Autor: Joel Flores Anduaga. - I.T bahia Banderas

1. Instituto Tecnológico de Bahía de Banderas.
Zoología IV.
“Urochordata”
Flores Anduaga Joel.
Fecha: miércoles 11 de febrero del 2009.

2. Índice.
1. Subfilo Urochordata.
1.1 Clase Ascidiácea «jeringas de mar».
• 1.1.1Desarrollo embrionario.
• 1.1.2 Larva.
• 1.1.3 Metamorfosis.
• 1.1.4 Adulto.
1.2 Clase Larvácea (apendicularios).
1.3 Clase Thaliacea.
• 1.3.1 Orden Doliolida (Cyclomyaria).
• 1.3.2 Orden Pyrosomida.
• 1.3.3 Orden Salpida (Desmomyaria).
1.4 Hábitat de los miembros del subfilo Urochordata.
1.5 Importancia de los miembros del subfilo Urochordata.
• 1.5.1 Importancia ecológica de los miembros del subfilo Urochordata.
• 1.5.2 Importancia económica de los miembros del subfilo Urochordata.
• 1.5.3 Importancia médica de los miembros del subfilo Urochordata.
Objetivos de la unidad.
a) Comprender criterios de clasificación y filogenia de los protocordados.
b) Conocer la anatomía, fisiología, hábitat e importancia de los diferentes grupos de
protocordados.
Objetivos del tema.
Conocer la anatomía, fisiología, hábitat e importancia en general del subfilo y
caracteres particulares de los diferentes clases de urocordados.

3. Subfilo Urochordata.
En algún momento de su ciclo vital, los urocordados generalmente muestran las cinco
características definitorias de los cordados: notocorda, hendiduras faríngeas, endostilo
o glándula tiroides, cordón nervioso tubular y cola postanal (Fig. 1a). En
consecuencia, son propiamente cordados, y se clasifican dentro de los cordados. Los
urocordados son especialistas en alimentarse de materia en suspensión,
principalmente de plancton muy pequeño. En algunas especies la faringe se ha
ensanchado en un complicado aparato extractor, el cestillo branquial.
En otras especies, el aparato filtrador esta secretado por la epidermis y rodea al
animal. Todas las especies son marinas. Los urocordados están divididos en tres
clases taxonómicas. Los ascidiáceos son sésiles cuando adultos, y tienen larvas que se
fijan a superficies rocosas firmes, pilones de muelle o boyas, mientras que las clases
larváceos y taliáceos son permanentemente pelágicos y van a la deriva en el plancton,
sin estar sujetos a alguna estructura fija.
Urocordados significa literalmente «corda en la cola», una referencia a su notocorda.
Su nombre común, tunicados, se inspira en la flexible cubierta externa del cuerpo, la
túnica. Esta secretada por la epidermis subyacente, con alguna contribución de
células dispersas en la misma túnica. Esta tunica caracteriza a los cordados.
Figura 1. Urocordados, larva de los ascidiáceos. (a) Larva de La ascidia Distaplia occidentalis. (b) Detalle
del sistema nervioso de Diplosoma. (c) Sección transversal de la cola larvaria de Diplosoma. Durante el
desarrollo, la cola retuerce la aleta dorsal al lado izquierdo del cuerpo, pero en la figura se ha girado 90º
para dibujarla erecta. Nótese que las aletas dorsal y ventral están formadas por la capa externa de la túnica,
y que la notocorda central esta rodeada por capas de músculo. El cordón nervioso dorsal esta compuesto
por células ependimarias alrededor de un neurocele, con axones de nervios sensoriales a lo largo de sus
costados.

4. Clase Ascidiácea «jeringas de mar».
Los ascidiáceos sésiles son urocordados bastante comunes. La amplía dispersión de la
clase es consecuencia de que, aunque los adultos sean fijos, las larvas están muy bien
adaptadas a ser arrastradas por las corrientes oceánicas (son planctónicas). Algunas
especies son solitarias, otras coloniales. A menudo presentan colores brillantes.
Desarrollo embrionario.
En los ascidiáceos la fecundación suele tener lugar después de que los óvulos han
salido de la cavidad atrial, pero en unas pocas formas simples y en la mayoría de
compuestas (si no todas), la fecundación tiene lugar en el atrio, o en la turgente
porción terminal del oviducto, o en una excrecencia especial del atrio, que sirve como
cámara copulativa o incluso de incubación. Después de la fecundación interna, los
cigotos pueden ser liberados de inmediato (como en la mayoría de especies de
Polycarpa), o bien conservadas hasta el estadio de 2 a 32 células (P. pomaria), o ser
liberados ya como blástulas, o como gástrulas, o bien puede demorarse hasta el
estado de larva. La autofecundación solo se da en unas pocas especies.
El óvulo presenta una serie de membranas, bastante complicada. El oocito maduro
esta encerrado en una capa de células planas, que son las primitivas células
foliculares, derivadas, en la mayoría de las especies, de células indiferenciadas del
ovario. En la superficie de dicha capa se desarrolla una membrana basal que carece
de estructura. Las células foliculares aumentan su número por división y pronto
forman una esfera cúbicas, algunas de las cuales migran hacia el interior de la esfera,
formando una membrana vitelina. La capa celular de la superficie del huevo recibe el
nombre de células de la cubierta (Fig. 2e); estas, luego desarrollaran en la superficie
exterior una delgada capa sin estructura llamada corion (d) y otra interna al mismo
formando una capa gelatinosa (x) a través de la que las células de la cubierta, en un
proceso degenerativo, acabaran dispersas. Al mismo tiempo, externamente a las
células foliculares, entre ellas y la membrana basal, aparece una capa de células
epiteliales aplanadas. Éstas con la membrana basal, se pierden antes de ser liberado
el huevo. En todas las ascidias simples, con excepción de las pocas en que el
desarrollo tiene lugar internamente, el protoplasma de las células foliculares (Fig. 2c)
esta muy vacuolizado, hasta el extremo de parecer espumoso. Las células crecen
notablemente, proyectándose a modo de papilas en la superficie del huevo en
desarrollo.
Fig. 2. Ciona: Desarrollo. Ovulo fecundado en el oviducto, tras haberse desprendido tanto la membrana
basal, como estrato de células planas. c., células foliculares; d., corion; e., células de la cubierta; f., huevo;
x., estracto gelatinoso.

5. La segmentación es total y aproximadamente igual, pero en el estadio de ocho células,
cuatro de las células son grandes y otras cuatro menores. Las menores, situadas en el
futuro lado dorsal, representan el comienzo del endodermo. En los estadios siguientes
las células ectodérmicas se multiplican más rápidamente que las endodérmicas, por lo
que pronto envuelven a las menores. En el estadio de diez y seis células, el embrión
(Fig. 3A) tiene la forma de una blástula aplanada (plácula) con el ectodermo en un
lado y el endodermo en el otro y con una pequeña cavidad de segmentación. La
transición al estadio de gástrula es, en la mayoría de las ascidias, de un carácter
intermedio en lo que respecta a su formación, con una invaginación entre embólica y
epibólica; en algunas, la invaginación es de un carácter distintamente epibólico. En el
primer caso, las células ectodérmicas continúan aumentando de número más
rápidamente que las endodérmicas. El conjunto del embrión acaba curvado, con la
cavidad en el lado endodérmico, extendiéndose el ectodermo sobre el endodermo,
situándose las dos capas en íntimo contacto, acabando por obliterarse la cavidad de
segmentación. La concavidad profundiza hasta que el embrión toma la forma de una
gástrula, que recuerda a una salsera, con un arquénteron y un blastoporo, que al
principio es una abertura amplia que se extiende a lo largo de todo el futuro lado
dorsal. El blastoporo se constriñe gradualmente (Fig. 3B), cerrándose anteriormente
primero y luego hacia atrás. La abertura eventualmente, se reduce a un pequeño poro
en el extremo posterior de la superficie dorsal.
Fig. 3. Clavellina: Desarrollo. Primeros estadios: A, blástula deprimida; B, gástrula temprana; sección
óptica casi media, de una gástrula más avanzada, en la que el blastoporo se ha reducido mucho y en la que
se puede ver el primer rudimento de la notocorda; D, vista parecida de una larva más tardía, en la que ha
empezado a cerrarse posteriormente el conducto medular. bl. p., blastoporo; ect., ectodermo; end.,
endodermo; med. can., conducto medular; nerv., células destinadas a originar el cordón nervioso; neur.,
neuroporo; noto., notocorda; seg. cav., cavidad segmentaria.

6. El embrión se alarga en la dirección del futuro eje longitudinal. La superficie dorsal se
reconoce por aplanarse más, mientras que la ventral permanece convexa. Las células
ectodérmicas que bordean el blastoporo se diferencian de las restantes por su forma
más cúbica. Estas células forman el rudimento inicial del sistema nervioso. Cuando el
blastoporo se contrae esas células se alinean formando la placa medular en la
superficie dorsal. En la superficie de esta placa aparece un canal medular, enmarcado
a derecha e izquierda por pliegues medulares, pasando ambos por detrás del
blastoporo.
Los pliegues medulares crecen hacia arriba y hacia adentro sobre el surco medular, se
unen (D), comenzando la unión por detrás y progresivamente hacia delante, de
manera que se forma un conducto, el neurocele, en cuya porción más posterior se
abre el blastoporo. En este proceso de cierre interno del surco medular, el pliegue que
bordea por detrás al blastoporo, protagoniza el crecimiento hacia delante sobre la
parte posterior del conducto. El blastoporo, encerrado de esta manera en el canal
medular, persiste por un tiempo en forma de pequeña abertura: el canal neurentérico,
por medio del que se ponen en comunicación el neurocele y la cavidad entérica. El
extremo anterior del conducto medular, permanece abierto cierto tiempo por un punto
el neuroporo (Fig. 4 neur.) que conduce al exterior.
A partir de algunas células de la pared del arquénteron se forma una notocorda (Figs.
3 C, D y 4, noto.), a lo largo de la línea media del lado dorsal. Se alinea formando un
cordón alargado de células que termina constriñéndose por completo desde el
endodermo de la pared del arquénteron y se sitúa entre este último y el canal
medular. Literalmente, algunas células del endodermo se dividen, dando lugar a un
par de bandas longitudinales de células que serán los rudimentos del mesodermo (Fig.
4 mes.). Durante este proceso de formación del mesodermo, no se desarrollan
divertículos desde el arquénteron. Por este desarrollo algunos autores hablan de un
origen mesoendodérmico del notocordio en lugar de un origen mesodérmico como hace
la mayoría.
Fig. 4. Clavellina: Desarrollo. Estadios tardíos: A, sección óptica casi media de una larva, en la que el
conducto medular (neurocele) ha quedado cerrado, comunicado con el exterior solo por el neuroporo en el
extremo anterior, y con el arquénteron por el conducto neurentérico; B, larva con rudimento distinguible de
la cola, con capa mesodérmica muy desarrollada y notocorda; end., endodermo; med. can., conducto
medular; neur., neuroporo; noto., notocorda; seg. cav., cavidad segmentaria; mes., mesodermo.
El embrión (Fig. 4B) adquiere la forma de pera, siendo la parte estrecha el rudimento
de la futura cola. Como esta porción estrecha se alarga, la parte de cavidad entérica
que contiene pronto desaparece, estando representada únicamente por una banda de
células endodérmicas; esta banda dará lugar a la formación de la región media hacia
atrás de la notocorda, lateralmente al mesodermo de la cola, y centralmente, a un
cordón de células endodérmicas que se continua con la pared de la cavidad entérica
delante.

7. La región caudal rápidamente incrementa su longitud. La región anterior, o tronco,
primero redonda, se vuelve oval. En su extremo anterior, aparecen tres procesos del
ectodermo: los rudimentos de las papilas adhesivas (Fig. 1a) que son órganos por lo
que la larva subsecuentemente se fijará. Las células ectodérmicas, en los primeros
estadios secretan los rudimentos de la tunica de celulosa. En la región caudal, forma
aletas longitudinales dorsal y caudal, que funcionarán como aletas impares.
El conducto medular se agranda en su extremo anterior y una excrecencia vesicular
forma la vesícula cerebral (Fig. 1a) a partir del ensanchamiento de la porción anterior.
La porción estrecha posterior forma la parte caudal del sistema nervioso central
(cordón espinal). Las masas de pigmento en relación con la vesícula cerebral pronto
forman el rudimento de los dos órganos sensoriales larvarios: Otocisto (o otolito) y el
ojo. La porción posterior de éste, presenta una pared engrosada con un estrecho
lumen, conociéndosele como ganglio del tronco.
El tubo digestivo embrionario consta de dos regiones; una región ancha situada
conjuntamente frente a la notocorda, y una porción más estrecha, situada detrás, en
la región de la notocorda. La porción anterior más ancha da lugar a la faringe,
mientras que la porción posterior origina el esófago, el estomago y el intestino. La
abertura bucal se forma poco después de la salida del embrión del huevo. Una
invaginación ectodérmica aparece en el extremo anterior a la par que un divertículo
endodérmico se acerca allí desde el arquénteron para terminar con la coalescencia de
ambos y en este punto el ectodermo forma la corona de tentáculos bucales. El
estomago y el intestino larvarios de la mayoría de las especies carecen de lumen, por
lo que el organismo no se alimenta por ellos.
Los rudimentos de corazón y cavidad pericárdica aparecen primero como una
excrecencia hueca desde el arquénteron, que subsecuentemente se constriñe y
complica formando un saco de doble pared. La capa interna de este saco forma la
pared del corazón mientras que la externa da lugar a la pared del pericardio.
El primer esbozo de la cavidad atrial aparece en forma de un par de invaginaciones del
ectodermo que crece hacia adentro en forma de un par de bolsas, cada una de las
cuales se abre al exterior por una abertura. Hay distintas opiniones acerca de la
evolución de las bolsas atriales. Sigue la duda sobre el grado de participación del
ectodermo y endodermo en la formación de la cavidad atrial. Espacios, en cuya
formación participan por lo menos los dos divertículos ectodérmicos, crecen en torno a
la faringe y dan lugar a la cavidad atrial. Las perforaciones que dan lugar a los
estigmas y que primariamente solo son dos, comunican la cavidad de la faringe con el
espacio que la circunda. Las dos aberturas de las bolsas atriales, después se unen
para formar una sola abertura atrial permanente.
Larva.
La larva al abandonar el huevo, a veces llamada renacuajo, no se alimenta durante su
corta existencia como miembro nadador del plancton. El periodo en que la larva
permanece en este estado de desarrollo varía según las distintas especies. En
Botryllus, el periodo de larva nadadora oscila entre los 90 y los 180 segundos,
mientras que en otras especies puede sobrepasar el mes. Generalmente suele durar de
uno a dos días. Se dispersa y busca un lugar apropiado en el cual fijar su residencia
permanente como adulto. Solo el estadio larvario presenta las cuatro características
de los cordados simultáneamente. La pequeña faringe tiene hendiduras en las larvas
de las especies coloniales.
El cordón nervioso tubular se extiende por una cola sujeta internamente por una
notocorda turgente, carente de células vacuoladas. En cambio en la mayoría de
especies solitarias y coloniales, la notocorda es tubular. Sus paredes están formadas

8. por una sola capa de células epiteliales cubiertas externamente por una vaina
envolvente de fibras de colágeno. La capa epitelial encierra una luz extracelular llena
de gel o de líquido (Fig. 1c); por lo tanto la notocorda de las ascidias es una varilla
turgente y tubular cerrada por ambos extremos.
En las especies de ascidias solitarias, el tubo digestivo no se diferencia en la larva, que
no se alimenta, de forma que no existe un ano que marque el punto tras el que
continua la cola. Sin embargo, en muchas especies coloniales, el tubo digestivo se
diferencia por completo, incluyendo un ano que se abre en la cámara atrial, y la
alimentación puede comenzar a los treinta minutos de haberse fijado la larva.
La cola «la cola postanal» esta a veces girada o rotada 90º con respecto al cuerpo.
Existen células musculares estriadas formando capas a los lados de la cola, en vez de
en grupos de miómeros segmentarios. Uniones especiales gab y miomusculares
mantienen estas células musculares juntas de forma que todas las células de un lado
actúan como una unidad, contrayéndose a la vez para doblar la cola. Una túnica
acelular secretada principalmente por la epidermis cubre el cuerpo de la larva. La
superficie de la túnica esta cubierta por delgadas capas cuticulares, interna y externa.
La capa cuticular externa forma las aletas de la cola larvaria, pero se pierde en la
metamorfosis. La capa interna permanece después de la metamorfosis para formar la
superficie más externa del joven. Bajo la túnica de, la epidermis del extremo anterior
del cuerpo forma papilas adhesivas que sirven para unir la larva al sustrato al final de
su existencia planctónica.
Una vesícula sensorial (Fig. 1a), situada junto a la rudimentaria faringe contiene un
equipo de navegación que se supone implicado en la orientación de la larva durante su
vida planctónica. Dentro de la vesícula sensorial, hay un ocelo sensible a la luz y un
otolito sensible a la gravedad (Fig. 1b). Cercanos a ella se encuentra un rudimentario
ganglio cerebroideo, funcional solo tras la metamorfosis, y un ganglio visceral que
envían nervios a diversas partes del cuerpo. El cordón nervioso contiene células
ependimarias ciliadas alrededor del neurocele, y tractos nerviosos que salen del
ganglio visceral y pasan al lado de las células ependimarias para inervar los músculos
de la cola (Fig. 1c). Hay nervios sensoriales que vuelven desde la cola y las papilas
adhesivas hasta el ganglio visceral. Existe un corazón rudimentario, y la sangre
contiene células indiferenciadas (Fig. 1a). En unas pocas especies coloniales, las
células sanguíneas maduran y el corazón late, pero al igual que el corazón de los
adultos, estos corazones larvarios invierten la dirección del bombeo.
Metamorfosis.
Al final de su corto estado planctónico, la larva de ascidia contacta con el sustrato
elegido, generalmente en un lugar obscuro o en sombra, las papilas adhesivas
aseguran la unión y la metamorfosis comienza inmediatamente (Fig. 5). A los pocos
minutos de la fijación, la contracción de las células epidérmicas y de la notocorda
introducen la cola activamente en el cuerpo. Las células epiteliales de la notocorda se
separan entre si, el liquido extracelular escapa de la luz central y la notocorda queda
flácida. El complejo axial resultante, consistente en la notocorda, el cordón nervioso
dorsal y los músculos de la cola, es reabsorbido a lo largo de pocos días, y sus
constituyentes redistribuidos para el mantenimiento del joven en crecimiento.
También se pierde la capa eterna de la túnica, la vesícula sensorial y el ganglio
visceral; sin embargo la faringe se ensancha, las hendiduras de sus paredes
aumentan en número, y el individuo fijado comienza a alimentarse por primera vez.

9. Figura 5. Metamorfosis de la larva de la ascidia Distaplia, de izquierda a derecha. La larva
planctónica, que no se alimenta se posa en un sustrato y se fija a él. Las papilas adhesivas mantienen a la
larva en su sitio, la contracción de la epidermis de la cola empuja al complejo axial al interior del cuerpo y la
larva expulsa su cutícula externa tras el asentamiento. A las 18 horas, el cestillo branquial rota para
resituar los sifones, y la aparición de una tira fecal indica que la alimentación ha comenzado. A las 48
horas, la mayor parte del complejo axial se ha reabsorbido, la rotación es completa y la fijación al sustrato
es firme. En este punto el individuo joven se ha diferenciado ya claramente.

10. Figura 6. Ascidia solitaria adulta. (a) Sección esquemática del cuerpo a nivel el atrioporo (sifón atrial). El
alimento capturado en el moco es recogido dorsalmente en la lamina dorsal y pasado al estomago. (b) El
lado izquierdo y parte del cestillo branquial se han eliminado. Los tentáculos orales impiden que las
partículas grandes entren con la corriente de agua por el sifón inhalante. El agua pasa a través de las
hendiduras faríngeas (estigmas) hasta que el atrio que las rodea, y sale por el atrioporo (sifón exhalante). (c)
Se muestra la estructura de varias hendiduras faríngeas muy subdivididas. (d) Diagrama de la circulación
en los urocordados. La sangre fluye en una dirección y posteriormente se invierte.
La mayoría de las características de los cordados que se encontraban en la larva, es
decir, notocorda, cola y tubo nervioso dorsal, desaparecen también en el adulto en
formación. Aunque la faringe persiste e incluso se agranda, resulta muy modificada.
Las hendiduras de sus paredes proliferan, y cada una se subdivide repetidamente
formando aberturas más pequeñas llamadas estigmas. Esta faringe remodelada
constituye el cestillo branquial en forma de barril (faringe ensanchada más numerosos
estigmas) de la ascidia adulta (Fig. 6a).
Adulto.
La túnica, compuesta por una única proteína, la tunicina, y un polisacárido semejante
a la celulosa de las plantas, forma la pared del cuerpo de una ascidia adulta. Entre las
paredes formadas por la túnica se encuentran el cestillo branquial una amplia cavidad
atrial y las vísceras (Fig. 6). La túnica se une la base del animal a un sustrato seguro
(Fig. 6a). Hay un sifón inhalante (branquial) y otro exhalante (atrial) para la entrada y
salida respectivas de la corriente de agua que circula por el cuerpo del tunicado. Unos
pequeños tentáculos sensoriales rodean el sifón inhalante para examinar el agua que
entra, y quizás para rechazar partículas demasiado grandes antes de que el agua las
arrastre dentro del cestillo branquial. Las complejas hendiduras branquiales o
estigmas filtran el agua que pasa hacia el atrio, el espacio que queda entre el cestillo y
la túnica (Fig. 6a). Desde aquí, la corriente sale a través del sifón exhalante.
Unas hileras de cilios tapizan el cestillo branquial. Un surco medioventral productor
de moco, el endostilo, esta conectado por el interior a una lamina dorsal por bandas
ciliadas continuas. Las partículas de material son extraídas de la corriente de agua
circundante por una lámina de moco en forma de red, que tapiza el cestillo branquial.
Las hileras de cilios recogen el moco cargado de alimento y lo llevan a la lámina
dorsal, que a su vez la dirige hacia el intestino.
El corazón de una jeringa de mar es tubular, con una única capa de células
mioepiteliales limitando su pared interna (Fig. 6c). La cavidad pericárdica que lo rodea
es el único resto del celoma. La contracción del corazón impulsa la sangre hacia los
órganos y la túnica. Al cabo de unos minutos, el flujo se invierte para devolver la
sangre al corazón por los mismos vasos. A diferencia del sistema circulatorio de los
vertebrados, no hay continuidad entre el mioepitelio del corazón y los vasos
sanguíneos. Los vasos de las ascidias no están tapizados por un endotelio. En cambio,
hay verdaderos hemoceles, es decir, espacios en el tejido conjuntivo. La sangre
contiene un plasma fluido con muchos tipos de células especializadas como linfocitos,
macrófagos fagocíticos, células tabicadas vacuolizadas (con reservas alimentarias),
algunas acumulan materiales de desecho (nefrocitos) y otras células coloreadas e
incoloras.
Algunas ascidias, poseen un pigmento verde que contiene vanadio en el interior de
células especiales denominadas vanadocitos, aunque también se encuentra libre en el
plasma. Aunque no se ha podido demostrar, se cree que se trata de un pigmento
respiratorio. Si se ha comprobado que el potencial de oxidación del pigmento es
demasiado bajo para realizar tal función. En realidad, no se conoce el mecanismo
respiratorio de estos animales, pero su metabolismo es bajo y tienen gran superficie.
En otras ascidias hay poquísimo vanadio y niobio.

11. La excreción parece se lleva a cabo por nefrocitos que circulan en la sangre. Estas
células contienen partículas de uratos y xantina que son depositadas y almacenadas
en forma de concreciones en vesículas excretoras. No se ha encontrado un órgano
excretor especializado en los tunicados.
El sistema nervioso consiste en un ganglio cerebroideo localizado entre los sifones (Fig.
6b). De cada extremo del ganglio parten nervios hacia los sifones, las branquias y los
órganos viscerales. Bajo el ganglio se encuentra la glándula subneural, una estructura
de función desconocida que perdura desde la larva y se une al cestillo branquial
mediante un embudo ciliado.
Las bandas musculares lisas que corren a lo largo del cuerpo y de los sifones se
contraen para cambiar la forma y el tamaño del adulto.
Son hermafroditas (son monoicos). El ovario y el testículo están situados
conjuntamente en el mismo lado del cuerpo, junto al asa intestinal. En continuidad
con la gónada hay un conducto, un oviducto o espermiducto, según el caso. Éste se
abre en la cavidad atrial, junto al ano. Si los productos sexuales de otro individuo son
incorporados del exterior con la corriente de agua marina entrante, es fácil que alguno
vaya a parar al órgano vibrátil. La glándula neural segrega una substancia similar a la
hormona gonadotrófica producida en el lóbulo anterior de la hipófisis de los
vertebrados. Es evidente que el ganglio adyacente es sensible a esta hormona, y
responsable de la estimulación nerviosa de las gónadas que liberan así sus gametos.
De este modo, individuos próximos pueden ser estimulados a desovar al mismo
tiempo, asegurando la fecundación. No es imposible que el lóbulo anterior de la
hipófisis pueda haber evolucionado desde una «glándula neural» que fue responsable
de la sincronización de la puesta en algún antepasado ascidioide.
Figura 7. Ciclo vital de una ascidia (urocordado). El ciclo vital de las ascidias coloniales incluye una fase
sexual (izquierda) y una fase asexual (derecha). En la fase sexual, la larva se desarrolla a partir de un huevo
fecundado. Esta larva es planctónica y persiste unas pocas horas o unos días como mucho. Pronto se fija a
un sustrato sólido y sufre metamorfosis para convertirse en un individuo juvenil sésil que crece hasta el
estado adulto. La fase asexual comienza con yemas externas del estolón o yemas internas de los órganos
internos, según las especies. Estas yemas crecen y se diferencian como adultos, formando a menudo una
colonia de tunicados.

12. Las ascidias solitarias solo se reproducen sexualmente, mientras que las formas
coloniales lo hacen tanto sexual como asexualmente (Fig. 7). La reproducción asexual
implica un proceso de gemación. Los estolones, a modo de raíces en la base del
cuerpo, pueden fragmentarse en pedazos que dan lugar a más individuos, o bien
aparecen yemas a lo largo de los vasos sanguíneos o las vísceras. En algunas especies
coloniales, las yemas pueden aparecer incluso en la larva, antes de la metamorfosis.
Esta gemación proporciona al tunicado una forma de propagación rápida cuando las
condiciones son favorables. En algunas especies, las yemas parecen especialmente
resistentes, y son capaces de sobrevivir en condiciones adversas.
Entre las ascidias se da un considerable grado de uniformidad estructural. En cambio
su forma si varia bastante, pues unas veces son cilíndricas, otras globulares, e incluso
pueden ser comprimidas. Suelen ser sésiles, adhiriéndose por una amplia base que
frecuentemente presenta procesos radicales; no obstante, hay casos, como en
Boltenia, que presentan un pedúnculo más o menos largo. La mayoría son solitarias,
sin embargo, las hay compuestas o sociales las cuales presentan estolones
ramificados que llevan los nuevos zooides, constituyendo pues asociaciones o
colonias. Sin embargo la conexión entre los zooides no es intima, sus cubiertas
permanecen distintas e independientes. La consistencia de las cubiertas varia
considerablemente, pues a veces casi son gelatinosas, transparentes o translucidas, y
otras, duras y correosas. Ocasionalmente están endurecidas por incrustaciones de
granos de arena o fragmentos de conchas, o incluso por espículas de carbonato
cálcico. Las espículas calcáreas pueden desarrollarse entre las substancias del
manto. Las aberturas siempre tienen la misma posición y relaciones, variando solo su
relativa prominencia. La faringe puede variar de tamaño en relación al resto de los
órganos internos, así como de posición respecto a diversas partes del tubo digestivo;
también varía el número y disposición de sus estigmas. Los tentáculos unas veces son
simples, y otras compuestos; sobre la lamina dorsal pueden o no estar divididos en un
sistema de lóbulos o lengüetas (Fig. 8, lang.).
Figura 8. Ascidia compuesta. Zooide colonial. Los zooides están arracimados, como se pone de manifiesto
en una sección vertical de la colonia. an., ano; at., atrio; at’., atrio del zooide adyacente; cl., cloaca común a
los dos zooides; end, endostilo; gld., glándula digestiva; gn., ganglio nervioso; ht., corazón; hyp., glándula
neural; lang., lengüetas; mant., manto; or. ap., abertura oral; ov., ovario; periph., banda perifaríngea; ph.,
faringe; rect., recto; stom., estomago; te., testículos; tent., tentáculos; tst., túnica o masa gelatinosa común;
v. d., vaso deferente.

13. En las ascidias compuestas, los zooides están inmersos en una masa gelatinosa
común formada a partir de sus cubiertas unidas. La colonia gelatinosa formada de
esta manera, a veces es plana e incrustante, a veces ramificada o lobulada y otras es
erecta con tallos más o menos largos. En ciertas formas la substancia gelatinosa esta
fortalecida por la inclusión de numerosos granos de arena. La disposición de los
zooides difiere muchísimo: unas veces se presentan dispersos sobre toda la superficie,
sin mostrar ninguna alineación definitiva, pero en otras veces están ordenados en filas
o en grupos regulares. En Botryllus (Fig. 9) presentan forma estrellada, irradiando
series de ellos en torno a la cámara cloacal común a la que dan las distintas aberturas
atriales de los zooides, mientras que las aberturas orales quedan en los extremos
opuestos, externos. La estructura general de los zooides (Fig. 9) de estas colonias,
recuerda a las ascidias simples. Hubo un tiempo en que se admitía que las ascidias
simples y compuestas pertenecían a dos órdenes distintos, pero actualmente se acepta
que la capacidad de reproducirse por gemación es un carácter primitivo que se ha
perdido, independientemente, en varias líneas. También la condición solitaria parece
secundaria, habiendo sido adquirida independientemente por varios grupos.
Figura 9. Orden Pleurogona. Familia Styelidae. Botryllus violaceus. Ascidia compuesta. or.,
aberturas orales; cl., aberturas de la cámara cloacal común.
Clase Larvácea (apendicularios).
Los miembros clase larváceos son diminutos animales que alcanzan unos cuantos
milímetros de longitud. Los larváceos reciben este nombre porque los adultos retienen
caracteres larvarios semejantes en muchos aspectos a la larva renacuajo de las
ascidias, con su cola y tronco (Fig. 10a-c). De hecho, la semejanza general de los
larváceos adultos y las larvas renacuajo sugirió que los larváceos pudieran haber
derivado del estado larvario de las ascidias; pero de hecho análisis filogenéticos más
recientes indican lo contrario; las ascidias derivan de los larváceos. Formalmente, los
larváceos son un grupo externo para el resto de los urocordados.

14. Figura 10. Urocordados, clase larváceos (apendicularios), Oikopleura albicans. (a) Oikopleura se
muestra dentro de su casa gelatinosa. El filtro alimentario del animal obtiene alimento de la corriente de
agua circundante (flechas pequeñas). Este larváceo reside en la base de la pantalla, de la que absorbe la
comida. (b y c) Vistas aumentada y lateral, respectivamente, del larváceo aislado. La cola, soportada por una
notocorda, produce la corriente de agua cargada de alimento que se mueve por los canales internos de la
casa y a través del filtro alimentario.
Los larváceos tienen un notable sistema de alimentación formado por tres
componentes: pantallas, filtros y una extensa matriz gelatinosa. Este aparato
alimentario se encuentra en el exterior del animal y no forma parte de su faringe,
como en otros urocordados. Como el larváceo vive en el interior de la matriz gelatinosa
que fabrica, esta última también se denomina la «casa». Esta casa también contiene
los filtros y pantallas alimentarios, y forma los canales por los que discurren las
corrientes de agua cargadas de partículas de alimento en suspensión. Las casas y los
tipos de alimentación difieren entre las distintas especies, pero generalmente la cola
ondulante del larváceo crea una corriente alimenticia que introduce el agua a la casa.
El agua entrante pasa primero por una red de pantallas que eliminan las partículas
grandes; en consecuencia, las pantallas funcionan como un sistema inicial de
selección. El agua continua su flujo a través de canales internos por los laterales y a
través de filtros mucosos, en los que se extraen las pequeñas partículas de alimento.
Cuando la corriente de agua es despojada de su material en suspensión, abandona la
casa por una abertura exhalante. El larváceo se beneficia de su posición central en la
base de los filtros para obtener las partículas de alimento interceptadas. Mediante la
acción de cilios, el animal lleva hacia su faringe las partículas atrapadas por los filtros
cada pocos segundos. El endostilo secreta moco que recoge el alimento. El exceso de
agua abandona la faringe por un par de hendiduras y se une a la corriente que sale
por la corriente exhalante.

15. Figura 11. Construcción de la casa por el apendiculario Oikopleura. Los filtros obstruidos parece que
impulsan a un apendiculario a abandonar su casa (1). Con vigorosos movimientos ensancha el rudimento
de una nueva casa (2 y 3), hasta que hay espacio suficiente para que entre el animal (4). En adelante, la
casa se agranda aun más, se añaden los filtros, y la alimentación comienza de nuevo (12).
Si los filtros se obstruyen con comida, una corriente inversa puede limpiarlos. Si esto
falla, se abandona la casa y se fabrica otra nueva (Fig. 11). Los larváceos que se están
alimentando activamente pueden abandonar y construir nuevas casas cada pocas
horas. Si se molesta a los animales, por ejemplo, simulando un ataque de un
depredador, se puede acelerar la secuencia de abandono y nueva construcción.
El rudimento de una nueva casa (túnica), segregado por la epidermis aparece ya
mientras el animal aun ocupa la casa vieja. Algunas casas se abren para liberar a su
inquilino; otras tienen vías de escape especiales. Casi inmediatamente tras salir de la
casa, el animal inicia una serie de vigorosos movimientos que agrandan el rudimento
hasta un tamaño que pueda acogerlo. Una vez en el interior, la expansión de la casa
continua con la incorporación de pantallas y filtros. A veces, en el transcurso de unos
pocos minutos, la nueva casa se ha completado y el larváceo esta alimentándose
activamente de nuevo.
Todas las especies, excepto una (Oikopleura dioica), son monoicas, y la mayoría de
ellas protándricas, es decir, los espermatozoides y los óvulos son producidos por la
misma gónada (del mismo individuo), pero en momentos diferentes de su vida. La
maduración es tan rápida que entre las 24 y las 48 horas de la fecundación los
diminutos larváceos secretan una casa y están listos para alimentarse.
El tronco de los larváceos aloja la mayor parte de los órganos, aunque estos varíen en
las tres familias de los larváceos. Los miembros de la más pequeña, la familia
Kowalevskiidae, carecen de endostilo, corazón y espiráculos; en la familia Fritillaridae,
el estomago esta formado por sólo unas cuantas células; en la familia Oikopleuridae,
la más estudiada, el sistema digestivo tiene un tubo en forma de U, una faringe con
un par de hendiduras y un endostilo que produce moco.

16. El corazón consta de un saco simple que late rápidamente, pero en otras (Fritillaria) se
sabe esta formado por dos células muy especializadas que están equipadas con
proyecciones fibrilares que se expanden y unen. En Kowalevskia, el corazón falta por
completo. La sangre, casi desprovista de células, circula por un sistema de senos
simples impulsada por la acción del corazón y por el movimiento de la cola.
La cola es delgada y aplanada. Hay bandas musculares que actúan sobre la notocorda
para producir el movimiento. Existe un cordón nervioso tubular.
Clase Thaliacea.
Como los larváceos, los taliáceos son urocordados de vida pelágica libre, pero, a
diferencia de ellos, los taliáceos derivan aparentemente de una ascidia adulta antes
que de una larva renacuajo (Fig. 12a-c). Solo aparecen unas pocas hendiduras
faríngeas. Hay detalles de la alimentación todavía sin resolver, aunque esta claro que
participan cilios, moco y un cestillo branquial.
Algunas especies de taliáceos están organizadas como las ascidias coloniales, excepto
en que los sifones inhalante y exhalante se encuentran en extremos opuestos del
cuerpo (Fig. 12c).
Fig. 12. Urocordados, clase taliáceos. (a) Colonia de taliáceos. (b) Zooide aislado. Sección longitudinal del
cuerpo de este individuo sacado de su «casa». Las flechas pequeñas indican la dirección del flujo de agua. (c)

17. Un orden de taliáceos conocidos como salpas. Los sifones atrial y branquial están en extremos opuestos, lo
que convierte la corriente alimentaria en una modesta propulsión a chorro. Se producen yemas asexuales.
La parte externa del cuerpo, o cubierta, encierra una cavidad llena de agua. La
mayoría de los taliáceos poseen bandas anulares de musculatura en el interior de las
paredes de la cubierta. La lenta contracción de estas bandas constriñe la cubierta y
expulsa el agua de la cámara a través de la abertura posterior. Cuando los músculos
se relajan, la cubierta elástica se expande, incorporando agua por la abertura anterior
para rellenar la cavidad. Los ciclos repetidos de contracción muscular y expansión de
la cubierta producen un flujo unidireccional de agua a través del taliáceo, que
funciona como un sistema de locomoción por propulsión a chorro.
Orden Doliolida (Cyclomyaria).
El orden comprende de una sola familia, la de los Doliolidae, compuesta por cuatro
géneros: Doliopsis (=Anchinia), Doliolum (Figs. 13, 14), Dolioletta y Dolioloides. Estos
animales son hermafroditas. Raramente se han estudiado vivos, a pesar de que se
conocen bien algunos ciclos biológicos. Los individuos sexuales solitarios, o
gonozoides, tiene forma de barril. La cubierta es transparente y delicada, por lo que es
posible ver claramente las ocho bandas musculares características que circundan el
cuerpo por completo (de ahí el nombre de ciclomiarios). A diferencia de las ascidias,
las aberturas oral y atrial (Figs. 14, r. ap., art. ap.) están en extremos opuestos. Los
diversos órganos así como su posición han sufrido la modificación consiguiente. La
abertura oral conduce a una enorme faringe (Fig. 13, 4) que ocupa por lo menos, la
mitad anterior del cuerpo. Solo la pared posterior de la faringe esta perforada por
estigmas. Se observa un endostilo (11) y una banda perifaríngea, pero falta el epistilo.
El corazón esta situado inmediatamente por detrás del endostilo, en la línea media
ventral. El asa intestinal, de forma variable según los géneros, se encuentra en la
región ventroposterior del cuerpo. El sistema nervioso esta compuesto por un ganglio
dorsal situado en la tercera o cuarta zona intermuscular (3), partiendo del mismo,
fibras radiales hacia las ocho bandas musculares, y ramificaciones de cada fibra
principal terminan en grupos de células sensoriales (6).
Fig. 13. Orden Doliolida. Familia Doliolidae. Doliolum. Gonozoide. 1., abertura oral; 2., foseta ciliada; 3.,
ganglio y nervios; 4., faringe; 5., manto; 6., células sensoriales; 7., abertura atrial; 8., ovario; 9., intestino;
10., corazón; 11., endostilo; 12., testículos; 13., banda perifaríngea.

18. Fig. 14. Doliolum: Desarrollo. Ultimo estadio del desarrollo de la larva renacuajo. atr. ap., abertura atrial;
dors. st., apéndice dorsal; end., endostilo; ht., corazón; ne. gn., ganglio nervioso; noto., notocorda; or. ap.,
abertura oral; vent. st., estolón blastogenético ventral.
En torno a cada abertura se encuentra una serie de diez o doce lóbulos (lóbulos orales
y atriales) en los que hay órganos sensoriales. El primero y ultimo anillos musculares
actúan como esfínteres de las dos aberturas. Doliolum se mueve por el agua por medio
de propulsión a chorro, ya que la contracción de las bandas musculares impele el
agua hacia atrás, hacia fuera del saco atrial, propulsando al animal hacia delante.
Los órganos reproductores – testículos (12) y ovarios (8) – se encuentran en la región
ventral. Los óvulos se descargan en la espaciosa abertura cloacal, yendo hacia fuera, y
una vez fecundados se desarrollan independientemente. El desarrollo no parece ser
distinto al de las ascidias simples, en cuanto a los rasgos esenciales. La larva (Fig. 14)
caudada alcanza una forma asexual, o «nodriza». Poco a poco la cola se reabsorbe,
desarrollándose del cuerpo de la larva dos procesos, uno posterodorsal y el otro
ventral, conocidos respectivamente como cladóforo (dors. st.) y estolón ventral (vent.
st.). En el estolón aparecen varios estróbilos que, tras constreñirse, toman la forma de
pequeñas masas celulares (cada una consta de siete ristras de células con un
revestimiento ectodérmico) que serpentean sobre la superficie del cuerpo gracias a que
son transportadas por unas células, forocitos, liberadas de la vaina basilar (Fig. 15, e
y Fig. 16) hasta alcanzar el cladóforo, al que se adhieren por si mismas tras
multiplicarse por división. El cladóforo pronto se alarga y las yemas a él adheridas se
desarrollan en zooides. Cuando se forma una larga cadena de zooides, el Doliolum
progenitor pierde sus estigmas, su endostilo y tubo digestivo; al mismo tiempo, las
bandas musculares aumentan de grosor y el sistema nervioso alcanza un desarrollo
mayor, hasta que el conjunto progenitor pasa a cumplir la función de un nectocáliz de
un sifonóforo. De este modo, gracias a sus contracciones su función secundaria es la
de propulsar la colonia a través del agua.
Fig. 15. Doliolum: Desarrollo. Vista lateral del estadio asexual, mostrando el comienzo del desarrollo de
las yemas. atr. ap., abertura atrial; dors. st., apéndice dorsal; e., embriones pasando por la superficie desde
el estolón blastogenético ventral al apéndice dorsal; ht., corazón; ne. gn., ganglio nervioso; or. ap., abertura
oral; vent. st., estolón ventral.

19. Fig. 16. Doliolum: Zooide asexual. Vista dorsal de la porción posterior mostrando el camino que siguen
la yemas (emb.) desde la superficie del estolón blastogenético ventral (vent. stol.) hacia el apéndice dorsal y
su crecimiento final. lat. bds., yemas laterales; med. bds., yemas medias; peric., pericardio.
Los zooides del cladóforo constan de dos series que difieren entre si tanto por su
posición como por su futuro ciclo biológico: zooides laterales y zooides medios. Los
zooides laterales solo sirven para la alimentación y respiración de la colonia y no
sufren ningún otro desarrollo. Las yemas medias, por otra parte, tienen el carácter
especial de forozoides. A ellas se fijan otras yemas que, con el tiempo, se transforman
en zooides sexuados. Cada forozooide se separa del apéndice dorsal del oozoide y
transporta libremente su propia colonia. Cuando los gonozoides alcanzan su
desarrollo se liberan para diseminar sus gametos.
La sucesión de los estadios en el ciclo biológico de Doliolum, esquemáticamente
expuesta, sigue el siguiente orden: (1) forma sexuada; (2) larva caudada originada
sexualmente de (1); (3) primera forma asexual, o nodriza consecuencia directa de (2);
(4) segunda forma asexuada (forozoides) desarrollada en el cladóforo de (3) a partir de
yemas originadas en el estolón ventral; (5) los estadios juveniles de la forma sexual (1)
que tienen un origen similar a (4) y que se desarrollan en su pedúnculo.
Orden Pyrosomida.
Los miembros del género Pyrosoma son urocordados bioluminiscentes coloniales, cuya
colonia consta de numerosos individuos que forman un tubo gelatinoso en forma de
cilindro. Algunos pirosomas alcanzan más de un metro de longitud y la anchura del
tubo hasta 30 cm. La cavidad interna, cerrada por un extremo y abierta por el otro,
actúa como cloaca común para todos los zooides. Las aberturas orales de los zooides
están situadas en la superficie externa del cilindro, mientras que las aberturas atriales
(Fig. 17 atr. ap.) de los organismos se abren en la cavidad cloacal común. De esta
forma, el animal filtra una fina corriente de agua desde el exterior hacia la luz del
cilindro. Una amplia corriente de agua es expulsada rítmicamente por la abertura del
extremo posterior del cilindro, por lo que el conjunto de la comunidad se mueve hacia
delante por propulsión a chorro. La velocidad se incrementa al estrecharse la abertura
gracias a un diafragma. Tanto el color como la estructura de la colonia varían según la
especie. Aunque, por lo general, solo se reconoce la existencia de un género –
Pyrosoma–, se ha sugerido que algunas especies debieran separarse en un segundo
género: Pyrostremma.

20. Los zooides de una determinada colonia de Pyrosoma son aparentemente
independientes entre sí. Cada individuo se caracteriza por la posesión de dos
cavidades somáticas: la faringe y el atrio, este último con dos extensiones
peribranquiales. Tanto el digestivo como las gónadas se encuentran cerca de la línea
media, mientras que el corazón y el estolón están situados directamente detrás del
endostilo. La musculatura es pobre, existiendo esfínteres branquial y atrial, además
de músculos circumorales y músculos atriales transversos pares, conectando estos
últimos con los músculos correspondientes de los zooides vecinos por medio de fibras
conjuntivas.
Fig. 17. Orden Pyrosomida. Familia Pyrosomidae, Pyrosoma. Izquierda: Colonia luminiscente de P.
spinosum. Derecha: Vista del extremo.
Fig. 18. Pyrosoma: Individuos coloniales. atr. ap., abertura atrial; or. ap., abertura oral; ph., faringe;
proc., procesos de la túnica en la superficie externa de la colonia; stol., estolón; sobre el que se desarrollan
yemas que darán lugar a nuevos zooides; tent., tentáculos.
La faringe de Pyrosoma esta tabicada. La cavidad bucal prebranquial es anterior a las
bandas perifaríngeas. El saco branquial tiene el endostilo a lo largo de toda su
longitud y las bandas perifaríngeas se continúan con los bordes ciliados del endostilo,
uniéndose dorsalmente detrás del ganglio. Las lengüetas dorsales pueden reconocerse.
El esófago es estrecho, distinto del estomago, existiendo una glándula pilórica, cuyas
vinculaciones son generalmente parecidas a las observadas en las ascidias. Presentan
numerosas hendiduras branquiales alargadas y en cada lado de la faringe,
inmediatamente sobre las bandas perifaríngeas, se encuentra una masa plana de
células mesodérmicas especializadas, encerradas dentro de un seno sanguíneo.
Presentan una asombrosa luminiscencia. La luz es producida por bacterias simbiontes

21. endocelulares, y como pueden invadir los huevos, la luz puede presentarse en todos
los estadios del ciclo biológico de Pyrosoma. Los órganos luminosos no están
inervados. Se activan a un tiempo, como resultado de un estimulo, pudiendo
iluminarse todo el conjunto de la colonia. En los mares donde los Pyrosoma son
abundantes, la luminosidad puede ser suficientemente intensa como para permitir
leer o escribir. La luminiscencia probablemente es un ingenio protector ya que indica
al depredador la existencia de una presa cuando esta interrumpe el haz de luz que va
del Pyrosoma al depredador.
En Pyrosoma el desarrollo es directo, sin un estadio de larva y tiene lugar dentro del
cuerpo del progenitor. El ovulo contiene una cantidad relativamente grande de vitelo
nutritivo, y la segmentación es meroblástica. Se forma un zooide primario
(ciatozooide). Éste presenta un estolón que tras constreñirse da lugar a cuatro yemas
(blastozooides) de los que se desarrolla la colonia por gemación, más tarde. El zooide
primario (ciatozooide) se atrofia y en ese estadio la joven colonia, formada por cuatro
blastozooides con el resto del ciatozooide encerrado en una masa de vitelo (todo el
conjunto envuelto en una túnica celulósica común), sale desde la bolsa en la que se
estaba desarrollando, alcanzando el exterior a través de la cloaca de la colonia
progenitora.
Orden Salpida (Desmomyaria).
Las especies pertenecientes a este orden (Figs. 19, 20) son planctónicas y presentan
un cuerpo cilíndrico, o prismático, transparente, que alcanza de 8 a 190 mm de
longitud (sin apéndices) según las especies. Son propulsados hacia delante por la
contracción de bandas musculares que proyectan el agua hacia atrás. El género mejor
conocido es Salpa.
Fig. 19. Salpa: Oozoide. Forma asexual de S. democratica en vista ventral. atr. ap., abertura atrial;
branch., lamina dorsal; end., endostilo; ht.. corazón; mus. dbs., bandas musculares; ne. gn., ganglio
nervioso; or. ap., abertura oral; proc., procesos en el extremo posterior; sens. org., órgano sensorial (embudo
ciliado y lengüeta); stol., estolón.
Cada especie se encuentra bajo dos formas: (1) forma solitaria, u oozoide, desarrollada
a partir de un huevo, es bilateral y presenta un estolón blastogenético, pero sin
gónadas; y (2) la forma agregada, o blastozooide, desarrollada a partir de una yema y
que presenta gónadas, aunque no estolón. Los blastozooides se mantienen conectados
inicialmente formando grupos, pero generalmente acaban independientes a lo largo de
su vida. Son asimétricos.

22. Fig. 20. Orden Salpida, Familia Salpidae. Salpa: Oozoide. Vista lateral de una sección (que es sagital –
longitudinal, vertical y media– en los dos tercios orales, y oblicua en el tercio atrial). at., cavidad atrial; br.,
branquia; c. c., crestas ciliadas en el borde de la branquia; c. f., embudo ciliado; d. l., labio dorsal; end.,
endostilo; ey., ojo; gl., glándula digestiva; gn., ganglio; ht., corazón; int., intestino; Ing., lengüeta; mo., boca;
oe., esófago; oe. ap., abertura esofágica; ph., faringe; pp., banda perifaríngea; st., (derecha), estolón; st.,
(izquierda), estomago; v. l., labio ventral.
En el zooide ambas aberturas, la atrial y la branquial, son amplias (Figs. 19, 20) y
están situadas en extremos opuestos del cuerpo. La túnica, es relativamente delgada y
delicada. Una serie de siete músculos anulares rodean casi todo, o todo, el cuerpo. Los
músculos orales y algunos otros, aseguran y controlan el cierre del labio inferior, el
cual actúa como una válvula, ocluyendo la boca cuando los músculos del cuerpo se
contraen para expeler el agua hacia atrás, propulsando rápidamente al animal hacia
delante. Los músculos atriales actúan como esfínteres. El endostilo y las bandas
perifaríngeas controlan la dirección del mucus que engloba el alimento. El alimento
transportado por el mucus es dirigido al esófago en forma de ristras de mucus que
fluyen hacia atrás desde el entorno de dichas bandas, formando una especie de red
cónica. Las hendiduras branquiales solo están representadas por un par de grandes
aberturas situadas a cada lado de una sola barra branquial media, que en realidad es
homologa con la lamina dorsal de otras formas. Las cavidades faríngea y atrial están
incompletamente tabicadas por la barra branquial situada oblicuamente;
conjuntamente, constituyen una sola cámara. El resto del tubo digestivo se divide en
esófago, estomago e intestino; la glándula pilórica se extiende desde el estómago,
sobre la pared del intestino. Éste forma una masa obscura, relativamente pequeña,
llamada «núcleo». Detrás del endostilo y en la región de los músculos somáticos quinto
y sexto se encuentra el corazón. El estolón parte desde el espacio situado entre el
corazón y el endostilo. En la región dorsoanterior se encuentra un ojo en forma de
herradura (ey.), que se desarrolla desde la superficie dorsal, y asociado a él se
encuentra el ganglio dorsal (Fig. 21). Este ganglio solitario emite nervios a diversas
partes del cuerpo. Un solo tentáculo, llamado lengüeta (Fig. 20, ing.) se extiende
dorsalmente en la cavidad bucal, frente a las bandas perifaríngeas.
La forma solitaria acabada de describir se reproduce asexualmente. El estolón (que
aparece mientras el oozoide es todavía embrión) se divide en segmentos, cada uno de
los cuales será un blastozooide sexuado, formándose así cadenas de nuevos
individuos, que se desprenderán del progenitor asexuado, apareciendo así la fase
agregada.

23. Fig. 21. Salpa: Sistema nervioso. Vista lateral diafragmática del ganglio y partes colindantes. at., pared
de la cavidad atrial; br., branquia; br. ap., abertura de la branquia; c. c., crestas ciliadas de la branquia; c.
J., embudo ciliado; ey., ojo; n. gl., glándula (par) que representa la glándula neural; ph., pared faríngea.
En cada blastozooide individual solo se forma un ovulo en el ovario y se desarrolla un
testículo. Los productores del testículo maduran más tarde que el ovulo por lo que
éste ultimo es fecundado por espermatozoides de un individuo de una cadena más
vieja. El desarrollo es directo y tiene lugar dentro del cuerpo del progenitor; el embrión
en desarrollo se proyecta en la cavidad branquial. La nutrición del embrión (Fig. 22) se
efectúa por la formación de una placenta de difusión, a través de la cual entran en
íntimo contacto los sistemas vasculares el progenitor y del embrión. La placenta de
Salpa se forma parcialmente a partir de células foliculares y células ectodérmicas del
embrión y, en parte, de las células de la pared del oviducto. La segmentación es
completa. Durante esta se da una migración hacia el interior de algunas de las células
del folículo y de la pared del oviducto; al penetrar en el ovulo en segmentación pasan
entre los blastómeros. Posiblemente, actúan como transportadores y posteriormente
son reabsorbidos completamente.
Fig. 22. Salpa: Desarrollo. Estadio tardío (blastozooide) mostrando la conexión placentaria con el
progenitor. atr. ap., abertura atrial; br., branquia; cil. gr., surco ciliado; ebl., eleoblasto (masa tisular
representando probablemente un vestigio de la cola); end., endostilo; n. gn., ganglio nervioso; oes., esófago;
or. ap., abertura oral; peric., pericardio; pl., placenta; rect., recto; stol., estolón; stom., estomago.

24. Carecen de estadio larvario caudado. El embrión desarrolla bandas musculares y
todas las partes características del adulto, mientras sigue encerrado en el cuerpo del
progenitor y es alimentado por medio de la placenta. Este embrión, desarrollado
sexualmente, no da lugar a una forma exactamente igual al progenitor, puesto que
difiere de éste ultimo en ciertos caracteres de relativa poca importancia y,
básicamente, por la ausencia de órganos reproductores. En otras palabras, el embrión
sexualmente formado da lugar a un oozoide asexuado solitario que escapa al exterior
en forma de individuo nadador libre. Después de cierto tiempo se desarrolla un
proceso, o estolón (stol.), en la superficie del cual se formarán buen numero de yemas,
las cuales, al incrementar en tamaño a medida que el estolón se alarga, acabarán
presentando la forma de una Salpa sexual. La cadena de zooides formada en el estolón
se fragmenta en segmentos con zooides de la misma edad que nadan juntos durante el
tiempo en que se van desarrollando los órganos reproductores.
Hábitat de los miembros del subfilo Urochordata.
La clase ascidiácea se distribuyen desde el ecuador hasta los mares polares, siendo
cosmopolitas la mayoría de las familias. Esta amplísima dispersión de la clase es
consecuencia de que, aunque los adultos sean fijos, las larvas están muy bien
adaptadas a ser arrastradas por las corrientes oceánicas (son planctónicas).
La mayor estabilidad de los sustratos duros naturales hace que sea mayor el número
de especies que viven en ellos que el que lo hace en fondos blandos o artificiales,
siendo animales que por su condición de filtradores ven dificultada su supervivencia
en ambientes con una elevada sedimentación o en los que la textura del sedimento sea
muy fina, al poder quedar, en ambos casos, obstruido su sistema de filtración.
También se implantan sobre cualquier sustrato artificial duro (casco de barcos,
diques, etc.).
El marcado fototropismo negativo de las larvas de ascidias hace que éstas aparezcan
principalmente en ambientes más o menos umbríos.
En cuanto al hidrodinamismo, las ascidias son animales con pocas especies en
ambientes superficiales expuestos, donde aparecerán protegidas en grietas o debajo de
piedras, mientras que aumenta muy considerablemente su número en profundidades
mayores, al verse atenuado dicho factor.
Los miembros de la cosmopolita clase Larvácea son diminutos animales marinos que
forman parte de las comunidades planctónicas.
Los integrantes de la clase Thaliácea del orden Doliolida, suelen encontrarse en las
comunidades fitoplanctónicas de mares tropicales y subtropicales. Las especies suelen
abundar más a profundidades de unos 200 metros, pero se han dragado formas
«nodriza» a 3000 metros. Es muy raro encontrarlas en aguas someras litorales, si bien
esporádicamente pueden encontrarse en gran número en áreas muy concretas y
favorables. Los del orden Pyrosomida son comunes en aguas cálidas, en
profundidades de 500 metros, siendo unos pocos abisales. Son urocordados
bioluminiscentes coloniales, cuya colonia consta de numerosos individuos que forman
un tubo gelatinoso en forma de cilindro. Los taliáceos del orden Salpida se encuentran
en todos los mares. Son más numerosos a profundidades de unos 200 metros, pero
algunos alcanzan los 1500 metros de profundidad. Se trata de tunicados planctónicos.

25. Importancia de los miembros del subfilo
Urochordata.
Importancia ecológica.
Rapidez reproductora y su sistema de alimentación les confieren ventaja sobre otros
suspensívoros ya que pueden atrapar ultraplancton (2-5μm) que son de los mayores
productores de los océanos, pero son demasiado pequeños para ser atrapados por los
sistemas de filtración de muchos suspensívoros, estos animales son presa de los
sistemas de filtración de larváceos, que procesan grandes volúmenes de agua, ingieren
plancton de diversos tamaños, incluidos los más pequeños.
Sus sistemas de defensa, dureza de la túnica, camuflaje o sustancias químicas
desagradables hacen de las ascidias un grupo de invertebrados no muy depredado,
siendo algunos gasterópodos, crustáceos, equinodermos, peces o tortugas marinas sus
principales depredadores.
Los taliáceos al disponer de pocas defensas, son alimento de moluscos, cnidarios,
ctenóforos, tortugas, aves marinas y peces. Esto lo compensan con su capacidad de
reproducirse (asexual) rápidamente. Algunos anfípodos y peces son comensales o
parásitos debido a que los usan como medio de transporte o defensa.
Son bioindicadores de la contaminación marina por determinados elementos (vanadio,
magnesio, zinc, etc.), que son capaces de acumular en sus tejidos.
Importancia económica de los miembros del subfilo
Urochordata.
El aprovechamiento actual de las ascidias consiste emplearlas no muy generalizado
como cebo de pesca y se consumo como alimento humano de las especie Microcosmus
sabatieri y M. sulcatus (patata o buñuelo de mar) en España, Francia, Italia y Grecia;
Pyura chilensis en Chile; Halocynthia roretzi en Japon y Styela clava en Corea.
Por el contrario, las ascidias son fuente de importantes perjuicios económicos. Son
uno de los componentes principales de la comunidad de organismos incrustantes que
se instalan sobre las diferentes superficies (cascos de barcos, boyas, diques, tuberías,
etc.) que el hombre introduce en el agua, siendo muy importante el coste económico
que requiere su eliminación o los tratamientos para evitar su instalación.
Importancia médica de los miembros del subfilo
Urochordata.
Algunas de las propiedades que tienen estos organismos, predicen un mayor
aprovechamiento futuro como fuente de compuestos naturales útiles entre ellos:
Didemnina que es un agente antiviral y ayuda a combatir adenocarcicoma y cáncer de
ovario; la Aplidina que combate cáncer de páncreas, estomago, vejiga y próstata y la
Esteinascidina 743 que es útil en el tratamiento del sarcoma.

26. Bibliografía.
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