Ensayo ENRICH (sesión clínica, Servicio de Neurología HUCA)
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CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES DE LA FAMILIA
DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) DE CUBA
Article in Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa · July 2019
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2. 199
Boletín de la Sociedad Entomológica Aragonesa (S.E.A.), nº 64 (30/06/2019): 199–221. ISSN: 1134-6094
CLAVE PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES DE LA
FAMILIA DYTISCIDAE (COLEOPTERA: ADEPHAGA) DE CUBA
Yoandri S. Megna1
& David Sánchez-Fernández2
1
Departamento de Biología, Universidad de Oriente. Patricio Lumumba s/n, Santiago, Santiago de Cuba, Cuba.
ysmegna@gmail.com
2
Departamento de Ecología e Hidrología, Facultad de Biología, Universidad de Murcia, Campus de Espinardo, 30100, Espinardo,
Murcia, España. davidsan@um.es
Resumen: En Cuba está registrada la mayor riqueza de especies de la familia Dytiscidae de las Antillas. Sin embargo, no existe
ningún trabajo recopilatorio que permita la identificación a nivel específico. El objetivo de este estudio fue la confección de claves
dicotómicas ilustradas para las especies en estado adulto de la familia Dytiscidae de Cuba. Para ello se analizó toda la información
taxonómica sobre los ditíscidos cubanos. Además, se realizó una caracterización cualitativa y cuantitativa de la morfología de las
especies. Este análisis permitió hacer claves para la identificación de 6 subfamilias, 20 géneros y 53 especies. Una especie (Celina
cubensis Guignot, 1947) carece de ilustraciones porque fue imposible examinar ejemplares. Se ilustran por primera vez de los ór-
ganos genitales del macho de tres especies (Laccophilus bifasciatus Chevrolat, 1863, Pachydrus obniger (Chevrolat, 1863) y
Cybister occidentalis Aubé, 1838). Este trabajo podría favorecer el desarrollo de futuros estudios sobre la ecología, biogeografía y
conservación de estas especies.
Palabras clave: Coleoptera, Dytiscidae, escrabajos acuáticos, taxonomía, morfometría, Región Neotropical, Cuba.
An identification key to the Cuban Dytiscidae (Coleoptera: Adephaga)
Abstract: Cuba has the highest species richness of the family Dytiscidae in the Antilles. However, there are no published works al-
lowing identification to species level. The objective of this study was to produce dichotomous keys for the adult species of the Cu-
ban Dytiscidae. With that purpose, all the taxonomic information on the Cuban dytiscids was analysed. Also, a qualitative and quan-
titative characterisation of the morphology of the species was carried out. This analysis allowed us to make keys for the identification
of 6 subfamilies, 20 genera and 53 species. One species (Celina cubensis Guignot, 1947) has not been illustrated, as it was not
possible to examine any specimens. The aedeagus of three species (Laccophilus bifasciatus Chevrolat, 1863, Pachydrus obniger
(Chevrolat, 1863) and Cybister occidentalis Aubé, 1838) were illustrated for the first time. This study could support the development
of further research work on the ecology, biogeography and conservation of these species.
Key words: Coleoptera, Dytiscidae, diving beetles, taxonomy, morphometry, Neotropical Region, Cuba.
Introducción
La familia Dytiscidae es un grupo de insectos acuáticos muy
diverso que está distribuido por todo el mundo (Miller &
Bergsten, 2016; Short, 2017). Cuenta con unas 4.000 especies
descritas pertenecientes a unos 190 géneros (ver Nilsson &
Hájek, 2019). La historia de la clasificación taxonómica de
Dytiscidae es larga y compleja. Aunque tradicionalmente se
han reconocido cuatro subfamilias dentro de Dytiscidae, estu-
dios recientes (Miller & Bergsten, 2016; Michat et al., 2017;
Nilsson & Hájek, 2019) reconocen un total de 11: Agabinae,
Colymbetinae, Copelatinae, Coptotominae, Dytiscinae, Cy-
bistrinae, Hydrodytinae,Hydroporinae,Laccophilinae,Lance-
tinae y Matinae.
La región neotropical, a pesar de ser una de las regiones
biogeográficas con mayor escasez de inventarios de coleópte-
ros acuáticos (Jäch & Balke, 2008), es una de las más ricas en
especies (ca. 3900 especies), especialmente en ditíscidos (ca.
1200 especies). En Cuba está registrada la mayor diversidad
de la familia Dytiscidae de las Antillas, con 53 especies
(Megna & Sánchez-Fernández, 2016; Megna et al., 2018).
El estudio de los ditíscidos de Cuba comenzó en 1856–
1857 con la obra de Jacquelin du Val (1856-1857). Desde
entonces, su conocimiento ha ido aumentando poco a poco
(Spangler, 1973, 1981), pero en los últimos 20 años, la canti-
dad de estudios sobre este grupo ha incrementado de forma
considerable (ver Megna & Sánchez-Fernández, 2016). Sin
embargo, aún es posible encontrar especies nuevas (Toledo et
al., 2011; Megna & Sánchez-Fernández, 2014).
Cuando se desea identificar los ditíscidos de algún país
de Centro América y el Caribe, es necesario recurrir a la con-
sulta de una extensa bibliografía e incluso la visita de algunas
colecciones, debido a que hasta la fecha no existía ningún
trabajo recopilatorio de referencia que facilite esta labor y
permita la identificación hasta nivel específico. En cualquier
caso, las especies neotropicales mejor caracterizadas son
aquellas cuya distribución también abarca los Estados Unidos
y Canadá que son las regiones de América mejor estudiada y
con mayor tradición naturalista. El trabajo de Benetti et al.
(2018) supuso un avance importante en este sentido, ya que
permite la identificación de los géneros neotropicales de Dy-
tiscidae.
En este estudio se presenta la primera clave para la iden-
tificación de las especies de la familia Dytiscidae en Cuba.
Las caracterizaciones morfológicas realizadas a los ditíscidos
cubanos han permitido identificar los principales rasgos diag-
nósticos para determinar las especies (Jacquelin du Val,
1856–1857; Chevrolat, 1863; Gundlach, 1891; Spangler,
1973, 1981; Toledo et al., 2011; Megna et al., 2011; Megna
& Epler, 2012; Megna & Sánchez-Fernández, 2014). Pero no
en todos los trabajos las características morfológicas se utili-
zan de manera homogénea. Existe omisiones de aspectos
relacionados con la forma del cuerpo, el patrón de coloración,
la escultura y la caracterización de los órganos genitales, los
cuales son necesarios para una correcta comparación de
ejemplares e identificación de especies. Así pues, las claves
3. 200
Tabla I. Caracteres morfométricos medidos en mm de los adultos de la familia Dytiscidae en Cuba.
Variables Descripción
Largo de cabeza (LC)
Medido a lo largo de la línea media, desde el margen anterior del clípeo hasta el
margen posterior dorsal.
Largo del pronoto (LP) Medido a lo largo de la línea media desde el margen anterior al posterior
Largo del élitro (LE) Medido desde el ápice posteromedial del pronoto al ápice del élitro
Ancho máximo del élitro (AE) Distancia transversal máxima con los dos élitros unidos
Ancho máximo del pronoto (AP) Distancia entre los márgenes posterodorsales del pronoto
Ancho máximo dorsal de la cabeza (AC) Medido sobre el margen posterior dorsal de la cabeza
Distancia mínima entre los ojos (DmO) Distancia mínima entre los márgenes internos de los dos ojos
Largo estandarizado del cuerpo (LEC) Suma de LC + LP + LE
dicotómicas de este trabajo constituyen una herramienta que
ayudan a un mejor conocimiento de la fauna de ditíscidos
tanto de Cuba como del resto de las Antillas.
Material y métodos
Identificación taxonómica
Los ditíscidos tienen una estructura morfológica compleja
(Larson, et al., 2000; Balke, 2005; Miller & Bergsten, 2016),
por ello, para facilitar el seguimiento de las identificaciones
taxonómicas se resumen en un ditíscido generalizado en vista
dorsal y ventral las características utilizadas en la diagnosis de
las especies en estado adulto (Fig. 1). Se analizó la morfología
de cada especie atendiendo a la siguiente secuencia: aparien-
cia general (forma, tamaño, color), rasgos estructurales de la
región anterior, posterior, superficie dorsal, ventral, patas y
características de los órganos sexuales (genitalia). En este
trabajo, también se describe cualitativamente la forma del
individuo. Algunas especies tienen interrumpida la línea de
los márgenes laterales en posición dorsal, es decir, el grado de
curvatura entre el margen posterior del pronoto y el élitro
determina que los márgenes sean definidos como lisos (líneas
laterales continuas) o discontinuos en el caso contrario. Lo
anterior permitió elaborar claves a nivel de subfamilia, género
y especie. No fue posible la examinación de ejemplares de
tres especies (Laccophilus ovatus zapotecus,Celinaangustata
y C. cubensis), por lo que las características que aparecen en
las claves de identificación para estas especies están basadas
en la información obtenida de la bibliografía consultada
(Guignot, 1947; Zimmerman, 1970; Epler, 2010).
Nomenclatura y mediciones
La nomenclatura empleada en este trabajo sigue la propuesta
por Nilsson & Hájek (2019) en el catálogo mundial sobre
Dytiscidae. Además, se realizaron mediciones morfométricas
a 539 ejemplares (267 hembras y 272 machos) pertenecientes
a 49 especies, mediante el uso de un micrómetro ocular con
un aumento de 0,7-10,0x y error de 0,1 mm. Para cada especie
se obtuvieron ocho variables morfométricas (ver Tabla I) y se
analizaron nueve ejemplares de cada sexo (en el 50% de las
especies), excepto cuando no había suficiente material dispo-
nible. Todas las medidas representan la mayor distancia,
excepto la distancia mínima entre los ojos. Los datos de los
ejemplares examinados y aspectos sobre su distribución se
pueden encontrar en Megna & Sánchez-Fernández (2016).
Ahora se presenta una nueva actualización taxonómicadebido
a que existen cambios en la taxonomía de algunas especies. El
uso de la medición del largo estandarizado del cuerpo (LEC),
evita errores en cuanto a la longitud total del individuo, debi-
do a las variaciones provocadas por la extensión o retracción
de las partes del cuerpo en los ejemplares (Alarie, 1993).
Además, se calcularon dos variables relacionadas con la for-
ma del cuerpo: largo estandarizado del cuerpo/ancho máximo
del élitro y largo del pronoto/ancho máximo del pronoto.
Ilustraciones
Se realizaron ilustraciones tanto de la morfología externa de
los adultos como de los órganos genitales mediante un mi-
croscopio estereoscópico NOVEL con 80x de aumento. El
microscopio tiene acoplada una cámara fotográfica CANON
de 15,1 megapíxeles para digitalizar las imágenes de los
ejemplares. Los dibujos fueron editados con el programa
Corel Draw versión X-8.
Determinación del sexo y extracción de los órganos genita-
les del macho
La determinación del sexo fue realizada por simple referencia
al pro- y mesotarso del macho, el cual está más dilatado que
en las hembras. También muchas hembras tienen los élitros
densamente estriados, mientras que los machos son lisos.
Con frecuencia, para la identificación a nivel de especie, es
necesaria la disección de los órganos genitales del macho
(edeago) y la desarticulación de su lóbulo medio y los pará-
meros (Fig. 2). La terminología usada para hacer referencia a
la orientación de los órganos genitales es la propuesta por
Miller & Nilsson (2003).
Resultados
CLAVES PARA LA IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES DE LA
FAMILIA DYTISCIDAE EN CUBA
● Clave de las subfamilias de Dytiscidae
1. Ojos con margen anterior no escotado por la base de la
antena (Fig. 1c, Mane); machos con los protarsómeros del
uno al tres ampliamente expandidos formando una paleta
grande, redondeada y transversa oval (Fig. 1c, Pex); ta-
maño de moderado a muy grande, LEC = 8,0–47,0 mm
....................................................................................... 6
− Ojos con margen anterior escotado por la base de la ante-
na (Fig. 1c, Mae); machos con los protarsómeros del uno
al tres no expandidos (Fig. 1b, Ta1) o solo moderadamen-
te, no formando una paleta redondeada transversa; tamaño
de pequeño a grande, LEC = 1,0–15,1 mm................... 2
2. Escutelo oculto por el margen basal del pronoto en vista
dorsal (Fig. 5a), o si el ápice del escutelo está moderada-
mente expuesto; protarso y mesotarso pseudotetrámeros
(tercer tarsómero lobulado ocultando al cuarto)............ 3
− Escutelo visible en vista dorsal; protarso y mesotarso
generalmente pentámeros (Fig. 1, Ec)........................... 4
3. Protarso y mesotarso pentámeros; metatarsómeros con
margen apical fuertemente lobulado (Fig. 1b, Ta3); uñas
metatarsales desiguales en largo (Fig. 1b, Utm) o sola-
4. 201
Tabla II. Mediciones en mm (mínima, máxima y media (abajo)) de los caracteres morfométricos de la anatomía externa de las cu-
banas de Laccophilinae.LC: Largo de la cabeza; AC: Ancho de la cabeza; DmO: Distancia mínimo de los ojos; LP: Largo del prono-
to; AP: Ancho del pronoto; LE: Largo del élitro; AE: Ancho del élitro; LEC: Largo estandarizado del cuerpo.
Especies LC AC DmO LP AP LE AE LEC LEC/AE LP/AP
Laccomimus pumilio
♂ (n=9) 0,2-0,3
0,3
0,5-0,6
0,5
0,3
0,3
0,3
0,3
0,7
0,7
1,7-1,8
1,7
0,9-1,0
1,0
2,0-2,3
2,1
2,2-2,3
2,1
0,4
0,4
♀ (n=9) 0,3
0,3
0,5-0,6
0,5
0,3
0,3
0,3
0,3
0,6-0,7
0,7
1,6-1,8
1,7
0,9-1,0
1,0
2,0-2,3
2,1
2,2-2,3
2,1
0,4
0,4
Laccodytes cobrinae
♂ (n=3) 0,2-0,3
0,2
0,6-0,7
0,6
0,3
0,3
0,3
0,3
0,7-0,9
0,7
1,4-1,6
1, 5
0,8-0,9
0,9
2,0-2,2
21
2,1-2,3
2,2
0,3-0,4
0,4
♀ (n=2) 0,3
0,3
0,6
0,6
0,3
0,3
0,3
0,3
0,7-0,8
0,7
1,5-1,6
1,5
0,8-0,9
0,9
2,1-2,2
2,1
2,1-2,2
2,2
0,3-0,4
0,4
Laccophilus alariei
♂ (n=2) 1,1
1,1
1,9-2,0
1,9
1,3
1,3
1,1
1,1
2,9-3,0
2,9
5,8-6,3
6,1
4,1
4,1
8,1-8,6
8,3
2,0-2,1
2,0
0,4
0,4
♀ (n=2) 1,1
1,1
1,6-1,8
1,7
1,1-1,3
1,2
1,1
1,1
2,8-3,0
2,9
6,0-6,1
6,1
4,0-4,1
4,1
8,3-8,4
8,3
2,1
2,1
0,4
0,4
Laccophilus bifasciatus
♂(n=9) 0,6-0,7
0,7
1,1-1,3
1,2
0,7-0,9
0,8
0,7-0,9
0,8
1,7-1,8
1,8
3,4-3,6
3,5
2,3-2,4
2,4
4,7-5,1
4,9
1,9-2,2
2,0
0,4-0,5
0,4
♀ (n=9) 0,6-0,7
0,6
1,1-1,3
1,2
0,7-0,9
0,8
0,6-0,7
0,7
1,7-1,9
1,7
3,3-3,6
3,5
2,3-2,4
2,4
4,6-5,0
4,8
1,9-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
Laccophilus gentilis
♂ (n=9) 0,4-0,6
0,5
1,0-1,1
1,1
0, 5-0,7
0,6
0,6-0,7
0,6
1,6-1,7
1,6
2,0-2,4
2,3
1,4-1,7
1,5
3,3-3,6
3,5
2,1-2,5
2,3
0,4
0,4
♀ (n=9) 0,4-0,6
0,5
1,0-1,1
1,1
0, 5-0,7
0,6
0,6-0,7
0,6
1,6-1,9
1,6
2,1-2,5
2,3
1,4-1,6
1,5
3,2-3,6
3,5
2,0-2,5
2,3
0,3-0,4
0,4
Laccophilus proximus
♂ (n=9) 0,6-0,7
0,6
0,9-1,0
0,9
0,6-0,7
0,6
0,4-0,7
0,6
1,6-1,7
1,6
3,0-3,3
3,1
1,9-2,1
2,1
4,1-4,4
4,3
2,0-2,2
2,1
0,3-0,4
0,4
♀ (n=9) 0,6-0,7
0,6
1,0-1,1
1,0
0,6-0,7
0,6
0,6-0,7
0,6
1,6-1,7
1,6
3,1-3,3
3,2
2,0-2,1
2,1
4,3-4,6
4,4
2,1-2,3
2,1
0,3-0,4
0,4
Laccophilus vacaensis
♂ (n=9) 0,7
0,7
1,1-1,3
1,2
0,6-0,7
0,7
0,5-0,7
0,7
1,8-1,9
1,9
3,4-3,6
3,5
2,5-2,6
2,5
4,8-5,0
5,0
1,8-2,0
1,9
0,3-0,4
0,4
♀ (n=9) 0,7
0,7
1,1-1,3
1,2
0,6-0,7
0,7
0,6-0,7
0,7
1,7-1,9
1,9
3,3-3,6
3,5
2,4-2,6
2,5
4,7-5,0
5,0
1,8-1,9
1,9
0,3-0,4
0,4
Laccophilus venustus
♂ (n=9) 0,4-0,7
0,6
0,9-1,0
0,9
0,6-0,7
0,7
0,4-0,6
0,5
1,4-1,7
1,5
2,7-2,9
2,7
1,7-2,0
1,8
3,7-4,0
3,9
1,8-2,3
2,1
0,3-0,4
0,4
♀ (n=9) 0,4-0,7
0,6
0,9-1,0
0,9
0,6-0,7
0,7
0,4-0,6
0,5
1,4-1,7
1,5
2,7-2,9
2,7
1,7-2,0
1,8
3,7-4,0
3,9
1,8-2,3
2,1
0,3-0,4
0,4
mente presenta una sola; ventritos abdominales con estrías
oblicuas.................................................... Laccophilinae
− Protarso y mesotarso pseudotetrámeros; metatarso con
margen apical no fuertemente lobulado; uñas metatarsales
generalmente desiguales en largo; ventritos abdominales
mayormente lisos......Hydroporinae (excepto Methlini)
4. Élitros con ápice muy aguzado formando una espina (Fig.
14a); prosterno en vista lateral declinado, descendiendo
entre la procoxas hasta el apófisis prosternal, donde se en-
cuentra en un plano más bajo que en la parte media del
prosterno; protarso y mesotarso con el tercer tarsómero bi-
lobulado apicalmente y ocultando parte del cuarto tarsó-
mero ............... (Hydroporinae (Methlini, Celina Aubé)
− Élitros con ápice redondeado (Fig. 3a); prosterno y su
apófisis más o menos en el mismo plano en vista lateral;
protarso y mesotarso pentámeros .................................. 5
5. LEC > 13,0 mm; líneas metacoxales no fuertemente con-
vergentes en la parte anterior de los lóbulos metacoxales
(Fig. 1b, Lnmt); élitros lisos .................... Colymbetinae
(Colymbetini, Meridiorhantus calidus (Fig. 3))
− LEC< 8,0 mm; líneas metacoxales convergentes y casi
contactan con la línea media en la parte anterior de los ló-
bulos metacoxales y divergen anteriormente (Fig. 11p);
élitros de algunas especies con estrías longitudinales (Fig.
8d).......................... Copelatinae (Copelatus Erichson)
6. Espolones metatibiales con forma y tamaño similar.......
........................................................................ Dytiscinae
− Espolones metatibiales con forma y tamaño diferente, la
espuela anterior más ancha y con ápice aguzado............
......................................................................Cybistrinae
● Clave para las especies de la subfamilia Laccophilinae
1. LEC > 3,5 mm (Tabla II); espolones de la metatibia bífidos
apicalmente (Fig. 1b, Esmb); ventritos abdominalescones-
trías oblicuas (Fig. 1b, Ea); largo de los segmentos antena-
les aproximadamente iguales .......(Laccophilus Leach) 3
− LEC < 2,5 mm (Tabla II); espolones de la metatibia agu-
zados apicalmente (Fig. 1b, Esma); ventritos abdominales
sin estrías oblicuas (Fig. 1b, v1-v6); último segmento an-
tenal dos veces más largo que los restantes................... 2
2. Líneas metacoxales sinuadas y convergentes anteriormen-
te; pronoto y élitros sin muesca lateral (Fig. 7a); ápice eli-
tral atenuado; parámero izquierdo muy alargado (Fig. 7d);
lóbulo medio del edeago sin hendidura apical (Fig. 7b)
.....................................Laccomimus pumilio (Fig. 7a-d)
− Líneas metacoxales rectas y casi paralelas; pronoto y
élitros con muesca lateral; ápice elitral truncado (Fig. 6a);
parámero izquierdo y derecho de similar largo (Fig. 6c-
d); lóbulo medio del edeago con hendidura apical (Fig.
6b) .................................................. Laccodytes cobrinae
5. 202
3. Élitros con puntuaciones negras, pequeñas y numerosas
machas en toda la superficie (Fig. 4k, ñ, r) .................. 4
− Élitros sin puntuaciones negras, generalmente bicolor
(Fig. 4c, g)...................................................................... 6
4. Machos sin órgano estridular sobre la metacoxa ............
..................................L. vacaensis vacaensis (Fig. 4ñ-q)
− Machos con órgano estridular sobre la metacoxa (Fig. 1b,
Oemt) ............................................................................. 5
5. Pronoto amarillo, con una mancha anterior oscura del
ancho de la cabeza que se extiende hasta la parte media;
élitros con una banda transversal subbasal ininterrumpida
(Fig. 4r); LEC= 3,70–4,1 mm (Tabla II).........................
.....................................................L. venustus (Fig. 4r-u)
− Pronoto amarillo, sin mancha anterior oscura; élitros sin
una banda transversal subbasal ininterrumpida (Fig. 4k);
LEC = 4,1–4,6 mm (Tabla II)....L. proximus (Fig. 4k-n)
6. LEC > 8,0 mm (Tabla II); lóbulo medio del edeago hen-
dido en la parte media en vista ventral (Fig. 5b-c); pará-
meros con numerosas setas apicales (Fig. 5e, f) .............
........................................................ L. alariei (Fig. 5a-f)
− LEC < 6,0 mm (Tabla II); lóbulo medio del edeago varia-
ble en la parte media en vista ventral (Fig. 4c, h); paráme-
ros con o sin numerosas setas apicales (Fig. 4f, j) ........ 7
7. Élitros amarillos con dos bandas negras transversales, una
ancha en la parte media, la otra oblicua cerca del ápice
(Fig. 4c); último ventrito abdominal redondeado............
..................................................L. bifasciatus (Fig. 4c-f)
− Élitros marrones con una banda transversal, subbasal,
amarilla y estrecha (Fig. 4g); último ventrito abdominal
truncado o solo ligeramente redondeado....................... 8
8. Machos con órgano estridular débilmente impreso sobre
la metacoxa (Fig. 1b, Oemt); ápice del lóbulo medio trun-
cado y alargado en vista lateral derecha (Fig. 4h)...........
............................................L. gentilis suavis (Fig. 4g-j)
− Machos sin órgano estridular sobre la metacoxa; ápice del
lóbulo medio triangular en vista lateral derecha (Fig. 4b)
.......................................L. ovatus zapotecus (Fig. 4a-b)
● Clave para las especies de la subfamilia Copelatinae
(género Copelatus Erichson)
1. Élitros con estría bien definida, algunas especies densa-
mente estriadas (Fig. 8b-d)............................................ 2
− Élitros lisos, en la mayoría de las especies con líneas de
puntos débilmente impresas (Fig. 8e-g) ........................ 8
2. Élitros con 6 ó 10 estrías discales bien definidas en ma-
chos y hembras (Fig. 8b-d)............................................ 3
− Élitros con estrías finas y numerosas solo en las hembras
.................................................................................... 11
3. Élitros con estrías, 6 discales y una submarginal, postero-
lateral (Fig. 8c)............................................ C. cubaensis
− Élitros con estrías, 10 discales y una submarginal, poste-
rolateral (Fig. 8d)........................................................... 4
4. La tercera, la quinta, la séptima y la novena estrías disca-
les llegan hasta el tercio apical del élitro (Fig. 8d); tama-
ño, LEC >6,0 mm...........C. posticatus (Fig. 8d y 12e, f)
− La mayoría de las estrías llegan hasta el tercio apical del
élitro (Fig. 8b); LEC< 6,0 mm....................................... 5
5. Lóbulo medio del edeago similar a la forma de la cabeza
de un ave en vista lateral (Fig. 12a).................................
.........................................................(C. caelatipennis) 6
− Lóbulo medio del edeago diferente a la forma de la cabeza
de un ave en vista lateral................................................ 7
6. Pronoto en ambos sexos usualmente sin estrías cortas
sobre el disco, o solo retringidas a los márgenes laterales
...................................C. c. angustatus (Fig. 8b y 12a, b)
− Pronoto en ambos sexos con estrías cortas sobre el disco
....................................................................C. c. princeps
7. Protibia del macho con dos hendiduras ventrobasales;
lóbulo medio del edeago distintivo, fuertemente truncado
en la parte media en vista lateral (Fig. 9b, c); parámeros
con setas cortas en el margen interno (Fig. 9d)...............
..........................................................C. cordovai (Fig. 9)
− Protibia del macho sin hendiduras ventrobasales; lóbulo
medio del edeago arqueado de forma regular en vista late-
ral (Fig. 10b, c); parámeros con setas largas en el margen
interno (Fig. 10e) ................................ C. danyi (Fig. 10)
8. LEC = 5,9–6,3 mm (Tabla III); élitros con mancha apical
reducida (Fig. 8a)..........................................C. barbouri
− LEC = 5,3–5,9 mm (Tabla III); élitros con mancha apical
grande (Fig. 8f, g) .......................................................... 9
9. Protibia del macho sin hendiduras ventrobasales, margen
anterior recto (Fig. 11n)...................................................
................................... C. darlingtoni (Fig. 8e y 11d-f, n)
− Protibia del macho con dos hendiduras ventrobasales,
margen anterior ligeramente curvado (Fig. 11m, ñ, o)....
..................................................................................... 10
10. Élitros amarillos, con base y ápice más claros (Fig. 8f);
lóbulo medio del edeago con ápice fuertemente curvado
en vista lateral (Fig. 11g).................................................
........................................C. insolitus (Fig. 8f y 11g-i, ñ)
− Élitros marrones, con mancha basal y apical bien definida
(Fig. 7g); lóbulo medio del edeago con ápice ligeramente
curvado en vista lateral (Fig. 11j)....................................
....................................C. montivagus (Fig. 8g y 10j-l, o)
11. Élitros con escultura fina, estrechamente espaciada y más
ondulada....................................................C. darlingtoni
− Élitros con escultura fuerte, ampliamente espaciada y
menos ondulada ........................................................... 12
12. Élitros marrones, con manchas basales y apical bien defi-
nidas......................................................... C. montivagus
− Élitros amarillos, con base y ápice más claros ................
........................................................................C. insolitus
● Clave para las especies de la subfamilia Hydroporinae
1. Apófisis prosternal no contactando con el metaventrito;
metespisterno no contactando con la cavidad mesocoxal;
uñas metatarsales desiguales y pectinadas (Vatellini, De-
rovatellus Sharp)............................................................ 2
− Apófisis prosternal contactando con el metaventrito (Fig.
1b, Apst); metespisterno contactando con la cavidad me-
socoxal (Fig. 1b, Mtep); uñas metatarsales iguales o de-
siguales, pero nunca pectinadas..................................... 3
2. Lóbulo medio del edeago con dos espinas largas apicales,
las cuales están curvadas en el ápice (Fig. 13b)..............
................................................D. floridanus (Fig. 13a-c)
− Lóbulo medio sin dos espinas cortas apicales (Fig. 13f).
........................................................D. lentus (Fig. 13d-f)
3. Escutelo visible, en vista dorsal (Fig. 14a); ápice elitral
fuertemente aguzado formando una espina y con márge-
nes elitrales subparalelos (Fig. 14a) (Methlini, Celina Au-
bé) .................................................................................. 4
− Escutelo oculto por el margen basal de pronoto en vista
dorsal (Fig. 15a); ápice elitral no fuertemente aguzado y
márgenes elitrales curvados........................................... 9
6. 203
Tabla III. Mediciones en mm (mínima, máxima y media (abajo)) de los caracteres morfométricos de la anatomía externa de las especies
cubanas de Copelatinae. LC: Largo de la cabeza; AC: Ancho de la cabeza; DmO: Distancia mínimo de los ojos; LP: Largo del pronoto; AP:
Ancho del pronoto; LE: Largo del élitro; AE: Ancho del élitro; LEC: Largo estandarizado del cuerpo.
Especies LC AC DmO LP AP LE AE LEC LEC/AE LP/AP
Copelatus barbouri
♂ (n=2) 0,5 1,7-1,8 1,1-1,2 0,9-1,0 2,7-2,9 4,5-4,9 3,0-3,2 5,9-6,3 1,9 0,3
Copelatus caelatipennis
♂ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,3-1,4
1,3
0,7-0,8
0,7
0,6-0,8
0,7
1,8-2,0
1,9
3,3-3,7
3,5
2,0-2,3
2,1
4,5-4,9
4,7
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,2-1,4
1,3
0,7-0,8
0,7
0,6-0,8
0,7
1,8-1,9
1,8
3,2-3,6
3,4
2,0-2,2
2,1
4,4-4,9
4,6
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
Copelatus cordovai
♂ (n=9) 0,4-0,5
0,4
1,2-1,4
1,3
0,6-0,8
0,7
0,6-0,7
0,6
1,7-1,9
1,8
3,2-3,4
3,3
2,0-2,3
2,1
4,2-4,5
4,4
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 0,4-0,5
0,4
1,2-1,3
1,3
0,6-0,8
0,7
0,5-0,6
0,5
1,6-1,8
1,7
3,0-3,3
3,2
1,9-2,2
2,1
4,0-4,3
4,2
2,0-2,2
2,1
0,3-0,4
0,4
Copelatus cubaensis
♂ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,3-1,5
1,4
0,7-0,9
0,8
0,8-0,9
0,8
2,1-2,4
2,2
3,7-4,0
3,8
2,4-2,7
2,5
5,0-5,4
5,1
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,3-1,4
1,4
0,7-0,9
0,8
0,6-0,8
0,7
2,2-2,3
2,2
3,4-4,0
3,6
2,3-2,6
2,5
4,5-5,3
4,9
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
Copelatus danyi
♂ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,3 0,8–0,9
0,8
0,8 2,0–2,1
2,0
3,4–3,7
3,5
2,3-2,4
2,3
4,7-5,0
4,9
2,0-2,1
2,0
0,4
0,4
♀ (n=9) 0,5-0,6
0,6
1,2-1,4
1,3
0,8-0,9
0,8
0,7 1,9-2,1
2,0
3,4-3,9
3,6
2,2-2,4
2,3
4,7-5,1
4,8
2,0-2,1
2,0
0,4
0,4
Copelatus darlingtoni
♂ (n=2) 0,5 1,4-1,5 0,9-1,0 0,8-0,9 2,2-2,4 3,8-4,2 2,5-2,8 5,5-5,6 2,0-2,2 0,3-0,4
Copelatus insolitus
♂ (n=9) 0,6-0,7
0,6
1,4-1,6
1,5
0,8-1,1
0,9
0,8-0,9
0,8
2,3-2,6
2,4
3,9-4,3
4,1
2,5-2,9
2,7
5,4-5,8
5,6
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 0,6-0,7
0,6
1,3-1,6
1,4
0,8-1,1
0,9
0,7-0,9
0,8
2,2-2,4
2,3
3,9-4,4
4,1
2,5-2,8
2,6
5,3-5,9
5,6
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
Copelatus montivagus
♂ (n=6) 0,4-0,5
0,4
1,6-1,7
1,6
1,1-1,2
1,1
0,8-0,9
0,8
2,6-2,7
2,6
4,3-4,5
4,4
2,8-3,0
2,9
5,5-5,9
5,8
2,0-2,1
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=7) 0,4-0,5
0,5
1,5-1,7
1,7
1,0-1,1
1,0
0,8-0,9
0,8
2,4-2,5
2,4
4,3-4,4
4,3
2,8-2,9
2,8
5,6-5,8
5,7
2,0-2,1
2,0
0,3-0,4
0,3
Copelatus posticatus
♂ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,6-1,8
1,7
0,9-1,1
1,0
0,8-0,9
0,8
2,5-2,8
2,6
4,7-5,3
4,9
3,0-3,4
3,2
6,0-6,7
6,3
1,7-2,19
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 0,4-0,6
0,5
1,6-1,9
1,7
0,9-1,1
1,0
0,7-1,0
0,8
2,6-2,8
2,7
4,8-5,5
5,0
3,2-3,5
3,3
6,1-7,0
6,4
1,8-2,2
2,0
0,3-0,4
0,3
4. LEC = 6,0–6,8 mm (Tabla IV); pronoto fuertemente pun-
teado, hacia el margen anterior y posterior la puntuación
es más fina; protibia del macho sin hendidura ventrobasal
......................................................C. grassula (Fig. 14c)
− LEC < 6,0 mm (Tabla IV); pronoto finamente punteado,
margen anterior con puntos más pequeños que los del
margen posterior; protibia del macho con hendidura ven-
trobasal........................................................................... 5
5. LEC = 4,4–5,6 mm (Tabla IV)...................................... 6
− LEC = 3,0–4,0 mm (Tabla IV)...................................... 7
6. LEC = 4,4–5,3 mm (Tabla IV); élitros con puntuación no
conspicuamente fuerte e irregular; pronoto liso y con mi-
croreticulación no fuertemente impresa, lateralmente con
grandes puntos restringidos al margen basal; lóbulo medio
del edeago con ápice alargado, estrecho y sin detículos
subapicales (Fig. 14b)................C. slossoni (Fig. 13a, b)
− LEC = 5,0–5,6 mm (Tabla IV); élitros con puntuación
fuerte e irregular, pronoto con microreticulación fuerte-
mente impresa y con una puntación fina y esparcida, late-
ralmente los puntos son más grandes y ampliamente es-
parcidos; lóbulo medio del edeago con ápice alargado, re-
dondeado y con dentículos subapicales (Fig. 14d)..........
...................................................................... C. imitatrix
7. LEC = 3,0–3,1 mm (Tabla IV); disco del pronoto con
microreticulación casi o totalmente oculta por la puntua-
ción; lóbulo medio con ápice redondeado y con dentículos
subapicales (Fig. 14e)................................... C. palustris
− LEC = 3,2–3,9 mm (Tabla IV); disco del pronoto con
microreticulación fina, con algunos puntos dispersos; ló-
bulo medio con ápice sin dentículos subapicales en vista
dorsal.............................................................................. 8
8. Cuerpo marrón uniforme con élitros más oscuros que la
cabeza y el pronoto; élitros más claro en la base y los
márgenes laterales....................................... C. angustata
− Cuerpo y élitros amarillento ......................... C. cubensis
9. Parámeros formados por dos piezas simétricas o asimé-
tricas (Fig. 17c); pronoto con plicas basolaterales (Fig.
1a, Plel) Bidessini)....................................................... 10
− Parámeros formados por una pieza, siempre simétricas
(Fig. 20c); pronoto sin plicas basolaterales; parámeros si-
métricos........................................................................ 17
10. Espolones metatibiales del macho con ápice truncado;
parámeros asimétricos (Fig. 15d, e).................................
.........................Neobidessus pullus floridanus (Fig. 15)
− Espolones metatibiales del macho con ápice aguzado;
parámeros simétricos ................................................... 11
8. 205
Especies LC AC DmO LP AP LE AE LEC LEC/AE LP/AP
♀ (n=9) 0,1
0,1
0,5-0,6
0,6
0,3
0,3
0,2-0,3
0,2
0,8-0,9
0,8
1,1-1,2
1,2
1,0-1,2
1,1
1,4-1,5
1,5
1,1-1,4
1,3
0,2-0,4
0,3
Hydrovatus caraibus
♂ (n=9) 0,3-0,4
0,3
0,7-0,9
0,8
0,4-0,5
0,5
0,5-0,6
0,5
1,2-1,4
1,3
1,4-1,8
1,5
1,4-1,6
1,5
2,3-2,7
2,4
1,5-1,8
1,6
0,4-0,5
0,4
♀ (n=9) 0,3-0,4
0,3
0,8-0,9
0,8
0,4-0,5
0,5
0,5-0,6
0,5
1,2-1,3
1,3
1,4-1,8
1,6
1,4-1,6
1,5
2,4-2,6
2,5
1,5-1,7
1,6
0,4-0,5
0,4
Hydrovatus pustulatus
♂ (n=1) 0,3 0,7 0,5 0,5 1,2 1,5 1,4 2,4 1,6 0,4
Hydrovatus hornii
♂ (n=3) 0,4-0,6
0,5
1,0-1,1
1,1
0,5-0,6
0,5
0,6-0,7
0,6
1,6-1,7
1,6
2,0-2,4
2,3
1,4-1,7
1,5
3,2-3,7
3,4
2,1-2,5
2,3
0,4
0,4
Neobidessus pullus
♂ (n=5) 0,2-0,3
0,2
0,9-1,0
0,9
0,3
0,3
0,3
0,3
0,7-0,8
0,7
1,2-1,3
1,2
0,9-1,0
0,9
1,7-1,9
1,8
1,9-2,0
1,9
0,4
0,4
♀ (n=3) 0,2
0,2
0,9-1,0
0,9
0,3
0,3
0,3
0,3
0,7-0,8
0,7
1,2-1,3
1,2
0,9-1,0
0,9
1,7-1,8
1,7
1,9-2,0
1,9
0,4
0,4
Pachydrus obniger
♂ (n=9) 0,6-0,7
0,7
1,3-1,4
1,4
0,6-0,7
0,7
0,7-0,8
0,7
1,9-2,1
2,0
3,3-3,5
3,4
2,7-2,9
2,8
4,6-5,0
4,7
1,5-1,8
1,7
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 0,5-0,6
0,5
1,3-1,5
1,3
0,6-0,7
0,6
0,6-0,7
0,7
1,9-2,1
2,0
3,2-3,4
3,3
2,7-2,9
2,8
4,4-4,7
4,5
1,6-1,7
1,6
0,3-0,4
0,3
11. Élitros sin plica longitudinal desde el nivel de la plica
pronotal basolateral hasta la mitad posterior...................
..................................................... Brachyvatus apicatus
− Élitros con plica longitudinal desde el nivel de la plica
pronotal basolateral (Fig. 16a)..................................... 12
12. Pronoto con una plica basolateral bien impresa y conecta-
da por una muesca transversa (Fig. 15a); élitros con plica
longitudinal extendida desde el nivel de la plica pronotal
basolateral hasta la mitad posterior (Fig. 16a).................
.................................... .Anodocheilus exiguus (Fig. 15)
− Pronoto con una plica basolateral bien impresa, pero no
conectada por una muesca transversa (Fig. 17a); élitros
con plica longitudinal no extendida (Fig. 16a)............ 13
13. Metaventrito sin un par de líneas en la parte media; pro-
tarso y mesotarso pseudotetrámeros............................ 14
− Metaventrito con un par de líneas en la parte media, que
convergen anteromedialmente entre las mesocoxas (Fig.
1, Lmtv); protarso y mesotarso pentámeros (Bidessonotus
Régimbart)................................................................... 15
14. Línea occipital contigua al margen posterior de los ojos
(Fig. 18a); clípeo no extendido........................................
.......................................Liodessus noviaffinis (Fig. 18)
− Línea occipital separada del margen posterior de los ojos
(Fig. 19a); clípeo extendido.............................................
.................................Neoclypeodytes anasinus (Fig. 19)
15. LEC = 1,7–1,8 mm (Tabla IV); cabeza marrón; lóbulo
medio en vista lateral con ápice alargado y curvado (Fig.
16b)...............................................B. fallax (Fig. 17 a-c)
− LEC = 1,6–2,1 mm (Tabla IV); cabeza amarilla; lóbulo
medio en vista lateral con ápice no alargado y curvado..
.................................................................................... 16
16. Lóbulo medio en vista lateral con una pieza apical flexio-
nada y ancha de lados paralelos y con una cresta longitu-
dinal (Fig. 17e).............................................. B. caraibus
− Lóbulo medio distintivo, en vista lateral con forma de
hacha (Fig. 17d)...................................... B. browneanus
17. Élitros con ápice aguzado (Fig. 20a); proceso metacoxal
con lóbulo redondeado cubriendo la base del trocánter
(Fig. 20h); uñas metatarsales iguales (Hydrovatini,
Hydrovatus Mostchulsky) ........................................... 18
− Élitros con ápice no aguzado; proceso metacoxal con
lóbulo redondeado no cubriendo la base del trocánter (Fig.
21f); uñas metatarsales desiguales............................... 20
18. LEC = 3,0–3,8 mm; élitros con una muesca longitudinal
en el margen posterior del ángulo humeral; lóbulo medio
se estrecha abruptamente hacia el ápice en vista ventral
(Fig. 20d)......................................H. hornii (Fig. 20d, e)
− LEC = 2,2–3,0 mm; élitros sin una muesca longitudinal en
el margen posterior del ángulo humeral; lóbulo medio se
estrecha gradualmente hacia el ápice en vista ventral.....
...................................................................................... 19
19. LEC = 2,2–3,0 mm; élitros con patrón de color distintivo;
lóbulo medio en vista ventral con una contracción cerca
de la parte media (Fig. 20f)..............................................
............................................... H. pustulatus (Fig. 20f, g)
− LEC = 2,5–2,7 mm; élitros homogéneamente amarillos;
lóbulo medio en vista ventral sin contracción cerca de la
parte media (Fig. 20b)...............H. caraibus (Fig. 20a-c)
20. LEC = 4,4–5,0 mm (Tabla IV); élitros con una mancha
basal amarilla (Fig. 21a); apófisis prosternal con ápice en-
sanchado (Fig. 21e) (Pachydrini).....................................
............................................Pachydrus obniger (Fig. 21)
− LEC = 1,4–2,2 mm (Tabla IV); élitros más oscuros solo a
lo largo de la sutura elitral; apófisis prosternal con ápice
aguzado (Fig. 22i)............................................................
................... (Hyphydrini, Desmopachria Babington) 21
21. Parámeros con el ápice dividido en dos grandes ramas
(Fig. 22f) ...................................................D. darlingtoni
− Parámeros con el ápice entero (Fig. 22b).................... 22
22. Parámeros sin proceso preapical articulado (Fig. 22b)
....................................................D. andreae (Fig. 22a-d)
− Parámeros con proceso preapical articulado (Fig. 22h) ..
...................................................................................... 23
23. Lóbulo medio con una punta y ápice estrecho (Fig. 22e)
.......................................................................... D. aspera
− Lóbulo medio con dos puntas y ápice expandido (Fig.
22g) .............................................................................. 24
24. Lóbulo medio expandido, con forma de bulbo en la base
(Fig. 22g); color marrón oscuro.....................D. glabella
− Lóbulo medio no expandido (Fig. 22h); color marrón, con
la sutura elitral marrón oscuro............................D. tarda
9. 206
Tabla V. Mediciones en (mínima, máxima y media (abajo)) de los caracteres morfométricos de la anatomía externa de las especies cuba-
nas de Colymbetinae, Dytiscinae y Cybistrinae.LC: Largo de la cabeza; AC: Ancho de la cabeza; DmO: Distancia mínimo de los ojos; LP:
Largo del pronoto; AP: Ancho del pronoto; LE: Largo del élitro; AE: Ancho del élitro; LEC: Largo estandarizado del cuerpo.
LC AC DmO LP AP LE AE LEC LEC/AE LP/AP
Meridiorhantus calidus
♂ (n=9) 1,7-2,0
1.9
2,7-3,1
2.9
1,4-1,7
1,5
1,4-1,7
1,6
4,4-5,3
4,9
9,9-10,9
10,2
6,0-6,6
6,5
13, 3-14,4
13,8
2,0-2,1
2,1
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 1,7-2,0
1,9
2,7-3,1
2,9
1,4-1,7
1,5
1,4-1,9
1,6
4,7-5,1
4,9
10,1-11,3
10,6
6,1-7,3
6,7
13,1-15,1
14,1
1,9-2,3
2,1
0,3-0,4
0,3
Thermonectus basillaris
♂ (n=9) 1,4-1,6
1,5
2,1-2,4
2,3
1,1-1,3
1,3
1,1-1,6
1,4
4,0-4,6
4,3
5,3-8,4
7,6
5,3-6,1
5,7
8,3-11,4
10,5
1,4-2,1
1,8
0,3
0,3
♀ (n=9) 1,4-1,6
1,5
2,1-2,4
2,3
0,9-1,1
1,1
1,0-1,3
1,2
3,1-3,7
3,5
6,4-7,4
6,8
4,3-5,1
4,7
8,8-11,4
9,4
1,8-2,1
1,9
0,3-0,4
0,3
Thermonectus circumscriptus
♂ (n=9) 1,6-1,7
1,7
2,4-2,7
2,6
1,1-1,4
1,3
1,4-1,7
1,6
4,4-5,0
4,7
8,4-9,1
8,8
5,7-6,4
6,1
11,4-12,6
12,0
1,9-2,1
2,0
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 1,7-1,9
1,8
2,3-2,9
2,5
1,0-1,7
1,4
1,3-1,7
1,5
4,1-5,1
4,8
7,7-10,0
9,2
5,7-7,1
6,5
10,8-13,4
12,5
1,8-2,0
1,9
0,3-0,3
0,3
Thermonectus margineguttatus
♂ (n=9) 1,4
1,4
2,0-2,1
2,1
1,1-1,3
1,2
1,1-1,3
1,2
3,4-4,0
3,8
6,9-7,3
7,1
4,9-5,1
5,0
9,42-9,98
9,7
1,9-2,0
1,9
0,3
0,3
♀( n=9) 1,4
1,4
2,1-2,7
2,4
1,1-1,2
1,2
1,2-1,3
1,3
3,9-4,0
3,9
7,1-7,3
7,2
5,1-5,3
5,3
9,8-10,0
9,9
1,9-2,0
1,9
0,3-0,4
0,3
Thermonectus succinctus
♂ (n=9) 1,6-1,7
1,7
2,3-2,6
2,5
1,3-1,4
1,3
1,4-2,0
1,6
4,3-4,9
4,6
7,9-8,9
8,3
5,6-6,4
6,0
11,0-12,4
11,6
1,9-2,0
1,9
0,3-0,4
0,3
♀ (n=9) 1,7-2,0
1,8
2,0-2,4
2,3
1,3-1,6
1,4
1,1-1,7
1,5
4,1-5,3
4,8
8,1-8,6
8,4
5,4-6,7
6,2
11,4-12,1
11,7
1,7-2,1
1,9
0,3-0,4
0,3
Megadytes fraternus
♂ (n=6) 2,9-3,6
3,3
4,9-5,0
4,9
2,9-3,6
3,2
3,4-3,6
3,5
8,7-10,3
9,6
17,5-18,1
17,9
12,9-13,3
13,0
23,8-25,1
24,5
1,8-1,9
1,9
0,3-0,4
0,4
♀ (n=9) 2,9-3,6
3,3
4,6-5,0
4,9
3,1-3,6
3,2
3,0-3,6
3,3
9,4-10,3
9,7
17,0-18,5
17,8
12,6-13,1
12,9
23,7-24,8
24,3
1,8-2,0
1,9
0,3-0,4
0,3
Hydaticus bimarginatus
♂ (n=4) 1,7-1,9
1,7
2,7-2,9
2,8
1,6-1,9
1,7
1,9-2,0
1,9
5,3-5,7
5,5
9,4-10,0
9,7
6,4-6,6
6,5
13,0-13,7
13,4
2,0-2,1
2,1
0,3-0,4
0,3
♀ (n=8) 1,7
1,7
2,4-2,5
2,5
1,5-1,6
1,6
1,6
1,6
4, 5-4,6
4,6
8,9-9,0
8,9
5,6-57
5,7
12,5-12,6
12,6
2,2
2,2
0,3
0,3
Hydaticus rimosus
♂ ( n=7) 1,6-2,6
1,9
2,9-3,0
2,9
1,9-2,0
1,9
1,9-2,0
1,9
5,1-5,4
5,3
9,3-9,8
9,5
6,1-6,7
6,4
12,7-14,4
13,4
2,0-2,1
2,1
0,4
0,4
♀ (n=4) 1,6-2,0
1,7
2,4-2,9
2,6
1,6-1,9
1,7
1,6-1,9
1,6
4,6-5,1
4,9
8,9-9,6
9,1
5,7-6,6
6,0
12,0-13,4
12,5
2,0-2,1
2,1
0,3-0,4
0,3
C. occidentalis
♂( n=5) 3,9-4,2
4,0
6,1-7,8
7,2
4,0-4,2
4,1
4,8-5,1
5,0
12,0-13,5
12,9
25,5-26,5
26,0
18,9-19,3
19,1
34,2-35,5
35,0
1,8-1,9
1,8
0,4
0,4
♀ (n=6) 4,9-5,0
4,9
7,9-8,5
8,5
4,3-4,4
4,4
5,2-5,3
5,1
14,2-15,0
14,6
28,5-29,0
28,7
20,5-21,0
20,7
38,6-39,1
38,8
1,8-1,9
1,9
0,3-0,4
0,4
Megadytes lherminieri
♂ (n=1) 6,0 8,1 5,0 7,0 16,0 34,0 24,0 47,0 2,0 0,4
Megadytes fraternus
♂ (n=6) 2,9-3,6
3,3
4,9-5,0
4,9
2,9-3,6
3,2
3,4-3,6
3,5
8,7-10,3
9,6
17,5-18,1
17,9
12,9-13,3
13,0
23,8-25,1
24,5
1,8-1,9
1,9
0,3-0,4
0,4
♀ (n=9) 2,9-3,6
3,3
4,6-5,0
4,9
3,1-3,6
3,2
3,0-3,6
3,3
9,4-10,3
9,7
17,0-18,5
17,8
12,6-13,1
12,9
23,7-24,8
24,3
1,8-2,0
1,9
0,3-0,4
0,3
● Clave para las especies de la subfamilia Dytiscinae
1. Mesofémur con setas más largas en el margen posteroven-
tral que el ancho del mesofémur en su base; alas metaven-
trales con márgen externo arqueado (Fig. 1b, Ama); espo-
lones metatibiales con ápice bífido (Fig. 1b, Esmb); LEC
= 8,3–13,4 mm (Tabla V). (Aciliini, Thermonectus De-
jean) ............................................................................... 2
− Mesofémur con setas más cortas en el margen postero-
ventral que el ancho del fémur en su base, alas metaven-
trales con margen externo recto (Fig. 1b, Amr); espolo-
nes metatibiales con ápice aguzado (Fig. 1b, Esma);
LEC = 12,0–14,4 mm (Tabla V) (Hydaticini, Hydaticus
Sharp) ............................................................................ 5
2. Élitros negros, sin puntuaciones negras, pero con manchas
amarillas en los márgenes laterales ............................... 3
− Élitros amarillos con puntuaciones negras, pequeñas y
numerosas machas en toda la superficie........................ 4
3. Élitros con una banda basal amarilla y márgenes laterales
con puntuaciones negras; parámeros curvados hacia la
parte externa y con una ligera muesca (Fig. 23a)............
........................... T. basillaris basillaris (Fig. 23a y 24a)
− Élitros con una banda basal amarilla que alcanza el mar-
gen elitral, otra en la parte media lateral y una banda api-
cal, transversa y ancha que casi contacta con la sutura eli-
tral; parámeros con extremos redondeados, con una espina
subapical lateral externa (Fig.23b) ..................................
.............................. T. margineguttatus (Fig. 23b y 24b)
4. Pronoto con una banda negra en el margen anterior y
posterior (Fig. 24c); protarso del macho con tres setas ad-
hesivas basales aproximadamente del mismo diámetro;
10. 207
parámeros con una muesca en la parte externa en vista
dorsal........................ T. circumscriptus (Fig. 23a y 24b)
− Pronoto con una banda negra en el margen anterior, mar-
gen posterior con una banda negra bisinuada con dos
manchas ovales amarillas en su interior (Fig. 23); protarso
del macho con una de las tres setas adhesivas basales con
casi el doble de diámetro; parámeros, con una espina su-
blateral externa................ T. succinctus (Fig. 23d y 24d)
5. Lóbulo medio en vista lateral con el ápice ligeramente
aguzado (Fig. 25a); pronoto del macho con mancha basal
restringida al tercio basal; generalmente con más de 10
espinas en vista dorsal, élitros con banda amarilla lateral,
sin extensión transversa subbasal hacia la sutura elitral .
........................................ H. bimarginatus (Fig. 25a, b)
− Lóbulo medio en vista lateral con el ápice truncado (Fig.
25d); pronoto del macho con mancha negra extendidahas-
ta el margen anterior; metatibia con menos de 10 setas en
vista dorsal; élitros con una banda amarilla lateral, con ex-
tensión transversa subbasal hacia la sutura elitral...........
..................................................H. rimosus (Fig. 25c, d)
● Clave para las especies de la subfamilia Cybistrinae
1. Metatarso de machos y hembras con una sola uña; élitros
con márgenes laterales amarillos; metacoxa del macho
con órgano estridular (Fig. 1, Oemt); lóbulo medio del
edeago con ápice truncado en vista lateral (Fig. 26a) .....
...................................Cybister occidentalis (Fig. 26a-c)
− Metatarso de machos y hembras con dos uñas iguales o
desiguales; élitros con márgenes laterales amarillos o roji-
zos difusos; metacoxa del macho sin órgano estridular;
lóbulo medio angostado levemente hacia el ápice (Fig.
26d, f) (Megadytes Sharp)............................................. 2
2. Espolón metatibial posterior con ápice bífido; élitros con
márgenes laterales amarillos; LEC = 47,0 mm (Tabla V)
............................................M. lherminieri (Fig. 26d, e)
− Espolón metatibial posterior con ápice aguzado; élitros
con márgenes laterales rojizos difusos; LEC = 23,7–25,1
mm (Tabla V) .........................M. fraternus (Fig. 26f, g)
Discusión
Este estudio aporta información gráfica y morfométrica para
50 de las 53 (94%) especies registradas en Cuba, lo que ha
permitido la confección de las primeras claves dicotómicas
ilustradas para las especies en estado adulto de este grupo.
Dichas claves incluyen la identificación de seis subfamilias,
20 géneros y 53 especies, a partir del material examinado de
los adultos de Dytiscidae. Incluso las tres especies para las
que no se han podido examinar los ejemplares (Laccophilus
ovatus zapotecus, Celina angustata y C. cubensis) aparecen
en las claves de identificación, gracias a la información obte-
nida de la bibliografía consultada (Guignot, 1947; Zimmer-
man, 1970; Epler, 2010). Solo Celina cubensis no presenta
información gráfica.
Además, el conocimiento taxonómico de los ditíscidos
cubanos se incrementó notablemente con el presente estudio
debido a la ilustración por primera vez de la genitalia mascu-
lina de tres especies (Laccophilus bifasciatus, Pachydrus
obniger y Cybister occidentalis). Este último aspecto es im-
portante porque facilita las comparaciones con otras especies
similares. Por ejemplo, ahora L. bifasciatus se puede diferen-
ciar mejor de L. fasciatus Aubé, no solo por tener las dos
machas transversales, sino también por la morfología del
edeago. Basado en el conocimiento de los órganos genitales
de Pachydrus obniger, estos se pueden comparar con los de
P. globosus (Aubé). Ya que según Alarie & Megna (2006) la
descripción de la morfología larval mediante la asociación
larva-adulto en el campo sugiere que P. obniger podría ser
sinónimo de P. globosus. Por último, en el caso de C. occi-
dentalis la ilustración contribuye a la mejor identificación de
la especie ya que esta muestra variaciones de talla en las dife-
rentes regiones de las Antillas (Young, 1954). En la presente
actualización taxonómica, se incorporan los cambiosrecientes
sobre Meridiorhantus calidus y Megadytes lherminieri, pro-
puestos por Balke et al. (2017) y Hendrich et al. (2019) res-
pectivamente.
Este estudio se presenta como el segundo trabajo reco-
pilatorio sobre las especies de Dytiscidae de Cuba, tras el
llevado a cabo por Megna & Sánchez-Fernández (2016) sobre
aspectos relacionados con de la distribución y ecología de
estas especies, por lo que completa los aspectos taxonómicos
de los ditíscidos cubanos, y podría favorecer así el desarrollo
de futuros estudios sobre la ecología, biogeografía y conser-
vación de las especies de este grupo.
Agradecimiento
Este trabajo fue apoyado por la Fundación Alexander von Humboldt
(Ref 3.2 - 1161268 - CUB -GFHERMES-P) y la Universidad de
Oriente de Santiago de Cuba, Cuba. Queremos agradecer a Mario
Toledo (Museo di Storia Naturale, Università di Parma, Parma,
Italia) e Ignacio Ribera (Instituto de Biología Evolutiva (CSIC-
UPF), Barcelona, España) por sus valiosos comentarios sobre ver-
siones previas de este artículo.
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12. 209
Fig. 1. Vista dorsal (A), ventral (B) y Cabeza, vista anterior (C) de las principales estructuras de un ditíscido generalizado (modificado
de Larson et al., 2000). Aalp- ángulo pronotal anterolateral; Am- ala metaventral; Ama- alas metaventral con márgen externo arqueado;
Amr- alas metaventral con márgen externo recto; Anhu- ángulo humeral; Ant- antena; Apst- apófisis prosternal; Cp- clípeo; Fvcp- fovia
clipeal; Cx1, Cx2- pro- y mesocoxa; Cvmt- cavidad metacoxal; Dpr- disco pronotal; Ec- escutelo; Ea- Estrías abdominales; Eimt- espacio
interlineal metacoxal; El- élitro; Epe- epipleura elitral; Epip- epipleura protoráxica; Esma- espolón metatibial aguzado; Esmb- espolón me-
tatibial bífido; Eses- espina elitral subapical; Essu- estría elitral subsutural; F1, F2, F3- pro- meso- y metafémur; Fr- frente; Lb-labio; La-
do- lámina dorsal; Oemt- órgano estridular metacoxal; Lig- lígula; Lioc- línea occipital; Lmtv- líneas metaventrales; Lnmt- líneas metaco-
xales; Lomt- lóbulo metacoxal; Mae- margen anterior escotado; Mane- margen anterior no escotado; Md- mandíbula; Mltp- muesca pro-
notal lateral; Mn- mentón; Mse- mesepímero; Msv + Mep- mesoventrito más mesepisterno; Mtep- metespisterno; MtCl- uña metatarsal;
Mtcp- proceso metacoxal; Mtv- metaventrito; Peps- proepisterno; Pex- protarsómeros expandidos; Pllb- palpo labial; Plmx- palpo maxilar;
Ple- plica epipleural; Plel- plica elitral; Plpr- plica pronotal; Pov- placa oval; Prhe- hendidura protibial; Prpo- poro prosternal; Prpp- promi-
nencia prosternal; Pst- prosterno; Suel- sutura elitral; Ta1, Ta2, Ta3,- pro-, meso-, y metatarso; Tb1, Tb2, Tb3- pro-, meso- y metatibia;
Tr1, Tr2, Tr3- pro-, meso- y metatrocánter; Umt- uña metatarsal; V1…V6- ventritos visibles.
13. 210
Fig. 2. Esquema del órgano genital de un macho de Laccophilus proximus Say. a) vista dorsal, b) vista lateral (modificado de Miller & Ni-
lsson, 2003). Fig. 3. Meridiorhantus calidus: a) cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo medio del edeago, vista ventral, c) parámero izquierdo, vis-
ta lateral.
14. 211
Fig. 4. Cuerpo y órganos genitales del macho de las especies cubanas de Laccophilinae. a, c, g, k, ñ, r) cuerpo, vista dorsal; b, lóbulo
medio del edeago y parámeros izquierdo en vista lateral (adaptado de Zimmerman, 1970); d, h, l, o, s) lóbulo medio del edeago, vista la-
teral izquierda; e-f, i-j, m-n, p-q, t-u) parámeros derecho e izquierdo en vista lateral. a-b) Laccophilus ovatus zapotecus; c-f) Laccophilus
bifasciatus; g-h) Laccophilus gentilis suavis; k-n) Laccophilus proximus; r-u) Laccophilus vacaensis vacaensis; t-w) Laccophilus venus-
tus.
15. 212
Fig. 5. Laccophilus alariei: a) cuerpo, vista dorsal, b-d) lóbulo medio del edeago, b) vista ventral, c) vista lateral derecha, d) vista lateral
izquierda, e-f) parámeros derecho e izquierdo en vista lateral. Fig. 6. Laccodytes cobrinae: a) cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo medio del
edeago, vista lateral izquierda, c-d) parámeros derecho e izquierdo en vista lateral (modificado de Toledo et al., 2011).
16. 213
Fig. 7. Laccomimus pumilio:
a) cuerpo, vista dorsal, b)
lóbulo medio del edeago,
vista lateral izquierda, c-d)
parámeros derecho e iz-
quierdo en vista lateral.
Fig. 8. Cuerpo y patrones de
color de las especies de
Copelatus de Cuba, vista
dorsal: a) C. barbouri; b) C.
caelatipennis angustatus; c)
C. cubaensis; d) C. postica-
tus; e) Copelatus darlingtoni;
f) C. insolitus; g) C. montiva-
gus.
17. 214
Fig. 9. Copelatus cordovai: a) cuerpo, vista dorsal, b-c) lóbulo medio del edeago, b) vista lateral derecha, c) vista lateral izquierda, d) pa-
rámero izquierdo en vista lateral. Fig. 10. Copelatus danyi: a, b) cuerpo, vista dorsal, a) hembra, b) macho, c, d) lóbulo medio del edea-
go, c) vista lateral derecha, d) vista lateral izquierda, e) parámero izquierdo en vista lateral.
18. 215
Fig. 11. Órganos genitales (Fig. a-l), protibia (Fig. m-o) y tórax (Fig. p) del macho de las especies cubanas de Copelatus. a-c, m) C.
barbouri, d-f, n) C. darlingtoni, g-i, ñ) C. insolitus, j-l, o) C. montivagus, p) C. posticatus. Partes de la genitalia del macho: a, d, g, j) lóbulo
medio del edeago en vista lateral izquierda, b, e, h, k) en vista ventral, c, f, i, l) parámero izquierdo en vista lateral, p) vista ventral del tó-
rax. Fig. 12. Órganos genitales del macho de especies de Copelatus: a, b) C. caelatipennis angustatus, c, d) C. cubaensis, e, f) C.
posticatus; a, c, e) lóbulo medio del edeago en vista lateral izquierda, b, d, f) parámero izquierdo en vista lateral.
19. 216
Fig. 13. Derovatellus: a-c) D. florida-
nus, a) cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo
medio del edeago, vista lateral izquier-
da, c) parámero derecho, vista lateral,
d, f) lóbulo medio del edeago de D.
lentus, d) vista ventral, f) vista lateral
derecha.
Fig. 14. Celina: a, b) C. slossoni, a)
cuerpo, vista dorsal, b) ápice del lóbulo
medio del edeago, vista dorsal, c) C.
grassula, ápice del lóbulo medio del
edeago, vista dorsal; d) C. imitatrix,
ápice del lóbulo medio del edeago,
vista dorsal, e) C. palustris, ápice del
lóbulo medio del edeago, vista dorsal,
f) C. angustata, ápice del lóbulo medio
del edeago, vista dorsal.
.
Fig. 15. Neobidessus pullus floridanus:
a) cuerpo, vista dorsal, b, c)lóbulo
medio del edeago, b) vista lateral
izquierda, c) vistaventral, d) parámero
izquierdo, vista lateral, e) parámero
derecho, vista lateral.
20. 217
Fig. 16. Anodocheilus exiguous: a)
cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo medio del
edeago, vista lateral izquierda, c) pará-
meros izquierdo, vista lateral.
Fig. 17. Bidessonotus: a-c) B. fallax, a)
cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo medio del
edeago, vista lateral derecha, c) pará-
meros izquierdo, vista lateral, d) B.
browneanus, lóbulo medio del edeago,
vista lateral derecha, e) B. caraibus,
lóbulo medio del edeago, vista lateral
derecha.
Fig. 18. Liodessus noviaffinis: a) cuerpo,
vista dorsal, b, c) lóbulo medio del
edeago, b) vista lateral derecha, c) en
vista ventral, d) parámero derecho, vista
lateral.
21. 218
Fig. 19. Neoclypeodytes anasinus: a) cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo medio del edeago, vista lateral izquierda, c) ápice del lóbulo medio
del edeago, vista dorsal, d) parámero izquierdo, vista lateral. Fig. 20. Hydrovatus: a-c) H. caraibus, a) cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo me-
dio del edeago, vista lateral derecha, c) parámero izquierdo, vista lateral, d, e) lóbulo medio del edeago de H. hornii, d) vista ventral, e)
vista lateral derecha, f-h) H. pustulatus, f-g) lóbulo medio del edeago, f) vista ventral, g) vista lateral derecha, h) metacoxa y metatrocán-
ter.
22. 219
Fig. 21. Pachydrus obniger: a) cuerpo, vista dorsal, b) lóbulo medio del edeago, vista ventral, c) lóbulo medio del edeago, vista lateral iz-
quierda, d) parámero izquierdo, vista latera, e) tórax en vista ventral, f) metacoxa y metatrocánter. Fig. 22. Cuerpo, órganos genitales y
tórax del macho de las especies cubanas de Desmopachria: a-c) Desmopachria. andreae, a) cuerpo, vista dorsal, b) órgano genital del
macho, vista dorsal, c) lóbulo medio del edeago, vista lateral izquierda, d) parámero derecho, vista lateral; e-h) órgano genital del ma-
cho, vista dorsal e) D. aspera, f) D. darlingtoni, g) D. glabella, h) D. tarda; i) D. tarda, tórax en vista ventral.
23. 220
Fig. 23. Órganos genitales
del macho de las especies
cubanas de Thermonectus,
vista dorsal. a) T. basillaris
basillaris; b) T. marginegut-
tatus; c) T. circumscriptus;
d) T. succinctus.
Fig. 24. Cabeza y pronoto
de las especies cubanas de
Thermonectus: a) T. basilla-
ris basillaris; b) T. margi-
neguttatus; c) T. circum-
scriptus; d) T. succinctus.
Fig. 25. Órganos genitales
del macho de las especies
cubanas de Hydaticus: a, b)
H. bimarginatus, a) lóbulo
medio del edeago, vista
lateral derecha, b) parámero
derecho, vista lateral; c, d)
H. rimosus, c) lóbulo medio
del edeago, vista lateral
derecha, d) parámero dere-
cho, vista lateral.
Fig. 26. Órganos genitales
del macho de las especies
cubanas de Cybistrini: a-c)
Cybister occidentalis, a-b)
lóbulo medio del edeago, a)
vista lateral izquierda, b)
vista ventral, c) parámero
izquierdo, vista lateral; d-e)
Megadytes fraternus, d)
lóbulo medio del edeago,
vista lateral izquierda, e)
parámero derecho, vista
lateral; f-h) Megadytes
lherminieri, f) lóbulo medio
del edeago, vista lateral
izquierda, g) parámero
derecho, vista lateral.