           prolongaciones del Retículo endoplasmático.




           2) Punteaduras: Son los orificios.
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       FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA
       1. Función de Intercambio : La membrana plasmática es básicamente una barrera de
       permeabilidad, limita a la célula e impide el paso de sustancias ( no de todas, pero sí de
       muchas ), tanto del exterior al interior, como al revés.
       2. Función Receptora : Como por ejemplo algunas proteínas de la membrana
       plasmática que son receptores específicos de hormonas, de manera que al existir
       distintos receptores específicos en la membrana plasmática de las células, y al tener las
       células distintos receptores específicos, la actividad de cada célula será distinta.
       3. Función De Reconocimiento : Esta función se realiza gracias a los oligosacáridos y a
       las proteínas de la cara externa de la membrana plasmática. Por ejemplo, las células del
       sistema inmunológico que nos defienden de los agentes patógenos van a reconocer las
       células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas gracias a los
       oligosacáridos y proteínas de la membrana plasmática.

         EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA
       Como ya dijimos es la función más característica de la membrana plasmática, y
       podemos distinguir los siguientes tipos de transporte :

                                                                   a. Difusion simple a traves de la bicapa lipidica
                                                1. Difusion simple
                                                                   b. Difusion simple a traves de canales.
                          1.a. Transporte pasivo
                                                                                               Regulados por ligando.
                          
                          
1. Transporte de moleculas                      2. Transporte pasivo facilitadoa. Por CanalesRegulados por voltaje.
                                                                                               
                                                                               b. Proteinas Naveta.
                                                                               
                                                1. Bombas Sodio - Potasio.
                          1.b. Transporte activo
                          
                                                2. Transporte por Translocacion.
                                                                                               a. Fagocitosis
                                                                               2.a. Endocitosis
2. Transporte citoquimico( Transporte de sustancias envueltas en una membrana )                b. Pinocitosis
                                                                               2.b. Exocitosis
                                                                               
       1. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS : Como acabamos de ver podemos destacar dos
       tipos de transporte molecular :
                             1.a. Transporte Pasivo. 1.b. Transporte Activo.
       1.a. Transporte pasivo :
       En este tipo de transporte como su propio nombre dice NO SE PRODUCE GASTO
       DE ENERGÍA ya que se realiza a favor de gradiente de concentración o gradiente
       eléctrico ( es decir de donde hay más a donde hay menos ). El transporte pasivo a su vez
       los podemos dividir en dos :
                        1. Difusión Simple.        2. Transporte Pasivo Facilitado.
       1. Difusión Simple :
       a. Difusión Simple a Través De La Bicapa Lipídica : Se da en sustancias que se
       disuelven bien en lípidos y que por lo tanto se disuelven bien en la membrana y la
       atraviesan parecido a como una persona se abre paso a codazos entre la gente en un día
       de rebajas.




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 Algunos ejemplos de sustancias que atraviesan así la membrana son algunos fármacos
 anestésicos como el cloroformo y el éter, disolventes como el benceno ( de ahí su
 peligrosidad ), insecticidas como el parathión y el malathión que se absorben
 directamente a través de la piel y causan graves intoxicaciones, las hormonas
 esteroideas, el oxígeno, el CO2, el Nitrógeno...
 b. Difusión Simple a Través de Canales : Existen determinadas proteínas
 Transmembranales ( recordar que son proteínas que atraviesan totalmente la bicapa
 lipídica ) que tienen en su interior un orificio o canal que permite el paso de algunas
 sustancias, como por ejemplo el caso del agua, la cual atraviesa la bicapa gracias a estos
 canales. Estos canales siempre van a estar abiertos.

 2. Transporte Pasivo Facilitado :
 Se realiza también gracias a unas proteínas las cuales pueden ser de varios tipos pero
 nosotros destacaremos dos :
 a. Por Canales : A su vez de estos hay dos tipos :
 • Canales regulados por ligando :
    Las proteínas poseen en su parte externa de la membrana una zona que sirve de
    receptor de moléculas que se llaman ligandos ( Ej. de ligandos : Neurotransmisores,
    Hormonas... ), de manera que al principio el canal está cerrado, pero cuando el
    ligando se une al receptor, se abre el canal y permite la entrada de moléculas. Ej :
    Canales de Cl-...
 • Canales regulados por voltaje : Se abren como su propio nombre indica cuando se
    produce un cambio de potencial eléctrico. Ej : Canales de Na, de K, de Ca...




 b.Proteínas Naveta : Son proteínas que cambian su estructura terciaria de manera que
son capaces de “ captar “ moléculas y desplazarlas a la parte opuesta de la membrana
plasmática donde las sueltan. Lógicamente será un transporte de moléculas de carácter
polar.




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 1.b. Transporte Activo :
Este tipo de transporte se realiza EN CONTRA DE GRADIENTE DE
CONCENTRACIÓN O ELÉCTRICO, lo cual implica que se gasta energía en este
transporte, es decir se gasta ATP, de manera que se realiza gracias a unas proteínas las
cuales mediante un gasto de ATP transportan sustancias a través de la membrana.
Podemos destacar dos tipos de proteínas :
1. Bombas Sodio-Potasio : Por cada molécula de ATP que se gasta sacan tres sodios y
meten dos potasios, de manera que así se logra que la concentración de sodio sea 10
veces mayor en el exterior respecto al interior de la célula, y que la concentración de
potasio sea 10 veces mayor en el interior de la célula que en el exterior, y esto ES LA
BASE DEL IMPULSO NERVIOSO.




2. Transporte Por Translocación : El gasto de ATP cambia la estructura del
transportador ( recuerda que el transportador es una proteína ) lo que hace que la
sustancia pase. Este tipo de transporte se emplea en determinadas moléculas orgánicas.

2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS ( TRANSPORTE DE SUSTANCIAS
   ENVUELTAS EN UNA MEMBRANA ) :
Se trata de un mecanismo que asegura la nutrición y la salida de productos de
desecho de la célula. Veremos dos procesos :
                            1.a. Endocitosis. 1.b. Exocitosis.
1.a. Endocitosis : Es la entrada en la célula de sustancias envueltas en vesículas
formadas a partir de la membrana plasmática. Existen dos tipos de endocitosis :
a. Fagocitosis : Las partículas que se introducen son partículas sólidas grandes. Se suele
realizar por medio de seudópodos que son grandes evaginaciones de la membrana
plasmática que envuelven a la partícula que va entrar, la cual pasa al citoplasma en
forma de vacuola. Un ejemplo pueden ser los seudópodos de los glóbulos blancos de la
sangre o de la ameba.
b. Pinocitosis : Las sustancias que entran son sustancias líquidas o sólidas pero de
tamaño pequeño. Estas sustancias al igual que en el caso anterior forman al atravesar la
membrana pequeñas vacuolas las cuales pueden juntarse y formar vacuolas de mayor
tamaño.
1.b. Exocitosis : Consiste en la salida o excreción de sustancias por medio de vesículas
de exocitosis las cuales se unen a la membrana plasmática y se abren al exterior
expulsando su contenido fuera de la célula.
Después de realizarse la exocitosis, lógicamente la membrana de la vacuola queda
incluida en la membrana plasmática, por lo tanto una cosa muy importante es que por la
endocitosis la membrana plasmática se hace más pequeña, pero este descenso de tamaño
de la membrana plasmática se compensa con el aumento que se produce de ésta gracias
a la exocitosis.



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¿ QUÉ OCURRE DESPUÉS DE LA ENDOCITOSIS ? LA HETEROFAGIA Y
LA AUTOFAGIA.

 HETEROFAGIA :
 Después de que ocurre la endocitosis se forma una vesícula o una vacuola en el interior
de la célula que se llama FAGOSOMA. Este fagosoma se une a los Lisosomas
Primarios ( son lisosomas que no han actuado nunca ) y se forma una vacuola mayor que
se llama FAGOLISOSOMA. En el fagolisosoma las grandes moléculas (polisacáridos,
ácidos nucleicos, proteínas, etc... ) se convierten en moléculas más pequeñas
( monosacáridos, bases nitrogenadas, aminoácidos, etc... ) ya que como veremos más
adelante los lisosomas tienen en su interior unos enzimas que hidrolizan (= rompen ) las
moléculas grandes y las transforman en moléculas más pequeñas.
Después estas partículas pequeñas pasan a través del interior del fagolisosoma al
citoplasma de la célula, quedando en el fagolisosoma las moléculas que no se han
degradado, y este fagolisosoma ahora recibe el nombre de lisosoma secundario
(lisosoma que ya ha actuado y que puede unirse a otros fagosomas ) .Este lisosoma
secundario como acabamos de decir puede unirse a otros fagosomas de manera que las
sustancias no degradadas se van acumulando progresivamente en estos lisosomas
secundarios.
En ciertos organismos estos lisosomas secundarios pueden fusionarse con la membrana
plasmática y mediante exocitosis expulsan su contenido fuera de la célula, en cambio en
las células de los organismos pluricelulares, lo más normal es que los lisosomas
secundarios se transformen en cuerpos residuales de manera que cuantos más cuerpos
residuales posea una célula, más vieja es.




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AUTOFAGIA :
Se produce cuando la digestión es de orgánulos propios de la célula, de tal manera que
así la célula renueva sus estructuras celulares.

5. FLUJO DE MATERIALES DENTRO DE LA CÉLULA
El conjunto de orgánulos que realizan esta función forman los sistemas de membranas
del citoplasma de la célula, y estos orgánulos son :
1. Retículo Endoplasmático o Endoplásmico.
2. Aparato de Golgi.
3. Lisosomas.
4. Vacuolas.

 RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO
Tiene una membrana más delgada que la membrana plasmática pero tiene una
composición similar. El retículo endoplasmático es un complejo sistema de tubos, sacos
y cisternas que pueden llegar a ocupar gran parte de la célula, y es importante destacar
que la porción del Retículo Endoplasmático Rugoso ( RER ) que hace frontera entre el
núcleo y el hialoplasma forma la envoltura nuclear.
Existen dos tipos de Retículo Endoplasmático :
1. Retículo Endoplasmático Rugoso ( RER ).     2. Retículo Endoplasmático Liso (REL ).
El RER posee ribosomas adheridos a su membrana por la parte de fuera, en cambio el
REL no los posee ; además los ribosomas se unen al RER gracias a una proteína que se
llama RIBOFORINA.
Como el RER tiene adosado en su exterior ribosomas, es lógico pensar que éste estará
muy desarrollado en células que por su función realicen una gran labor de síntesis de
proteínas como por ejemplo las células del páncreas o las células del hígado ( se sabe
que si por ejemplo se somete a un animal a un ayuno prolongado, el RER de las células
pancreáticas se reduce considerablemente, pudiendo volver a recuperarse cuando
sometemos al animal a una dieta rica ).




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APARATO DE GOLGI
Posee una membrana con un grosor aproximado de 60-75 Aº, y se localiza entre el
Retículo endoplasmático y la membrana plasmática. El Retículo Endoplasmático y el
Aparato de Golgi ( AG ) no están en comunicación “ física “, pero como vamos a ver
hay vesículas que van del RER al AG, y estas vesículas se llaman Vesículas de
Transición, las cuales se forman a partir de una zona del RER que no tiene ribosomas y
que se llama Retículo de Transición.
El AG está formado por un conjunto se sacos concéntricos muy apretados, y cada
conjunto de sacos recibe el nombre de Dictiosomas pudiendo encontrar en una célula
desde cinco dictiosomas hasta algunas decenas, en función del tipo de célula y de su
estado funcional.
Los Dictiosomas tienen dos caras :
a. Cara de Formación o Cara Cis o Cara Cóncava : Es la cara más próxima al RER y
alrededor de ella se sitúan las Vesículas de Transición que provienen del RER.
b. Cara de Maduración o Cara Trans o Cara Convexa : Es la más alejada del RER y
de ella se desprenden unas pequeñas vesículas que se llaman Vesículas de Secreción.
El AG está continuamente transformándose gracias a estas vesículas ya que a
partir de las vesículas de transición se forma nuevo AG, el cual se destruye para
formar las vesículas de secreción.
Lógicamente el AG está muy desarrollado en células que realizan funciones de
secreción, como por ejemplo las células secretoras del mucus del epitelio intestinal o las
células del tiroides.




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LISOSOMAS
Son pequeñas vesículas que se originan a partir de los dictiosomas del AG, pero a
veces también se pueden originar a partir de algunas zonas del RER.
Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolíticos de manera que rompen las
grandes moléculas dando lugar a otras más pequeñas ( acordarse de la heterofagia y de
la autofagia ). Estos enzimas hidrolíticos se encuentran en el interior de los lisosomas




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porque si estuviesen fuera y libres en el citoplasma de la célula podrían destruir las
estructuras celulares.
Los lisosomas tienen aproximadamente unos 42 enzimas del tipo hidrolasas ácidas ( las
hidrolas ácidas son glicoproteínas y son enzimas cuyo pH óptimo de funcionamiento es
entre 3 y 6, y este pH se mantiene dentro del lisosoma gracias a que éstos poseen en su
membrana una proteína de transporte que gastando energía ( ATP ) mete dentro del
lisosoma protones de manera que el interior de los lisosomas se vuelve ácido ).
Podemos distinguir dos clases de lisosomas :
1. Lisosomas Primarios : Son los lisosomas recién formados a partir de los dictiosomas
del AG y que sólo contienen los enzima hidrolíticos.
2. Lisosomas Secundarios : Son los lisosomas que ya han actuado y que por lo tanto
contienen en su interior los enzimas digestivos más sustancias que no se han
descompuesto ( recordar la heterofagia y la autofagia ).




PEROXISOMAS
 Sólo se encuentran en las células animales y se forman por gemación del REL, son
semejantes a los lisosomas pero no poseen hidrolasas ácidas, pero sí enzimas oxidativos




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siendo el más importante la Catalasa o Peroxidasa, el cual es un enzima que transforma
la reacción 2H2O2 → 2H2O + O2.
En las semillas en germinación de vegetales existe un tipo especial de peroxisomas que
reciben el nombre de Glioxisomas los cuales transforman los ácidos grasos de las
semillas en azúcares que son necesarios para que se desarrolle el embrión ( los
Glioxisomas no existen en células animales ).




LAS VACUOLAS
Están constituidas por una membrana y un contenido interno que suelen ser sustancias
nutritivas o sustancias de reserva. Las células animales tienen numerosas vacuolas de
pequeño tamaño, en cambio las células vegetales tienen vacuolas de mayor tamaño
y son menos numerosas. Las vacuolas se forman por fusión de vesículas procedentes del AG.




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En cuanto a la función de las vacuolas suele ser de almacenamiento de sustancias de
reserva, pero también pueden almacenar sustancias tóxicas o tener otras funciones más
específicas:
1. Vacuolas Pulsátiles : Por ejemplo, el Paramecio es un protozoo que vive en el agua.
El citoplasma del paramecio es hipertónico respecto al exterior de manera que está
continuamente entrando agua dentro de la célula ( acordarse de la presión osmótica ), lo
que llevaría a que éste explotara ; entonces las vacuolas pulsátiles lo que hacen es
expulsar el agua que entre dentro del citoplasma del paramecio, ya que cuando están
llenas se fusionan a la membrana plasmática y sueltan el agua.
2. Vacuolas Digestivas : Son los fagolisosomas.




FUNCIONES DE LOS SISTEMAS MEMBRANOSOS


• FUNCIONES DEL RER

1. Síntesis de Proteínas por los ribosomas adheridos a la membrana del RER por la
parte de fuera.
Existen varios tipos de proteínas :
a) Proteínas de Secrección : Son proteínas que se van a excretar, es decir que van a
salir fuera de la célula después de ser sintetizadas por lo que no van a formar parte de
ninguna membrana de la célula.
Estas proteínas se sintetizan en los ribosomas adheridos al RER y según se van
sintetizando pasan al interior del RER ya que llevan una secuencia de unos 10-30
aminoácidos que se llama secuencia o péptido señal. Una vez que la proteína entra, el
péptido señal es destruido por un enzima ( una peptidasa ).




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b) Proteínas que no van a salir fuera de la célula y que van a formar parte de
membranas, ya sea de la membrana plasmática o de las membranas de otros
orgánulos.
c) Proteínas que va a utilizar la propia célula y que no se van a excretar ni a
formar parte de ninguna membrana : No se sintetizan en los ribosomas del RER. Se
sintetizan en los ribosomas que hay libres en el hialoplasma.
2. Glicosilación ( = Síntesis de Glucoproteínas ) : Glicosilar significa unir
monosacáridos, de manera que glicosilar proteínas significa unir monosacáridos a
proteínas para formar glucoproteínas. De manera que las proteínas que se sintetizan en
los ribosomas del RER pueden ser glicosiladas o no en el RER, y una cosa importante y
a destacar es que si son glicosiladas siempre se le une el mismo oligosacárido. Este
proceso de glicosilación se lleva a cabo en el interior del RER y finaliza posteriormente
en el AG.




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• FUNCIONES DEL REL
1. Síntesis de Fosfolípedos y Colesterol.
2. Detoxificación de sustancias : En el REL hay enzimas que transforman estas
sustancias tóxicas que no son solubles en solubles, y de esta forma se eliminan por la
orina. Si la sustancia es liposoluble en vez de hidrosoluble, los hepatocitos ( son las
células del hígado ) aumentan su REL hasta que la eliminan. Luego el exceso de REL es
eliminado por autofagia.

• FUNCIONES DEL AG
1. Transporte y glicosilación de las proteínas procedentes del RER :
En el AG las proteínas siempre se van a glicosilar y a las proteínas se les unen distintos
oligosacáridos.
2. Glicosilación de Lípidos : Para formar glucolípidos.
3. Formación de Lisosomas: Hay que comentar que los enzimas de los lisosomas( las
hidrolasas ácidas ) son glicoproteínas ( como ya vimos al estudiar los lisosomas ) que se
forman en el RER y en el AG como proteínas intrínsecas. Una vez formados los
lisosomas ( recordar que se formaban a partir de los dictiosomas del AG ), su pH se
vuelve ácido y los enzimas se sueltan de las membranas quedando libres en el interior,
formando así el lisosoma activo.
4. Formación de la Celulosa que forma la pared celular de las células eucariotas
vegetales :
Hay que tener en cuenta que la pared celular no es un orgánulo, sino que es un producto
que se excreta al exterior de la célula y que luego queda por fuera de ésta.
 5. Formación de las vacuolas en las células vegetales.




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6. FLUJOS DE ENERGÍA EN LAS CÉLULAS
Los dos orgánulos que intervienen en este flujo de energía son dos :

                    1. MITOCONDRIAS.                 2. PLASTOS.



1. MITOCONDRIAS :
Suelen ser de forma elíptica aunque también pueden tener
forma filamentosa u oval. Su tamaño es muy pequeño ( suelen ser más pequeñas que los
cloroplastos ) y pueden estar en la célula en un número muy elevado en la célula ( hasta
2000 ).
En cuanto a su estructura, es muy similar para todas las mitocondrias
independientemente de su forma y tamaño :
a. Poseen una membrana externa muy semejante a la membrana plasmática.
b. También poseen una membrana interna sin colesterol que es casi impermeable ya
que posee un fosfolípido ( la cardiolipina ) que la hace muy impermeable, y por lo tanto
casi todas las partículas que entran en el interior de la mitocondria lo hacen por medio
de transportadores. Además esta membrana interna se prolonga hacia el interior
formando unos pliegues que se llaman crestas mitocondriales.
c. Espacio Intermembranal : Es el espacio que hay entre la membrana externa y la
membrana interna.




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d. Matriz Mitocondrial : Es el espacio delimitado por la membrana interna. Dentro de
esta matriz mitocondrial encontramos proteínas, lípidos, ARNr, ADNc, y ribosomas que
se llaman mitorribosomas ( son más pequeños que los que hay adosados al RER y que
los que hay libres en el hialoplasma ). La presencia de ARN y de ADN dentro de la
mitocondria es muy importante ya que esto les permite a las mitocondrias sintetizar
alguna de sus proteínas, de manera que la mitocondria es un orgánulo
semiindependiente de la célula.
También hay que destacar que las proteínas de la membrana interna y de las crestas
mitocondriales son muy importantes en los procesos de respiración celular como
veremos cuando estudiemos el metabolismo celular.




Las mitocondrias al igual que los Plastos poseen una estructura muy similar a los
organismos procariotas, y se cree según La Teoría Endosimbiótica que las mitocondrias
eran organismos procariotas que establecieron simbiosis con las células eucariotas a las
que proporcionaron energía a partir de sustancias orgánicas.
En cuanto a las funciones de las mitocondrias podemos destacar tres :
1. Oxidaciones Respiratorias.
2. Producción de Moléculas que sirven como precursores para la síntesis de
moléculas más grandes en el hialoplasma.
3. Síntesis de proteínas mitocondriales.

2. LOS PLASTOS :
Son orgánulos citoplasmáticos que SÓLO ESTÁN EN LOS
ORGANISMO VEGETALES. Existen varios tipos de plastos pero debido a su
importancia nosotros en este curso sólo veremos los cloroplastos :
Son unos orgánulos muy variables en cuanto a su forma y tamaño, ya que por ejemplo
algunas células tienen sólo uno o dos cloroplastos, en cambio otras células poseen un
gran número de ellos.
Si los observamos al microscopio óptico sólo veremos unos círculos brillantes de color
claro llamados pirenoides que son acumulaciones de almidón. En cambio si los

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observamos al microscopio electrónico se ve claramente que los cloroplastos son unos
orgánulos formados por una doble membrana : La membrana externa y la membrana
interna, estando las dos membranas separadas como en la mitocondria por un espacio
intermembranal. La membrana interna de los cloroplastos a diferencia de la de la
mitocondrias no tiene crestas y encierra un espacio central llamado estroma.
En el estroma aparecen unos sáculos que tienen pigmentos fotosintéticos y que se
llaman tilacoides. Existen dos clases de tilacoides :
1. Tilacoides del estroma o lamelas : Son de gran tamaño y sostienen a los tilacoides de
los grana.
2. Tilacoides de los grana : Son más pequeños y están apilados.
NOTA : Se llama grana al conjunto de unos tilacoides granales apilados.
El componente mayoritario de las membranas de los tilacoides son los Glucosil-
Diacialglicéridos (Galactolípidos, donde el monosacárido es la Galactosa ).
El estroma es semejante a la matriz de la mitocondria aunque su contenido es distinto ya
que por ejemplo en el estroma del cloroplasto están los enzimas responsables de la fase
oscura de la fotosíntesis, así como acumulaciones de almidón ( pirenoides ), y gotas de
grasa ( plastoglóbulos ), copias de ADNc y ribosomas que en este caso se llaman
plastorribosomas que al igual que los de la mitocondria son más pequeños que los
ribosomas que están adheridos al RER y los ribosomas que hay libres en el hialoplasma
y los cuales al igual que en las mitocondrias sintetizan una parte de las proteínas del
cloroplasto.




En cuanto a las funciones del cloroplasto al igual que en las mitocondrias, al tener ADN
doble y circular y ARN son capaces de sintetizar proteínas pero sin duda alguna su
función más importante es la de la fotosíntesis, realizándose la fase luminosa en las
membranas de los tilacoides, y la fase oscura en el estroma.
Al igual que las mitocondrias, los plastos tienen una estructura similar a los organismos
procariotas, y según la Teoría Endosimbiótica serían organismos procariotas que
establecieron una simbiosis con las células eucariotas a las que proporcionaron energía a
partir de la luz solar.




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7. FLUJOS DE INFORMACIÓN DE LA CÉLULA
Aparte del núcleo que veremos más adelante, existen unas estructuras celulares que
intervienen en este flujo y que son los ribosomas.
Los ribosomas no se ven al microscopio óptico y al electrónico son poco visibles, no
pudiendo casi ni adivinar su estructura. Están en gran número en el citoplasma y
pueden estar de tres maneras :
1. Libres en el citoplasma.
2. Adheridos al membrana del RER.
3. Dentro de las mitocondrias y de los cloroplastos.
Nota : Recordar que los que están adheridos a las membranas del RER intervienen en la
síntesis de proteínas de secreción o de proteínas que van a formar parte de las
membranas, en cambio los que están libres intervienen en la síntesis de proteínas que va a
utilizar la célula para otras funciones.

Los ribosomas están formados por dos subunidades que sedimentan con velocidad
distinta, la cual se mide en unidades Svedberg ( S ), lo que indica que el ribosoma posee
una subunidad mayor y otra subunidad menor, y estas subunidades son mayor en las
células eucariotas que en las procariotas y que los de las mitocondrias y los de los
cloroplastos.




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Además se sabe que los ribosomas tienen la siguiente composición :
                           1. Agua. 2. ARNr. 3. Proteínas.
Por lo que parece su estructura es sencilla ya que consta de ARNr asociado a proteínas,
de manera que las proteínas están hacia el interior y el ARNr se dispone en la periferia.
También se sabe que para que las dos subunidades estén juntas tiene que existir una alta
concentración de Magnesio en la célula, ya que sino las dos subunidades están
separadas.
Por otra parte la síntesis de ARNr tiene lugar en el nucleolo, donde se origina una
molécula grande de ARN que tras su ruptura origina las dos moléculas de ARN que
forman las dos subunidades, para luego unirse con las proteínas que penetran en el
núcleo a través de los poros nucleares ya que estas proteínas en un principio están en el
hialoplasma y luego entran en el núcleo para unirse como ya dijimos al ARNr.
Por último decir que como ya sabéis la función de los ribosomas es la síntesis de
proteínas y pueden existir multitud de ribosomas asociados a un ARNm en la
síntesis de proteínas, y a este conjunto de ribosomas recibe el nombre de Polisoma
o Polirribosomas.




8. EL HIALOPLASMA

El Hialoplasma se define como el citoplasma sin orgánulos. Está constituido por
agua, sales minerales, iones y moléculas orgánicas de las que destacaremos las
proteínas. Entre las proteínas que existen en el hialoplasma podemos distinguir dos tipos :




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1. Enzimas implicados en el metabolismo celular.
2. Proteínas estructurales, las cuales forman el citoesqueleto.
Una cosa a destacar en el hialoplasma es que al poseer grandes moléculas va a sufrir
transformaciones del estado de sol a gel provocando por ejemplo el movimiento
ameboide y los fenómenos de ciclosis ( es un movimiento continuo de determinados
orgánulos celulares, sobre todo de vacuolas, alrededor del núcleo celular ).




EL CITOESQUELETO
Es el armazón interno de la célula ya que se une a las proteínas de la cara interna
de la membrana plasmática y es el responsable de la forma de la célula y del
movimiento celular ( tanto del movimiento intracelular como del movimiento
extracelular ). Dentro del citoesqueleto podemos hablar de Microfilamentos,
Tonofilamentos y Microtúbulos, y serán éstos últimos de los nos ocuparemos este curso:




                              JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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Los Microtúbulos son pequeños cilindros huecos, y se originan todos ellos a partir de un
“ Centro Organizador de Microtúbulos “ que es el Centrosoma o Citocentro(C.O.M.).
Los Microtúbulos están formados por una proteína globular llamada Tubulina, en las
cuales varias unidades de Tubulina se asocian entre sí para formar un Protofilamento, y
13 Protofilamentos forman un Microtúbulo.




Por otra parte las funciones más importantes , y como ya dijimos, del citoesqueleto son :
1. Movimientos Intracelulares de los Orgánulos : Constituyen un soporte por el que
los orgánulos como por ejemplo las mitocondrias, los plastos, las vacuolas, etc.., pueden
desplazarse por el interior del citoplasma, ya que como los microtúbulos pueden
alargarse o acortarse los orgánulos asociados a ellos pueden desplazarse.
2. Movimientos Extracelulares : Los cilios y los flagelos son prolongaciones
citoplasmáticas que hacen que la célula se pueda mover o provocar corrientes de los
fluidos que están alrededor de ésta. Ambos poseen la misma estructura, siendo los cilios
más cortos y más numerosos que los flagelos. En cuanto a la estructura de un cilio y un
flagelos diremos que no tienen membrana y que están formados por 9 pares de
microtúbulos asociados entre sí por puentes entre las proteínas de los microtúbulos.
Además en el centro se encuentran otros dos microtúbulos de manera que adoptan la
configuración típica de 9 + 2. Además en la base de cada cilio o flagelo hay una
estructura llamada corpúsculo basal que tienen la misma estructura que los centríolos (9 + 0 ).




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BIOLOGIA-LOYOLA                                     27




EL CITOCENTRO O CENTROSOMA ( EL C.O.M )

Se encuentra localizado cerca del núcleo y a veces está situado en una depresión de la
envoltura nuclear. Está constituido por las siguientes partes :
1. Una parte central : Los Centríolos o Diplosoma ( dos centríolos = un Diplosoma ).
2. Una parte brillante alrededor : La Centroesfera.
3. Una estructura filamentosa que parte de la centroesfera : El Áster.




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Los Centríolos o Diplosoma no poseen membrana y tienen forma de barril. Son dos
estructura cilíndricas situadas perpendicularmente una a la otra, y están constituidas por
9 tripletes de microtúbulos asociados entre ellos. Además, como ya veremos, los
centríolos en la división celular originan cada uno de ellos un centríolo nuevo, de
manera que así se obtienen dos centríolos nuevos para la célula hija.
Las fibras del Áster y la centroesfera durante la división celular dan origen a los
microtúbulos del huso acromático, por lo tanto el huso acromático aparece incluso
cuando no existen centríolos ( por ejemplo, las células vegetales no tienen centríolos
pero poseen huso acromático ).




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9. EL NÚCLEO
Es el orgánulo celular que controla y gobierna todas las funciones de la célula y donde
se encierra la mayor parte del material hereditario ( del ADN ). Fue descubierto por
Robert Brown en 1831 y SÓLO EXISTE EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS y se
puede presentar con dos aspectos muy distintos :

                    a. Núcleo en Interfase.    b. Núcleo en división.

En este tema vamos a estudiar el núcleo en interfase ( la interfase es el período que hay
entre dos divisiones celulares seguidas ), y también se le llama núcleo en reposo, lo que
no quiere decir que no posea actividad, sino al contrario, ya que la interfase es una etapa
de gran actividad, pero se llama así porque no se está dividiendo.
• Aspecto : Suele tener forma de esfera y suele estar separado del citoplasma por una
   envoltura nuclear ( recordar que esta envoltura nuclear se continuaba con el RER ).
   El contenido del núcleo se va más o menos homogéneo salvo por la presencia de
   unas pequeñas estructuras esféricas llamadas nucleolos.
• Número : Generalmente las células suelen presentar un solo núcleo, pero podemos
   poner el ejemplo del paramecio, el cual posee dos núcleos, uno mayor llamado
   macronúcleo, y otro menor llamado micronúcleo. Otro ejemplo pueden se los
   Osteoclastos ( son células óseas ), las cuales poseen numerosos núcleos.




                                                      OSTEOCLASTO CON TRES NÚCLEOS




                                JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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• Forma : Puede ser esférico, elíptico, irregular, etc. Por ejemplo los glóbulos blancos
  tienen un núcleo lobulado muy irregular.




• Tamaño : Es bastante constante en una estirpe celular, Es muy voluminosos en las
   células que todavía no están diferenciadas o en las que están muy activas. Si el
   núcleo sufre aumento de volumen es un indicio de que la célula está a punto de
   entrara en división.
• Ultraestructura : Al microscopio electrónico podemos distinguir los siguientes
   elementos :
   1. Envoltura nuclear : Está constituida por dos membranas : La Membrana externa y
   la Membrana Interna, quedando entre ellas un espacio llamado espacio perinuclear.
   La envoltura nuclear no es continua sino que tiene un gran número de poros.
Estos complejos de poros están formados por 8 gránulos proteicos, de tal manera que
estos complejos permiten el paso de grandes moléculas e impiden que se produzcan
diferencias osmóticas entre el núcleo y el citoplasma.
En el interior del núcleo y adosada a la membrana interna se encuentra una estructura
proteica que recibe el nombre de Lámina Densa las cuales están asociadas al ADN,
siendo su función principal la de formar el núcleo, de manera que en las mitosis estas
láminas densas se fosforilan y se separan por lo que el núcleo se desorganiza. Una vez
concluida la mitosis, estas láminas se desfosforilan y se vuelven a unir, por lo que el
núcleo se vuelve a organizar.
2. Nucleoplasma : Es el jugo nuclear, y en cuanto a su composición es semejante al
hialoplasma, pero no posee microtúbulos, ni microfilamentos. Está formado por agua,
proteínas, ARN e iones. En el nucleoplasma se produce la síntesis del ARN (
transcripción ), además inmersos en el nucleolo encontramos el nucleolo y la cromatina.
3. Cromatina : Recibe este nombre ya que se tiñe con colorantes básicos. Está
constituida básicamente por ADN, proteínas y algo de ARN.
Estas fibras de cromatina como ya sabemos tienen distintos niveles de organización
(nucleosoma, collar de perlas... , cromosoma ) de los cuales ya hemos hablado en el
tema de Ácidos Nucleicos, y que permiten empaquetar grandes cantidades de ADN en
un espacio muy reducido como es el núcleo celular.
Las fibras de cromatina constituyen los cromosomas interfásicos, los cuales se
encuentran tan extendidos y enmarañados que resulta imposible distinguirlos. Lugo,
durante la fase S, como ya veremos en el tema de mitosis, el ADN se duplica y cada
cromosoma origina una copia idéntica de sí mismo, por lo que a partir de este momento
cada cromosoma consta de dos subunidades idénticas llamadas cromátidas.




                               JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
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En el núcleo existen dos clases de cromatina :
1. Eucromatina : Son partes de la cromatina que están poco condensadas y por lo tanto
en estas zonas se puede realizar la transcripción. Por lo tanto la eucromatina junto con
los nucleolos son zonas donde se transcriben los genes.
2. Heterocromatina : Es la parte de la cromatina que está muy empaquetada, de manera
que esta parte de ADN no se transcribe. De esta heterocromatina existen dos clases :
2.1. Heterocromatina Constitutiva : El ADN está siempre condensado y los genes nunca
se transcriben. Se desconoce su función, aunque se cree que está relacionada con la
meiosis en el apareamiento de los cromosomas homólogos.
2.2. Heterocromatina Facultativa : Son zonas de la cromatina que en una clase de células
puede estar inactivada y otra clase de células no.




4. Nucleolo : Es una estructura esférica, que se destaca del resto del contenido nuclear
por ser más brillante. Aparece con frecuencia asociado a zonas de cromatina que son los
organizadores nucleolares. El nucleolo no es constante en número y depende del estado
funcional de la célula, ya que por ejemplo cuando la célula se va a dividir desaparece.
En cuanto a su estructura no presenta membrana de separación con el núcleo, y está
básicamente constituido por ARN, ya que, como ya sabemos, es el nucleolo donde se va
a dar la síntesis de los ARN ribosomales.




                               JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
BIOLOGIA-LOYOLA                                 32




   10. DIFERENCIAS ENTRE UNA CÉLULA ANIMAL Y UNA
                  CÉLULA VEGETAL

                             CÉLULA ANIMAL             CÉLULA VEGETAL
    TAMAÑO MEDIO                 MENOR                         MAYOR
    PARED CELULAR                  NO                    SÍ, FORMADA POR
                                                              CELULOSA
       PLASTOS                      NO                           SÍ
      CENTRÍOLOS                    SÍ               NO, SALVO EXCEPCIONES
                                                             MUY RARAS
      VACUOLAS             MÁS PEQUEÑAS Y MÁS       EN MENOR NÚMERO Y MÁS
                               NUMEROSAS                      GRANDES
  CILIOS Y FLAGELOS            FRECUENTES            NO SALVO EXCEPCIONES
       RESERVA                 GLUCÓGENO                      ALMIDÓN.
  HIDROCARBONADA
 POSICIÓN DEL NÚCLEO           CENTRAL                   EXCÉNTRICO
     INCLUSIONES           GLUCÓGENO, LÍPIDOS          LÁTEX, LÍPIDOS...
      NUTRICIÓN              HETERÓTROFA                 AUTÓTROFA
                                                    FOTOSINTÉTICA, SALVO
                                                    EXCEPCIONES ( RAÍZ ... )
     MOVIMIENTO           POR CILIOS, FLAGELOS,     NO SALVO EXCEPCIONES
                              PSEUDÓPODOS
         MITOSIS               ASTRAL. LOS             ANASTRAL. LOS
                         MICROTÚBULOS DEL HUSO MICROTÚBULOS DEL HUSO
                        SE ORGANIZAN A PARTIR DE SE ORGANIZAN A PARTIR DE
                             LOS CENTRÍOLOS             UNA ZONA NO
                                                     DIFERENCIADA DEL
                                                   CITOPLASMA LLAMADA
                                                    ESTRUCTURA DIFUSA
DIVISIÓN DEL CITOPLASMA POR ESTRANGULAMIENTO      POR CRECIMIENTO DE UN
     (=CITOCINESIS )                                 TABIQUE LLAMADO
                                                      FRAGMOPLASTO
      GLIOXISOMAS                  NO                 EN SEMILLAS EN
                                                       GERMINACIÓN


ENLACE A PÁGINA DE MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA



                          JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
BIOLOGIA-LOYOLA                           33

         Observa, lee el dibujo y pon el nombre a los orgánulos y/o estructuras
         numerados.


Relaciones funcionales
entre los diferentes
sistemas c!e membranas.
- Las proteínas sintetizadas en el
hialoplasma pasan al REG.
- En el REG se les añaden los
oligosacáridos.
- De ·aquí pasan. por medio de las
vesí·culas de .la cara de formación.
al aparato de Golgi (AG).
- En el AG los Oligosacáridos
sufren modificaciones según su
destino (exportación. lisosomas.
etc.).
- En el AG son empaquetadas en
vesículas que se desprenden de
la cara de maduración.
- Estas vesículas. según su
contenido. formarán:
      - vacuolas
      - Lisosomas
      - Peroxis.omas
- Algunas se fusionarán con la
membrana plasmática.
- Algunas se fusionarán con la
membrana plasmática.




                                       JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ

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Estructura y componentes de la membrana celular

  • 1. 1 BIOLOGIA-LOYOLA 1 ESTRUCTURA CELULAR. LA CÉLULA EUCARIOTA: ESTRUCTURA Y FUNCIONES GENERALES DE LOS ORGÁNULOS CELULARES. LA CÉLULA PROCARIOTA. VIRUS. 1. TEORÍA CELULAR Todos los seres vivos estamos formados por una o varias células, de manera que podemos dividir a los seres vivos en dos grandes grupos: a. Seres Unicelulares: Formados por una célula. b. Seres Pluricelulares: Formados por más de una célula. Podemos definir la célula como la unidad estructural, fisiológica y reproductora de los seres vivos, es decir, todo ser vivo está constituido por células y se reproducen a través de ellas. Además, como excepción podemos decir que no todos los seres vivos están formados por células, ya que los virus no son más que simples moléculas de ácidos nucleicos, y a estos organismos se les llama organismos acelulares. 2. CÉLULAS PROCARIOTAS Y CÉLULAS EUCARIOTAS 1. Células Procariotas : Son muy simples y apenas tienen estructuras en su interior. No tienen núcleo, es decir, su material genético no está separado del citoplasma. Algunas ejemplos son las bacterias y las cianofíceas. 2. Células Eucariotas : Son las típicas del resto de los organismos ya sean uni o pluricelulares, animales o vegetales. Tienen orgánulos celulares y poseen un núcleo que separa su material genético del citoplasma. 3. ESTRUCTURAL GENERAL DE UNA CÉLULA EUCARIOTA El estudio de la célula y de sus orgánulos o compartimentos celulares, lo dividimos en las siguientes partes : 1. M e m b r a n a P la s m a tic a .    R u g o so .    1 . R e tic u lo e n d o p la s m a tic o   .   L  is o .      2. A p a r a to d e G o lg i.      3.  V a c u o la s .   O r g a n u lo s c o n m e m b rana 4 . 1 .  C ito p la s m a c o n o r g a n u lo s    L is o s o m a s . 2 . P r o to p la sm a   5. M ito c o n d r ia s .      6. P la s to s .   7.    P e r o x is o m a s .        E s tr u c tu r a s c e lu la r e s  ( S in m e m b r a n a ) : R ib o s o m a s .  2.  H ia lo p la s m a ( c ito p la s m a s in o r g a n u lo s ) : C ito e s q u e le to . 1 . E n v o ltu r a n u c le a r .  2. N u c le o p la s m a o ju g o n u c le a r . 3 . N u c le o  3. N u c le o lo . 4 . C r o m a tin a .
  • 2. 2 BIOLOGIA-LOYOLA 2 Además hay que tener en cuenta que los orgánulos según se observen al microscopio óptico o electrónico presentan un aspecto distinto, por eso hablaremos de una estructura (microscopio óptico) y una ultraestructura celular (microscopio electrónico). ARRIBA, TÍPICA CÉLULA EUCARIOTA ANIMAL. CÉLULA DEBAJO, DEBAJO, TÍPICA CÉLULA EUCARIOTA VEGETAL
  • 3. 3 BIOLOGIA-LOYOLA 3 4. LAS MEMBRANAS BIOLÓGICAS:LA MEMBRANA UNITARIA. La membrana plasmática y los orgánulos que hay dentro de la célula están formados por membranas, y estas membranas son barreras o fronteras que permiten no sólo separar, sino también poner en comunicación distintos compartimentos en el interior de la célula, así como a la propia célula con el exterior. La estructura de todas estas membranas es muy parecida, y las diferencias que hay entre ellas es más bien a nivel de función particular que tienen los distintos orgánulos formados por estas membranas ; por eso, las distintas funciones que van a tener estos orgánulos va a depender de la composición en proteínas que tengan sus membranas biológicas. Los orgánulos formados por membranas son : 1. MEMBRANA PLASMÁTICA. 2. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO. 3. APARATO DE GOLGI. 4. LISOSOMAS. 5. PEROXISOMAS. 6. MITOCONDRIAS. 7. PLASTOS. 8. VACUOLAS. 9. ENVOLTURA NUCLEAR. COMPOSICIÓN DE LAS MEMBRANAS Las membranas de las células eucariotas están formadas por una BICAPA LIPÍDICA A LA QUE SE UNEN MÁS O MENOS FUERTEMENTE UNA SERIE DE PROTEÍNAS Y OLIGOSACÁRIDOS ( Modelo del Mosaico fluido de Singer y Nicolson ), teniendo en cuenta que los oligosacáridos sólo están por la parte de fuera y que forman el llamado glucocálix. Dicho estos vamos a pasar a estudiar los distintos componentes de las membranas : 1. Lípidos : Los lípidos más abundantes son : a) Fosfolípidos. b) Colesterol (menos en la membrana interna de las mitocondrias que no tiene colesterol). c) Glucolípidos (Por la parte de fuera de la membrana plasmática). Estos lípidos como ya sabemos debido a su carácter anfipático (recordar que tienen partes polares y partes no polares ) en medio acuoso forman una bicapa ; esta bicapa aporta la estructura básica de la membrana y debido a su fluidez es posible muchas funciones que realizan las membranas celulares. La bicapa es fluida porque se comporta igual que lo hace un líquido es decir las moléculas pueden desplazarse sobre sí mismas intercambiando posiciones, y la fluidez de la membrana va a depender sobre todo de tres factores: 1) La temperatura: Al aumentar la temperatura, aumenta la fluidez. 2) La naturaleza de los lípidos: Los lípidos con ácidos grasos insaturados y de cadena corta, favorecen la fluidez. 3) El colesterol: Reduce su fluidez
  • 4. 4 BIOLOGIA-LOYOLA 4 2. Proteínas : La posición que ocupan en la bicapa lipídica va a depender de su mayor o menor afinidad por el agua, de manera que las partes hidrófilas de la proteína quedan hacia el interior o exterior de la bicapa lipídica, y las partes hidrófobas se sitúan en el seno de la bicapa lipídica y gracias a estos distinguimos los siguientes tipos de proteínas : a) Proteínas Intrínsecas o Integrales : Son proteínas que están unidas de una manera muy fuerte a los lípidos, y que sólo separan de ellos con detergentes que son capaces de disolver a los lípidos. Dentro de esta clase de proteínas distinguimos a su vez dos clases: a.1. Proteínas Transmembranales : Atraviesan la bicapa lipídica totalmente. a.2. Proteínas Integrales que sólo se introducen en una parte de la bicapa, quedando la otra parte de la proteína expuesta al medio. b) Proteínas Extrínsecas o Periféricas : Son proteínas que están unidas débilmente a la bicapa lipídica y se separan de ésta por tratamientos débiles. 3. Oligosacáridos : Pueden estar unidos a los lípidos formando entonces los GLUCOLÍPIDOS o pueden estar unidos a las proteínas formando las GLUCOPROTEÍNAS. ESTÁN POR LA CARA EXTERNA DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA Y FORMAN LA CUBIERTA CELULAR LLAMADA GLUCOCÁLIX O GLICOCÁLIX, de manera que las funciones más importantes del glicocálix son : 1. Reconocimiento celular. 2. Se cree que facilita la orientación de ciertas proteínas contribuyendo así a que no se tumben en la bicapa de manera que las proteínas mantengan su estructura plegada. Además, otra cosa importante es que esta disposición de los oligosacáridos sólo por la cara externa de la membrana plasmática, y el hecho de que los lípidos sean distintos en las dos partes de la membrana hace que LAS MEMBRANAS SEAN ASIMÉTRICAS, es decir las membranas son distintas por un lado que por el otro.
  • 5. 5 BIOLOGIA-LOYOLA 5 Por último decir que este modelo de membrana y en particular el modelo de membrana plasmática fue propuesto por Singer y Nicolson en 1972 y se llama MODELO DEL MOSAICO FLUIDO y sus características más importantes a modo de resumen son : 1. Los lípidos y las proteínas integrales que forman las membranas forman un mosaico molecular. 2. Los lípidos y las proteínas pueden desplazarse por la bicapa lipídica, es decir LAS MEMBRANAS SON FLUIDAS. 3. LAS MEMBRANAS SON ASIMÉTRICAS, es decir son distintas por un lado y por el otro, y esta asimetría implica que las dos caras realicen funciones distintas.
  • 6. LA PARED CELULAR Sólo existe en células vegetales. Está por fuera de la membrana plasmática y está formada por fibras de celulosa unidas entre sí por polisacáridos y proteínas. La pared celular tiene tres capas: 1) La laminilla media: Es la más externa de las capas. Está formada principalmente por péptidos. 2) La pared primaria: Es la capa más interna. Está formada pincipalmente por celulosa. 3) La pared secundaria: No existe siempre y cuando existe es la capa más interna. Sólo se forma en células muy especializadas (muy maduras o muertas) y contiene además de celulosa otras sustancias como lignina o suberina. La pared celular también permite el paso de sustancias gracias a los plasmodesmos y a las punteaduras: 1) Plasmodesmos: Son tubos que atraviesan la pared celular entre células contiguas y son prolongaciones del Retículo endoplasmático. 2) Punteaduras: Son los orificios.
  • 7. BIOLOGIA-LOYOLA 7 FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA 1. Función de Intercambio : La membrana plasmática es básicamente una barrera de permeabilidad, limita a la célula e impide el paso de sustancias ( no de todas, pero sí de muchas ), tanto del exterior al interior, como al revés. 2. Función Receptora : Como por ejemplo algunas proteínas de la membrana plasmática que son receptores específicos de hormonas, de manera que al existir distintos receptores específicos en la membrana plasmática de las células, y al tener las células distintos receptores específicos, la actividad de cada célula será distinta. 3. Función De Reconocimiento : Esta función se realiza gracias a los oligosacáridos y a las proteínas de la cara externa de la membrana plasmática. Por ejemplo, las células del sistema inmunológico que nos defienden de los agentes patógenos van a reconocer las células que son del propio organismo diferenciándolas de las extrañas gracias a los oligosacáridos y proteínas de la membrana plasmática. EL TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA Como ya dijimos es la función más característica de la membrana plasmática, y podemos distinguir los siguientes tipos de transporte :   a. Difusion simple a traves de la bicapa lipidica  1. Difusion simple   b. Difusion simple a traves de canales. 1.a. Transporte pasivo   Regulados por ligando.   1. Transporte de moleculas 2. Transporte pasivo facilitadoa. Por CanalesRegulados por voltaje.      b. Proteinas Naveta.     1. Bombas Sodio - Potasio. 1.b. Transporte activo   2. Transporte por Translocacion.  a. Fagocitosis 2.a. Endocitosis 2. Transporte citoquimico( Transporte de sustancias envueltas en una membrana ) b. Pinocitosis 2.b. Exocitosis  1. TRANSPORTE DE MOLÉCULAS : Como acabamos de ver podemos destacar dos tipos de transporte molecular : 1.a. Transporte Pasivo. 1.b. Transporte Activo. 1.a. Transporte pasivo : En este tipo de transporte como su propio nombre dice NO SE PRODUCE GASTO DE ENERGÍA ya que se realiza a favor de gradiente de concentración o gradiente eléctrico ( es decir de donde hay más a donde hay menos ). El transporte pasivo a su vez los podemos dividir en dos : 1. Difusión Simple. 2. Transporte Pasivo Facilitado. 1. Difusión Simple : a. Difusión Simple a Través De La Bicapa Lipídica : Se da en sustancias que se disuelven bien en lípidos y que por lo tanto se disuelven bien en la membrana y la atraviesan parecido a como una persona se abre paso a codazos entre la gente en un día de rebajas. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 8. BIOLOGIA-LOYOLA 8 Algunos ejemplos de sustancias que atraviesan así la membrana son algunos fármacos anestésicos como el cloroformo y el éter, disolventes como el benceno ( de ahí su peligrosidad ), insecticidas como el parathión y el malathión que se absorben directamente a través de la piel y causan graves intoxicaciones, las hormonas esteroideas, el oxígeno, el CO2, el Nitrógeno... b. Difusión Simple a Través de Canales : Existen determinadas proteínas Transmembranales ( recordar que son proteínas que atraviesan totalmente la bicapa lipídica ) que tienen en su interior un orificio o canal que permite el paso de algunas sustancias, como por ejemplo el caso del agua, la cual atraviesa la bicapa gracias a estos canales. Estos canales siempre van a estar abiertos. 2. Transporte Pasivo Facilitado : Se realiza también gracias a unas proteínas las cuales pueden ser de varios tipos pero nosotros destacaremos dos : a. Por Canales : A su vez de estos hay dos tipos : • Canales regulados por ligando : Las proteínas poseen en su parte externa de la membrana una zona que sirve de receptor de moléculas que se llaman ligandos ( Ej. de ligandos : Neurotransmisores, Hormonas... ), de manera que al principio el canal está cerrado, pero cuando el ligando se une al receptor, se abre el canal y permite la entrada de moléculas. Ej : Canales de Cl-... • Canales regulados por voltaje : Se abren como su propio nombre indica cuando se produce un cambio de potencial eléctrico. Ej : Canales de Na, de K, de Ca... b.Proteínas Naveta : Son proteínas que cambian su estructura terciaria de manera que son capaces de “ captar “ moléculas y desplazarlas a la parte opuesta de la membrana plasmática donde las sueltan. Lógicamente será un transporte de moléculas de carácter polar. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 9. BIOLOGIA-LOYOLA 9 1.b. Transporte Activo : Este tipo de transporte se realiza EN CONTRA DE GRADIENTE DE CONCENTRACIÓN O ELÉCTRICO, lo cual implica que se gasta energía en este transporte, es decir se gasta ATP, de manera que se realiza gracias a unas proteínas las cuales mediante un gasto de ATP transportan sustancias a través de la membrana. Podemos destacar dos tipos de proteínas : 1. Bombas Sodio-Potasio : Por cada molécula de ATP que se gasta sacan tres sodios y meten dos potasios, de manera que así se logra que la concentración de sodio sea 10 veces mayor en el exterior respecto al interior de la célula, y que la concentración de potasio sea 10 veces mayor en el interior de la célula que en el exterior, y esto ES LA BASE DEL IMPULSO NERVIOSO. 2. Transporte Por Translocación : El gasto de ATP cambia la estructura del transportador ( recuerda que el transportador es una proteína ) lo que hace que la sustancia pase. Este tipo de transporte se emplea en determinadas moléculas orgánicas. 2. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS ( TRANSPORTE DE SUSTANCIAS ENVUELTAS EN UNA MEMBRANA ) : Se trata de un mecanismo que asegura la nutrición y la salida de productos de desecho de la célula. Veremos dos procesos : 1.a. Endocitosis. 1.b. Exocitosis. 1.a. Endocitosis : Es la entrada en la célula de sustancias envueltas en vesículas formadas a partir de la membrana plasmática. Existen dos tipos de endocitosis : a. Fagocitosis : Las partículas que se introducen son partículas sólidas grandes. Se suele realizar por medio de seudópodos que son grandes evaginaciones de la membrana plasmática que envuelven a la partícula que va entrar, la cual pasa al citoplasma en forma de vacuola. Un ejemplo pueden ser los seudópodos de los glóbulos blancos de la sangre o de la ameba. b. Pinocitosis : Las sustancias que entran son sustancias líquidas o sólidas pero de tamaño pequeño. Estas sustancias al igual que en el caso anterior forman al atravesar la membrana pequeñas vacuolas las cuales pueden juntarse y formar vacuolas de mayor tamaño. 1.b. Exocitosis : Consiste en la salida o excreción de sustancias por medio de vesículas de exocitosis las cuales se unen a la membrana plasmática y se abren al exterior expulsando su contenido fuera de la célula. Después de realizarse la exocitosis, lógicamente la membrana de la vacuola queda incluida en la membrana plasmática, por lo tanto una cosa muy importante es que por la endocitosis la membrana plasmática se hace más pequeña, pero este descenso de tamaño de la membrana plasmática se compensa con el aumento que se produce de ésta gracias a la exocitosis. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 10. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 11. BIOLOGIA-LOYOLA 10 ¿ QUÉ OCURRE DESPUÉS DE LA ENDOCITOSIS ? LA HETEROFAGIA Y LA AUTOFAGIA. HETEROFAGIA : Después de que ocurre la endocitosis se forma una vesícula o una vacuola en el interior de la célula que se llama FAGOSOMA. Este fagosoma se une a los Lisosomas Primarios ( son lisosomas que no han actuado nunca ) y se forma una vacuola mayor que se llama FAGOLISOSOMA. En el fagolisosoma las grandes moléculas (polisacáridos, ácidos nucleicos, proteínas, etc... ) se convierten en moléculas más pequeñas ( monosacáridos, bases nitrogenadas, aminoácidos, etc... ) ya que como veremos más adelante los lisosomas tienen en su interior unos enzimas que hidrolizan (= rompen ) las moléculas grandes y las transforman en moléculas más pequeñas. Después estas partículas pequeñas pasan a través del interior del fagolisosoma al citoplasma de la célula, quedando en el fagolisosoma las moléculas que no se han degradado, y este fagolisosoma ahora recibe el nombre de lisosoma secundario (lisosoma que ya ha actuado y que puede unirse a otros fagosomas ) .Este lisosoma secundario como acabamos de decir puede unirse a otros fagosomas de manera que las sustancias no degradadas se van acumulando progresivamente en estos lisosomas secundarios. En ciertos organismos estos lisosomas secundarios pueden fusionarse con la membrana plasmática y mediante exocitosis expulsan su contenido fuera de la célula, en cambio en las células de los organismos pluricelulares, lo más normal es que los lisosomas secundarios se transformen en cuerpos residuales de manera que cuantos más cuerpos residuales posea una célula, más vieja es. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 12. BIOLOGIA-LOYOLA 11 AUTOFAGIA : Se produce cuando la digestión es de orgánulos propios de la célula, de tal manera que así la célula renueva sus estructuras celulares. 5. FLUJO DE MATERIALES DENTRO DE LA CÉLULA El conjunto de orgánulos que realizan esta función forman los sistemas de membranas del citoplasma de la célula, y estos orgánulos son : 1. Retículo Endoplasmático o Endoplásmico. 2. Aparato de Golgi. 3. Lisosomas. 4. Vacuolas. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Tiene una membrana más delgada que la membrana plasmática pero tiene una composición similar. El retículo endoplasmático es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas que pueden llegar a ocupar gran parte de la célula, y es importante destacar que la porción del Retículo Endoplasmático Rugoso ( RER ) que hace frontera entre el núcleo y el hialoplasma forma la envoltura nuclear. Existen dos tipos de Retículo Endoplasmático : 1. Retículo Endoplasmático Rugoso ( RER ). 2. Retículo Endoplasmático Liso (REL ). El RER posee ribosomas adheridos a su membrana por la parte de fuera, en cambio el REL no los posee ; además los ribosomas se unen al RER gracias a una proteína que se llama RIBOFORINA. Como el RER tiene adosado en su exterior ribosomas, es lógico pensar que éste estará muy desarrollado en células que por su función realicen una gran labor de síntesis de proteínas como por ejemplo las células del páncreas o las células del hígado ( se sabe que si por ejemplo se somete a un animal a un ayuno prolongado, el RER de las células pancreáticas se reduce considerablemente, pudiendo volver a recuperarse cuando sometemos al animal a una dieta rica ). JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 13. BIOLOGIA-LOYOLA 12 JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 14. BIOLOGIA-LOYOLA 13 APARATO DE GOLGI Posee una membrana con un grosor aproximado de 60-75 Aº, y se localiza entre el Retículo endoplasmático y la membrana plasmática. El Retículo Endoplasmático y el Aparato de Golgi ( AG ) no están en comunicación “ física “, pero como vamos a ver hay vesículas que van del RER al AG, y estas vesículas se llaman Vesículas de Transición, las cuales se forman a partir de una zona del RER que no tiene ribosomas y que se llama Retículo de Transición. El AG está formado por un conjunto se sacos concéntricos muy apretados, y cada conjunto de sacos recibe el nombre de Dictiosomas pudiendo encontrar en una célula desde cinco dictiosomas hasta algunas decenas, en función del tipo de célula y de su estado funcional. Los Dictiosomas tienen dos caras : a. Cara de Formación o Cara Cis o Cara Cóncava : Es la cara más próxima al RER y alrededor de ella se sitúan las Vesículas de Transición que provienen del RER. b. Cara de Maduración o Cara Trans o Cara Convexa : Es la más alejada del RER y de ella se desprenden unas pequeñas vesículas que se llaman Vesículas de Secreción. El AG está continuamente transformándose gracias a estas vesículas ya que a partir de las vesículas de transición se forma nuevo AG, el cual se destruye para formar las vesículas de secreción. Lógicamente el AG está muy desarrollado en células que realizan funciones de secreción, como por ejemplo las células secretoras del mucus del epitelio intestinal o las células del tiroides. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 15. BIOLOGIA-LOYOLA 14 LISOSOMAS Son pequeñas vesículas que se originan a partir de los dictiosomas del AG, pero a veces también se pueden originar a partir de algunas zonas del RER. Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolíticos de manera que rompen las grandes moléculas dando lugar a otras más pequeñas ( acordarse de la heterofagia y de la autofagia ). Estos enzimas hidrolíticos se encuentran en el interior de los lisosomas JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 16. BIOLOGIA-LOYOLA 15 porque si estuviesen fuera y libres en el citoplasma de la célula podrían destruir las estructuras celulares. Los lisosomas tienen aproximadamente unos 42 enzimas del tipo hidrolasas ácidas ( las hidrolas ácidas son glicoproteínas y son enzimas cuyo pH óptimo de funcionamiento es entre 3 y 6, y este pH se mantiene dentro del lisosoma gracias a que éstos poseen en su membrana una proteína de transporte que gastando energía ( ATP ) mete dentro del lisosoma protones de manera que el interior de los lisosomas se vuelve ácido ). Podemos distinguir dos clases de lisosomas : 1. Lisosomas Primarios : Son los lisosomas recién formados a partir de los dictiosomas del AG y que sólo contienen los enzima hidrolíticos. 2. Lisosomas Secundarios : Son los lisosomas que ya han actuado y que por lo tanto contienen en su interior los enzimas digestivos más sustancias que no se han descompuesto ( recordar la heterofagia y la autofagia ). PEROXISOMAS Sólo se encuentran en las células animales y se forman por gemación del REL, son semejantes a los lisosomas pero no poseen hidrolasas ácidas, pero sí enzimas oxidativos JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 17. BIOLOGIA-LOYOLA 16 siendo el más importante la Catalasa o Peroxidasa, el cual es un enzima que transforma la reacción 2H2O2 → 2H2O + O2. En las semillas en germinación de vegetales existe un tipo especial de peroxisomas que reciben el nombre de Glioxisomas los cuales transforman los ácidos grasos de las semillas en azúcares que son necesarios para que se desarrolle el embrión ( los Glioxisomas no existen en células animales ). LAS VACUOLAS Están constituidas por una membrana y un contenido interno que suelen ser sustancias nutritivas o sustancias de reserva. Las células animales tienen numerosas vacuolas de pequeño tamaño, en cambio las células vegetales tienen vacuolas de mayor tamaño y son menos numerosas. Las vacuolas se forman por fusión de vesículas procedentes del AG. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 18. BIOLOGIA-LOYOLA 17 En cuanto a la función de las vacuolas suele ser de almacenamiento de sustancias de reserva, pero también pueden almacenar sustancias tóxicas o tener otras funciones más específicas: 1. Vacuolas Pulsátiles : Por ejemplo, el Paramecio es un protozoo que vive en el agua. El citoplasma del paramecio es hipertónico respecto al exterior de manera que está continuamente entrando agua dentro de la célula ( acordarse de la presión osmótica ), lo que llevaría a que éste explotara ; entonces las vacuolas pulsátiles lo que hacen es expulsar el agua que entre dentro del citoplasma del paramecio, ya que cuando están llenas se fusionan a la membrana plasmática y sueltan el agua. 2. Vacuolas Digestivas : Son los fagolisosomas. FUNCIONES DE LOS SISTEMAS MEMBRANOSOS • FUNCIONES DEL RER 1. Síntesis de Proteínas por los ribosomas adheridos a la membrana del RER por la parte de fuera. Existen varios tipos de proteínas : a) Proteínas de Secrección : Son proteínas que se van a excretar, es decir que van a salir fuera de la célula después de ser sintetizadas por lo que no van a formar parte de ninguna membrana de la célula. Estas proteínas se sintetizan en los ribosomas adheridos al RER y según se van sintetizando pasan al interior del RER ya que llevan una secuencia de unos 10-30 aminoácidos que se llama secuencia o péptido señal. Una vez que la proteína entra, el péptido señal es destruido por un enzima ( una peptidasa ). JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 19. BIOLOGIA-LOYOLA 18 b) Proteínas que no van a salir fuera de la célula y que van a formar parte de membranas, ya sea de la membrana plasmática o de las membranas de otros orgánulos. c) Proteínas que va a utilizar la propia célula y que no se van a excretar ni a formar parte de ninguna membrana : No se sintetizan en los ribosomas del RER. Se sintetizan en los ribosomas que hay libres en el hialoplasma. 2. Glicosilación ( = Síntesis de Glucoproteínas ) : Glicosilar significa unir monosacáridos, de manera que glicosilar proteínas significa unir monosacáridos a proteínas para formar glucoproteínas. De manera que las proteínas que se sintetizan en los ribosomas del RER pueden ser glicosiladas o no en el RER, y una cosa importante y a destacar es que si son glicosiladas siempre se le une el mismo oligosacárido. Este proceso de glicosilación se lleva a cabo en el interior del RER y finaliza posteriormente en el AG. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 20. BIOLOGIA-LOYOLA 19 • FUNCIONES DEL REL 1. Síntesis de Fosfolípedos y Colesterol. 2. Detoxificación de sustancias : En el REL hay enzimas que transforman estas sustancias tóxicas que no son solubles en solubles, y de esta forma se eliminan por la orina. Si la sustancia es liposoluble en vez de hidrosoluble, los hepatocitos ( son las células del hígado ) aumentan su REL hasta que la eliminan. Luego el exceso de REL es eliminado por autofagia. • FUNCIONES DEL AG 1. Transporte y glicosilación de las proteínas procedentes del RER : En el AG las proteínas siempre se van a glicosilar y a las proteínas se les unen distintos oligosacáridos. 2. Glicosilación de Lípidos : Para formar glucolípidos. 3. Formación de Lisosomas: Hay que comentar que los enzimas de los lisosomas( las hidrolasas ácidas ) son glicoproteínas ( como ya vimos al estudiar los lisosomas ) que se forman en el RER y en el AG como proteínas intrínsecas. Una vez formados los lisosomas ( recordar que se formaban a partir de los dictiosomas del AG ), su pH se vuelve ácido y los enzimas se sueltan de las membranas quedando libres en el interior, formando así el lisosoma activo. 4. Formación de la Celulosa que forma la pared celular de las células eucariotas vegetales : Hay que tener en cuenta que la pared celular no es un orgánulo, sino que es un producto que se excreta al exterior de la célula y que luego queda por fuera de ésta. 5. Formación de las vacuolas en las células vegetales. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 21. BIOLOGIA-LOYOLA 20 6. FLUJOS DE ENERGÍA EN LAS CÉLULAS Los dos orgánulos que intervienen en este flujo de energía son dos : 1. MITOCONDRIAS. 2. PLASTOS. 1. MITOCONDRIAS : Suelen ser de forma elíptica aunque también pueden tener forma filamentosa u oval. Su tamaño es muy pequeño ( suelen ser más pequeñas que los cloroplastos ) y pueden estar en la célula en un número muy elevado en la célula ( hasta 2000 ). En cuanto a su estructura, es muy similar para todas las mitocondrias independientemente de su forma y tamaño : a. Poseen una membrana externa muy semejante a la membrana plasmática. b. También poseen una membrana interna sin colesterol que es casi impermeable ya que posee un fosfolípido ( la cardiolipina ) que la hace muy impermeable, y por lo tanto casi todas las partículas que entran en el interior de la mitocondria lo hacen por medio de transportadores. Además esta membrana interna se prolonga hacia el interior formando unos pliegues que se llaman crestas mitocondriales. c. Espacio Intermembranal : Es el espacio que hay entre la membrana externa y la membrana interna. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 22. BIOLOGIA-LOYOLA 21 d. Matriz Mitocondrial : Es el espacio delimitado por la membrana interna. Dentro de esta matriz mitocondrial encontramos proteínas, lípidos, ARNr, ADNc, y ribosomas que se llaman mitorribosomas ( son más pequeños que los que hay adosados al RER y que los que hay libres en el hialoplasma ). La presencia de ARN y de ADN dentro de la mitocondria es muy importante ya que esto les permite a las mitocondrias sintetizar alguna de sus proteínas, de manera que la mitocondria es un orgánulo semiindependiente de la célula. También hay que destacar que las proteínas de la membrana interna y de las crestas mitocondriales son muy importantes en los procesos de respiración celular como veremos cuando estudiemos el metabolismo celular. Las mitocondrias al igual que los Plastos poseen una estructura muy similar a los organismos procariotas, y se cree según La Teoría Endosimbiótica que las mitocondrias eran organismos procariotas que establecieron simbiosis con las células eucariotas a las que proporcionaron energía a partir de sustancias orgánicas. En cuanto a las funciones de las mitocondrias podemos destacar tres : 1. Oxidaciones Respiratorias. 2. Producción de Moléculas que sirven como precursores para la síntesis de moléculas más grandes en el hialoplasma. 3. Síntesis de proteínas mitocondriales. 2. LOS PLASTOS : Son orgánulos citoplasmáticos que SÓLO ESTÁN EN LOS ORGANISMO VEGETALES. Existen varios tipos de plastos pero debido a su importancia nosotros en este curso sólo veremos los cloroplastos : Son unos orgánulos muy variables en cuanto a su forma y tamaño, ya que por ejemplo algunas células tienen sólo uno o dos cloroplastos, en cambio otras células poseen un gran número de ellos. Si los observamos al microscopio óptico sólo veremos unos círculos brillantes de color claro llamados pirenoides que son acumulaciones de almidón. En cambio si los JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 23. BIOLOGIA-LOYOLA 22 observamos al microscopio electrónico se ve claramente que los cloroplastos son unos orgánulos formados por una doble membrana : La membrana externa y la membrana interna, estando las dos membranas separadas como en la mitocondria por un espacio intermembranal. La membrana interna de los cloroplastos a diferencia de la de la mitocondrias no tiene crestas y encierra un espacio central llamado estroma. En el estroma aparecen unos sáculos que tienen pigmentos fotosintéticos y que se llaman tilacoides. Existen dos clases de tilacoides : 1. Tilacoides del estroma o lamelas : Son de gran tamaño y sostienen a los tilacoides de los grana. 2. Tilacoides de los grana : Son más pequeños y están apilados. NOTA : Se llama grana al conjunto de unos tilacoides granales apilados. El componente mayoritario de las membranas de los tilacoides son los Glucosil- Diacialglicéridos (Galactolípidos, donde el monosacárido es la Galactosa ). El estroma es semejante a la matriz de la mitocondria aunque su contenido es distinto ya que por ejemplo en el estroma del cloroplasto están los enzimas responsables de la fase oscura de la fotosíntesis, así como acumulaciones de almidón ( pirenoides ), y gotas de grasa ( plastoglóbulos ), copias de ADNc y ribosomas que en este caso se llaman plastorribosomas que al igual que los de la mitocondria son más pequeños que los ribosomas que están adheridos al RER y los ribosomas que hay libres en el hialoplasma y los cuales al igual que en las mitocondrias sintetizan una parte de las proteínas del cloroplasto. En cuanto a las funciones del cloroplasto al igual que en las mitocondrias, al tener ADN doble y circular y ARN son capaces de sintetizar proteínas pero sin duda alguna su función más importante es la de la fotosíntesis, realizándose la fase luminosa en las membranas de los tilacoides, y la fase oscura en el estroma. Al igual que las mitocondrias, los plastos tienen una estructura similar a los organismos procariotas, y según la Teoría Endosimbiótica serían organismos procariotas que establecieron una simbiosis con las células eucariotas a las que proporcionaron energía a partir de la luz solar. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 24. BIOLOGIA-LOYOLA 23 7. FLUJOS DE INFORMACIÓN DE LA CÉLULA Aparte del núcleo que veremos más adelante, existen unas estructuras celulares que intervienen en este flujo y que son los ribosomas. Los ribosomas no se ven al microscopio óptico y al electrónico son poco visibles, no pudiendo casi ni adivinar su estructura. Están en gran número en el citoplasma y pueden estar de tres maneras : 1. Libres en el citoplasma. 2. Adheridos al membrana del RER. 3. Dentro de las mitocondrias y de los cloroplastos. Nota : Recordar que los que están adheridos a las membranas del RER intervienen en la síntesis de proteínas de secreción o de proteínas que van a formar parte de las membranas, en cambio los que están libres intervienen en la síntesis de proteínas que va a utilizar la célula para otras funciones. Los ribosomas están formados por dos subunidades que sedimentan con velocidad distinta, la cual se mide en unidades Svedberg ( S ), lo que indica que el ribosoma posee una subunidad mayor y otra subunidad menor, y estas subunidades son mayor en las células eucariotas que en las procariotas y que los de las mitocondrias y los de los cloroplastos. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 25. BIOLOGIA-LOYOLA 24 Además se sabe que los ribosomas tienen la siguiente composición : 1. Agua. 2. ARNr. 3. Proteínas. Por lo que parece su estructura es sencilla ya que consta de ARNr asociado a proteínas, de manera que las proteínas están hacia el interior y el ARNr se dispone en la periferia. También se sabe que para que las dos subunidades estén juntas tiene que existir una alta concentración de Magnesio en la célula, ya que sino las dos subunidades están separadas. Por otra parte la síntesis de ARNr tiene lugar en el nucleolo, donde se origina una molécula grande de ARN que tras su ruptura origina las dos moléculas de ARN que forman las dos subunidades, para luego unirse con las proteínas que penetran en el núcleo a través de los poros nucleares ya que estas proteínas en un principio están en el hialoplasma y luego entran en el núcleo para unirse como ya dijimos al ARNr. Por último decir que como ya sabéis la función de los ribosomas es la síntesis de proteínas y pueden existir multitud de ribosomas asociados a un ARNm en la síntesis de proteínas, y a este conjunto de ribosomas recibe el nombre de Polisoma o Polirribosomas. 8. EL HIALOPLASMA El Hialoplasma se define como el citoplasma sin orgánulos. Está constituido por agua, sales minerales, iones y moléculas orgánicas de las que destacaremos las proteínas. Entre las proteínas que existen en el hialoplasma podemos distinguir dos tipos : JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 26. BIOLOGIA-LOYOLA 25 1. Enzimas implicados en el metabolismo celular. 2. Proteínas estructurales, las cuales forman el citoesqueleto. Una cosa a destacar en el hialoplasma es que al poseer grandes moléculas va a sufrir transformaciones del estado de sol a gel provocando por ejemplo el movimiento ameboide y los fenómenos de ciclosis ( es un movimiento continuo de determinados orgánulos celulares, sobre todo de vacuolas, alrededor del núcleo celular ). EL CITOESQUELETO Es el armazón interno de la célula ya que se une a las proteínas de la cara interna de la membrana plasmática y es el responsable de la forma de la célula y del movimiento celular ( tanto del movimiento intracelular como del movimiento extracelular ). Dentro del citoesqueleto podemos hablar de Microfilamentos, Tonofilamentos y Microtúbulos, y serán éstos últimos de los nos ocuparemos este curso: JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 27. BIOLOGIA-LOYOLA 26 Los Microtúbulos son pequeños cilindros huecos, y se originan todos ellos a partir de un “ Centro Organizador de Microtúbulos “ que es el Centrosoma o Citocentro(C.O.M.). Los Microtúbulos están formados por una proteína globular llamada Tubulina, en las cuales varias unidades de Tubulina se asocian entre sí para formar un Protofilamento, y 13 Protofilamentos forman un Microtúbulo. Por otra parte las funciones más importantes , y como ya dijimos, del citoesqueleto son : 1. Movimientos Intracelulares de los Orgánulos : Constituyen un soporte por el que los orgánulos como por ejemplo las mitocondrias, los plastos, las vacuolas, etc.., pueden desplazarse por el interior del citoplasma, ya que como los microtúbulos pueden alargarse o acortarse los orgánulos asociados a ellos pueden desplazarse. 2. Movimientos Extracelulares : Los cilios y los flagelos son prolongaciones citoplasmáticas que hacen que la célula se pueda mover o provocar corrientes de los fluidos que están alrededor de ésta. Ambos poseen la misma estructura, siendo los cilios más cortos y más numerosos que los flagelos. En cuanto a la estructura de un cilio y un flagelos diremos que no tienen membrana y que están formados por 9 pares de microtúbulos asociados entre sí por puentes entre las proteínas de los microtúbulos. Además en el centro se encuentran otros dos microtúbulos de manera que adoptan la configuración típica de 9 + 2. Además en la base de cada cilio o flagelo hay una estructura llamada corpúsculo basal que tienen la misma estructura que los centríolos (9 + 0 ). JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 28. BIOLOGIA-LOYOLA 27 EL CITOCENTRO O CENTROSOMA ( EL C.O.M ) Se encuentra localizado cerca del núcleo y a veces está situado en una depresión de la envoltura nuclear. Está constituido por las siguientes partes : 1. Una parte central : Los Centríolos o Diplosoma ( dos centríolos = un Diplosoma ). 2. Una parte brillante alrededor : La Centroesfera. 3. Una estructura filamentosa que parte de la centroesfera : El Áster. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 29. BIOLOGIA-LOYOLA 28 Los Centríolos o Diplosoma no poseen membrana y tienen forma de barril. Son dos estructura cilíndricas situadas perpendicularmente una a la otra, y están constituidas por 9 tripletes de microtúbulos asociados entre ellos. Además, como ya veremos, los centríolos en la división celular originan cada uno de ellos un centríolo nuevo, de manera que así se obtienen dos centríolos nuevos para la célula hija. Las fibras del Áster y la centroesfera durante la división celular dan origen a los microtúbulos del huso acromático, por lo tanto el huso acromático aparece incluso cuando no existen centríolos ( por ejemplo, las células vegetales no tienen centríolos pero poseen huso acromático ). JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 30. BIOLOGIA-LOYOLA 29 9. EL NÚCLEO Es el orgánulo celular que controla y gobierna todas las funciones de la célula y donde se encierra la mayor parte del material hereditario ( del ADN ). Fue descubierto por Robert Brown en 1831 y SÓLO EXISTE EN LAS CÉLULAS EUCARIOTAS y se puede presentar con dos aspectos muy distintos : a. Núcleo en Interfase. b. Núcleo en división. En este tema vamos a estudiar el núcleo en interfase ( la interfase es el período que hay entre dos divisiones celulares seguidas ), y también se le llama núcleo en reposo, lo que no quiere decir que no posea actividad, sino al contrario, ya que la interfase es una etapa de gran actividad, pero se llama así porque no se está dividiendo. • Aspecto : Suele tener forma de esfera y suele estar separado del citoplasma por una envoltura nuclear ( recordar que esta envoltura nuclear se continuaba con el RER ). El contenido del núcleo se va más o menos homogéneo salvo por la presencia de unas pequeñas estructuras esféricas llamadas nucleolos. • Número : Generalmente las células suelen presentar un solo núcleo, pero podemos poner el ejemplo del paramecio, el cual posee dos núcleos, uno mayor llamado macronúcleo, y otro menor llamado micronúcleo. Otro ejemplo pueden se los Osteoclastos ( son células óseas ), las cuales poseen numerosos núcleos. OSTEOCLASTO CON TRES NÚCLEOS JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 31. BIOLOGIA-LOYOLA 30 • Forma : Puede ser esférico, elíptico, irregular, etc. Por ejemplo los glóbulos blancos tienen un núcleo lobulado muy irregular. • Tamaño : Es bastante constante en una estirpe celular, Es muy voluminosos en las células que todavía no están diferenciadas o en las que están muy activas. Si el núcleo sufre aumento de volumen es un indicio de que la célula está a punto de entrara en división. • Ultraestructura : Al microscopio electrónico podemos distinguir los siguientes elementos : 1. Envoltura nuclear : Está constituida por dos membranas : La Membrana externa y la Membrana Interna, quedando entre ellas un espacio llamado espacio perinuclear. La envoltura nuclear no es continua sino que tiene un gran número de poros. Estos complejos de poros están formados por 8 gránulos proteicos, de tal manera que estos complejos permiten el paso de grandes moléculas e impiden que se produzcan diferencias osmóticas entre el núcleo y el citoplasma. En el interior del núcleo y adosada a la membrana interna se encuentra una estructura proteica que recibe el nombre de Lámina Densa las cuales están asociadas al ADN, siendo su función principal la de formar el núcleo, de manera que en las mitosis estas láminas densas se fosforilan y se separan por lo que el núcleo se desorganiza. Una vez concluida la mitosis, estas láminas se desfosforilan y se vuelven a unir, por lo que el núcleo se vuelve a organizar. 2. Nucleoplasma : Es el jugo nuclear, y en cuanto a su composición es semejante al hialoplasma, pero no posee microtúbulos, ni microfilamentos. Está formado por agua, proteínas, ARN e iones. En el nucleoplasma se produce la síntesis del ARN ( transcripción ), además inmersos en el nucleolo encontramos el nucleolo y la cromatina. 3. Cromatina : Recibe este nombre ya que se tiñe con colorantes básicos. Está constituida básicamente por ADN, proteínas y algo de ARN. Estas fibras de cromatina como ya sabemos tienen distintos niveles de organización (nucleosoma, collar de perlas... , cromosoma ) de los cuales ya hemos hablado en el tema de Ácidos Nucleicos, y que permiten empaquetar grandes cantidades de ADN en un espacio muy reducido como es el núcleo celular. Las fibras de cromatina constituyen los cromosomas interfásicos, los cuales se encuentran tan extendidos y enmarañados que resulta imposible distinguirlos. Lugo, durante la fase S, como ya veremos en el tema de mitosis, el ADN se duplica y cada cromosoma origina una copia idéntica de sí mismo, por lo que a partir de este momento cada cromosoma consta de dos subunidades idénticas llamadas cromátidas. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 32. BIOLOGIA-LOYOLA 31 En el núcleo existen dos clases de cromatina : 1. Eucromatina : Son partes de la cromatina que están poco condensadas y por lo tanto en estas zonas se puede realizar la transcripción. Por lo tanto la eucromatina junto con los nucleolos son zonas donde se transcriben los genes. 2. Heterocromatina : Es la parte de la cromatina que está muy empaquetada, de manera que esta parte de ADN no se transcribe. De esta heterocromatina existen dos clases : 2.1. Heterocromatina Constitutiva : El ADN está siempre condensado y los genes nunca se transcriben. Se desconoce su función, aunque se cree que está relacionada con la meiosis en el apareamiento de los cromosomas homólogos. 2.2. Heterocromatina Facultativa : Son zonas de la cromatina que en una clase de células puede estar inactivada y otra clase de células no. 4. Nucleolo : Es una estructura esférica, que se destaca del resto del contenido nuclear por ser más brillante. Aparece con frecuencia asociado a zonas de cromatina que son los organizadores nucleolares. El nucleolo no es constante en número y depende del estado funcional de la célula, ya que por ejemplo cuando la célula se va a dividir desaparece. En cuanto a su estructura no presenta membrana de separación con el núcleo, y está básicamente constituido por ARN, ya que, como ya sabemos, es el nucleolo donde se va a dar la síntesis de los ARN ribosomales. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 33. BIOLOGIA-LOYOLA 32 10. DIFERENCIAS ENTRE UNA CÉLULA ANIMAL Y UNA CÉLULA VEGETAL CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL TAMAÑO MEDIO MENOR MAYOR PARED CELULAR NO SÍ, FORMADA POR CELULOSA PLASTOS NO SÍ CENTRÍOLOS SÍ NO, SALVO EXCEPCIONES MUY RARAS VACUOLAS MÁS PEQUEÑAS Y MÁS EN MENOR NÚMERO Y MÁS NUMEROSAS GRANDES CILIOS Y FLAGELOS FRECUENTES NO SALVO EXCEPCIONES RESERVA GLUCÓGENO ALMIDÓN. HIDROCARBONADA POSICIÓN DEL NÚCLEO CENTRAL EXCÉNTRICO INCLUSIONES GLUCÓGENO, LÍPIDOS LÁTEX, LÍPIDOS... NUTRICIÓN HETERÓTROFA AUTÓTROFA FOTOSINTÉTICA, SALVO EXCEPCIONES ( RAÍZ ... ) MOVIMIENTO POR CILIOS, FLAGELOS, NO SALVO EXCEPCIONES PSEUDÓPODOS MITOSIS ASTRAL. LOS ANASTRAL. LOS MICROTÚBULOS DEL HUSO MICROTÚBULOS DEL HUSO SE ORGANIZAN A PARTIR DE SE ORGANIZAN A PARTIR DE LOS CENTRÍOLOS UNA ZONA NO DIFERENCIADA DEL CITOPLASMA LLAMADA ESTRUCTURA DIFUSA DIVISIÓN DEL CITOPLASMA POR ESTRANGULAMIENTO POR CRECIMIENTO DE UN (=CITOCINESIS ) TABIQUE LLAMADO FRAGMOPLASTO GLIOXISOMAS NO EN SEMILLAS EN GERMINACIÓN ENLACE A PÁGINA DE MICROSCOPÍA ELECTRÓNICA JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ
  • 34. BIOLOGIA-LOYOLA 33 Observa, lee el dibujo y pon el nombre a los orgánulos y/o estructuras numerados. Relaciones funcionales entre los diferentes sistemas c!e membranas. - Las proteínas sintetizadas en el hialoplasma pasan al REG. - En el REG se les añaden los oligosacáridos. - De ·aquí pasan. por medio de las vesí·culas de .la cara de formación. al aparato de Golgi (AG). - En el AG los Oligosacáridos sufren modificaciones según su destino (exportación. lisosomas. etc.). - En el AG son empaquetadas en vesículas que se desprenden de la cara de maduración. - Estas vesículas. según su contenido. formarán: - vacuolas - Lisosomas - Peroxis.omas - Algunas se fusionarán con la membrana plasmática. - Algunas se fusionarán con la membrana plasmática. JOSÉ JUAN CANEL ÁLVAREZ