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ENDOCITOSIS
Fagocitosis y Pinocitosis
Autor: Andres Alexander Campo Salazar
Docente: Dr. Jorge Cañarte Alcívar- Inmunólogo
Universidad Técnica de Manabí
INTRODUCCIÓN
En el interior de la célula se realizan
muchas funciones y procesos metabólicos,
de igual manera se necesita de ciertos
componentes para generar estos procesos
además es necesario la eliminación de todos
los materiales de desecho para que estos no
produzcan un daño. El proceso por el cual
se obtienen los materiales y se eliminan los
desechos deber ser por medio de un
intercambio de estos materiales con el
factor externo es decir el ambiente.
Las membranas de las células dividen el
medio interno del exterior y se encargan de
controlar la entrada de materiales entre la
célula y el ambiente, además forman parte
de una barrera muy permeable que tienen
como principal función regular el paso de
agua, y otras moléculas.
Además se encarga de brindar identidad a la
célula por medio de los antígenos de
histocompatibilidad, los cuales son un
soporte en su estructura.
Existen una gran cantidad de sustancias que
pueden con mucha facilidad atravesar la
membrana, sin embargo otras sustancias;
por su carga molecular y eléctrica además
de su tamaño se les imposibilita el paso por
medio de esta barrera. Entonces la
membrana celular es semipermeable y el
transporte se lo va a realizar por medio del
movimiento constante de sustancias el cual
beneficia a la célula ya que le permite
expulsar los desechos almacenados en su
interior, y de igual manera puede adquirir
los nutrientes que necesita por medio de los
nutrientes disueltos en agua.
Posee dos vías de transporte a través de la
membrana así como mecanismos útiles para
las moléculas de pequeño tamaño. Estas
vías pueden ser transporte activo o pasivo.
El transporte pasivo permite el paso
molecular a través de la membrana a favor
del gradiente de concentración o de carga
eléctrica. Este transporte se realiza
mediante la bicapa lipídica o mediante los
canales iónicos, aunque también lo puede
realizar mediante proteínas integrales.
Poseen 4 mecanismos de transporte pasivo,
estos son: osmosis, difusión simple,
difusión facilitada y diálisis.
El termino gradiente de concentración hace
referencia a la concentración que existe en
una sustancia en el interior y en el exterior
de la célula.
El transporte activo por su parte es un
mecanismo de la célula por el cual algunas
moléculas logran atravesar la membrana
plasmática contra un gradiente de
concentración, esto se refiere a que pasa de
una zona de baja concentración a una zona
de alta concentración con la consecuencia
de un gasto energético. Algunos ejemplos
claros son la bomba de sodio-potasio, al
igual que la bomba de calcio o el transporte
de glucosa.
Sin embargo para introducir o expresar
macromoléculas por medio de su
membrana, la célula puede emplear
diversos procesos como son la endocitosis
y la exocitosis.
ENDOCITOSIS
La endocitosis consiste en el movimiento
de grandes moléculas o partículas hacia
adentro de la célula, esto se realiza por
medio de una pequeña invaginación que se
encuentra en la membrana citoplasmática,
esta; forma una vesícula que termina
desprendiéndose de la membrana para
formar parte del citoplasma.
La endocitosis dispone de receptores el cual
solo incluye un receptor y a las demás
moléculas que se han unido a ese receptor,
es decir que se refiere a un tipo de
endocitosis altamente selectivo.
La mayoría de partículas o moléculas
ingeridas por medio de la fagocitosis o
pinocitosis van a terminar en los lisosomas.
Las moléculas más grandes serán enviadas
a los fagosomas quienes se unen a los
lisosomas para generar un fagolisosoma.
Sí por medio de la endocitosis se logra la
captura de ciertas partículas, esta se va a
denominar fagocitosis y cuando solamente
ocurre la captura de líquido, esta va a
llamarse pinocitosis es decir que se dispone
de dos modalidades de endocitosis en
función del tamaño de las partículas.
La fagocitosis describe la captación de
partículas por las células. Requiere, y es
iniciado por, la unión de la partícula a la
superficie de la célula. La Pinocitosis, por
otro lado, es la absorción de sustancias
solubles o coloidales. A diferencia de la
fagocitosis, es continua y constitutiva, y
generalmente no es susceptible de
estimulación. La Pinocitosis puede
internalizar solutos en la fase fluida o por
adsorción del sustrato a la membrana
celular, una interacción que puede ser
altamente especializada.(Pratten & Lloyd,
1986)
FAGOCITOSIS
La fagocitosis es un tipo de endocitosis muy
común, en donde se pueden ingerir
partículas grandes o microorganismos
enteros al medio intracelular. Esto sucede
por medio de extensiones de la membrana
plasmática que envuelven el material
ingerido y estas forman vesículas llamadas
fagosomas.
Estos fagosomas se van a unir con los
lisosomas, por el cual van a crear un
fagolisosoma, quienes van a ser los
orgánulos encargados de realizar la
digestión celular por medio de ácido
hidrolasas lisosómicas. La mayoría de estas
proteínas que se están en el interior de la
membrana se reciclan a la membrana
plasmática. Generalmente la fagocitosis
suele ser un método de defensa cuando se
presentan daños del exterior de los tejidos
orgánicos o o existe una renovación de los
mismos.
Protozoa, eucariontes unicelulares se
alimentan a través de este medio, mientras
que los animales superiores poseen células
especializadas para tal fin como los
macrófagos o los neutrófilos, estas células
ingieren microorganismos y también están
involucradas en la limpieza de células
apoptósicas o que comienzan a
envejecer.(Donaldson, 2013)
También por su parte las amebas usan este
proceso de fagocitosis para poder capturar
moléculas de alimentos, los cuales pueden
ser bacterias u otros protozoarios, por su
parte en animales multicelulares, las
funciones principales de la fagocitosis son
la de generar una defensa contra los
microorganismos patógenos e invasores y
eliminar células seniles o dañadas del
organismo, en lo que se refiere a los
humanos la fagocitosis es una parte
importante en la defensa del anfitrión y
consta de diversos tipos de células llamadas
glóbulos blancos, neutrófilos, macrófagos,
quienes son considerados como fagocitos
profesionales, y poseen múltiples papeles y
de gran importancia para el sistemas
inmunitario de defensa del cuerpo al
momento de eliminar los patógenos de los
tejidos infectados, además, los macrófagos
eliminan las células muertas de los tejidos
en todas las partes del cuerpo.
PINOCITOSIS
Este proceso hace referencia a la
incorporación no especificada de moléculas
en forma de pequeñas vesículas, de un
tamaño bastante inferior que se encuentran
disueltas. Gran parte del contenido que
tenga cualquier vesícula que se haya
formado en el interior de la membrana
plasmática tendrá muchas moléculas que
estén libres y se hayan filtrado al interior de
la vesícula de forma inespecífica es decir,
que casi todas las rutas de endocitosis van a
realizar pinocitosis.
Las sustancias y moléculas ingeridas
mediante la pinocitosis serán enviadas en
primer lugar a los orgánulos llamados
endosomas, luego serán transportadas a los
lisosomas. Los lisosomas tienen una gran
cantidad de enzimas que son capaces de
degradar paredes bacterianas, la mayor
parte del material de los que contienen los
endosomas y fagosomas pueden ser
degradados, y los productos resultantes de
estas degradaciones son aminoácidos,
azúcares, nucleótidos. etc., los cuales
pueden ser transportados hacia el interior
del citoplasma en donde pueden ser
aprovechados por la célula. La membrana
plasmática puede realizar este proceso a
gran velocidad pero puede variar
dependiendo de los tipos de células, en un
ejemplo claro se encuentran los
macrófagos, quienes son capaces de ingerir
el 25% de su propio volumen de líquido.
Endocitosis mediado por el receptor
La endocitosis mediada por clatrina es la
vía de internalización mejor caracterizada
en eucariotas, pero otros tipos de
endocitosis como por ejemplo la
fagocitosis, se han adaptado en diferentes
organismos, denominados colectivamente
endocitosis independiente de
clatrina.(Schultzhaus & Shaw, 2015)
Este mecanismo es conocido por la
incorporación de ciertas moléculas que son
específicas y reconocidas por receptores de
la membrana plasmática. Se tiene
conocimiento de que se han descubierto 25
tipos de estos receptores, los cuales van a
actuar en este tipo de endocitosis y
mediante estos receptores la célula puede
adquirir de una manera muy eficaz muchas
sustancias que tiene una concentración muy
baja pero que se encuentran en su medio.
Las sustancias las cuales se absorben son
macromoléculas específicas llamadas
ligandos, estos reciben el nombre ya que
ellos se encuentran ligados a otras
sustancias y para su incorporación es
necesario producir una asociación de estos
ligandos en puntos específicos de la
membrana. Estos ligandos se pueden unir a
los receptores los cuales formas un unión
ligando-receptor. Y esta asociación puede
desplazarse en toda la membrana a
estructuras llamadas hoyos revestidos, los
cuales son considerados depresiones en la
membrana celular. En el interior del
citoplasma estos hoyos están cubiertos de
una proteína denominada clatrina la cual
puede transformarse en una estructura muy
similar a una jaula. Cuando se forma esta
estructura también se forma la vesícula de
membrana que se puede mover en el
interior de citoplasma y puede transportar el
ligando del medio extracelular al interior de
la célula. Una vez que el ligando se
encuentra dentro de la célula, las sustancias
ligadas a él son incorporadas a la célula y el
ligando puede expulsado nuevamente o
también puede ser destruido.
CONCLUSIONES
La endocitosis causa que las sustancias
mantengan un movimiento constante a
través de la membrana celular, y este
proceso hace pensar en que la membrana no
es una estructura estática sino que se
mantiene como algo dinámico. Entonces la
endocitosis incorpora o expulsa partículas o
sustancias las cuales atraviesan la
membrana plasmática. Y existen dos
procesos fundaméntales.
La fagocitosis es un proceso mediante el
cual una gran cantidad de partículas se
engloban en los fagosomas los cuales
realizan la digestión celular.
La pinocitosis consiste en la ingestión de las
sustancias de tamaño pequeño que se
encuentran disueltas.
La Pinocitosis se refiere a la absorción
endocítica de moléculas solubles, mientras
que la fagocitosis se refiere a la endocítica
captación de gran material particulado
insoluble.
El término endocitosis mediada por
receptor, por lo tanto, se referiría
lógicamente a la captación de material
unido a receptores de superficie celular por
pinocitosis mediada por receptor
Los mecanismos y funciones de la
pinocitosis mediada por receptor son
indudablemente muy diferentes de los de la
fagocitosis mediada por receptor.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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California, Estados Unidos: Khan
Academy [citado el 11 de junio de
2017]. Disponible desde
https://es.khanacademy.org/s
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transport/bulk- transport/a/bulk-
transport
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Encyclopedia of Biological Chemistry:
Second Edition, 197–199.
https://doi.org/10.1016/B978-0-12-
378630-2.00121-3
Pratten, M. K., & Lloyd, J. B. (1986).
Pinocytosis and phagocytosis: the effect
of size of a particulate substrate on its
mode of capture by rat peritoneal
macrophages cultured in vitro. BBA -
General Subjects, 881(3), 307–313.
https://doi.org/10.1016/0304-
4165(86)90020-6
Schultzhaus, Z. S., & Shaw, B. D. (2015).
Endocytosis and exocytosis in hyphal
growth. Fungal Biology Reviews, 29(2),
43–53.
https://doi.org/10.1016/j.fbr.2015.04.00
2
El transporte celular [internet]. Guayaquil,
Ecuador: ESPOL [citado el 11 de junio
de 2017]. Disponible desde
https://www.dspace.espol.edu
.ec/bitstream/123456789/627
6/1/2.3.Transporte%20celular
%20PRISCILA.pdf
Exocitosis, Endocitosis y Reciclado Vesicular
[internet]. Buenos Aires, Argentina:
Departamento de Biodiversidad y
Biología Experimental [citado el 13 de
junio deDonaldson, J. G. (2013).
Endocytosis. Encyclopedia of Biological
Chemistry: Second Edition, 197–199.
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Pratten, M. K., & Lloyd, J. B. (1986).
Pinocytosis and phagocytosis: the effect
of size of a particulate substrate on its
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macrophages cultured in vitro. BBA -
General Subjects, 881(3), 307–313.
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Schultzhaus, Z. S., & Shaw, B. D. (2015).
Endocytosis and exocytosis in hyphal
growth. Fungal Biology Reviews, 29(2),
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[citado el 13 de junio de 2017].
Disponible desde
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Gartner, Hiatt. Atlas Color de Histología. 4ta
edición. Editorial Médica
Panamericana; 2011.
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12ava edición. España: Elsevier; 2011.
Mathews C. K., Van Holde, K.E et Ahern, K.G.
Bioquímica. 3era edición. Journal of
Neuroscience, 2003.
Ross, Pawlina. Histología. Orgánulos
membranosos. 7ma edición.
Lippincott Wolters K; 2009.
Transporte de membrana [internet].
Argentina: Botánica [citado el 13 de
junio de 2017]. Disponible desde
http://www.botanica.cnba.uba
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sportedeMembrana.htm

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Fagocitosis y pinocitosis

  • 1. ENDOCITOSIS Fagocitosis y Pinocitosis Autor: Andres Alexander Campo Salazar Docente: Dr. Jorge Cañarte Alcívar- Inmunólogo Universidad Técnica de Manabí INTRODUCCIÓN En el interior de la célula se realizan muchas funciones y procesos metabólicos, de igual manera se necesita de ciertos componentes para generar estos procesos además es necesario la eliminación de todos los materiales de desecho para que estos no produzcan un daño. El proceso por el cual se obtienen los materiales y se eliminan los desechos deber ser por medio de un intercambio de estos materiales con el factor externo es decir el ambiente. Las membranas de las células dividen el medio interno del exterior y se encargan de controlar la entrada de materiales entre la célula y el ambiente, además forman parte de una barrera muy permeable que tienen como principal función regular el paso de agua, y otras moléculas. Además se encarga de brindar identidad a la célula por medio de los antígenos de histocompatibilidad, los cuales son un soporte en su estructura. Existen una gran cantidad de sustancias que pueden con mucha facilidad atravesar la membrana, sin embargo otras sustancias; por su carga molecular y eléctrica además de su tamaño se les imposibilita el paso por medio de esta barrera. Entonces la membrana celular es semipermeable y el transporte se lo va a realizar por medio del movimiento constante de sustancias el cual beneficia a la célula ya que le permite expulsar los desechos almacenados en su interior, y de igual manera puede adquirir los nutrientes que necesita por medio de los nutrientes disueltos en agua. Posee dos vías de transporte a través de la membrana así como mecanismos útiles para las moléculas de pequeño tamaño. Estas vías pueden ser transporte activo o pasivo. El transporte pasivo permite el paso molecular a través de la membrana a favor del gradiente de concentración o de carga eléctrica. Este transporte se realiza mediante la bicapa lipídica o mediante los canales iónicos, aunque también lo puede realizar mediante proteínas integrales.
  • 2. Poseen 4 mecanismos de transporte pasivo, estos son: osmosis, difusión simple, difusión facilitada y diálisis. El termino gradiente de concentración hace referencia a la concentración que existe en una sustancia en el interior y en el exterior de la célula. El transporte activo por su parte es un mecanismo de la célula por el cual algunas moléculas logran atravesar la membrana plasmática contra un gradiente de concentración, esto se refiere a que pasa de una zona de baja concentración a una zona de alta concentración con la consecuencia de un gasto energético. Algunos ejemplos claros son la bomba de sodio-potasio, al igual que la bomba de calcio o el transporte de glucosa. Sin embargo para introducir o expresar macromoléculas por medio de su membrana, la célula puede emplear diversos procesos como son la endocitosis y la exocitosis. ENDOCITOSIS La endocitosis consiste en el movimiento de grandes moléculas o partículas hacia adentro de la célula, esto se realiza por medio de una pequeña invaginación que se encuentra en la membrana citoplasmática, esta; forma una vesícula que termina desprendiéndose de la membrana para formar parte del citoplasma. La endocitosis dispone de receptores el cual solo incluye un receptor y a las demás moléculas que se han unido a ese receptor, es decir que se refiere a un tipo de endocitosis altamente selectivo. La mayoría de partículas o moléculas ingeridas por medio de la fagocitosis o pinocitosis van a terminar en los lisosomas. Las moléculas más grandes serán enviadas a los fagosomas quienes se unen a los lisosomas para generar un fagolisosoma. Sí por medio de la endocitosis se logra la captura de ciertas partículas, esta se va a denominar fagocitosis y cuando solamente ocurre la captura de líquido, esta va a llamarse pinocitosis es decir que se dispone de dos modalidades de endocitosis en función del tamaño de las partículas. La fagocitosis describe la captación de partículas por las células. Requiere, y es iniciado por, la unión de la partícula a la superficie de la célula. La Pinocitosis, por otro lado, es la absorción de sustancias solubles o coloidales. A diferencia de la fagocitosis, es continua y constitutiva, y generalmente no es susceptible de estimulación. La Pinocitosis puede internalizar solutos en la fase fluida o por adsorción del sustrato a la membrana celular, una interacción que puede ser altamente especializada.(Pratten & Lloyd, 1986)
  • 3. FAGOCITOSIS La fagocitosis es un tipo de endocitosis muy común, en donde se pueden ingerir partículas grandes o microorganismos enteros al medio intracelular. Esto sucede por medio de extensiones de la membrana plasmática que envuelven el material ingerido y estas forman vesículas llamadas fagosomas. Estos fagosomas se van a unir con los lisosomas, por el cual van a crear un fagolisosoma, quienes van a ser los orgánulos encargados de realizar la digestión celular por medio de ácido hidrolasas lisosómicas. La mayoría de estas proteínas que se están en el interior de la membrana se reciclan a la membrana plasmática. Generalmente la fagocitosis suele ser un método de defensa cuando se presentan daños del exterior de los tejidos orgánicos o o existe una renovación de los mismos. Protozoa, eucariontes unicelulares se alimentan a través de este medio, mientras que los animales superiores poseen células especializadas para tal fin como los macrófagos o los neutrófilos, estas células ingieren microorganismos y también están involucradas en la limpieza de células apoptósicas o que comienzan a envejecer.(Donaldson, 2013) También por su parte las amebas usan este proceso de fagocitosis para poder capturar moléculas de alimentos, los cuales pueden ser bacterias u otros protozoarios, por su parte en animales multicelulares, las funciones principales de la fagocitosis son la de generar una defensa contra los microorganismos patógenos e invasores y eliminar células seniles o dañadas del organismo, en lo que se refiere a los humanos la fagocitosis es una parte importante en la defensa del anfitrión y consta de diversos tipos de células llamadas glóbulos blancos, neutrófilos, macrófagos, quienes son considerados como fagocitos profesionales, y poseen múltiples papeles y de gran importancia para el sistemas inmunitario de defensa del cuerpo al momento de eliminar los patógenos de los tejidos infectados, además, los macrófagos eliminan las células muertas de los tejidos en todas las partes del cuerpo. PINOCITOSIS Este proceso hace referencia a la incorporación no especificada de moléculas en forma de pequeñas vesículas, de un tamaño bastante inferior que se encuentran disueltas. Gran parte del contenido que tenga cualquier vesícula que se haya formado en el interior de la membrana plasmática tendrá muchas moléculas que estén libres y se hayan filtrado al interior de la vesícula de forma inespecífica es decir,
  • 4. que casi todas las rutas de endocitosis van a realizar pinocitosis. Las sustancias y moléculas ingeridas mediante la pinocitosis serán enviadas en primer lugar a los orgánulos llamados endosomas, luego serán transportadas a los lisosomas. Los lisosomas tienen una gran cantidad de enzimas que son capaces de degradar paredes bacterianas, la mayor parte del material de los que contienen los endosomas y fagosomas pueden ser degradados, y los productos resultantes de estas degradaciones son aminoácidos, azúcares, nucleótidos. etc., los cuales pueden ser transportados hacia el interior del citoplasma en donde pueden ser aprovechados por la célula. La membrana plasmática puede realizar este proceso a gran velocidad pero puede variar dependiendo de los tipos de células, en un ejemplo claro se encuentran los macrófagos, quienes son capaces de ingerir el 25% de su propio volumen de líquido. Endocitosis mediado por el receptor La endocitosis mediada por clatrina es la vía de internalización mejor caracterizada en eucariotas, pero otros tipos de endocitosis como por ejemplo la fagocitosis, se han adaptado en diferentes organismos, denominados colectivamente endocitosis independiente de clatrina.(Schultzhaus & Shaw, 2015) Este mecanismo es conocido por la incorporación de ciertas moléculas que son específicas y reconocidas por receptores de la membrana plasmática. Se tiene conocimiento de que se han descubierto 25 tipos de estos receptores, los cuales van a actuar en este tipo de endocitosis y mediante estos receptores la célula puede adquirir de una manera muy eficaz muchas sustancias que tiene una concentración muy baja pero que se encuentran en su medio. Las sustancias las cuales se absorben son macromoléculas específicas llamadas ligandos, estos reciben el nombre ya que ellos se encuentran ligados a otras sustancias y para su incorporación es necesario producir una asociación de estos ligandos en puntos específicos de la membrana. Estos ligandos se pueden unir a los receptores los cuales formas un unión ligando-receptor. Y esta asociación puede desplazarse en toda la membrana a estructuras llamadas hoyos revestidos, los cuales son considerados depresiones en la membrana celular. En el interior del citoplasma estos hoyos están cubiertos de una proteína denominada clatrina la cual puede transformarse en una estructura muy similar a una jaula. Cuando se forma esta estructura también se forma la vesícula de membrana que se puede mover en el interior de citoplasma y puede transportar el
  • 5. ligando del medio extracelular al interior de la célula. Una vez que el ligando se encuentra dentro de la célula, las sustancias ligadas a él son incorporadas a la célula y el ligando puede expulsado nuevamente o también puede ser destruido. CONCLUSIONES La endocitosis causa que las sustancias mantengan un movimiento constante a través de la membrana celular, y este proceso hace pensar en que la membrana no es una estructura estática sino que se mantiene como algo dinámico. Entonces la endocitosis incorpora o expulsa partículas o sustancias las cuales atraviesan la membrana plasmática. Y existen dos procesos fundaméntales. La fagocitosis es un proceso mediante el cual una gran cantidad de partículas se engloban en los fagosomas los cuales realizan la digestión celular. La pinocitosis consiste en la ingestión de las sustancias de tamaño pequeño que se encuentran disueltas. La Pinocitosis se refiere a la absorción endocítica de moléculas solubles, mientras que la fagocitosis se refiere a la endocítica captación de gran material particulado insoluble. El término endocitosis mediada por receptor, por lo tanto, se referiría lógicamente a la captación de material unido a receptores de superficie celular por pinocitosis mediada por receptor Los mecanismos y funciones de la pinocitosis mediada por receptor son indudablemente muy diferentes de los de la fagocitosis mediada por receptor.
  • 6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS Biología, membranas y transporte [internet]. California, Estados Unidos: Khan Academy [citado el 11 de junio de 2017]. Disponible desde https://es.khanacademy.org/s cience/biology/membranes- and- transport/bulk- transport/a/bulk- transport Donaldson, J. G. (2013). Endocytosis. Encyclopedia of Biological Chemistry: Second Edition, 197–199. https://doi.org/10.1016/B978-0-12- 378630-2.00121-3 Pratten, M. K., & Lloyd, J. B. (1986). Pinocytosis and phagocytosis: the effect of size of a particulate substrate on its mode of capture by rat peritoneal macrophages cultured in vitro. BBA - General Subjects, 881(3), 307–313. https://doi.org/10.1016/0304- 4165(86)90020-6 Schultzhaus, Z. S., & Shaw, B. D. (2015). Endocytosis and exocytosis in hyphal growth. Fungal Biology Reviews, 29(2), 43–53. https://doi.org/10.1016/j.fbr.2015.04.00 2 El transporte celular [internet]. Guayaquil, Ecuador: ESPOL [citado el 11 de junio de 2017]. Disponible desde https://www.dspace.espol.edu .ec/bitstream/123456789/627 6/1/2.3.Transporte%20celular %20PRISCILA.pdf Exocitosis, Endocitosis y Reciclado Vesicular [internet]. Buenos Aires, Argentina: Departamento de Biodiversidad y Biología Experimental [citado el 13 de junio deDonaldson, J. G. (2013). Endocytosis. Encyclopedia of Biological Chemistry: Second Edition, 197–199. https://doi.org/10.1016/B978-0-12- 378630-2.00121-3 Pratten, M. K., & Lloyd, J. B. (1986). Pinocytosis and phagocytosis: the effect of size of a particulate substrate on its mode of capture by rat peritoneal macrophages cultured in vitro. BBA - General Subjects, 881(3), 307–313. https://doi.org/10.1016/0304- 4165(86)90020-6 Schultzhaus, Z. S., & Shaw, B. D. (2015). Endocytosis and exocytosis in hyphal growth. Fungal Biology Reviews, 29(2), 43–53. https://doi.org/10.1016/j.fbr.2015.04.00 2 2017]. Disponible desde http://www.dbbe.fcen.uba.ar/c ontenido/objetos/ClaseExoEn do.pdf Fisiología Celular [internet]. España: Bionova [citado el 13 de junio de 2017]. Disponible desde http://www.bionova.org.es/bio cast/documentos/tema12.pdf Gartner, Hiatt. Atlas Color de Histología. 4ta edición. Editorial Médica Panamericana; 2011. Hall J., Guyton C. Tratado de Fisiología Médica. 12ava edición. España: Elsevier; 2011. Mathews C. K., Van Holde, K.E et Ahern, K.G. Bioquímica. 3era edición. Journal of Neuroscience, 2003. Ross, Pawlina. Histología. Orgánulos membranosos. 7ma edición. Lippincott Wolters K; 2009. Transporte de membrana [internet]. Argentina: Botánica [citado el 13 de junio de 2017]. Disponible desde http://www.botanica.cnba.uba .ar/Pakete/3er/LaCelula/Tran sportedeMembrana.htm