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Caldasia 22 (2): 299-315
CLAVE ILUSTRADA PARA LA IDENTIFICACIÓN
DE GÉNEROS DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS
(COLEOPTERA: SCARABAEINAE) DE COLOMBIA
CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA
Apartado 26127, Cali, Colombia. camu@uniweb.net.co
ALEJANDRO LOPERA- TORO
Apartado 120118, Bogotá, Colombia. aloperat@cable.net.co.
RESUMEN
En Colombia los escarabajos coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae están repre-
sentados por aproximadamente 34 géneros y 380 especies. A pesar de que este
grupo de insectos está siendo objeto de múltiples estudios ecológicos en el país, no
se cuenta con literatura apropiada para' la identificación de los taxones incluidos.
Este trabajo presenta una clave ilustrada para la identificación de los géneros de es-
carabajos coprófagos presentes en Colombia.
Palabras Claves: Clave Ilustrada, Colombia, Escarabajos coprófagos, Identifica-
ción, Scarabeinae.
ABSTRACT
In Colombia the dung beetles of the subfamily Scarabaeinae are represented by
approximately 34 genera and 380 species. Although this group of insects is the
subject of numerous ecological studies in Colombia, there is no appropriate literatu-
re for the identification of the included taxa. An illustrated key for the identification
of the genera of dung beetles known from Colombia is presented.
Key words: Colombia, Dung Beetles, Identification, IlIustrated Key, Scarabeinae.
INTRODUCCIÓN
Los escarabajos coprófagos Scarabaeinae están
representados en América por 71 géneros y apro-
ximadamente 1267 especies (Cambefort 1991),
distribuidos desde Argentina hasta Canadá. Son
bien conocidos en algunos países tropicales de
América como Panamá (Howden & Young 1981),
Costa Rica (Howden & Gill 1987, Solís 1994), y
México (Morón 1984, Halffter et al. 1992; Favila
& Díaz 1997). Algunos trabajos aislados incluyen
los escarabajos coprófagos de Guatemala (Howden
& Gill 1993, Cano 1998), Venezuela (Gill 1990,
Martínez & Clavijo 1990) y Colombia (Escobar &
Medina 1996). Colombia presenta una alta riqueza
de especies en este grupo de escarabajos. Hasta el
momento se han registrado 35 géneros y aproxi-
madamente 380 especies (e. A. Medina, datos sin
publicar), número alto en comparación con otros
países tropicales y subtropicales como Panamá,
Costa Rica y México, que sólo presentan entre l 10
Y 130 especies (Howden & Young 198 1, Morón
1984, Solís 1994).
Las diferentes estrategias de vida de este grupo de
insectos, así como la facilidad de los métodos de
captura, han motivado diversos estudios en el cam-
po del comportamiento (Halffter & Matthews
300 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
1966, Haltfter & Edmonds 1982) y ecología
(Han ski & Cambefort 1991). Actualmente muchas
de las investigaciones con este grupo de insectos,
se han enfocado hacia el campo de la Biología de
Conservación. Es así como estos escarabajos se es-
tán usando como herramientas para el monitoreo
de áreas prioritarias para la conservación, lo que ha
generado un gran auge en la investigación con este
grupo de escarabajos. Recientemente se han reali-
zado, en Colombia, múltiples trabajos de grado
(Escobar 1994, Lopera 1996, Quintero 1998, Ca-
macho 1999) y diferentes tipos de investigaciones
(Medina & Kattan 1996, Amat et al. 1997, Escobar
1997, Amézquita et al. 1999, Castellanos et al.
1999) relacionados con el grupo. A pesar de la im-
portancia y necesidad de este tipo de estudios,
poco esfuerzo ha sido dedicado al conocimiento
taxonómico de los escarabajos coprófagos de Co-
lombia y muchos trabajos presentan deficiencias
por falta de una buena identificación del material
colectado. Desde el trabajo de Escobar & Medina
(1996) el número de géneros escarabajos coprófa-
gos de Colombia ha aumentado en 10% Yel núme-
ro de especies se ha incrementado en un 54% (C.A.
Medina, datos sin publicar). Sin embargo, este por-
centaje está siendo subestimado a razón de la gran
proporción de morfoespecies sin identificación es-
pecifica y el gran número de especies no descritas.
En el presente trabajo se presenta una clave para la
identificación de los géneros de Scarabaeinae de
Colombia. Este trabajo pretende contribuir al co-
nocimiento taxonómico del grupo en Colombia y
con ello motivar y apoyar un mayor número de in-
vestigaciones sobre la biología y ecología de los
escarabajos coprófagos.
MATERIAL EXAMINADO
La elaboración de esta clave se apoyó en material
de colectas de diferentes proyectos en que han par-
ticipado los autores, así como en material en prés-
tamo, donaciones y visitas a diferentes colecciones
dentro y fuera del país. Las colecciones estudiadas
fueron las siguientes: la colección personal de Bru-
ce Gill, Ottawa, Canadá (CBG); la Colección de
Insectos del Instituto de Ciencias Naturales de la
Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Co-
lombia (ICN-MHN); la Colección de Insectos del
Instituto Alexander Von Humboldt, Villa de
Leyva, Colombia (IAVH), La Colección de Insec-
tos del Instituto Nacional de Biodiversidad, San
José, Costa Rica (INBio), el Museo de Insectos de
la Universidad del Valle, Cali, Colombia (MUV),
el Museo Canadiense de la Naturaleza, Aylmer,
Canadá (MCN) y la Colección de Insectos de la
Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colom-
bia (PUJ).
Géneros de la subfamilia Scarabaeinae
presentes en Colombia
Hasta el momento se han registrado las siguientes
géneros de escarabajos coprófagos en Colombia.
El género Deltorhinum se conoce solamente por
un espécimen coleccionado en la isla de Tierra
Bomba, departamento de Bolívar.
SCARABAEIDAE
Scarabaeinae
Coprini
Copris Muler, 1764
Dichotomiini
Anomiopus Westwood, 1842
Ateuchus Weber, 1801
Bdelyrus Harold, 1869
Canthidium Erichson, 1847
Deltorhinum Harold, 1867
Dichotomius Hope, 1838
Gromphas Brulé, 1834
Oruscatus Bates, 1870
Ontherus Erichson, 1847
Pedaridium Harold, 1868
Scatimus Erichson, 1847
Scatonomus Erichson, 1835
Trichillum Harold, 1868
Uroxys Westwood, 1842
Phanaeini
Coprophanaeus Olsoufieff, 1924
Dendropaemon Perty, 1830
Diabroctis Gistel, 1857
Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 301
Homalotarsus Janssens, 1932
Oxysternon Laporte, 1840
Phanaeus MacLeay, 1819
Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924
Eurysternini
Eurysternus Dalman, 1824
Onthophagini
Onthophagus Latreille, 1802
Canthonini
Agamopus Bates, 1887
Anisocanthon Martinez & Pcreira, 1956
Canthon Hoffmannsegg, 1817
Canthonella Chapin, 1930
Cryptocanthon Balthasar, 1942
Deltochilum Eschscholtz, 1822
Hansreia Halffter & Martínez, 1977
Malagoniella Martínez, 1961
Pseudocanthon Bates, 1887
Scybalocanthon Martíncz, 1948
Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977
Clave para la identificación de los géneros
de escarabajos coprófagos (Coleoptera:
Scarabaeinae) de Colombia
l. a. Escutelo visible dorsal mente entre la base de
los élitros (Figura 1a) 2
b. Escutelo no visible entre la base de los élitros.
.................................3
2. a. Clípeo entero o apenas sinuado, sin dientes
marcados, cuerpo alargado y de forma rec-
tangular, superficie dorsal del cuerpo de tex-
tura rugosa con puntos gruesos y en la
mayoría de los casos con muchas vellosida-
des en el pronoto y élitros .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eurysternus
b. Clípeo dividido; con dos dientes bien marca-
dos y pelos en la base de los dientes. Cuerpo
ovalado y robusto Malagoniella
3. a. Tibias medias y posteriores de forma trian-
gular; dilatadas apicalmente o anchas y apIa-
nadas (Figura Ic). Algunas especies de
Cryptocanthon pueden presentar las tibias
un poco dilatadas apicalmente, pero en este
caso, las tibias son alargadas 4
b. Tibias medias y posteriores delgadas, alar-
gadas y poco dilatadas apicalmente (Figura
lb) 26
4. a. Tibia anterior con cuatro dientes en su mar-
gen externo (Figura Id). Tarso basal de la
pata posterior alargado y no expandido api-
calmente; tan largo como el espolón de la ti-
bia Onthophagus
b. Tibia anterior con tres o cuatro dientes en su
margen externo (Figura Ie), si tiene cuatro
dientes, el tarso basal de la pata posterior se
encuentra expandido apicalmente 5
5. a. Segmento basal de la maza antenal cóncavo
recibiendo completamente los otros seg-
mentos (Figura 2a,b) 6
b. Primer segmento de la maza de la antena no
envuelve los siguientes segmentos de la an-
tena, o máximo solo el primero (Figura 2c),
o con antenas lameladas (Figura 2d) .... 12
6. a. Tarsos medios y posteriores con 5 segmen-
tos. Hembras con tarsos anteriores ausentes
y presentes 7
b. Tarsos medios y posteriores con dos o tres
segmentos (Figura 3a), clípeo con dos dientes
en la parte media. Hembras con tarsos ante-
riores siempre ausentes. Cuerpo generalmen-
te robusto y dorsal mente aplanado .
..................... Dendropaemon
7. a. Superficie dorsal de la tibia y tarso posterior
cubierta de gránulos setíferos. Escarabajos
de color verde opaco metálico .
.................... : . Homalotarsus
302 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
a
2mm
b
e
d
Figura 1. a. Vista dorsal del escutelo de Eurysternus caribaeus Herbst. b. Tibia media de Canthon cyanellus
sallaei Harold. c. Tibia media de Dichotomius satanas Harold. d. Tibia anterior de Onthophagus marginicollis
Harold. e. Tibia anterior de Malagoniella astyanax Olivier.
Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 303
3.0mm
e
3.0mm
b
3.0mm
d
2.0 mm
Figura 2. Antenade Oxysternon conspicillatum (Weber),a. Vistafrontalb. Vista lateral.c. Vista lateralde la antena
de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista lateral de la antena de Canthon cyanellus sallaei Harold.
b. Superficie dorsal de la tibia glabra o con pelos
pequeños no en gránulos. Color del cuerpo
variable 8
8. a. Margen anterior del clípeo con dos dientes
agudos (Figura 3b). Cuerpo robusto, gene-
ralmente de color oscuro con visos metálicos
en el pronoto Coprophanaeus
b. Clípeo de forma variable, sin dientes agudos
................................. 9
9. a. Cabeza de la hembra en vista dorsal con dos
carinas transversas bien marcadas; la más
posterior se extiende entre los ojos y usual-
mente presenta tres tubérculos. En los ma-
chos estacarina es seguidade cuernos y otras
protuberancias entre los ojos (Figura 3c).
Borde externo de la tibia posterior con una
fuerte cresta oblicua (Figura 3d). Especies
de gran tamaño y usualmente de color verde
metálico Diabroctis
b. Cabeza de la hembra con una carina simple
(Figura 3e), puede presentar tres tubérculos,
o con pequeños tubérculos entre los ojos.
Cabeza de los machos con cuerno y sin cari-
na. Coloración variable 10
10. a. Borde anterior del metaesterno prolongado
como una espina larga y aguda, extendiéndose
entre las coxas anteriores (Figura 3f) .
......................... Oxysternon
b. Borde anterior del metaesterno distinto, sin
forma de espina 11
11. a. Margen externo y lateral del pronoto abrup-
tamente sinuado; borde anterior del pronoto
no interrumpido detrás del ojo (Figura 4a)
..................... Sulcophanaeus
Margen externo y lateral del pronoto no
como el anterior; borde anterior del pronoto
interrumpido detrás del ojo (Figura 4b) ....
......................... Phanaeus
304
d
f
Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
b
2.0mm
e
3.0mm
e
2.5 mm
Figura 3. a. Tibia y tarsos medios de Dendropaemon waterhousi Luederwaldt. b. Clípeo de Coprophanaeus
telamon Erichson. c. Vista frontal de la cabeza de Diabroctis cadmus Harold, (macho). d. Borde externo de la pata
posterior de D. cadmus Harold. e. Vista dorsal de la cabeza de Oxysternon conspicillatum (Weber). f. Espina del
metaesterno de Oxysternon conspicillatum (Weber).
Medina & l.opera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 305
a
3.0 mm
3.0mm
b
3.0mm
d
2.5 mm
Figura 4_a. Vista dorsal del pronoto de Sulcophanaeus velutinus Murray. b. Vista dorsal del pronoto de Phanaeus
pvrois Bates. c. Detalle del mesoesterno acuminado de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista dorsal de la cabeza y
pronoto de Copris incenus Sayo
12. a. Maza antcnal cóncava, no larnelada (Figura
2c) 13
h. Maza antcnal lamelada, con las larnclas mas
o menos alargadas (Figura 2d) 14
13. a. Metacstcrno en su parte anterior (entre las
mcsocoxas) acuminado, formando un relieve
(Figura4c) Gromphas
b. Metacstcrno lobiforrnc en vista lateral o no
como el anterior Oruscatus
14. a. Elitros con 9 estrías (a menudo se presenta
una décima en la epi pleura. Sutura longitu-
dinal en el medio del pronoto fuertemente
desarrollada (Figura 4d) Copris
a. Elitros con 7 u 8 estrías (a menudo se presen-
ta una novena en la epi pleura). Sutura en el
medio del pronoto ausente 15
15. a. Superficie dorsal del cuerpo con vellosidades
largas en la cabeza, pronoto y élitros ..... 16
h. Superficie dorsal del cuerpo sin vellosida-
des, si presentan vellosidades estas no son
largas, ni abundantes 17
16. a. Margen posterior de la epipleura se estrecha
gradualmente (Figura 5a). Superficie dorsal
del cuerpo con vellosidades y puntos grue-
sos que dan apariencia rugosa y opaca. Ulti-
mo segmento abdominal expandido en la
parte media Pedaridium
b. Margen posterior de la epipleura se estrecha
abruptamente en la región posterior (Figura
5b). Superficie dorsal del cuerpo cubierta de
vellosidades, brillante y sin puntos gruesos
entre las vellosidades Trichillum
306 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
17. a. Epipleura con octava estría elitral incompleta
(Figura Se). Tarsos medios y posteriores apIa-
nados. Clípeo sin dientes marcados. Cuerpo
de forma ovalado y alargado ..... Bdelyrus
b. Octava estría elitral completa (Figura Sd) ..
................................ 18
18. a. Tarsos medios y posteriores fuertemente re-
ducidos y sin uñas Deltorhinum
b. Tarsos medios y posteriores normales o leve-
mente reducidos, con uñas 19
19. a. Ultimo segmento abdominal ensanchado; de
mayor tamaño que los otros segmentos (Figura
Se). Cuerpo de forma rectangular. Patas me-
dias y posteriores cortas y robustas .
......................... Anomiopus
b. Ultimo segmento abdominal no ensanchado;
de igualo casi igual tamaño al resto de los seg-
mentos (Figura Sf) 20
20. a. Segmento basal del tarso posterior alargado
dos veces el segundo, y poco dilatado api-
calmente (Figura 6a). Mesoesterno reduci-
do (Figura 6b). Cuerpo dorsalmente liso y
brillante Canthidium
b. Primer segmento del tarso posterior triangu-
lar, de igualo casi igual tamaño a los otros
tarsos (Figura 6c). Mesoesterno no reducido
(Figura 6d) 21
21. a. Fóvea lateral del pronoto notoria, alargada;
con fila de puntos y/o con un surco longitu-
dinal (Figura6e) 22
b. Fóvea lateral del pro noto redondeada, en al-
gunos casos poco notoria (Figura 6f) .... 23
22. a. Fóvea lateral del pronoto alargada con un sur-
co longitudinal (Figura 6e). Cabeza sin carina
transversal entre los ojos. Cuerpo general-
mente alargado. Especies pequeñas y media-
nas; generalmente de coloración oscura
brillante Uroxys
b. Fóvea lateral del pronoto formada por una área
de puntos (Figura 7a). Cabeza con carina
transversal entre los ojos, clípeo con dientes,
ojos amplios en vista dorsal (Figura 7b). EIi-
tros fuertemente convexos. Especies pequeñas
de color oscuro o café Scatimus
23. a. Clípeo rugoso; y/o con puntos notorios (Fi-
gura 7c) 24
b. Clípeo liso o con puntos no muy marcados y
separados (Figura 7d), cuerpo liso y brillante
· 25
24. a. Coxa de la pata trasera situada en el extremo
posterior, con una fuerte reducción central
en los segmentos abdominales (Figura 7e),
Coxas medias separadas por una distancia
menor que el ancho del fémur medio .
· Ontherus
b. Coxa de la pata trasera en posición anterior;
con seis segmentos abdominales fácilmente
identificables (Figura 7f), coxas medias se-
paradas por una distancia mayor al ancho fé-
mur medio Dichotomius
25. a. Clípeo estrecho con dos dientes agudos cen-
trales (Figura 8a). Pronoto fuertemente con-
vexo Scatonomus
b. Clípeo amplio sin dientes marcados. Borde
anterior del pronoto con un reborde o fila de
puntos bien marcados. Cuerpo convexo. Es-
pecies de color oscuro y brillante (Figura 8b)
· Ateuchus
26. a. Ojos reducidos; no visibles en la cara dorsal
de la cabeza (Figura 8c). Borde lateral del
élitro con quilla marcada y epipleura ancha
(Figura 8d), en algunas especies las tibias
medias y posteriores pueden ser amplias
posteriormente Cryptocanthon
b. Ojos amplios o estrechos, siempre visibles
en la cara dorsal de la cabeza 27
27. a. Pigidio con profundo surco transverso (Fi-
gura 8e) Agamopus
Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos
a
1.5mm
e
2.0mm
e
1.5mm
307
b
1.5mm
d
2.5 mm
f
2.5 mm
Figura 5_a.- d. Vista lateral de epi pleura y élitros a. Pedaridium sp. b. Trichillum sp. c. Bdelyrus laplanadae Cook.
d. Canthidium funebre Balthasar. e. Detalle de los segmentos abdominales de Aenomiopus panamensis Paulian
(vista ventral). f. Detalle de los segmentos abdominales de Canthidium sp. (vista ventral).
308 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
a
d
2.5 mm
e
f
2.5 mm 2.5 mm
Figura 6. a. Detalle de la tibia y tarsos posteriores de Canthidium gerstaeckeri Harold. b. Mesocsterno de C.
gerstaeckeri Harold (vista ventral). c. Detalle de la tibia y tarsos de Dichotomius sp. d. Mesoesterno de Uroxys
caucanus Arrow. e. Vista lateral del pronoto de U. caucanus Arrow. f. Vista lateral del pronoto de Dichotomius
satanas Harold.
Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 309
a
2.5 mm
e
1.5mm
2.5 mm
b
2.0 mm
d
1.0 mm
3.0mm
Figura 7. a. Vista lateral del pronoto de Scatimus sp. b. Cabeza de Scatimus sp. c. Detalle del clípeo de Ontherus
compressicornis Luederwaldt. d. Detalle del clípeo deAteuchus sp. e. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores
de O. compressicornis Luederwaldt. f. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores de Dichotomius mamillatus
Felsche.
310 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
a
2.5 mm
e
2.0mm
e
2.0mm
b
1.Omm
d
3.0mm
f
3.0 mm
Figura 8. a. Cabeza y tórax de Scatonomus sp. b. Cabeza y tórax de Ateuchus sp. c. Cabeza de Cryptocanthon sp. (vista
dorsal). d. Vista lateral de la epi pleura y élitro de Cryptocanthon sp. c. Pigidio de Agamopus lamprus Bates. f. Pigidio
de Scvbalocanthon pygidialis Schmidt.
Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 311
b. Pigidio sin surco transverso (Figura 8f) ....
................................ 28
28. a. Uñas dentadas (Figura 9a). Ojos grandes;
amplios en vista dorsal (Figura 9b). Cuerpo
pequeño y ovalado Canthonella
b. Uñas no dentadas (Figura 9c) 29
29. a. Area posterior de la cabeza lisa, sin margen,
o con pequeñas marcas supraoculares (visto
con la cabeza un poco separada del tórax)
(Figura 9d) 30
b. Area posterior de la cabeza claramente con
un borde (marginada)(Figura ge) 31
30. a. Mesoesterno amplio (Figura 9f), clípeo con
cuatro dientes (Figura 9g). Especies pequeñas;
menores de 6mm. Primer segmento del tarso
posterior de igual tamaño que el segundo seg-
mento Pseudocanthon
b. Mesoesterno muy corto; reducido a una pe-
queña placa (Figura 9h). Clípeo con dos
dientes. Ojos grandes; amplios en vista dor-
sal (Figura 9d) y escotados en vista ventral.
Primer segmento del tarso posterior clara-
mente más corto que el segundo. Tibias ante-
riores con dientes laterales reducidos .....
....................... Sylvicanthon
31. a. Elitros con quillas entre las estrías laterales y
tubérculos apicales (Figura lOa). Cuerpo ge-
neralmente rugoso dorsal mente 32
h. Elitros sin quillas entre las estrías laterales,
ni tubérculos apicales (Figura 10h). Cuerpo
dorsal mente liso y generalmente brillante ..
................................ 33
32. a. Porción anterior del pronoto y élitros más an-
cha que la porción distal posterior; cuerpo dor-
salmente rugoso y cubierto de pelos (Figura
lOe) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anisocanthon
b. Porción anterior del pronoto y élitros igual de
ancha a la porción distal posterior. Elitros con
quillas entre las estrías laterales y tubérculos
apicales notorios. Tibias medias y posteriores
largas y curvadas Deltochilum
33. a. Base del pigidio sin quilla marcada. Tarsos
medios y posteriores generalmente finos y
alargados formando un bloque regular cuyos
lados son paralelos o casi paralelos, primer
segmento de los tarsos más corto que el se-
gundo y con el ápice distal oblicuamente
truncado (Figura 10d). Clípeo generalmente
con dos dientes de forma triangular forman-
do una V profunda en el centro (Figura lOe)
..................... Scybalocanthon
b. Base del pigidio con una quilla bien marca-
da. Tarsos medios y posteriores claramente
triangulares y aproximadamente del mismo
tamaño (Figura 10f). Mesosterno reducido.
Clípeo de forma variable con dos o cuatro
dientes (Figura IOg) Canthon
AGRADECIMIENTOS
Muchos especialistas han apoyado el trabajo taxo-
nómico con escarabajos coprófagos en Colombia.
Nuestros agradecimientos muy especiales a Bruce
Gill, Henry Howden, Francois Génier, William
Edmonds y Angel Solís. En la etapa inicial de ela-
boración de la clave se recibió gran ayuda de San-
dra Amézquita. Agradecemos a Raúl Riveros por
la ayuda en la corroboración de todos los géneros,
así como a Astrid Pulido y a Freddy Molano.
Edgard Palacio elaboró las ilustraciones de la cla-
ve. Se agradece especialmente a Fernando Gast y
al programa de Inventarios del Instituto Alexander
Von Humboldt por su apoyo para la finalización de
la clave y la financiación de las ilustraciones. Los
siguientes curadores nos facilitaron el acceso a sus
colecciones: Germán Amat (ICN), Nancy Carrejo
(MUV), Giovanny Fagua (PUl), Fernando Fer-
nández (IAVH), Francois Génier (MCN), Bruce
Gill (CBG) y Angel Solís (INBio).
312 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000
a
e
f
2.0 mm
g
1.5mm
b
1.5mm
d
2.0 mm
e
3.0mm
2.0mm
Figura 9. a. Tarsos medios de Canthonella gomezi Halffter & Martínez. b. Cabeza de Canthonella gomezi Halffter
& Martínez. c. Tarsos medios de Cryptocanthon sp. d. Cabeza de Sylvicanthon bridarollii Martínez. e. Cabeza de
Canthon luteicollis Erichson. f. Mesoesterno de Pseudocanthon perplexus Leconte. g. Cabeza de Pseudocanthon
perplexus Leconte. h. Mesoesterno de Sylvicanthon bridarollii Martínez.
Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 313
a
4.0mm
e
2.5 mm
e
2.5 mm
b
d
2.0mm
3.0mm
Figura 10. a. Vista lateral de epi pleura y élitros de Deltochilum gibbosum Fabricius. b. Vista lateral de epi pleura y
élitros de Canthon septemmaculatus Latreille. c. Vista dorsal del torax y elitros de Anisocanthon sericinus Harold. d.
Tibia y tarsos posteriores de Scybalocanthon pygidialis Schmidt. e. Cabeza de Scybalocanthon pygidialis Schmidt.
f. Tibia y tarsos posteriores de Canthon luteicollis Erichson. g. Cabeza de Canthon angustatus Harold.
g
314 Caldasia Vol. 22. No. 2. 2000
LITERATURA CITADA dez (eds.). Insectos de Colombia. Academia
Colombiana de Ciencias, Bogotá.
FAVILA.M. E. & DíAZ.A. 1997. Escarabajos copró-
fagos y necrófagos. Págs. 383-387 en: E. Gon-
zález, R. Dirzo, & R. C. Vogt (eds.). Historia
Natural de los Tuxtlas. México: Universidad
AMAT.G., A. LOPERA& S. 1. AMÉZQUITA.1997. Pa-
trones de distribución de escarabajos coprófa-
gos (Coleoptera: Scarabaeidae) en relicto del
bosque altoandino, Cordillera Oriental de Co-
lombia. Caldasia 19: 191-204.
AMÉZQUITA.S. 1., A. FORSYTH.A. LOPERA.A. CAMA-
CHO. 1999. Comparación de la composición y
riqueza de especies de escarabajos coprófagos
(Co1coptera: Scarabeidae) en remanentes de
bosque de la Orinoquía Colombiana. Acta
Zoológica Mexicana (n. s.) 76: 113-126.
CAMACHO.R. A. 1999. Usos de las cercas vivas por
parte de los escarabajos coprófagos (Scara-
baeidae: Scarabaeinae) en un ambiente frag-
mentado del piedemonte llanero. Meta
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TL/CNL – 2.ª FASE .
 

clave ilustrada para la identificación de los géneros de esCARABAJOS

  • 1. Caldasia 22 (2): 299-315 CLAVE ILUSTRADA PARA LA IDENTIFICACIÓN DE GÉNEROS DE ESCARABAJOS COPRÓFAGOS (COLEOPTERA: SCARABAEINAE) DE COLOMBIA CLAUDIA ALEJANDRA MEDINA Apartado 26127, Cali, Colombia. camu@uniweb.net.co ALEJANDRO LOPERA- TORO Apartado 120118, Bogotá, Colombia. aloperat@cable.net.co. RESUMEN En Colombia los escarabajos coprófagos de la subfamilia Scarabaeinae están repre- sentados por aproximadamente 34 géneros y 380 especies. A pesar de que este grupo de insectos está siendo objeto de múltiples estudios ecológicos en el país, no se cuenta con literatura apropiada para' la identificación de los taxones incluidos. Este trabajo presenta una clave ilustrada para la identificación de los géneros de es- carabajos coprófagos presentes en Colombia. Palabras Claves: Clave Ilustrada, Colombia, Escarabajos coprófagos, Identifica- ción, Scarabeinae. ABSTRACT In Colombia the dung beetles of the subfamily Scarabaeinae are represented by approximately 34 genera and 380 species. Although this group of insects is the subject of numerous ecological studies in Colombia, there is no appropriate literatu- re for the identification of the included taxa. An illustrated key for the identification of the genera of dung beetles known from Colombia is presented. Key words: Colombia, Dung Beetles, Identification, IlIustrated Key, Scarabeinae. INTRODUCCIÓN Los escarabajos coprófagos Scarabaeinae están representados en América por 71 géneros y apro- ximadamente 1267 especies (Cambefort 1991), distribuidos desde Argentina hasta Canadá. Son bien conocidos en algunos países tropicales de América como Panamá (Howden & Young 1981), Costa Rica (Howden & Gill 1987, Solís 1994), y México (Morón 1984, Halffter et al. 1992; Favila & Díaz 1997). Algunos trabajos aislados incluyen los escarabajos coprófagos de Guatemala (Howden & Gill 1993, Cano 1998), Venezuela (Gill 1990, Martínez & Clavijo 1990) y Colombia (Escobar & Medina 1996). Colombia presenta una alta riqueza de especies en este grupo de escarabajos. Hasta el momento se han registrado 35 géneros y aproxi- madamente 380 especies (e. A. Medina, datos sin publicar), número alto en comparación con otros países tropicales y subtropicales como Panamá, Costa Rica y México, que sólo presentan entre l 10 Y 130 especies (Howden & Young 198 1, Morón 1984, Solís 1994). Las diferentes estrategias de vida de este grupo de insectos, así como la facilidad de los métodos de captura, han motivado diversos estudios en el cam- po del comportamiento (Halffter & Matthews
  • 2. 300 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 1966, Haltfter & Edmonds 1982) y ecología (Han ski & Cambefort 1991). Actualmente muchas de las investigaciones con este grupo de insectos, se han enfocado hacia el campo de la Biología de Conservación. Es así como estos escarabajos se es- tán usando como herramientas para el monitoreo de áreas prioritarias para la conservación, lo que ha generado un gran auge en la investigación con este grupo de escarabajos. Recientemente se han reali- zado, en Colombia, múltiples trabajos de grado (Escobar 1994, Lopera 1996, Quintero 1998, Ca- macho 1999) y diferentes tipos de investigaciones (Medina & Kattan 1996, Amat et al. 1997, Escobar 1997, Amézquita et al. 1999, Castellanos et al. 1999) relacionados con el grupo. A pesar de la im- portancia y necesidad de este tipo de estudios, poco esfuerzo ha sido dedicado al conocimiento taxonómico de los escarabajos coprófagos de Co- lombia y muchos trabajos presentan deficiencias por falta de una buena identificación del material colectado. Desde el trabajo de Escobar & Medina (1996) el número de géneros escarabajos coprófa- gos de Colombia ha aumentado en 10% Yel núme- ro de especies se ha incrementado en un 54% (C.A. Medina, datos sin publicar). Sin embargo, este por- centaje está siendo subestimado a razón de la gran proporción de morfoespecies sin identificación es- pecifica y el gran número de especies no descritas. En el presente trabajo se presenta una clave para la identificación de los géneros de Scarabaeinae de Colombia. Este trabajo pretende contribuir al co- nocimiento taxonómico del grupo en Colombia y con ello motivar y apoyar un mayor número de in- vestigaciones sobre la biología y ecología de los escarabajos coprófagos. MATERIAL EXAMINADO La elaboración de esta clave se apoyó en material de colectas de diferentes proyectos en que han par- ticipado los autores, así como en material en prés- tamo, donaciones y visitas a diferentes colecciones dentro y fuera del país. Las colecciones estudiadas fueron las siguientes: la colección personal de Bru- ce Gill, Ottawa, Canadá (CBG); la Colección de Insectos del Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, Bogotá, Co- lombia (ICN-MHN); la Colección de Insectos del Instituto Alexander Von Humboldt, Villa de Leyva, Colombia (IAVH), La Colección de Insec- tos del Instituto Nacional de Biodiversidad, San José, Costa Rica (INBio), el Museo de Insectos de la Universidad del Valle, Cali, Colombia (MUV), el Museo Canadiense de la Naturaleza, Aylmer, Canadá (MCN) y la Colección de Insectos de la Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá, Colom- bia (PUJ). Géneros de la subfamilia Scarabaeinae presentes en Colombia Hasta el momento se han registrado las siguientes géneros de escarabajos coprófagos en Colombia. El género Deltorhinum se conoce solamente por un espécimen coleccionado en la isla de Tierra Bomba, departamento de Bolívar. SCARABAEIDAE Scarabaeinae Coprini Copris Muler, 1764 Dichotomiini Anomiopus Westwood, 1842 Ateuchus Weber, 1801 Bdelyrus Harold, 1869 Canthidium Erichson, 1847 Deltorhinum Harold, 1867 Dichotomius Hope, 1838 Gromphas Brulé, 1834 Oruscatus Bates, 1870 Ontherus Erichson, 1847 Pedaridium Harold, 1868 Scatimus Erichson, 1847 Scatonomus Erichson, 1835 Trichillum Harold, 1868 Uroxys Westwood, 1842 Phanaeini Coprophanaeus Olsoufieff, 1924 Dendropaemon Perty, 1830 Diabroctis Gistel, 1857
  • 3. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 301 Homalotarsus Janssens, 1932 Oxysternon Laporte, 1840 Phanaeus MacLeay, 1819 Sulcophanaeus Olsoufieff, 1924 Eurysternini Eurysternus Dalman, 1824 Onthophagini Onthophagus Latreille, 1802 Canthonini Agamopus Bates, 1887 Anisocanthon Martinez & Pcreira, 1956 Canthon Hoffmannsegg, 1817 Canthonella Chapin, 1930 Cryptocanthon Balthasar, 1942 Deltochilum Eschscholtz, 1822 Hansreia Halffter & Martínez, 1977 Malagoniella Martínez, 1961 Pseudocanthon Bates, 1887 Scybalocanthon Martíncz, 1948 Sylvicanthon Halffter & Martínez, 1977 Clave para la identificación de los géneros de escarabajos coprófagos (Coleoptera: Scarabaeinae) de Colombia l. a. Escutelo visible dorsal mente entre la base de los élitros (Figura 1a) 2 b. Escutelo no visible entre la base de los élitros. .................................3 2. a. Clípeo entero o apenas sinuado, sin dientes marcados, cuerpo alargado y de forma rec- tangular, superficie dorsal del cuerpo de tex- tura rugosa con puntos gruesos y en la mayoría de los casos con muchas vellosida- des en el pronoto y élitros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eurysternus b. Clípeo dividido; con dos dientes bien marca- dos y pelos en la base de los dientes. Cuerpo ovalado y robusto Malagoniella 3. a. Tibias medias y posteriores de forma trian- gular; dilatadas apicalmente o anchas y apIa- nadas (Figura Ic). Algunas especies de Cryptocanthon pueden presentar las tibias un poco dilatadas apicalmente, pero en este caso, las tibias son alargadas 4 b. Tibias medias y posteriores delgadas, alar- gadas y poco dilatadas apicalmente (Figura lb) 26 4. a. Tibia anterior con cuatro dientes en su mar- gen externo (Figura Id). Tarso basal de la pata posterior alargado y no expandido api- calmente; tan largo como el espolón de la ti- bia Onthophagus b. Tibia anterior con tres o cuatro dientes en su margen externo (Figura Ie), si tiene cuatro dientes, el tarso basal de la pata posterior se encuentra expandido apicalmente 5 5. a. Segmento basal de la maza antenal cóncavo recibiendo completamente los otros seg- mentos (Figura 2a,b) 6 b. Primer segmento de la maza de la antena no envuelve los siguientes segmentos de la an- tena, o máximo solo el primero (Figura 2c), o con antenas lameladas (Figura 2d) .... 12 6. a. Tarsos medios y posteriores con 5 segmen- tos. Hembras con tarsos anteriores ausentes y presentes 7 b. Tarsos medios y posteriores con dos o tres segmentos (Figura 3a), clípeo con dos dientes en la parte media. Hembras con tarsos ante- riores siempre ausentes. Cuerpo generalmen- te robusto y dorsal mente aplanado . ..................... Dendropaemon 7. a. Superficie dorsal de la tibia y tarso posterior cubierta de gránulos setíferos. Escarabajos de color verde opaco metálico . .................... : . Homalotarsus
  • 4. 302 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 a 2mm b e d Figura 1. a. Vista dorsal del escutelo de Eurysternus caribaeus Herbst. b. Tibia media de Canthon cyanellus sallaei Harold. c. Tibia media de Dichotomius satanas Harold. d. Tibia anterior de Onthophagus marginicollis Harold. e. Tibia anterior de Malagoniella astyanax Olivier.
  • 5. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 303 3.0mm e 3.0mm b 3.0mm d 2.0 mm Figura 2. Antenade Oxysternon conspicillatum (Weber),a. Vistafrontalb. Vista lateral.c. Vista lateralde la antena de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista lateral de la antena de Canthon cyanellus sallaei Harold. b. Superficie dorsal de la tibia glabra o con pelos pequeños no en gránulos. Color del cuerpo variable 8 8. a. Margen anterior del clípeo con dos dientes agudos (Figura 3b). Cuerpo robusto, gene- ralmente de color oscuro con visos metálicos en el pronoto Coprophanaeus b. Clípeo de forma variable, sin dientes agudos ................................. 9 9. a. Cabeza de la hembra en vista dorsal con dos carinas transversas bien marcadas; la más posterior se extiende entre los ojos y usual- mente presenta tres tubérculos. En los ma- chos estacarina es seguidade cuernos y otras protuberancias entre los ojos (Figura 3c). Borde externo de la tibia posterior con una fuerte cresta oblicua (Figura 3d). Especies de gran tamaño y usualmente de color verde metálico Diabroctis b. Cabeza de la hembra con una carina simple (Figura 3e), puede presentar tres tubérculos, o con pequeños tubérculos entre los ojos. Cabeza de los machos con cuerno y sin cari- na. Coloración variable 10 10. a. Borde anterior del metaesterno prolongado como una espina larga y aguda, extendiéndose entre las coxas anteriores (Figura 3f) . ......................... Oxysternon b. Borde anterior del metaesterno distinto, sin forma de espina 11 11. a. Margen externo y lateral del pronoto abrup- tamente sinuado; borde anterior del pronoto no interrumpido detrás del ojo (Figura 4a) ..................... Sulcophanaeus Margen externo y lateral del pronoto no como el anterior; borde anterior del pronoto interrumpido detrás del ojo (Figura 4b) .... ......................... Phanaeus
  • 6. 304 d f Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 b 2.0mm e 3.0mm e 2.5 mm Figura 3. a. Tibia y tarsos medios de Dendropaemon waterhousi Luederwaldt. b. Clípeo de Coprophanaeus telamon Erichson. c. Vista frontal de la cabeza de Diabroctis cadmus Harold, (macho). d. Borde externo de la pata posterior de D. cadmus Harold. e. Vista dorsal de la cabeza de Oxysternon conspicillatum (Weber). f. Espina del metaesterno de Oxysternon conspicillatum (Weber).
  • 7. Medina & l.opera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 305 a 3.0 mm 3.0mm b 3.0mm d 2.5 mm Figura 4_a. Vista dorsal del pronoto de Sulcophanaeus velutinus Murray. b. Vista dorsal del pronoto de Phanaeus pvrois Bates. c. Detalle del mesoesterno acuminado de Gromphas aeroginosa Perty. d. Vista dorsal de la cabeza y pronoto de Copris incenus Sayo 12. a. Maza antcnal cóncava, no larnelada (Figura 2c) 13 h. Maza antcnal lamelada, con las larnclas mas o menos alargadas (Figura 2d) 14 13. a. Metacstcrno en su parte anterior (entre las mcsocoxas) acuminado, formando un relieve (Figura4c) Gromphas b. Metacstcrno lobiforrnc en vista lateral o no como el anterior Oruscatus 14. a. Elitros con 9 estrías (a menudo se presenta una décima en la epi pleura. Sutura longitu- dinal en el medio del pronoto fuertemente desarrollada (Figura 4d) Copris a. Elitros con 7 u 8 estrías (a menudo se presen- ta una novena en la epi pleura). Sutura en el medio del pronoto ausente 15 15. a. Superficie dorsal del cuerpo con vellosidades largas en la cabeza, pronoto y élitros ..... 16 h. Superficie dorsal del cuerpo sin vellosida- des, si presentan vellosidades estas no son largas, ni abundantes 17 16. a. Margen posterior de la epipleura se estrecha gradualmente (Figura 5a). Superficie dorsal del cuerpo con vellosidades y puntos grue- sos que dan apariencia rugosa y opaca. Ulti- mo segmento abdominal expandido en la parte media Pedaridium b. Margen posterior de la epipleura se estrecha abruptamente en la región posterior (Figura 5b). Superficie dorsal del cuerpo cubierta de vellosidades, brillante y sin puntos gruesos entre las vellosidades Trichillum
  • 8. 306 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 17. a. Epipleura con octava estría elitral incompleta (Figura Se). Tarsos medios y posteriores apIa- nados. Clípeo sin dientes marcados. Cuerpo de forma ovalado y alargado ..... Bdelyrus b. Octava estría elitral completa (Figura Sd) .. ................................ 18 18. a. Tarsos medios y posteriores fuertemente re- ducidos y sin uñas Deltorhinum b. Tarsos medios y posteriores normales o leve- mente reducidos, con uñas 19 19. a. Ultimo segmento abdominal ensanchado; de mayor tamaño que los otros segmentos (Figura Se). Cuerpo de forma rectangular. Patas me- dias y posteriores cortas y robustas . ......................... Anomiopus b. Ultimo segmento abdominal no ensanchado; de igualo casi igual tamaño al resto de los seg- mentos (Figura Sf) 20 20. a. Segmento basal del tarso posterior alargado dos veces el segundo, y poco dilatado api- calmente (Figura 6a). Mesoesterno reduci- do (Figura 6b). Cuerpo dorsalmente liso y brillante Canthidium b. Primer segmento del tarso posterior triangu- lar, de igualo casi igual tamaño a los otros tarsos (Figura 6c). Mesoesterno no reducido (Figura 6d) 21 21. a. Fóvea lateral del pronoto notoria, alargada; con fila de puntos y/o con un surco longitu- dinal (Figura6e) 22 b. Fóvea lateral del pro noto redondeada, en al- gunos casos poco notoria (Figura 6f) .... 23 22. a. Fóvea lateral del pronoto alargada con un sur- co longitudinal (Figura 6e). Cabeza sin carina transversal entre los ojos. Cuerpo general- mente alargado. Especies pequeñas y media- nas; generalmente de coloración oscura brillante Uroxys b. Fóvea lateral del pronoto formada por una área de puntos (Figura 7a). Cabeza con carina transversal entre los ojos, clípeo con dientes, ojos amplios en vista dorsal (Figura 7b). EIi- tros fuertemente convexos. Especies pequeñas de color oscuro o café Scatimus 23. a. Clípeo rugoso; y/o con puntos notorios (Fi- gura 7c) 24 b. Clípeo liso o con puntos no muy marcados y separados (Figura 7d), cuerpo liso y brillante · 25 24. a. Coxa de la pata trasera situada en el extremo posterior, con una fuerte reducción central en los segmentos abdominales (Figura 7e), Coxas medias separadas por una distancia menor que el ancho del fémur medio . · Ontherus b. Coxa de la pata trasera en posición anterior; con seis segmentos abdominales fácilmente identificables (Figura 7f), coxas medias se- paradas por una distancia mayor al ancho fé- mur medio Dichotomius 25. a. Clípeo estrecho con dos dientes agudos cen- trales (Figura 8a). Pronoto fuertemente con- vexo Scatonomus b. Clípeo amplio sin dientes marcados. Borde anterior del pronoto con un reborde o fila de puntos bien marcados. Cuerpo convexo. Es- pecies de color oscuro y brillante (Figura 8b) · Ateuchus 26. a. Ojos reducidos; no visibles en la cara dorsal de la cabeza (Figura 8c). Borde lateral del élitro con quilla marcada y epipleura ancha (Figura 8d), en algunas especies las tibias medias y posteriores pueden ser amplias posteriormente Cryptocanthon b. Ojos amplios o estrechos, siempre visibles en la cara dorsal de la cabeza 27 27. a. Pigidio con profundo surco transverso (Fi- gura 8e) Agamopus
  • 9. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos a 1.5mm e 2.0mm e 1.5mm 307 b 1.5mm d 2.5 mm f 2.5 mm Figura 5_a.- d. Vista lateral de epi pleura y élitros a. Pedaridium sp. b. Trichillum sp. c. Bdelyrus laplanadae Cook. d. Canthidium funebre Balthasar. e. Detalle de los segmentos abdominales de Aenomiopus panamensis Paulian (vista ventral). f. Detalle de los segmentos abdominales de Canthidium sp. (vista ventral).
  • 10. 308 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 a d 2.5 mm e f 2.5 mm 2.5 mm Figura 6. a. Detalle de la tibia y tarsos posteriores de Canthidium gerstaeckeri Harold. b. Mesocsterno de C. gerstaeckeri Harold (vista ventral). c. Detalle de la tibia y tarsos de Dichotomius sp. d. Mesoesterno de Uroxys caucanus Arrow. e. Vista lateral del pronoto de U. caucanus Arrow. f. Vista lateral del pronoto de Dichotomius satanas Harold.
  • 11. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 309 a 2.5 mm e 1.5mm 2.5 mm b 2.0 mm d 1.0 mm 3.0mm Figura 7. a. Vista lateral del pronoto de Scatimus sp. b. Cabeza de Scatimus sp. c. Detalle del clípeo de Ontherus compressicornis Luederwaldt. d. Detalle del clípeo deAteuchus sp. e. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores de O. compressicornis Luederwaldt. f. Vista ventral del abdomen y coxas posteriores de Dichotomius mamillatus Felsche.
  • 12. 310 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 a 2.5 mm e 2.0mm e 2.0mm b 1.Omm d 3.0mm f 3.0 mm Figura 8. a. Cabeza y tórax de Scatonomus sp. b. Cabeza y tórax de Ateuchus sp. c. Cabeza de Cryptocanthon sp. (vista dorsal). d. Vista lateral de la epi pleura y élitro de Cryptocanthon sp. c. Pigidio de Agamopus lamprus Bates. f. Pigidio de Scvbalocanthon pygidialis Schmidt.
  • 13. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 311 b. Pigidio sin surco transverso (Figura 8f) .... ................................ 28 28. a. Uñas dentadas (Figura 9a). Ojos grandes; amplios en vista dorsal (Figura 9b). Cuerpo pequeño y ovalado Canthonella b. Uñas no dentadas (Figura 9c) 29 29. a. Area posterior de la cabeza lisa, sin margen, o con pequeñas marcas supraoculares (visto con la cabeza un poco separada del tórax) (Figura 9d) 30 b. Area posterior de la cabeza claramente con un borde (marginada)(Figura ge) 31 30. a. Mesoesterno amplio (Figura 9f), clípeo con cuatro dientes (Figura 9g). Especies pequeñas; menores de 6mm. Primer segmento del tarso posterior de igual tamaño que el segundo seg- mento Pseudocanthon b. Mesoesterno muy corto; reducido a una pe- queña placa (Figura 9h). Clípeo con dos dientes. Ojos grandes; amplios en vista dor- sal (Figura 9d) y escotados en vista ventral. Primer segmento del tarso posterior clara- mente más corto que el segundo. Tibias ante- riores con dientes laterales reducidos ..... ....................... Sylvicanthon 31. a. Elitros con quillas entre las estrías laterales y tubérculos apicales (Figura lOa). Cuerpo ge- neralmente rugoso dorsal mente 32 h. Elitros sin quillas entre las estrías laterales, ni tubérculos apicales (Figura 10h). Cuerpo dorsal mente liso y generalmente brillante .. ................................ 33 32. a. Porción anterior del pronoto y élitros más an- cha que la porción distal posterior; cuerpo dor- salmente rugoso y cubierto de pelos (Figura lOe) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Anisocanthon b. Porción anterior del pronoto y élitros igual de ancha a la porción distal posterior. Elitros con quillas entre las estrías laterales y tubérculos apicales notorios. Tibias medias y posteriores largas y curvadas Deltochilum 33. a. Base del pigidio sin quilla marcada. Tarsos medios y posteriores generalmente finos y alargados formando un bloque regular cuyos lados son paralelos o casi paralelos, primer segmento de los tarsos más corto que el se- gundo y con el ápice distal oblicuamente truncado (Figura 10d). Clípeo generalmente con dos dientes de forma triangular forman- do una V profunda en el centro (Figura lOe) ..................... Scybalocanthon b. Base del pigidio con una quilla bien marca- da. Tarsos medios y posteriores claramente triangulares y aproximadamente del mismo tamaño (Figura 10f). Mesosterno reducido. Clípeo de forma variable con dos o cuatro dientes (Figura IOg) Canthon AGRADECIMIENTOS Muchos especialistas han apoyado el trabajo taxo- nómico con escarabajos coprófagos en Colombia. Nuestros agradecimientos muy especiales a Bruce Gill, Henry Howden, Francois Génier, William Edmonds y Angel Solís. En la etapa inicial de ela- boración de la clave se recibió gran ayuda de San- dra Amézquita. Agradecemos a Raúl Riveros por la ayuda en la corroboración de todos los géneros, así como a Astrid Pulido y a Freddy Molano. Edgard Palacio elaboró las ilustraciones de la cla- ve. Se agradece especialmente a Fernando Gast y al programa de Inventarios del Instituto Alexander Von Humboldt por su apoyo para la finalización de la clave y la financiación de las ilustraciones. Los siguientes curadores nos facilitaron el acceso a sus colecciones: Germán Amat (ICN), Nancy Carrejo (MUV), Giovanny Fagua (PUl), Fernando Fer- nández (IAVH), Francois Génier (MCN), Bruce Gill (CBG) y Angel Solís (INBio).
  • 14. 312 Caldasia Vol. 22, No. 2, 2000 a e f 2.0 mm g 1.5mm b 1.5mm d 2.0 mm e 3.0mm 2.0mm Figura 9. a. Tarsos medios de Canthonella gomezi Halffter & Martínez. b. Cabeza de Canthonella gomezi Halffter & Martínez. c. Tarsos medios de Cryptocanthon sp. d. Cabeza de Sylvicanthon bridarollii Martínez. e. Cabeza de Canthon luteicollis Erichson. f. Mesoesterno de Pseudocanthon perplexus Leconte. g. Cabeza de Pseudocanthon perplexus Leconte. h. Mesoesterno de Sylvicanthon bridarollii Martínez.
  • 15. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 313 a 4.0mm e 2.5 mm e 2.5 mm b d 2.0mm 3.0mm Figura 10. a. Vista lateral de epi pleura y élitros de Deltochilum gibbosum Fabricius. b. Vista lateral de epi pleura y élitros de Canthon septemmaculatus Latreille. c. Vista dorsal del torax y elitros de Anisocanthon sericinus Harold. d. Tibia y tarsos posteriores de Scybalocanthon pygidialis Schmidt. e. Cabeza de Scybalocanthon pygidialis Schmidt. f. Tibia y tarsos posteriores de Canthon luteicollis Erichson. g. Cabeza de Canthon angustatus Harold. g
  • 16. 314 Caldasia Vol. 22. No. 2. 2000 LITERATURA CITADA dez (eds.). Insectos de Colombia. Academia Colombiana de Ciencias, Bogotá. FAVILA.M. E. & DíAZ.A. 1997. Escarabajos copró- fagos y necrófagos. Págs. 383-387 en: E. Gon- zález, R. Dirzo, & R. C. Vogt (eds.). Historia Natural de los Tuxtlas. México: Universidad AMAT.G., A. LOPERA& S. 1. AMÉZQUITA.1997. Pa- trones de distribución de escarabajos coprófa- gos (Coleoptera: Scarabaeidae) en relicto del bosque altoandino, Cordillera Oriental de Co- lombia. Caldasia 19: 191-204. AMÉZQUITA.S. 1., A. FORSYTH.A. LOPERA.A. CAMA- CHO. 1999. Comparación de la composición y riqueza de especies de escarabajos coprófagos (Co1coptera: Scarabeidae) en remanentes de bosque de la Orinoquía Colombiana. Acta Zoológica Mexicana (n. s.) 76: 113-126. CAMACHO.R. A. 1999. Usos de las cercas vivas por parte de los escarabajos coprófagos (Scara- baeidae: Scarabaeinae) en un ambiente frag- mentado del piedemonte llanero. Meta Colombia. Tesis. Pontificia Universidad Ja- veriana, Bogotá. CAMBEFORT.y 1991. Biogeography and evolution. Págs. 51-67 en: 1. Hanski & Y. Cambefort (eds.) Dung beetle ecology. Princeton Univer- sity Press, Princeton, NJ, EEUU. CANO. E. B. 1998. Deltochilum valgum agropyge Bates (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaei- nae): habits and distribution. The Coleopte- rists' Bulletin 52: 174-178. CASTELLANOS.M. c.. ESCOBAR.F.. & STEVENSON.P. R 1999. Dung beetles (Scarabaeidae: Scara- baeinae) attracted to Woolly monkey (La- gothrix lagothricha Humboldt) dung at Tinigua National Park, Colombia. The Co- leopterists' Bulletin 53: 155-159. ESCOBAR.F. 1994. Excrementos, coprófagos y de- forestación en bosques de montaña al sur occi- dente de Colombia. Universidad del Valle, Cali. Biología-Entomología. ESCOBAR.F. 1997. Estudio de la comunidad de Co- leópteros coprófagos (Scarabaeidae) en un re- mante de bosque seco al norte de Tolima, Colombia. Caldasia 19:419-430. ESCOBAR.F. & MEDINA.C. A. 1996. Coleópteros co- prófagos (Scarabaeidae) de Colombia: estado actual de su conocimiento. Págs 93-112 en: M. G. Andrade-C, G. G. Amat, & F. Fernán- Nacional Autónoma de México. GILL.B. 1990. Two new species of Eurysternus Dal- man (Coleoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) from Venezuela with notes on the genus. The Coleopterists' Bulletin 44: 355-361. HALFFfER.G. & EDMONDS.W. D. 1982. The nesting behavior of dung beetles (Scarabaeinae). Mé- xico: Instituto de Ecología. HALFFfER.G., FAVILA.M. E., & HALFFfER.V. 1992. A comparative study of the estructure of the scarab guild in Mexican tropical rain forests and derived ecosystems. Folia Entomológica Mexicana 84:131-156. HALFFfER.G. & MATTHEws.E. G. 1966. The natural history of dung beetles of the subfamily Sea- rabaeinae (Coleoptera, Scarabaeidae). Folia Entomológica Mexicana 12: 1-312. HANSKI.1.& CAMBEFORT.Y. 1991. Dung beetle eco- logy. Princeton University Press, Princeton, NJ, EEUU. HOWDEN.H. F. & GILL. B. D. 1987. New species and records of Panamanian and Costa Rican Scarabaeinae (Coleoptera: Scarabaeidae). The Coleopterists' Bulletin 41: 201-224. HOWDEN.H. F. & GILL.B. D. 1993. Mesoamerican Onthophagus Latreille in the Dicranius and Mirabilis species groups (Coleoptera: Se ara- baeidae), The Canadian Entomologist 125: 1091-1114. HOWDEN.H. F. & YOUNG.O. P. 1981. Panamanian Scarabaeinae: taxonomy, distribution, and ha- bits (Coleoptera, Scarabaeidae). Contribu- tions ofthe American Entomological Institute. LOPERA.A. 1996. Distribución y diversidad de es- carabajos coprófagos (Scarabaeidae: Coleop- tera) en tres relictos de bosque altoandino (Cordillera Oriental, Vertiente Occidental, Colombia). Tesis, Pontificia Universidad Ja- veriana, Bogotá.
  • 17. Medina & Lopera-Toro: Clave para la identificación de géneros de escarabajos coprófagos 315 MARTÍNEZ,A. & CLAVIJO,J. 1990. Notas sobre Pha- naeina Venezolanos, con descripción de una nueva subespecie de Diabroctis (Coleoptera, Scarabaeidae, Coprini). Boletín de Entomolo- gía Venezolana 5: 147-157. MEDlNA,C.A. & KATIAN,G. 1996.DiversidaddeCo- leópteros coprófagos (Scarabaeidae) de la Reser- vaNatural de Escalerete. Cespedesia 21:89-102. MORÓN,M. A. 1984. Escarabajos: 200 millones de años de evolución. México: Instituto de Ecología. QUINTERO,S. 1. 1998. Composición, diversidad y preferencia de recursos alimenticios en una comunidad de escarabajos coprófagos (Co- leoptera: Scarabaeidae: Scarabaeinae) en un bosque de selva Amazónica Leticia-Amazo- nas-Colombia. Tesis, Universidad Pedagógi- ca Nacional, Bogotá. SOLÍS,A. 1994. Los Lamelicornios de Costa Rica. Instituto Nacional de Biodiversidad, INBio, Heredia, Costa Rica.