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                                                  BM-21
UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD




     FISIOLOGÍA DIGESTIVA
INTRODUCCIÓN

Los alimentos contienen diversos nutrientes, los cuales son moléculas necesarias para que se
formen nuevos tejidos, se reparen los dañados y tengan lugar las reacciones químicas
imprescindibles. Además, son esenciales para la vida, ya que constituyen la fuente de energía
para las reacciones químicas que ocurren en todas las células. Sin embargo, tal como se ingieren,
muchos alimentos no pueden utilizarse como fuente de energía celular. En primer término, se
requiere su desdoblamiento en moléculas suficientemente pequeñas para cruzar la membrana
celular, proceso llamado digestión. El paso de estas moléculas más pequeñas hacia la linfa y
sangre se denomina absorción. Los órganos que realizan conjuntamente estas funciones, es
decir, el sistema digestivo, son el tema de esta guía.




1.    GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO

El sistema digestivo se compone de dos grupos de órganos, el tubo digestivo y los órganos
accesorios (Figura 1). El primero es un tubo continuo de 9 metros de longitud que se extiende de
la boca al ano, en la cavidad corporal ventral. Sus órganos comprenden:

       Boca.
       Faringe.
       Esófago.
       Estómago.
       Intestino delgado.
       Intestino grueso.

Los órganos accesorios abarcan:

       Dientes (32, incluidos el tercer molar o muela del juicio).
       Lengua.
       Glándulas salivales.
       Hígado.
       Vesícula biliar.
       Páncreas.

Los dientes participan en la descomposición física de los alimentos, y la lengua, en la masticación
y deglución. En contraste, los demás órganos auxiliares de la digestión nunca tienen contacto
directo con los alimentos. En vez de ello, producen o almacenan secreciones que fluyen al tubo
digestivo por diversos conductos y participan en el desdoblamiento químico de los alimentos.

En general, el sistema digestivo realiza seis funciones básicas:

A)   Ingestión.
B)   Secreción.
C)   Mezclado y propulsión.
D)   Digestión.
E)   Absorción.
F)   Defecación o agestión.




                                                  2
Figura 1. Esquema general del sistema digestivo. Diferentes compartimientos dentro del largo tracto
tubular se especializan en digerir los alimentos, absorber los nutrientes, almacenar y eliminar los residuos.
Los órganos accesorios contribuyen con la síntesis de jugos digestivos.




                                                      3
2.    ESTRUCTURA DEL TUBO DIGESTIVO

El tubo digestivo, en una sección transversal, presenta cuatro capas desde adentro hacia fuera
(Figura 2):

     Mucosa: Capa más interna formada por tejido conectivo y epitelial, existen abundantes
     vasos sanguíneos y glándulas que vierten su secreción al lumen. En el estómago e intestino,
     la mucosa está muy plegada para incrementar la superficie secretora y absorbente.

     Submucosa: Capa de tejido conectivo, rico en vasos sanguíneos y linfáticos.               Presenta
     además abundantes fibras nerviosas.

     Capa muscular: Presenta dos subcapas de músculo liso. Una interna con fibras musculares
     dispuestas circularmente, y otra externa con fibras en dirección longitudinal. La contracción
     coordinada de estos músculos produce unos movimientos de segmentación que
     mezcla el alimento, y otros ondulatorios llamados movimientos peristálticos.
     En varias zonas del tubo digestivo, la capa muscular circular se engruesa formando un
     músculo llamado esfínter, los cuales regulan el movimiento del alimento desde una zona a otra
     del tubo digestivo.

     Serosa: Cubierta más externa del tejido conjuntivo. Forma el peritoneo.




Figura 2. La imagen muestra las capas del tubo digestivo. Note que en general el tubo digestivo tiene
unas prolongaciones como “dedos” llamadas vellosidades, y adicionalmente, estas vellosidades tienen otras
prolongaciones llamadas microvellosidades, que aumentan el área de digestión y de absorción.
                                                   4
3.   ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL TUBO DIGESTIVO

Boca
Especializada en la ingestión y en la etapa inicial del proceso digestivo (Figura 3). La saliva
humedece los alimentos triturados por los dientes (Figura 5 y 6) y contiene: amilasa salival
(ptialina) que cataliza la hidrólisis del almidón, a la lipasa lingual que desdobla lípidos de la
leche (solo en lactantes) y además la lisozima que destruye bacterias que pueden perjudicar la
dentadura y mucina que permite la adherencia de los alimentos. La saliva es producida y
secretada por tres pares de glándulas que funcionan bajo el control del sistema nervioso
(parótidas, sublingual y submaxilar (Figura 4). Lo que es tragado o deglutido se llama Bolo
alimenticio.




                                                  Incisivos




             Figura 3. Anatomía de la cavidad bucal.




                                                        Figura 4. Glándulas salivales, son tres pares:
                                                              Parótidas, sublinguales y submaxilares.
                                                  5
Figura 5. Un diente de mamífero tiene tres capas: esmalte, dentina y cavidad pulpar.




Figura 6. Los dientes de distintas especies de mamíferos están adaptados a diferentes tipos de dietas.


                                                  6
Esófago

El bolo alimenticio pasa a través de la faringe hacia el esófago. Durante la deglución, la abertura
hacia el aparato respiratorio es cerrada por una pequeña placa de tejido llamado Epiglotis
(Figura 7). El esófago es un tubo muscular, recto, de paredes gruesas que conecta la faringe con
el estómago y contienen glándulas que secretan mucina, sustancia que libera el conducto en el
momento de pasar el bolo alimenticio. Las paredes del esófago se contraen rítmicamente en un
movimiento llamado peristaltismo, que garantiza el desplazamiento del bolo (Figura 8).




                                     Figura 7. Proceso de deglución.




        Figura 8.   Las contracciones peristálticas impulsan el bolo alimenticio hacia el estómago.
                                                    7
Estómago

Es un órgano localizado en la parte superior de la cavidad abdominal. En sus paredes internas se
ubican millones de pequeñas glándulas gástricas, que se extienden profundamente. Las células
parietales secretan ácido clorhídrico (HCl) y una glucoproteína llamada factor intrínseco que
es necesaria para la absorción de la vitamina B12 en el intestino delgado. Además, contiene las
células principales (oxínticas) en las glándulas gástricas secretan pepsinógeno precursor
enzimático inactivo que se transforma en pepsina (Figura 9) y también secreta lipasa gástrica.
Está formado por capas de músculos que se contraen vigorosamente para mezclar el alimento con
el jugo gástrico (digestión mecánica). Entre el esófago y el estómago hay un músculo circular
llamado esfínter cardias que evita que los alimentos degradados se devuelvan.
La digestión estomacal permite obtener una mezcla líquida que recibe el nombre de quimo, el
cual pasa al intestino a través del esfínter píloro. El jugo gástrico es segregado bajo el control del
sistema nervioso y, también, por un control de tipo hormona. Para que todo el proceso digestivo
resulte eficiente, debe controlarse el vaciamiento gástrico. Este es controlado principalmente por
la gastrina, la colecistoquinina (CCK), la secretina y del péptido inhibidor gástrico (PIG). La tabla
1 (página 13) resume la función de las hormonas más importantes que controlan la digestión.
        Estómago                             Criptas
                                            gástricas      Mucosa gástrica

    Esfínter                                                                            Mediante el proceso denomi-
   esofágico                                                                            Nado autocatálisis, la pepsina
                                                                                        recién producida activa otras
   o cardias                                                                            moléculas de pepsinógeno.
                                                                         Células
                                                                       secretoras
                                                                        de moco


                                                                                           Pepsinógeno       Pepsina (en
                                                                                                            el estómago)
  Esfínter         Pliegues
  pilórico
                                                                         Células
                                                                     secretoras
                                                                       de ácido

                                                                                                  Cripta
                                                                       Células                   gástrica
                                                                   secretoras
     Activación del cimógeno                                       de enzimas
Cimógeno inactivo: pepsinógeno            Enzima activa: pepsina                   Figura 9. El estómago humano
                                                                                   almacena y digiere el alimento
                                                                                   ingerido. Las células de las
                              pH bajo                                              glándulas gástricas secretan ácido
                                                                                   clorhídrico y la enzima proteolítica
                                                                                   pepsina. Tanto estas glándulas
                                                                                   como la mucosa gástrica secretan
                                                               Sitio activo
                                                                                   moco que protege al estómago de
                                                                                   la acción del ácido. La pepsina es
                                                                                   secretada en forma de cimógeno
                                                                                   inactivo, el pepsinógeno, que es
   Se esciende una se-                                                             activado por el pH bajo mediante
                                            …transformando el Pepsi-
   cuencia enmascaradora      Secuencia                                            la ruptura de una secuencia de
                                            nógeno en pepsina, la en-
   de la molécula de          enmasca-                                             aminoácidos. La pepsina activa a
                                            zima digestiva activada.
   Pepsinógeno…
                              radora                                               su vez más pepsinógeno mediante
                                                                                   la autocatálisis.



                                                          8
La enzima del estómago es la lipasa gástrica, que desdobla los triglicéridos de cadena corta de
las moléculas grasas (como las encontradas en la leche) en ácidos grasos y monoglicéridos. Un
monoglicérido consiste en una molécula de glicerol unida a una molécula de ácido graso. Esta
enzima, que desempeña un papel limitado en el estómago del adulto, trabaja mejor con un pH de
5-6. Más importante que la lipasa lingual o la lipasa gástrica es la lipasa pancreática, enzima
secretada por el páncreas en el intestino delgado.


En el estómago se realiza la digestión principalmente de proteínas, secundariamente de lípidos y
no ocurre digestión de carbohidratos. Por otra parte, se produce el factor intrínseco que permite
la absorción de vitamina B12 y se elimina gran parte de la flora bacteriana que acompaña a los
alimentos. Desde el punto de vista de la absorción estomacal, en él se absorben una pequeña
cantidad de agua, algunos iones, aspirina y drogas (entre ellas el alcohol).




ACTIVIDAD
1.   ¿Cuáles son las funciones que cumple la capa muscular del tubo digestivo?

     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………


2.   Las tres capas que forman un diente de mamífero son:

     1) ………………………………            2) ………………………………            3) ………………………………


3.   ¿Qué es y donde se forma el bolo alimenticio?

     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………


4.   ¿Cuál es la función del esófago?

     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………
     …………………………………………………………………………………………………………………………………………………………


5.   Sobre el estómago:
     a) ¿Qué hormonas controlan el vaciamiento gástrico?

       ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………

     b) ¿Cómo se activa el pepsinógeno?

       ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………
       ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………
       ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………

     c) ¿Qué es el quimo?

       ……………………………………………………………………………………………………………………………………………………
                                                9
Intestino delgado

En una persona adulta el intestino delgado mide alrededor de 7 metros de largo y 2,5 cms de
diámetro, y es el lugar donde ocurre la digestión terminal, también llamada última digestión
(duodeno) y son absorbidas las unidades básicas de los nutrientes a través de su pared. Se
distinguen tres partes: duodeno, yeyuno e íleon.

Al duodeno se vierten varias secreciones, entre ellas, la Bilis (proveniente del hígado) y el jugo
pancreático (proveniente del páncreas), las que actúan sobre el quimo. En el caso de la
secreción pancreática que trae enzimas, interacciona íntimamente con las microvellosidades
duodenales, mezclándose finalmente con enzimas producidas por las células del epitelio duodenal,
y de esta manera se puede realizar en secuencia la digestión terminal y, conjuntamente, la
absorción de nutrientes. Es importante recordar que para que el proceso digestivo y el proceso de
absorción sean eficientes, deben llegar pequeñas cantidades de quimo desde el estómago, por ello
se debe regular el vaciamiento gástrico (Tabla 1, página 13). Note en la siguiente figura la
relación vellosidad- microvellosidad (Figura 10).
                      A                                  B




Figura 10. Muestra la relación vellosidad (A) y microvellosidad (B). En la parte A las prolongaciones
alargadas corresponden a las vellosidades y si se aumenta bastante se verá la célula epitelial de la vellosidad
que corresponde a la figura parte B. Las prolongaciones que se ven en estas células, corresponden a la
microvellosidades en donde se adhieren tanto las secreciones pancreáticas como las propias enzimas del
epitelio intestinal.


   En resumen en el intestino delgado, especialmente en el duodeno, se realiza la digestión
   terminal de proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos, además se absorben los
   nutrientes por diversos mecanismos. La eficiencia de la absorción tiene relación con la
   eficiencia de la digestión, y esta última tiene relación con la velocidad de vaciamiento
   gástrico.


                                                      10
Hígado
Es la glándula más grande del cuerpo. Una sola célula hepática puede realizar más de 500
actividades metabólicas especializadas distintas. En un adulto el hígado masa aproximadamente
1,4 Kg., produce y secreta la bilis, que tiene como función emulsionar las grasas. La bilis es un
líquido alcalino, que sale del hígado por el conducto hepático, y puede pasar a la vesícula biliar a
través del conducto cístico, o seguir hacia abajo por el colédoco, conducto formado por la unión
del cístico con el hepático (Figura 11). La bilis es al mismo tiempo una excreción y una secreción
digestiva.




                                                                   Conducto cístico


                                                                                Esfínter de
                                                                                   Oddi




               Figura 11. Relaciones anatómicas entre hígado, vesícula biliar y páncreas.


El colédoco termina en el duodeno y su salida está reforzada por el anillo muscular llamado
esfínter de Oddi que al contraerse en los periodos interdigestivos permite acumular bilis en la
vesícula, donde se concentra, ya que el agua que contiene es absorbida por las paredes. La bilis
no contiene enzimas, solo emulsiona las grasas, es decir, las moléculas de grasa se separan
formando pequeñas micelas, lo que favorece la acción de las enzimas que degradan lípidos.
Después de una comida, cuando el quimo ácido se pone en contacto con la mucosa intestinal, se
libera a la sangre colecistoquinina, hormona que provoca contracción de la vesícula biliar y la
relajación del esfínter de Oddi, y la bilis es impulsada al duodeno cada vez que entra alimento a
este segmento.
También participa en la neutralización de ácidos y excreción de sustancias inorgánicas y
pigmentos. Entre los componentes de la bilis destacan:

   Sales biliares, que son sales de potasio y de sodio de los ácidos biliares, participan en la
   emulsión de las grasas.

   Pigmentos biliares, el principal es la bilirrubina, producto de desecho del metabolismo de los
   glóbulos rojos.

   Colesterol.
                                                  11
Funciones del hígado
  1. Inactivación de toxinas.
  2. Almacenamiento de reservas de hierro.
  3. Almacenamiento de vitaminas liposolubles.
  4. Síntesis e intercambio de tipos de nutrientes.
  5. Almacenamiento de reservas de glucógeno y lípidos.
  6. Síntesis y liberación de colesterol unido a proteínas de transporte.
  7. Secretar bilis que contribuye en la digestión mecánica de las grasas.
  8. Mantención de la concentración plasmática normal de la glucosa, aminoácidos y ácidos grasos.
  9. Síntesis de proteínas plasmáticas, encargadas de mantener la presión oncótica de la sangre,
     el transporte de sustancias y la coagulación.
  Una de las patologías más frecuentes en las mujeres chilenas son los cálculos
  biliares, que se debe a la precipitación de colesterol en la vesícula biliar.




Páncreas

Glándula situada por detrás del estómago, en la cavidad que le forma el duodeno. Su conducto
excretor desemboca en la porción terminal del colédoco (Figura 11). Su secreción se denomina
jugo pancreático y su regulación depende de actos reflejos y un mecanismo hormonal que libera
secretina, esto estimula la actividad de las células, que generan la secreción pancreática. Este
jugo es un líquido alcalino, de pH 8, que neutraliza al quimo ácido que proviene del estómago.
Contiene bicarbonato de sodio, responsable de su alcalinidad y enzimas. En las células de los
acinos pancreáticos predominan fenómenos de síntesis y almacenamiento de enzimas digestivas,
las cuales se obtienen a partir de las proteínas sintetizadas en los polirribosomas del R.E.R.

          Hígado                    Bilis




       Vesícula
       biliar
                                            Colédoco                                    Estómago




              Jugo intestinal                               Quimo ácido



                                                             Jugo pancreático            Páncreas
             Duodeno del
             Intestino delgado

Figura 11. Páncreas. Sus enzimas hidrolíticas se mezclan con el quimo ácido en el duodeno y continúa el
proceso de digestión. También llega al duodeno la bilis.
                                                      12
Tabla 1. Principales hormonas que controlan la función gástrica.



                        Órgano
                                       Lugar de             Estímulo para su
     Hormona             que la                                                           Acción que realiza
                                      producción                secreción
                        produce


                                                       Descarga parasimpática
                                         Mucosa
                                                       (nervio vago), proteínas     Estimula la secreción y motilidad
                                       estomacal
                                                        parcialmente digeridas,                 gástrica.
                                    (principalmente)
     Gastrina           Estómago                       distensión del estómago,     Aumenta la relajación del píloro
                                       e intestinal
                                                         alcohol y cafeína, que         y estimula el vaciamiento
                                         (menor
                                                       estimula las células G de                gástrico.
                                        cantidad)
                                                        las glándulas gástricas.



                                                                                    Vaciamiento de la vesícula biliar,
                                                        Ácidos grasos y glucosa
                                                                                       aumento de la acción de la
                                                       del quimo en el duodeno,
  Colecistoquinina-                     Mucosa                                      secretina, inhibe el vaciamiento
                        Duodeno                         proteínas parcialmente
pancreocimina (CCK)                    intestinal                                   y la motilidad gástrica. Aumenta
                                                       digeridas y distensión del
                                                                                     secreción de jugo pancreático
                                                               duodeno.
                                                                                               con enzimas.



                                                                                      Aumenta liberación de CCK,
                                        Mucosa              Quimo ácido en el       inhibe el vaciamiento gástrico y
     Secretina          Duodeno
                                       intestinal               duodeno               aumenta secreción de jugo
                                                                                      pancreático alcalino(HCO3-).



  Péptido gástrico                      Mucosa         Presencia de quimo en el        Inhibición de la secreción,
                        Duodeno
  inhibidor (PGI)                      intestinal              intestino              motilidad y vaciado gástrico.




                                                       13
Figura 12. Control hormonal de la digestión. Mecanismos de retroalimentación que controlan el
procesamiento secuencial de los alimentos en el tracto digestivo



Absorción de los nutrientes
Cuando el jugo digestivo ha degradado los nutrientes, son absorbidos por las células del intestino
delgado. Para cumplir con esta tarea, su superficie interior está comprimida, formando cientos de
pliegues llamados vellosidades y revestido por millones de prominencias, denominadas
microvellosidades intestinales, aproximadamente 600 por cada célula.

Una vellosidad intestinal consta de una sola capa de células epiteliales. Su cantidad varía entre
10 a 40 por milímetro cuadrado (mm2). En su estructura interna se distinguen una arteriola, una
vénula, una red capilar y un vaso linfático (quilífero central).

A continuación se presenta un gráfico (Figura 13), que indica cómo cambia la cantidad de
proteínas, lípidos y glúcidos que se encuentran a distintas distancias del tubo digestivo después de
una comida. Se puede observar que los nutrientes son absorbidos a nivel del intestino delgado y
que algunos, como los aminoácidos y la glucosa entran directamente a la circulación sanguínea.


                                                14
Figura 13. Cambios en las cantidades de proteínas, lípidos y glúcidos de una comida a lo largo del tubo digestivo.




En cuanto a los mecanismos que son utilizados para la absorción, se puede decir que son
variados, sin embargo, se pueden resumir en mecanismos pasivos (no gastan energía) y en
activos (gastan energía). El agua utiliza el mecanismo de difusión facilitada, a través de
aquaporinas y las sales minerales dependiendo de cuál se trate, ocupan un mecanismo pasivo o
activo. En general, se acepta que el sodio utiliza un transportador que requiere ATP, en todo
caso, para las sales minerales, el tipo de transporte depende en cierta forma del tipo de solución
que se encuentre en el lumen del intestino delgado, es decir, si es isotónica, hipotónica o
hipertónica. Frente a soluciones hipertónicas más que absorción, el intestino comienza a secretar
sustancias, lo que nos lleva a una diarrea osmótica, este es el caso típico de la intolerancia a la
lactosa o a las proteínas del trigo (gluten) que genera la enfermedad celíaca. Por otra parte, los
productos de la digestión de proteínas se absorben mayoritariamente como aminoácidos,
dipéptidos y tripéptidos, algunos aminoácidos ingresan a la célula de la vellosidad intestinal por
un proceso de cotransporte acoplado al ion sodio (transporte activo secundario), al igual que la
glucosa, otros, son transportados activamente. Al menos un cotransportador ingresa hacia dentro
a dipéptidos y tripéptidos junto al ion hidrógeno; los péptidos se hidrolizan a aminoácidos simples
dentro de la célula de la vellosidad. Los aminoácidos salen de la célula de la vellosidad por
difusión facilitada. Respecto a la glucosa y la fructosa, lo hacen acopladas al sodio
(cotransporte), un tipo de transporte activo secundario y la galactosa utiliza difusión
facilitada. Al igual que los aminoácidos, los monosacáridos salen de la célula de la vellosidad
intestinal hacia los capilares sanguíneos por difusión facilitada, se transportan en la sangre hacia
el hígado por el sistema porta-hepático (Figuras 14 y 16).

Los ácidos grasos de cadena larga (más de 12 carbonos), los monoglicéridos y las vitaminas
liposolubles A, D, E y K y el colesterol entran a la célula de la vellosidad intestinal. Una vez en
su interior se unen los ácidos grasos de cadena larga y monoglicéridos formando nuevamente
triglicéridos que se agregan como glóbulos junto con los fosfolípidos y el colesterol quedando
recubiertos de proteínas, constituyendo los llamados quilomicrones que salen por exocitosis al
vaso quilífero central de la vellosidad intestinal. Este vaso linfático los conduce hasta la vena
subclavia izquierda del sistema sanguíneo (Figuras 14, 15 y 16). Los ácidos grasos de cadena
corta son absorbidos por difusión directamente a la sangre pasando al hígado por la vena
porta-hepática (Figura 16).


                                                         15
Figura 14. Mecanismos de transporte de nutrientes a través de la célula de la vellosidad intestinal.




                                                16
Digestión de las grasas
                                                                  Gota
                                                                lipídica
                                                                grande
  Las grasas de la dieta son emulsio-
  nadas en gotas diminutas, llamadas                                 Mezcla con
  micelas, por la acción de la bilis en
                                                                     sales biliares
  la luz intestinal.



                                             Micelas
  La lipasa pancreática actúa sobre
  los lípidos presentes en las mice-                                    + Lipasa
  las, produciendo ácidos grasos                                       pancreática
  libres y monoglicéridos


                                            Monoglicérido                      Ácidos
  Absorción de las grasas                                                      grasos

         Célula del epitelio intestinal

  Los ácidos grasos son liposolubles
  y, por lo tanto, se disuelven
  fácilmente en la membrana
  plasmática e ingresan en la célula                                           Retículo
                                                                               endoplasmático

  En el interior de la célula mucosa
                                                                              Triglicéridos
  los ácidos grasos y los monoglicé-                                          sintetizados
  ridos se resintetizan en
  triglicéridos, los cuales se
  incorporan a los quilomicrones          Exocitosis de       Formación de
                                          quilomicrones       quilomicrones

  Los quilomicrones pasan a la
  circulación a través de los
  vasos linfáticos



                                                          Vaso linfático


    Figura 15. Resumen esquemático de la digestión de las grasas y su posterior absorción.




                                              17
Figura 16. Transporte de los nutrientes absorbidos en la sangre y la linfa.




En resumen, la absorción queda dividida en:

   sustancias hidrosolubles: aminoácidos, ácidos grasos de cadena corta (menos de 8
   carbonos), agua, monosacáridos y minerales, que entran en el interior de la vellosidad
   intestinal a la vena sanguínea que posteriormente formará parte del sistema porta-hepático.

   sustancias liposolubles: ácidos grasos de cadena larga, monoglicéridos, vitaminas
   liposolubles y colesterol que ingresan al quilífero central, no sin antes reestructurar los
   quilomicrones (lipoproteína), una vez formados se dirigen a la vena linfática (quilífero) que
   conecta finalmente con el sistema venoso sanguíneo.




                                                   18
Intestino grueso

Anatómicamente, el intestino grueso se encuentra dividido en ciego, colon, recto y ano (Figura
18). El intestino grueso no secreta enzimas digestivas. La principal función de este segmento
es la de absorber el agua de las materias sin digerir, por lo que se absorbe solo el agua que no
alcanzó a absorberse a nivel del intestino delgado. La absorción de agua contribuye a aumentar
la consistencia del contenido intestinal hasta que éste adquiera el estado semisólido característico
de las sustancias que pasan desde el intestino delgado al grueso.
La defecación o vaciamiento del intestino grueso es un acto reflejo cuyo estímulo desencadenante
es la distensión de las paredes del recto por acumulación de materias fecales. Cuando este reflejo
se presenta, aparecen ondas peristálticas en el colon terminal y recto, que relajan el esfínter anal
interno. Si el esfínter anal externo es relajado voluntariamente, se produce la defecación.
Las materias fecales o heces contienen agua, alimentos no digeridos, ciertas sustancias
excretadas por el organismo y una gran cantidad de bacterias muertas. La presencia de estas
últimas se explica porque el intestino grueso aloja una enorme población de bacterias que
constituyen la flora intestinal. De estas bacterias, la más conocida es la Escherichia coli, especie
que los biólogos utilizan a menudo en sus experimentos de genética y bioquímica. En el intestino
grueso, la flora bacteriana normal metaboliza los desechos de putrefacción y fermentación, lo que
genera los gases intestinales y contribuyen a producir el olor peculiar de los excrementos. Estas
bacterias también sintetizan algunas vitaminas del complejo B y vitamina K, que luego
son absorbidas por el intestino grueso. Es importante recordar que los antibióticos administrados
por vía oral, pueden perturbar la proporción natural de la flora bacteriana, lo que posibilita el
desarrollo de otras bacterias capaces de provocar trastornos orgánicos.




                              Figura 17. Anatomía del intestino grueso.



Finalmente, durante el día ingresa al tubo un volumen muy grande de sólidos y líquidos. El origen
de este material en tránsito es la alimentación y también las secreciones digestivas. La regulación
del tránsito depende de factores tanto nerviosos como hormonales. La figura 18 resume el
balance de líquidos que ingresan, se reabsorben y se pierden en el proceso digestivo y la figura 20
resume los cambios que sufren los nutrientes en cada segmento del aparato digestivo.

                                                 19
Digestión de alimentos (2.000 mL)



                                             Boca                            Saliva 1.500 mL



                                          Estómago                           Jugo gástrico 2.500 mL


     8.500 mL                          Intestino delgado                     Jugo intestinal 1.000 mL


                                                                             Bilis 500 mL
                                                              Hígado
                                                             Páncreas
     400 mL                             Intestino grueso                     Jugo pancreático 1.500 mL


     Total                           Total agua perdida
     absorción                             100 mL                            Total ingreso 7.000 mL
     8.900 mL


Figura 18. Resumen del balance de líquidos que ingresan, se reabsorben y pierden en el proceso digestivo.




4.   ENZIMAS DIGESTIVAS

Al ingerir los alimentos, estos sufren profundas transformaciones metabólicas desde su ingreso
hasta su incorporación a nuestras células. El proceso de digestión se inicia en la boca, donde
comienza su trabajo. El proceso digestivo es gradual y secuencial, por ello se requiere de muchas
enzimas que van a ir actuando concertadamente. Existen enzimas para cada compuesto químico,
por lo que son altamente específicas.

El siguiente esquema ejemplifica la acción enzimática que actúa sobre un sustrato determinado.


                 Sustrato (sacarosa)
                                                      Agua       Glucosa                    Fructosa
                      Sitio activo

                          Enzima                                                               Enzima
                                                                                               preparada
                                                                                               para actuar
                                                                                               sobre otra
                                                                                               molécula de
                                                                                               sustrato
     a)                                     b)                         c)



                                     Figura 19. Mecanismo de acción enzimática.

                                                        20
A continuación, la tabla 2, resume, entre otros aspectos, la ubicación y función de diversas
enzimas que actúan a lo largo del sistema digestivo.


                               Tabla 2. Resumen de las enzimas digestivas.




               Fuentes y funciones de las principales enzimas digestivas humanas

                                                                                       Sitio de
    Enzima                Fuente             Mecanismo de acción enzimática
                                                                                       acción
 Amilasa salival     Glándulas salivales                Almidón      Maltosa             Boca

    Pepsina              Estómago              Proteínas     Péptidos; autocatálisis   Estómago

                                                                                        Intestino
    Amilasa
                         Páncreas                       Almidón      Maltosa             delgado
  pancreática
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
Lipasa pancreática       Páncreas               Grasa      Ácidos grasos y glicerol      delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
    Nucleasa             Páncreas               Ácidos nucleicos       Nucleótidos       delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
                                              Proteínas      Péptidos; activación de
    Tripsina             Páncreas                                                        delgado
                                                            cimógenos
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
 Quimotripsina           Páncreas                    Proteínas       Péptidos            delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
Carboxipeptidasa         Páncreas              Péptidos     Péptidos y aminoácidos       delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
Aminopeptidasa       Intestino delgado         Péptidos     Péptidos y aminoácidos       delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
  Dipeptidasa        Intestino delgado             Dipéptidos       Aminoácidos          delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
  Enterocinasa       Intestino delgado              Tripsinógeno       Tripsina          delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
    Nucleasa         Intestino delgado          Ácidos nucleicos       Nucleótidos       delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
    Maltasa          Intestino delgado                  Maltosa     Glucosas             delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
    Lactasa          Intestino delgado           Lactosa      Galactosa y glucosa        delgado
                                                                                       (Duodeno)
                                                                                        Intestino
    Sacarasa         Intestino delgado           Sacarosa       Glucosa y fructosa       delgado
                                                                                       (Duodeno)




                                                   21
RESUMEN DE LAS ETAPAS DEL PROCESO DIGESTIVO



                        RECORRIDO                             DESDOBLADO HASTA



    Mezcla de
   nutrientes:
  Carbohidrato           ALIMENTOS
   s, Lípidos,
   Proteínas,                                                 BOLO ALIMENTICIO
   agua, etc.                         Carbohidratos               DISACÁRIDOS Y
                                                              SUSTANCIAS SIN DIGERIR
                                                                                            NUTRICIÓN
                            BOCA                                                              DE LA
                                                                                             CÉLULA

                                         Proteínas
                         ESTÓMAGO                                QUIMO ÁCIDO
                                                              POLIPÉPTIDOS, PÉPTIDOS,
                                                              SUSTANCIAS SIN DIGERIR      TRANSPORTE
                                                                                          POR SISTEMA
                                       Carbohidratos                                     CIRCULATORIO
                                          Lípidos
                                      Ácidos nucleicos
                                         Proteínas
                                                              QUILO INTESTINAL
                          INTESTINO                            DIGESTIÓN TERMINAL,       ABSORCIÓN
                           DELGADO                               MONOSACÁRIDOS,
                                                                  AMINOÁCIDOS,
                                                                 ÁCIDOS GRASOS.
                                                               POCAS SUSTANCIAS SIN
                                                                     DIGERIR




                          INTESTINO                              HECES FECALES
                           GRUESO




                                                                   ELIMINACIÓN


Figura 20. Cada nutriente que ingresa al sistema digestivo experimenta una serie de “diversas
transformaciones”, gracias a la acción mecánica y enzimática en las diferentes secciones del tubo digestivo,
para que finalmente dicho nutriente sea absorbido, o bien, las sustancias no digeridas ni absorbidas sean
eliminadas a través del proceso de egestión.




                                                         22
5.   PRINCIPALES PATOLOGIAS DEL SISTEMA DIGESTIVO

Cálculos biliares o colelitiasis: Su incidencia aumenta con la edad y existen dos tipos de
cálculos: de bilirrubinato de calcio y de colesterol. El más común es el de colesterol.

Gastritis: Inflamación de la mucosa del estómago, causada por sustancias irritantes presentes en
la comida o situaciones de estrés. Como consecuencia las personas padecen dolores abdominales.
Otros factores pueden ser infecciones virales, bacterianas, desnutrición, ingesta de alcohol,
ingesta de medicamentos.

Úlcera: La ulceración gástrica y duodenal en la especie humana se relaciona de manera principal
con una pérdida de continuidad de la barrera que evita en condiciones normales la irritación y la
autodigestión de la mucosa por las secreciones gástricas. La infección con una bacteria,
Helicobacter pylori, rompe esta barrera. Igual sucede con la aspirina y otros fármacos
antiinflamatorios no esteroidales, que se usan mucho para combatir el dolor y tratar la artritis.
Una tercera causa de ulceración es la secreción excesiva y prolongada de ácido.

Colitis: Inflamación del intestino grueso.  La persona sufre ataques de diarrea y dolores
abdominales. Puede ser consecuencia de estrés emocional.

Síndrome colon irritable (colon espástico): Se caracteriza por síntomas tales como: dolor
abdominal, estreñimiento y diarrea. Consiste en una irritación de la mucosa del colon. Se asocia
frecuentemente a estados de estrés y ansiedad.




                                               23
Preguntas de Selección Múltiple


1.   En la saliva de un adulto es posible encontrar

              I)     lisozima.
             II)     lipasa lingual.
            III)     amilasa salival.

     Es (son) correcta(s)

     A)   solo    I.
     B)   solo    II.
     C)   solo    I y III.
     D)   solo    II y III.
     E)   I, II   y III.



2.   El estómago NO secreta

     A)   péptido gástrico inhibidor.
     B)   lipasa gástrica.
     C)   factor intrínsico.
     D)   pepsinógeno.
     E)   moco.



3.   Si una persona sufre una enfermedad que impide el normal funcionamiento del hígado, es
     posible que afecte la

              I)     presión oncótica de la sangre.
             II)     digestión de las grasas.
            III)     producción de glóbulos rojos.

     Es (son) correcta(s)

     A)   solo    I.
     B)   solo    II.
     C)   solo    III.
     D)   solo    I y III.
     E)   I, II   y III.



4.   Las células G de las glándulas gástricas, al ser estimuladas por acetilcolina liberada por
     neuronas parasimpáticas, secretan la hormona

     A)   gastrina.
     B)   secretina.
     C)   pancreocimina.
     D)   colecistoquinina.
     E)   péptido gástrico inhibidor.

                                                      24
5.   El contenido estomacal sale de forma intermitente del estómago gracias a un esfínter llamado

     A)   oddi.
     B)   píloro.
     C)   gastro.
     D)   cardias.
     E)   ileocecal.


6.   NO corresponde a una enzima secretada por el páncreas

     A)   lipasa.
     B)   tripsina.
     C)   lactasa.
     D)   quimiotripsina.
     E)   carboxipeptidasa.


7.   Sobre la bilis, es correcto plantear que

             I)     es producida por el hígado.
            II)     entre sus componentes se encuentra el colesterol.
           III)     contiene enzimas que participan en el proceso digestivo.

     A)   Solo I.
     B)   Solo II.
     C)   Solo III.
     D)   Solo I y II.
     E)   I, II y III.


8.   Sobre la gastrina, hormona producida por el estómago, es correcto plantear que

                    I)   estimula la secreción gástrica.
                   II)   inhibe el vaciamiento gástrico.
                  III)   su secreción es estimulada por alcohol y cafeína en el estómago.

     A)   Solo I.
     B)   Solo II.
     C)   Solo III.
     D)   Solo I y II.
     E)   I, II y III.


9.   ¿Cuál es el nutriente, que luego que es absorbido, NO pasa a la vena porta hepática para
     luego ser conducido al hígado?

     A)   Agua.
     B)   Aminoácidos.
     C)   Monoglicéridos.
     D)   Monosacáridos.
     E)   Ácidos grasos de cadena corta.




                                                   25
10. Si por alguna anomalía se bloquea el conducto pancreático, que vacía jugo pancreático al
    duodeno, es posible esperar que en el intestino delgado

             I)     aumente la hidrólisis del almidón.
            II)     el pH sea más alto que lo habitual.
           III)     baje la absorción de ácidos grasos y monoglicéridos.

    Es (son) correcta(s)

    A)   solo    I.
    B)   solo    II.
    C)   solo    III.
    D)   solo    II y III.
    E)   I, II   y III.


11. En el intestino grueso se alojan bacterias que constituyen la flora intestinal. Estas bacterias
    sintetizan vitamina

             I)     del complejo B.
            II)     K.
           III)     A.

    Es (son) correcta(s)

    A)   solo    I.
    B)   solo    II.
    C)   solo    I y II.
    D)   solo    I y III.
    E)   I, II   y III.


12. Dentro de las enzimas que hidrolizan disacáridos se encuentra(n) la(s)

             I)     sacarasa.
            II)     amilasa.
           III)     maltasa.

    A)   Solo I.
    B)   Solo II.
    C)   Solo III.
    D)   Solo I y III.
    E)   I, II y III.


13. ¿En cuál(es) de las siguientes partes del tubo digestivo se digieren carbohidratos?

             I)     boca.
            II)     estómago.
           III)     intestino delgado.

    A)   Solo I.
    B)   Solo II.
    C)   Solo III.
    D)   Solo I y III.
    E)   I, II y III.
                                                   26
14. Sobre los vasos quilíferos, es correcto plantear que

             I)     transportan a los quilomicrones.
            II)     corresponde a vasos del sistema linfático.
           III)     participan en la emulsión de los ácidos grasos.

    A)   Solo I.
    B)   Solo II.
    C)   Solo I y II.
    D)   Solo I y III.
    E)   I, II y III.


15. Si experimentalmente         se   obstruye   el   conducto   colécodo,   es   posible   esperar   como
    consecuencia(s) que

             I)     aparezcan muchos lípidos en las heces.
            II)     cese la absorción de vitaminas liposolubles.
           III)     las micelas formadas por sales biliares saturen el intestino.

    Es (son) correcta(s)

    A)   solo    I.
    B)   solo    II.
    C)   solo    III.
    D)   solo    I y II.
    E)   I, II   y III.




                                                      27
RESPUESTAS


 Preguntas   1   2   3   4   5   6   7    8   9   10   11   12   13   14   15
   Claves    C   A   E   A   B   C   D    E   C   C    C    D    D    C    D




                                                                                DMDO-BM21




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  • 1. BIOLOGIA MENCIÓN BM-21 UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD FISIOLOGÍA DIGESTIVA
  • 2. INTRODUCCIÓN Los alimentos contienen diversos nutrientes, los cuales son moléculas necesarias para que se formen nuevos tejidos, se reparen los dañados y tengan lugar las reacciones químicas imprescindibles. Además, son esenciales para la vida, ya que constituyen la fuente de energía para las reacciones químicas que ocurren en todas las células. Sin embargo, tal como se ingieren, muchos alimentos no pueden utilizarse como fuente de energía celular. En primer término, se requiere su desdoblamiento en moléculas suficientemente pequeñas para cruzar la membrana celular, proceso llamado digestión. El paso de estas moléculas más pequeñas hacia la linfa y sangre se denomina absorción. Los órganos que realizan conjuntamente estas funciones, es decir, el sistema digestivo, son el tema de esta guía. 1. GENERALIDADES DEL SISTEMA DIGESTIVO El sistema digestivo se compone de dos grupos de órganos, el tubo digestivo y los órganos accesorios (Figura 1). El primero es un tubo continuo de 9 metros de longitud que se extiende de la boca al ano, en la cavidad corporal ventral. Sus órganos comprenden: Boca. Faringe. Esófago. Estómago. Intestino delgado. Intestino grueso. Los órganos accesorios abarcan: Dientes (32, incluidos el tercer molar o muela del juicio). Lengua. Glándulas salivales. Hígado. Vesícula biliar. Páncreas. Los dientes participan en la descomposición física de los alimentos, y la lengua, en la masticación y deglución. En contraste, los demás órganos auxiliares de la digestión nunca tienen contacto directo con los alimentos. En vez de ello, producen o almacenan secreciones que fluyen al tubo digestivo por diversos conductos y participan en el desdoblamiento químico de los alimentos. En general, el sistema digestivo realiza seis funciones básicas: A) Ingestión. B) Secreción. C) Mezclado y propulsión. D) Digestión. E) Absorción. F) Defecación o agestión. 2
  • 3. Figura 1. Esquema general del sistema digestivo. Diferentes compartimientos dentro del largo tracto tubular se especializan en digerir los alimentos, absorber los nutrientes, almacenar y eliminar los residuos. Los órganos accesorios contribuyen con la síntesis de jugos digestivos. 3
  • 4. 2. ESTRUCTURA DEL TUBO DIGESTIVO El tubo digestivo, en una sección transversal, presenta cuatro capas desde adentro hacia fuera (Figura 2): Mucosa: Capa más interna formada por tejido conectivo y epitelial, existen abundantes vasos sanguíneos y glándulas que vierten su secreción al lumen. En el estómago e intestino, la mucosa está muy plegada para incrementar la superficie secretora y absorbente. Submucosa: Capa de tejido conectivo, rico en vasos sanguíneos y linfáticos. Presenta además abundantes fibras nerviosas. Capa muscular: Presenta dos subcapas de músculo liso. Una interna con fibras musculares dispuestas circularmente, y otra externa con fibras en dirección longitudinal. La contracción coordinada de estos músculos produce unos movimientos de segmentación que mezcla el alimento, y otros ondulatorios llamados movimientos peristálticos. En varias zonas del tubo digestivo, la capa muscular circular se engruesa formando un músculo llamado esfínter, los cuales regulan el movimiento del alimento desde una zona a otra del tubo digestivo. Serosa: Cubierta más externa del tejido conjuntivo. Forma el peritoneo. Figura 2. La imagen muestra las capas del tubo digestivo. Note que en general el tubo digestivo tiene unas prolongaciones como “dedos” llamadas vellosidades, y adicionalmente, estas vellosidades tienen otras prolongaciones llamadas microvellosidades, que aumentan el área de digestión y de absorción. 4
  • 5. 3. ANATOMIA Y FISIOLOGIA DEL TUBO DIGESTIVO Boca Especializada en la ingestión y en la etapa inicial del proceso digestivo (Figura 3). La saliva humedece los alimentos triturados por los dientes (Figura 5 y 6) y contiene: amilasa salival (ptialina) que cataliza la hidrólisis del almidón, a la lipasa lingual que desdobla lípidos de la leche (solo en lactantes) y además la lisozima que destruye bacterias que pueden perjudicar la dentadura y mucina que permite la adherencia de los alimentos. La saliva es producida y secretada por tres pares de glándulas que funcionan bajo el control del sistema nervioso (parótidas, sublingual y submaxilar (Figura 4). Lo que es tragado o deglutido se llama Bolo alimenticio. Incisivos Figura 3. Anatomía de la cavidad bucal. Figura 4. Glándulas salivales, son tres pares: Parótidas, sublinguales y submaxilares. 5
  • 6. Figura 5. Un diente de mamífero tiene tres capas: esmalte, dentina y cavidad pulpar. Figura 6. Los dientes de distintas especies de mamíferos están adaptados a diferentes tipos de dietas. 6
  • 7. Esófago El bolo alimenticio pasa a través de la faringe hacia el esófago. Durante la deglución, la abertura hacia el aparato respiratorio es cerrada por una pequeña placa de tejido llamado Epiglotis (Figura 7). El esófago es un tubo muscular, recto, de paredes gruesas que conecta la faringe con el estómago y contienen glándulas que secretan mucina, sustancia que libera el conducto en el momento de pasar el bolo alimenticio. Las paredes del esófago se contraen rítmicamente en un movimiento llamado peristaltismo, que garantiza el desplazamiento del bolo (Figura 8). Figura 7. Proceso de deglución. Figura 8. Las contracciones peristálticas impulsan el bolo alimenticio hacia el estómago. 7
  • 8. Estómago Es un órgano localizado en la parte superior de la cavidad abdominal. En sus paredes internas se ubican millones de pequeñas glándulas gástricas, que se extienden profundamente. Las células parietales secretan ácido clorhídrico (HCl) y una glucoproteína llamada factor intrínseco que es necesaria para la absorción de la vitamina B12 en el intestino delgado. Además, contiene las células principales (oxínticas) en las glándulas gástricas secretan pepsinógeno precursor enzimático inactivo que se transforma en pepsina (Figura 9) y también secreta lipasa gástrica. Está formado por capas de músculos que se contraen vigorosamente para mezclar el alimento con el jugo gástrico (digestión mecánica). Entre el esófago y el estómago hay un músculo circular llamado esfínter cardias que evita que los alimentos degradados se devuelvan. La digestión estomacal permite obtener una mezcla líquida que recibe el nombre de quimo, el cual pasa al intestino a través del esfínter píloro. El jugo gástrico es segregado bajo el control del sistema nervioso y, también, por un control de tipo hormona. Para que todo el proceso digestivo resulte eficiente, debe controlarse el vaciamiento gástrico. Este es controlado principalmente por la gastrina, la colecistoquinina (CCK), la secretina y del péptido inhibidor gástrico (PIG). La tabla 1 (página 13) resume la función de las hormonas más importantes que controlan la digestión. Estómago Criptas gástricas Mucosa gástrica Esfínter Mediante el proceso denomi- esofágico Nado autocatálisis, la pepsina recién producida activa otras o cardias moléculas de pepsinógeno. Células secretoras de moco Pepsinógeno Pepsina (en el estómago) Esfínter Pliegues pilórico Células secretoras de ácido Cripta Células gástrica secretoras Activación del cimógeno de enzimas Cimógeno inactivo: pepsinógeno Enzima activa: pepsina Figura 9. El estómago humano almacena y digiere el alimento ingerido. Las células de las pH bajo glándulas gástricas secretan ácido clorhídrico y la enzima proteolítica pepsina. Tanto estas glándulas como la mucosa gástrica secretan Sitio activo moco que protege al estómago de la acción del ácido. La pepsina es secretada en forma de cimógeno inactivo, el pepsinógeno, que es Se esciende una se- activado por el pH bajo mediante …transformando el Pepsi- cuencia enmascaradora Secuencia la ruptura de una secuencia de nógeno en pepsina, la en- de la molécula de enmasca- aminoácidos. La pepsina activa a zima digestiva activada. Pepsinógeno… radora su vez más pepsinógeno mediante la autocatálisis. 8
  • 9. La enzima del estómago es la lipasa gástrica, que desdobla los triglicéridos de cadena corta de las moléculas grasas (como las encontradas en la leche) en ácidos grasos y monoglicéridos. Un monoglicérido consiste en una molécula de glicerol unida a una molécula de ácido graso. Esta enzima, que desempeña un papel limitado en el estómago del adulto, trabaja mejor con un pH de 5-6. Más importante que la lipasa lingual o la lipasa gástrica es la lipasa pancreática, enzima secretada por el páncreas en el intestino delgado. En el estómago se realiza la digestión principalmente de proteínas, secundariamente de lípidos y no ocurre digestión de carbohidratos. Por otra parte, se produce el factor intrínseco que permite la absorción de vitamina B12 y se elimina gran parte de la flora bacteriana que acompaña a los alimentos. Desde el punto de vista de la absorción estomacal, en él se absorben una pequeña cantidad de agua, algunos iones, aspirina y drogas (entre ellas el alcohol). ACTIVIDAD 1. ¿Cuáles son las funciones que cumple la capa muscular del tubo digestivo? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 2. Las tres capas que forman un diente de mamífero son: 1) ……………………………… 2) ……………………………… 3) ……………………………… 3. ¿Qué es y donde se forma el bolo alimenticio? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 4. ¿Cuál es la función del esófago? ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… ………………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 5. Sobre el estómago: a) ¿Qué hormonas controlan el vaciamiento gástrico? …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… b) ¿Cómo se activa el pepsinógeno? …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… c) ¿Qué es el quimo? …………………………………………………………………………………………………………………………………………………… 9
  • 10. Intestino delgado En una persona adulta el intestino delgado mide alrededor de 7 metros de largo y 2,5 cms de diámetro, y es el lugar donde ocurre la digestión terminal, también llamada última digestión (duodeno) y son absorbidas las unidades básicas de los nutrientes a través de su pared. Se distinguen tres partes: duodeno, yeyuno e íleon. Al duodeno se vierten varias secreciones, entre ellas, la Bilis (proveniente del hígado) y el jugo pancreático (proveniente del páncreas), las que actúan sobre el quimo. En el caso de la secreción pancreática que trae enzimas, interacciona íntimamente con las microvellosidades duodenales, mezclándose finalmente con enzimas producidas por las células del epitelio duodenal, y de esta manera se puede realizar en secuencia la digestión terminal y, conjuntamente, la absorción de nutrientes. Es importante recordar que para que el proceso digestivo y el proceso de absorción sean eficientes, deben llegar pequeñas cantidades de quimo desde el estómago, por ello se debe regular el vaciamiento gástrico (Tabla 1, página 13). Note en la siguiente figura la relación vellosidad- microvellosidad (Figura 10). A B Figura 10. Muestra la relación vellosidad (A) y microvellosidad (B). En la parte A las prolongaciones alargadas corresponden a las vellosidades y si se aumenta bastante se verá la célula epitelial de la vellosidad que corresponde a la figura parte B. Las prolongaciones que se ven en estas células, corresponden a la microvellosidades en donde se adhieren tanto las secreciones pancreáticas como las propias enzimas del epitelio intestinal. En resumen en el intestino delgado, especialmente en el duodeno, se realiza la digestión terminal de proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos, además se absorben los nutrientes por diversos mecanismos. La eficiencia de la absorción tiene relación con la eficiencia de la digestión, y esta última tiene relación con la velocidad de vaciamiento gástrico. 10
  • 11. Hígado Es la glándula más grande del cuerpo. Una sola célula hepática puede realizar más de 500 actividades metabólicas especializadas distintas. En un adulto el hígado masa aproximadamente 1,4 Kg., produce y secreta la bilis, que tiene como función emulsionar las grasas. La bilis es un líquido alcalino, que sale del hígado por el conducto hepático, y puede pasar a la vesícula biliar a través del conducto cístico, o seguir hacia abajo por el colédoco, conducto formado por la unión del cístico con el hepático (Figura 11). La bilis es al mismo tiempo una excreción y una secreción digestiva. Conducto cístico Esfínter de Oddi Figura 11. Relaciones anatómicas entre hígado, vesícula biliar y páncreas. El colédoco termina en el duodeno y su salida está reforzada por el anillo muscular llamado esfínter de Oddi que al contraerse en los periodos interdigestivos permite acumular bilis en la vesícula, donde se concentra, ya que el agua que contiene es absorbida por las paredes. La bilis no contiene enzimas, solo emulsiona las grasas, es decir, las moléculas de grasa se separan formando pequeñas micelas, lo que favorece la acción de las enzimas que degradan lípidos. Después de una comida, cuando el quimo ácido se pone en contacto con la mucosa intestinal, se libera a la sangre colecistoquinina, hormona que provoca contracción de la vesícula biliar y la relajación del esfínter de Oddi, y la bilis es impulsada al duodeno cada vez que entra alimento a este segmento. También participa en la neutralización de ácidos y excreción de sustancias inorgánicas y pigmentos. Entre los componentes de la bilis destacan: Sales biliares, que son sales de potasio y de sodio de los ácidos biliares, participan en la emulsión de las grasas. Pigmentos biliares, el principal es la bilirrubina, producto de desecho del metabolismo de los glóbulos rojos. Colesterol. 11
  • 12. Funciones del hígado 1. Inactivación de toxinas. 2. Almacenamiento de reservas de hierro. 3. Almacenamiento de vitaminas liposolubles. 4. Síntesis e intercambio de tipos de nutrientes. 5. Almacenamiento de reservas de glucógeno y lípidos. 6. Síntesis y liberación de colesterol unido a proteínas de transporte. 7. Secretar bilis que contribuye en la digestión mecánica de las grasas. 8. Mantención de la concentración plasmática normal de la glucosa, aminoácidos y ácidos grasos. 9. Síntesis de proteínas plasmáticas, encargadas de mantener la presión oncótica de la sangre, el transporte de sustancias y la coagulación. Una de las patologías más frecuentes en las mujeres chilenas son los cálculos biliares, que se debe a la precipitación de colesterol en la vesícula biliar. Páncreas Glándula situada por detrás del estómago, en la cavidad que le forma el duodeno. Su conducto excretor desemboca en la porción terminal del colédoco (Figura 11). Su secreción se denomina jugo pancreático y su regulación depende de actos reflejos y un mecanismo hormonal que libera secretina, esto estimula la actividad de las células, que generan la secreción pancreática. Este jugo es un líquido alcalino, de pH 8, que neutraliza al quimo ácido que proviene del estómago. Contiene bicarbonato de sodio, responsable de su alcalinidad y enzimas. En las células de los acinos pancreáticos predominan fenómenos de síntesis y almacenamiento de enzimas digestivas, las cuales se obtienen a partir de las proteínas sintetizadas en los polirribosomas del R.E.R. Hígado Bilis Vesícula biliar Colédoco Estómago Jugo intestinal Quimo ácido Jugo pancreático Páncreas Duodeno del Intestino delgado Figura 11. Páncreas. Sus enzimas hidrolíticas se mezclan con el quimo ácido en el duodeno y continúa el proceso de digestión. También llega al duodeno la bilis. 12
  • 13. Tabla 1. Principales hormonas que controlan la función gástrica. Órgano Lugar de Estímulo para su Hormona que la Acción que realiza producción secreción produce Descarga parasimpática Mucosa (nervio vago), proteínas Estimula la secreción y motilidad estomacal parcialmente digeridas, gástrica. (principalmente) Gastrina Estómago distensión del estómago, Aumenta la relajación del píloro e intestinal alcohol y cafeína, que y estimula el vaciamiento (menor estimula las células G de gástrico. cantidad) las glándulas gástricas. Vaciamiento de la vesícula biliar, Ácidos grasos y glucosa aumento de la acción de la del quimo en el duodeno, Colecistoquinina- Mucosa secretina, inhibe el vaciamiento Duodeno proteínas parcialmente pancreocimina (CCK) intestinal y la motilidad gástrica. Aumenta digeridas y distensión del secreción de jugo pancreático duodeno. con enzimas. Aumenta liberación de CCK, Mucosa Quimo ácido en el inhibe el vaciamiento gástrico y Secretina Duodeno intestinal duodeno aumenta secreción de jugo pancreático alcalino(HCO3-). Péptido gástrico Mucosa Presencia de quimo en el Inhibición de la secreción, Duodeno inhibidor (PGI) intestinal intestino motilidad y vaciado gástrico. 13
  • 14. Figura 12. Control hormonal de la digestión. Mecanismos de retroalimentación que controlan el procesamiento secuencial de los alimentos en el tracto digestivo Absorción de los nutrientes Cuando el jugo digestivo ha degradado los nutrientes, son absorbidos por las células del intestino delgado. Para cumplir con esta tarea, su superficie interior está comprimida, formando cientos de pliegues llamados vellosidades y revestido por millones de prominencias, denominadas microvellosidades intestinales, aproximadamente 600 por cada célula. Una vellosidad intestinal consta de una sola capa de células epiteliales. Su cantidad varía entre 10 a 40 por milímetro cuadrado (mm2). En su estructura interna se distinguen una arteriola, una vénula, una red capilar y un vaso linfático (quilífero central). A continuación se presenta un gráfico (Figura 13), que indica cómo cambia la cantidad de proteínas, lípidos y glúcidos que se encuentran a distintas distancias del tubo digestivo después de una comida. Se puede observar que los nutrientes son absorbidos a nivel del intestino delgado y que algunos, como los aminoácidos y la glucosa entran directamente a la circulación sanguínea. 14
  • 15. Figura 13. Cambios en las cantidades de proteínas, lípidos y glúcidos de una comida a lo largo del tubo digestivo. En cuanto a los mecanismos que son utilizados para la absorción, se puede decir que son variados, sin embargo, se pueden resumir en mecanismos pasivos (no gastan energía) y en activos (gastan energía). El agua utiliza el mecanismo de difusión facilitada, a través de aquaporinas y las sales minerales dependiendo de cuál se trate, ocupan un mecanismo pasivo o activo. En general, se acepta que el sodio utiliza un transportador que requiere ATP, en todo caso, para las sales minerales, el tipo de transporte depende en cierta forma del tipo de solución que se encuentre en el lumen del intestino delgado, es decir, si es isotónica, hipotónica o hipertónica. Frente a soluciones hipertónicas más que absorción, el intestino comienza a secretar sustancias, lo que nos lleva a una diarrea osmótica, este es el caso típico de la intolerancia a la lactosa o a las proteínas del trigo (gluten) que genera la enfermedad celíaca. Por otra parte, los productos de la digestión de proteínas se absorben mayoritariamente como aminoácidos, dipéptidos y tripéptidos, algunos aminoácidos ingresan a la célula de la vellosidad intestinal por un proceso de cotransporte acoplado al ion sodio (transporte activo secundario), al igual que la glucosa, otros, son transportados activamente. Al menos un cotransportador ingresa hacia dentro a dipéptidos y tripéptidos junto al ion hidrógeno; los péptidos se hidrolizan a aminoácidos simples dentro de la célula de la vellosidad. Los aminoácidos salen de la célula de la vellosidad por difusión facilitada. Respecto a la glucosa y la fructosa, lo hacen acopladas al sodio (cotransporte), un tipo de transporte activo secundario y la galactosa utiliza difusión facilitada. Al igual que los aminoácidos, los monosacáridos salen de la célula de la vellosidad intestinal hacia los capilares sanguíneos por difusión facilitada, se transportan en la sangre hacia el hígado por el sistema porta-hepático (Figuras 14 y 16). Los ácidos grasos de cadena larga (más de 12 carbonos), los monoglicéridos y las vitaminas liposolubles A, D, E y K y el colesterol entran a la célula de la vellosidad intestinal. Una vez en su interior se unen los ácidos grasos de cadena larga y monoglicéridos formando nuevamente triglicéridos que se agregan como glóbulos junto con los fosfolípidos y el colesterol quedando recubiertos de proteínas, constituyendo los llamados quilomicrones que salen por exocitosis al vaso quilífero central de la vellosidad intestinal. Este vaso linfático los conduce hasta la vena subclavia izquierda del sistema sanguíneo (Figuras 14, 15 y 16). Los ácidos grasos de cadena corta son absorbidos por difusión directamente a la sangre pasando al hígado por la vena porta-hepática (Figura 16). 15
  • 16. Figura 14. Mecanismos de transporte de nutrientes a través de la célula de la vellosidad intestinal. 16
  • 17. Digestión de las grasas Gota lipídica grande Las grasas de la dieta son emulsio- nadas en gotas diminutas, llamadas Mezcla con micelas, por la acción de la bilis en sales biliares la luz intestinal. Micelas La lipasa pancreática actúa sobre los lípidos presentes en las mice- + Lipasa las, produciendo ácidos grasos pancreática libres y monoglicéridos Monoglicérido Ácidos Absorción de las grasas grasos Célula del epitelio intestinal Los ácidos grasos son liposolubles y, por lo tanto, se disuelven fácilmente en la membrana plasmática e ingresan en la célula Retículo endoplasmático En el interior de la célula mucosa Triglicéridos los ácidos grasos y los monoglicé- sintetizados ridos se resintetizan en triglicéridos, los cuales se incorporan a los quilomicrones Exocitosis de Formación de quilomicrones quilomicrones Los quilomicrones pasan a la circulación a través de los vasos linfáticos Vaso linfático Figura 15. Resumen esquemático de la digestión de las grasas y su posterior absorción. 17
  • 18. Figura 16. Transporte de los nutrientes absorbidos en la sangre y la linfa. En resumen, la absorción queda dividida en: sustancias hidrosolubles: aminoácidos, ácidos grasos de cadena corta (menos de 8 carbonos), agua, monosacáridos y minerales, que entran en el interior de la vellosidad intestinal a la vena sanguínea que posteriormente formará parte del sistema porta-hepático. sustancias liposolubles: ácidos grasos de cadena larga, monoglicéridos, vitaminas liposolubles y colesterol que ingresan al quilífero central, no sin antes reestructurar los quilomicrones (lipoproteína), una vez formados se dirigen a la vena linfática (quilífero) que conecta finalmente con el sistema venoso sanguíneo. 18
  • 19. Intestino grueso Anatómicamente, el intestino grueso se encuentra dividido en ciego, colon, recto y ano (Figura 18). El intestino grueso no secreta enzimas digestivas. La principal función de este segmento es la de absorber el agua de las materias sin digerir, por lo que se absorbe solo el agua que no alcanzó a absorberse a nivel del intestino delgado. La absorción de agua contribuye a aumentar la consistencia del contenido intestinal hasta que éste adquiera el estado semisólido característico de las sustancias que pasan desde el intestino delgado al grueso. La defecación o vaciamiento del intestino grueso es un acto reflejo cuyo estímulo desencadenante es la distensión de las paredes del recto por acumulación de materias fecales. Cuando este reflejo se presenta, aparecen ondas peristálticas en el colon terminal y recto, que relajan el esfínter anal interno. Si el esfínter anal externo es relajado voluntariamente, se produce la defecación. Las materias fecales o heces contienen agua, alimentos no digeridos, ciertas sustancias excretadas por el organismo y una gran cantidad de bacterias muertas. La presencia de estas últimas se explica porque el intestino grueso aloja una enorme población de bacterias que constituyen la flora intestinal. De estas bacterias, la más conocida es la Escherichia coli, especie que los biólogos utilizan a menudo en sus experimentos de genética y bioquímica. En el intestino grueso, la flora bacteriana normal metaboliza los desechos de putrefacción y fermentación, lo que genera los gases intestinales y contribuyen a producir el olor peculiar de los excrementos. Estas bacterias también sintetizan algunas vitaminas del complejo B y vitamina K, que luego son absorbidas por el intestino grueso. Es importante recordar que los antibióticos administrados por vía oral, pueden perturbar la proporción natural de la flora bacteriana, lo que posibilita el desarrollo de otras bacterias capaces de provocar trastornos orgánicos. Figura 17. Anatomía del intestino grueso. Finalmente, durante el día ingresa al tubo un volumen muy grande de sólidos y líquidos. El origen de este material en tránsito es la alimentación y también las secreciones digestivas. La regulación del tránsito depende de factores tanto nerviosos como hormonales. La figura 18 resume el balance de líquidos que ingresan, se reabsorben y se pierden en el proceso digestivo y la figura 20 resume los cambios que sufren los nutrientes en cada segmento del aparato digestivo. 19
  • 20. Digestión de alimentos (2.000 mL) Boca Saliva 1.500 mL Estómago Jugo gástrico 2.500 mL 8.500 mL Intestino delgado Jugo intestinal 1.000 mL Bilis 500 mL Hígado Páncreas 400 mL Intestino grueso Jugo pancreático 1.500 mL Total Total agua perdida absorción 100 mL Total ingreso 7.000 mL 8.900 mL Figura 18. Resumen del balance de líquidos que ingresan, se reabsorben y pierden en el proceso digestivo. 4. ENZIMAS DIGESTIVAS Al ingerir los alimentos, estos sufren profundas transformaciones metabólicas desde su ingreso hasta su incorporación a nuestras células. El proceso de digestión se inicia en la boca, donde comienza su trabajo. El proceso digestivo es gradual y secuencial, por ello se requiere de muchas enzimas que van a ir actuando concertadamente. Existen enzimas para cada compuesto químico, por lo que son altamente específicas. El siguiente esquema ejemplifica la acción enzimática que actúa sobre un sustrato determinado. Sustrato (sacarosa) Agua Glucosa Fructosa Sitio activo Enzima Enzima preparada para actuar sobre otra molécula de sustrato a) b) c) Figura 19. Mecanismo de acción enzimática. 20
  • 21. A continuación, la tabla 2, resume, entre otros aspectos, la ubicación y función de diversas enzimas que actúan a lo largo del sistema digestivo. Tabla 2. Resumen de las enzimas digestivas. Fuentes y funciones de las principales enzimas digestivas humanas Sitio de Enzima Fuente Mecanismo de acción enzimática acción Amilasa salival Glándulas salivales Almidón Maltosa Boca Pepsina Estómago Proteínas Péptidos; autocatálisis Estómago Intestino Amilasa Páncreas Almidón Maltosa delgado pancreática (Duodeno) Intestino Lipasa pancreática Páncreas Grasa Ácidos grasos y glicerol delgado (Duodeno) Intestino Nucleasa Páncreas Ácidos nucleicos Nucleótidos delgado (Duodeno) Intestino Proteínas Péptidos; activación de Tripsina Páncreas delgado cimógenos (Duodeno) Intestino Quimotripsina Páncreas Proteínas Péptidos delgado (Duodeno) Intestino Carboxipeptidasa Páncreas Péptidos Péptidos y aminoácidos delgado (Duodeno) Intestino Aminopeptidasa Intestino delgado Péptidos Péptidos y aminoácidos delgado (Duodeno) Intestino Dipeptidasa Intestino delgado Dipéptidos Aminoácidos delgado (Duodeno) Intestino Enterocinasa Intestino delgado Tripsinógeno Tripsina delgado (Duodeno) Intestino Nucleasa Intestino delgado Ácidos nucleicos Nucleótidos delgado (Duodeno) Intestino Maltasa Intestino delgado Maltosa Glucosas delgado (Duodeno) Intestino Lactasa Intestino delgado Lactosa Galactosa y glucosa delgado (Duodeno) Intestino Sacarasa Intestino delgado Sacarosa Glucosa y fructosa delgado (Duodeno) 21
  • 22. RESUMEN DE LAS ETAPAS DEL PROCESO DIGESTIVO RECORRIDO DESDOBLADO HASTA Mezcla de nutrientes: Carbohidrato ALIMENTOS s, Lípidos, Proteínas, BOLO ALIMENTICIO agua, etc. Carbohidratos DISACÁRIDOS Y SUSTANCIAS SIN DIGERIR NUTRICIÓN BOCA DE LA CÉLULA Proteínas ESTÓMAGO QUIMO ÁCIDO POLIPÉPTIDOS, PÉPTIDOS, SUSTANCIAS SIN DIGERIR TRANSPORTE POR SISTEMA Carbohidratos CIRCULATORIO Lípidos Ácidos nucleicos Proteínas QUILO INTESTINAL INTESTINO DIGESTIÓN TERMINAL, ABSORCIÓN DELGADO MONOSACÁRIDOS, AMINOÁCIDOS, ÁCIDOS GRASOS. POCAS SUSTANCIAS SIN DIGERIR INTESTINO HECES FECALES GRUESO ELIMINACIÓN Figura 20. Cada nutriente que ingresa al sistema digestivo experimenta una serie de “diversas transformaciones”, gracias a la acción mecánica y enzimática en las diferentes secciones del tubo digestivo, para que finalmente dicho nutriente sea absorbido, o bien, las sustancias no digeridas ni absorbidas sean eliminadas a través del proceso de egestión. 22
  • 23. 5. PRINCIPALES PATOLOGIAS DEL SISTEMA DIGESTIVO Cálculos biliares o colelitiasis: Su incidencia aumenta con la edad y existen dos tipos de cálculos: de bilirrubinato de calcio y de colesterol. El más común es el de colesterol. Gastritis: Inflamación de la mucosa del estómago, causada por sustancias irritantes presentes en la comida o situaciones de estrés. Como consecuencia las personas padecen dolores abdominales. Otros factores pueden ser infecciones virales, bacterianas, desnutrición, ingesta de alcohol, ingesta de medicamentos. Úlcera: La ulceración gástrica y duodenal en la especie humana se relaciona de manera principal con una pérdida de continuidad de la barrera que evita en condiciones normales la irritación y la autodigestión de la mucosa por las secreciones gástricas. La infección con una bacteria, Helicobacter pylori, rompe esta barrera. Igual sucede con la aspirina y otros fármacos antiinflamatorios no esteroidales, que se usan mucho para combatir el dolor y tratar la artritis. Una tercera causa de ulceración es la secreción excesiva y prolongada de ácido. Colitis: Inflamación del intestino grueso. La persona sufre ataques de diarrea y dolores abdominales. Puede ser consecuencia de estrés emocional. Síndrome colon irritable (colon espástico): Se caracteriza por síntomas tales como: dolor abdominal, estreñimiento y diarrea. Consiste en una irritación de la mucosa del colon. Se asocia frecuentemente a estados de estrés y ansiedad. 23
  • 24. Preguntas de Selección Múltiple 1. En la saliva de un adulto es posible encontrar I) lisozima. II) lipasa lingual. III) amilasa salival. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo I y III. D) solo II y III. E) I, II y III. 2. El estómago NO secreta A) péptido gástrico inhibidor. B) lipasa gástrica. C) factor intrínsico. D) pepsinógeno. E) moco. 3. Si una persona sufre una enfermedad que impide el normal funcionamiento del hígado, es posible que afecte la I) presión oncótica de la sangre. II) digestión de las grasas. III) producción de glóbulos rojos. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo III. D) solo I y III. E) I, II y III. 4. Las células G de las glándulas gástricas, al ser estimuladas por acetilcolina liberada por neuronas parasimpáticas, secretan la hormona A) gastrina. B) secretina. C) pancreocimina. D) colecistoquinina. E) péptido gástrico inhibidor. 24
  • 25. 5. El contenido estomacal sale de forma intermitente del estómago gracias a un esfínter llamado A) oddi. B) píloro. C) gastro. D) cardias. E) ileocecal. 6. NO corresponde a una enzima secretada por el páncreas A) lipasa. B) tripsina. C) lactasa. D) quimiotripsina. E) carboxipeptidasa. 7. Sobre la bilis, es correcto plantear que I) es producida por el hígado. II) entre sus componentes se encuentra el colesterol. III) contiene enzimas que participan en el proceso digestivo. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y II. E) I, II y III. 8. Sobre la gastrina, hormona producida por el estómago, es correcto plantear que I) estimula la secreción gástrica. II) inhibe el vaciamiento gástrico. III) su secreción es estimulada por alcohol y cafeína en el estómago. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y II. E) I, II y III. 9. ¿Cuál es el nutriente, que luego que es absorbido, NO pasa a la vena porta hepática para luego ser conducido al hígado? A) Agua. B) Aminoácidos. C) Monoglicéridos. D) Monosacáridos. E) Ácidos grasos de cadena corta. 25
  • 26. 10. Si por alguna anomalía se bloquea el conducto pancreático, que vacía jugo pancreático al duodeno, es posible esperar que en el intestino delgado I) aumente la hidrólisis del almidón. II) el pH sea más alto que lo habitual. III) baje la absorción de ácidos grasos y monoglicéridos. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo III. D) solo II y III. E) I, II y III. 11. En el intestino grueso se alojan bacterias que constituyen la flora intestinal. Estas bacterias sintetizan vitamina I) del complejo B. II) K. III) A. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo I y II. D) solo I y III. E) I, II y III. 12. Dentro de las enzimas que hidrolizan disacáridos se encuentra(n) la(s) I) sacarasa. II) amilasa. III) maltasa. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y III. E) I, II y III. 13. ¿En cuál(es) de las siguientes partes del tubo digestivo se digieren carbohidratos? I) boca. II) estómago. III) intestino delgado. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo III. D) Solo I y III. E) I, II y III. 26
  • 27. 14. Sobre los vasos quilíferos, es correcto plantear que I) transportan a los quilomicrones. II) corresponde a vasos del sistema linfático. III) participan en la emulsión de los ácidos grasos. A) Solo I. B) Solo II. C) Solo I y II. D) Solo I y III. E) I, II y III. 15. Si experimentalmente se obstruye el conducto colécodo, es posible esperar como consecuencia(s) que I) aparezcan muchos lípidos en las heces. II) cese la absorción de vitaminas liposolubles. III) las micelas formadas por sales biliares saturen el intestino. Es (son) correcta(s) A) solo I. B) solo II. C) solo III. D) solo I y II. E) I, II y III. 27
  • 28. RESPUESTAS Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Claves C A E A B C D E C C C D D C D DMDO-BM21 Puedes complementar los contenidos de esta guía visitando nuestra Web http://www.pedrodevaldivia.cl/ 28