fotosíntesis, bioquímica y mas

Fotosíntesis bioquímica y más
Morfología de Plantas
Universidad Francisco de Paula Santander
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UNIDAD 4
CAPTACIÓN Y LIBERACIÓN DE ENERGIA
Por: Carlos Bustamante Corzo
INTRODUCCIÓN
Las plantas liberan oxígeno como resultado de un proceso que sólo requiere de
bióxido de carbono, unos cuantos minerales y agua para llevarse a cabo. La
energía necesaria en el proceso la obtienen de la luz del sol. Éste provee así de
energía a los ecosistemas terrestres que alimentan al hombre en forma directa o
indirecta. Por otra parte, las plantas limpian el aire del exceso de CO2 que los
animales y en especial el hombre producen a través de las diferentes clases de
contaminación. El proceso bioquímico por medio del cual las plantas captan la luz
del Sol para producir su propio alimento es la Fotosíntesis (del griego: foto = luz
y síntesis = producción o ensamblaje.)
La fórmula general de la fotosíntesis es:
Luz
Bióxido de carbono + agua ►Materia orgánica + Oxígeno
Clorofila
La Fotosíntesis es el primer paso en el flujo de energía en las células, tanto
animales como vegetales. La energía entra a la planta en forma de luz solar, y en
un primer paso se transforma en energía química. De la misma manera como una
roca que se encuentra sobre la tierra tiene energía potencial que puede
expresarse como energía cinética al caer, los átomos de una molécula pueden
tener energía potencial que se puede expresar como energía cinética cuando
cambian sus posiciones relativas en una reacción química.
Tanto los carbohidratos como el resto del material producido durante la fotosíntesis
constituyen una fuente primaria de energía (en forma de enlaces químicos) para
todos los seres vivos. En tales moléculas, la energía se almacena principalmente
en cadenas de átomos de carbono. Estas cadenas no solo proveen a las células
de un depósito energético, sino que también se pueden transformar en miles de
moléculas distintas fabricadas en las células.
El flujo inverso de energía en las células, es decir, el paso de las cadenas de
carbono a calor y otras formas de energía comienza en el proceso de la
Respiración Celular. Aunque los pasos bioquímicos de la respiración difieren en

muchas formas, la ecuación de este proceso celular es casi el inverso a la
ecuación de la fotosíntesis:
Materia orgánica + Oxígeno →Bióxido de carbono + agua + energía
La energía liberada en la respiración se capta en los enlaces fostato de un
compuesto especial denominado Trifosfato de Adenosina (ATP). En esta forma,
las células pueden utilizar la energía en muchos procesos que la requieren, como
en el movimiento de iones a través de las membranas en el proceso de la síntesis
del almidón o de las proteínas. El ATP es la fuente de energía en la célula. Esto
se cumple tanto en la fotosíntesis como en la respiración. La energía luminosa se
convierte primero en la energía de los enlaces químicos del ATP para finalmente
transformarse en la energía de las cadenas de carbono.
En cuanto a la actividad del oxígeno en ambos procesos, el oxígeno se produce en
la fotosíntesis, pero es necesario para que la respiración celular se complete. El
balance entre los organismos productores (autótrofos) y los organismos
consumidores ( heterótrofos ) en la Tierra será el siguiente: los primeros utilizan la
energía lumínica en la fotosíntesis liberando oxígeno en el proceso mientras que
los segundos emplean el oxígeno para degradar los productos de la fotosíntesis y
obtener así la energía para su supervivencia. La fotosíntesis y la respiración
constituyen una parte importante de lo que a menudo se conoce como balance
energético de la naturaleza.
4.1 FOTOSINTESIS
La función más importante que desempeñan las hojas de las plantas
Magnoliophyta es realizar la fotosíntesis. Mediante el proceso bioquímico de la
fotosíntesis se realiza la conversión de la energía lumínica en energía química y se
lleva a cabo en los cloroplastos de las células de las hojas. Comprende tanto la
recepción de la energía lumínica y su conversión en energía química (ATP) y
(NADPH Dinucleótido fosfato de adenina – nicotinamida) así como la fijación
del bióxido de carbono en compuestos orgánicos.
En los cloroplastos se encuentran dos membranas externas que rodean un interior
líquido llamado estroma. Otra membrana dentro del estroma suele estar muy
plegada en lo que parecen sacos apilados e interconectados por canales, los
cuales se llaman tilacoides. No obstante, la membrana tilacoidal constituye tan
sólo un compartimento funcional, sin importar su grado de plegamiento.
Las principales materias primas en la fotosíntesis son el agua y el bióxido de
carbono. Utilizando la energía que las moléculas de la clorofila atrapan de la luz
solar, la molécula de agua se rompe, el oxígeno se libera y el hidrógeno se

combina con el dióxido de carbono para formar moléculas de carbohidratos. Las
reacciones de la fotosíntesis se pueden resumir así:
Energía solar
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
Clorofila
La fotosíntesis es un proceso fundamental para la vida; sus productos, los
azúcares, proporcionan energía y las estructuras de carbono para los demás seres
vivos. La energía química se necesita para hacer el trabajo celular y las
estructuras de carbono son las bases de todas las moléculas orgánicas. El
proceso fotosintético se presenta en plantas, algas y ciertos tipos de bacterias.
La fotosíntesis comprende una sucesión de más de setenta reacciones
bioquímicas que ocurren en dos fases:
Primera: Comprende las reacciones fotodependientes (o fase lumínica) en las
cuales la energía lumínica se convierte en energía química, y
Segunda: Las reacciones fotoindependientes (o fase oscura) en las cuales la energía
química se usa para convertir en azúcar el bióxido de carbono.
Los pigmentos fotosintéticos primarios son las clorofilas: clorofila a y clorofila
b. Estos dos pigmentos difieren solo ligeramente en su estructura molecular.
Ambos tienen una estructura compleja de anillos similar al grupo hemo de la
hemoglobina. En el centro de cada anillo clorofílico se encuentra un átomo de
magnesio y hacia la periferia la molécula se conecta con una larga cadena
hidrocarbonada que fija la clorofila a la porción hidrofóbica de la membrana
tilacoide.
Las clorofilas absorben intensamente la luz violeta, azul y roja pero reflejan la
verde y, por lo tanto, las hojas se ven de este color.

Figura 4.1 Desplazamiento de la luz durante la fotosíntesis.

Los tilacoides también contienen los pigmentos accesorios que captan la
energía luminosa y la transforman en clorofila. Los carotenos absorben la luz
verde y azul y se ven de color amarillo, anaranjado o rojo. Las ficocianinas
absorben el verde y el amarillo y se ven de color azul o púrpura.
El anterior comportamiento tiene la siguiente explicación: cada pigmento
fotosintético se diferencia claramente de los otros por las longitudes de onda que
absorbe, es decir, cada pigmento tiene espectro de absorción característico. Los
cuantos lumínicos solo pueden ser fotosintéticamente activos al ser absorbidos por
medio de los pigmentos. Por ello los espectros de absorción de los pigmentos
fotosintéticos deberían coincidir entonces con los espectros activos de la
fotosíntesis.
El espectro de absorción de la clorofila a presenta dos picos máximos de
absorción, aproximadamente hacia los 450 nm. (Luz azul) y hacia los 650 nm.
(Luz roja). En el campo espectral de la luz, entre estos picos la clorofila casi no
absorbe radiación; es por esta razón que la mayor parte de las plantas son de
color verde porque sus hojas reflejan gran parte de la luz verde que llega a ellas y
no es absorbida por la clorofila.
El espectro de actividad de la fotosíntesis muestra que en realidad la luz azul y la
roja son especialmente efectivas en la fotosíntesis.
Por otra parte, la fotosíntesis se produce también en longitudes de onda no
absorbidas por la clorofila a. Esto se debe a los pigmentos accesorios que
pueden absorber luz en el campo espectral que la clorofila no cubre. Esta energía
puede ser traspasada a la clorofila a llenando el vacío en el campo de absorción
de ésta y haciendo útil casi todo el espectro de la luz visible.
En las membranas de los tilacoides, los pigmentos ( primarios y accesorios ) y las
moléculas transportadores de electrones forman complejos muy especializados
llamados fotosistemas. Cada tilacoide contiene cientos de copias de dos clases
diferentes de fotosistemas, llamados fotosistema I y fotosistema II.
Cada fotosistema comprende dos partes esenciales:
• Un complejo de producción de luz y
• Un sistema de transporte de electrones
El complejo de producción de luz está constituido a su vez por los pigmentos
accesorios o pigmentos antena que captan cuantos lumínicos y los transfieren al
centro de reacción formado por una molécula de clorofila, que procesa la
energía.

Figura 4.2Composición de la luz visible. La luz visible es una porción del espectro
electromagnético
El centro de reacción de clorofila se localiza cerca del sistema de transporte de
electrones, el cual involucra una serie de desplazamiento de electrones dentro de
la membrana tilacoide. Cuando el centro de la reacción de la clorofila recibe la
energía de las moléculas antena, uno de los electrones absorbe la energía, deja la
clorofila y brinca hacia el sistema de electrones.
Este electrón energizado se mueve de un transportador al siguiente. En algunos
de los pasos, el electrón libera energía que se traduce en:
• Síntesis de ATP a partir de ADP o
• Producción de NADPH con base en NADP+

La anterior secuencia de reacciones recibe el nombre de Fotofosforilación,
porque la energía lumínica (Foto) se utiliza para fosforilar o sea agregar un grupo
fosfato al ADP para formar ATP.
4.1.2 Reacciones fotodependientes En estas reacciones, la energía solar se
utiliza para la síntesis de ATP y para la reducción del NADPH+, molécula receptora
de electrones, con la formación de NADPH. La energía lumínica captada durante
la fotosíntesis se almacena en forma temporal en estos dos compuestos. Las
reacciones fotodependientes se resumen así:
LUZ
12 H2O + 12 NADP + 18 ADP + 18 Pi 6 O2 +12 NADPH +12 H+
+ 18ATP
CLOROFILA
Para captar la luz solar intervienen los denominados Fotosistemas: Fotosistema I
y Fotosistema II, los cuales absorben la luz de manera diferente y procesan
electrones y energía de diversas formas.
Figura 4.3 Reacciones fotodependientes y reacciones fotoindependientes durante la
fotosíntesis.
A continuación se examinan los eventos clave de las reacciones dependientes
de la luz, que constituyen la primera etapa de la fotosíntesis. Primero, muchos
fotosistemas cosechan energía de la luz solar, la cual también divide moléculas de
agua en oxígeno, hidrógeno y electrones. Segundo, el suministro de energía es

convertido a la energía química de enlace del ATP. Tercero, la coenzima NADP+
recoge los electrones y el hidrógeno y se reduce.
Trayecto de la energía Cuando un pigmento fotosintético absorbe fotones,
algunos de sus electrones pasan a un nivel de energía más alto. Sin embargo, a
medida que regresan al nivel de energía inferior, emiten la energía adicional en
forma de luz fluorescente.
Si no hubiera algo alrededor para interceptar la energía emitida, escaparía en
forma de luz y calor; pero los grupos de pigmentos del fotosistema impiden eso. La
mayoría de estos pigmentos capturan energía de los fotones. En vez de liberar la
energía de excitación en forma de brillo fluorescente, el captor lo transfiere de
forma aleatoria a algún pigmento vecino, que a su vez lo transmite a otro pigmento
vecino al azar y así sucesivamente.
Parte de la energía se pierde como calor en cada transferencia. Poco después, la
energía restante corresponde a una longitud de onda que puede ser atrapada
únicamente por el centro de reacción del fotosistema. Este centro es una
molécula especial de clorofila a, que transfiere la energía en forma de electrones
excitados a una molécula aceptora ubicada cerca de alguna cadena de
transferencia electrónica.
La cadena de transferencia de electrones es un arreglo organizado de enzimas,
coenzimas y otras proteínas embebidas o ancladas sobre la membrana. Los
electrones son transportados paso a paso por el arreglo y se libera un poco de
energía en cada paso. En los cloroplastos, gran parte de la energía impulsa la
formación de ATP (Lira Saldivar, 2000).
4.1.3 Reacciones fotoindependientes Las reacciones fotoindependientes se
denominan así porque no dependen directamente de la luz solar, ya que se llevan
a cabo tanto en la luz como en la oscuridad, siempre y cuando haya ATP y NADPH
disponibles.
La energía del ATP impulsa estas reacciones. El NADPH aporta hidrógeno y
electrones para la síntesis de azúcares. El bióxido de carbono (CO2) presente en
el aire (o en el agua) alrededor de las células fotosintéticas suministra carbono y
oxígeno. Las reacciones fotoindependientes pueden resumirse así:
12 NADPH + 12 H+ + 18 ATP + 6 CO2 C6H1206 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H20
Las reacciones fotoindependientes forman el llamado Ciclo de Calvin, en honor
del investigador de la Universidad de California que describió por primera vez el
proceso completo, Melvin Calvin, quien fue galardonado por su trabajo con el
premio Nobel de Química en 1961.
El ciclo de Calvin se conoce como la ruta bioquímica C3 debido a que la primera
molécula estable es el ácido fosfoglicérico o PGA que posee tres átomos de
carbono. Para que se lleve a cabo, el ciclo de Calvin necesita:
• Bióxido de carbono CO2, que se obtiene generalmente del aire.

• Un azúcar que atrapa el CO2 y es el bifosfato de ribulosa RuBP.
• Enzimas que catalizan todas las reacciones.
Energía en forma de ATP y NADPH que en general proviene de las reacciones
fotodependientes.
Para una comprensión mejor del ciclo de Calvin se propone dividirlo en tres
secciones:
• Fijación de carbono.
• Síntesis de fosfogliceraldehido-PGAL
• Recuperación del bifosfato de ribulosa – RuBP
Fijación del carbono La vía C3 se inicia y termina con un azúcar de 5 carbonos,
el bifosfato de ribulosa – RuBP el cual se combina con CO2 atmosférico
mediante la acción de una enzima clave, la Rubisco (carboxilasa – oxidasa de
bifosfato de ribulosa) que es la proteína más abundante de la tierra, para formar
un compuesto de 6 átomos de carbono muy inestable. Este compuesto reacciona
espontáneamente con el agua para formar dos moléculas de tres átomos de
carbono cada una, el PGA ó ácido 3 – fosfoglicérico, el cual da su nombre al
ciclo C3.
Síntesis de fosfogliceraldehido – PGAL En una serie de reacciones catalizadas
por enzimas, la energía donada por el ATP y el NADPH (generados durante las
reacciones fotodependientes) permite que las moléculas de PGA recobren un
grupo fosfato y se conviertan en dos moléculas de fosfogliceraldehido o PGAL.
Recuperación del bifosfato de ribulosa – RuBP Mediante una serie compleja de
reacciones que necesitan energía del ATP, diez moléculas de PGAL (10x3
carbonos) puedan recuperar las seis moléculas de RuBP (6x5 carbonos)
catalizados al comienzo de la fijación del carbono.

Figura 4.4 Los fotosistemas atrapan la energía durante la fotosíntesis.
Síntesis de la glucosa En la Figura ____ se observa que de las 12 moléculas
formadas de PGAL (3 – fosfogliceraldehido) hay dos sobrantes (de 3 carbonos
cada una) que se combinan para formar una molécula de glucosa con un grupo
fosfato unido a su cadena principal de 6 átomos de carbono.
Fosforilada de este modo, la glucosa se encuentra lista para participar en
reacciones. Las plantas la utilizan como elemento constitutivo para sus principales
carbohidratos, como sacarosa, celulosa y almidón. La síntesis de estos
compuestos orgánicos por otras vías señala el final de las reacciones
independientes de la luz (Starr y Taggart, 2004).

Figura 4.5 Representación del Ciclo de Calvin.
4.1.4 Fotorrespiración Si la intensidad de la luz solar, la temperatura atmosférica,
la precipitación pluvial y la composición del suelo permanecieran invariables,
quizás todas las plantas efectuarían el mismo tipo de fotosíntesis. Sin embargo,
los entornos son distintos y los detalles de la fotosíntesis difieren, como puede
percibirse al comparar las adaptaciones para fijación del carbono en condiciones
difíciles.

Para el crecimiento de las plantas se requiere carbono, pero no siempre hay
suficiente CO2 al alcance de las hojas. La hoja tiene una cubierta serosa que
ayuda a la conservación del agua. El CO2 se difunde hacia el interior y el O2 sale
a través de los estomas, diminutas aperturas en la superficie de la hoja. Los
estomas se cierran en los días cálidos y secos y esto restringe la pérdida de agua,
pero impide que el CO2 se difunda hacia el interior. Las células utilizan el CO2 que
se encuentra ya en el interior y se acumula O2 en ese sitio, porque no puede
difundirse hacia afuera. Esto ocasiona que la enzima rubisco, la misma que
cataliza el CO2 en el ciclo de Calvin-Benson, se una con el oxígeno (O2) antes que
con el bióxido de carbono para formar ácido glicólico en un proceso conocido
como fotorrespiración.
Figura 4.6 Esquema general de la fotorrespiración
El ácido glicólico sale de los cloroplastos y entra en los peroxisomas de las células
fotosintéticas. Allí, se oxida y, a través de ciertas reacciones químicas, se forman
peróxido de hidrógeno (comúnmente conocido como agua oxigenada) y el
aminoácido glicina. Dos moléculas de glicina así producidas son transportadas a

las mitocondrias. Allí se transforman en una molécula de serina (otro aminoácido),
una de bióxido de carbono y una de amoníaco. Este proceso, pues, conduce no a
la fijación sino a la pérdida de una molécula de bióxido de carbono. No obstante, a
diferencia de la respiración mitocondrial propiamente dicha, la fotorrespiración no
produce ATP ni NADPH. En condiciones atmosféricas normales, hasta el 50% del
carbono fijado durante la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO2 durante la
fotorrespiración Así, la fotorrespiración reduce la capacidad de fabricación de
azúcares de la planta (Lindorf et al, 2006).
4.1.4Plantas C4 y plantas C3 El PGA es el primer intermediario de las plantas C3,
notación que hace referencia a sus tres átomos de carbono. No obstante, algunas
plantas como el maíz, caña de azúcar y sorgo unen primero el CO2 al PEP
(fosfoenolpiruvato) para formar oxaloacetato, un compuesto de cuatro carbonos. El
bióxido de carbono, así incorporado, atraviesa una serie de reacciones químicas y
pasa a niveles más profundos dentro de la hoja, donde finalmente ingresa en el
ciclo de Calvin. A las plantas que utilizan esta vía, también conocida como la vía
de Hatch-Slack, se las llama comúnmente plantas C4, o de cuatro carbonos.
Figura 4.7Anatomía Krans en las plantas C4
En las especies C4, existe una división del trabajo entre dos tipos diferentes de
células fotosintéticas: las células del mesófilo y las de la vaina fascicular. Se
requiere de ambos tipos celulares para producir sacarosa, almidón y otros
productos del vegetal. Una capa bien definida de células de la vaina fascicular,

estrechamente empacadas y a menudo de paredes gruesas y un tanto
impermeables a los gases, casi siempre rodea a los haces vasculares y los separa
de las predominantes células de mesófilo. Este arreglo concéntrico de las células
de la vaina fascicular se conoce como anatomía Kranz. En contraste con las
plantas C3, en las que muchas veces se presenta también una vaina fascicular,
menos definida, las células de la vaina fascicular de muchas plantas C4 poseen
paredes más gruesas, mucho más cloroplastos, mitocondrias y otros organelos,
así como vacuolas centrales más pequeñas.
Las reacciones químicas que ocurren en las plantas C4 involucran primero la unión
del CO2 al PEP, una reacción catalizada por la enzima PEP carboxilasa. Esto da
como resultado la formación del ácido oxalacético, el compuesto de cuatro
carbonos que es un intermediario del ciclo de Krebs. EL ácido oxalacético se
reduce luego al ácido málico o se convierte –con la adición de un grupo amino-
en ácido aspártico. Todos estos pasos tienen lugar en los cloroplastos de las
células del mesófilo de la hoja; En el paso siguiente, el ácido málico –o ácido
aspártico, según la especie- es transportado a las células de la vaina fascicular en
donde el ácido málico (o espártico) es descarbóxilado para producir CO2 y ácido
pirúvico. Luego, el CO2 entra finalmente en el ciclo de Calvin-Benson.
Con ayuda del ATP, el ácido pirúvico regenera PEP para uso en la vía C4 en las
células del mesófilo. Mediante esta vía las plantas C4 con estomas pequeños,
pierden menos agua y fabrican más glucosa que las plantas C3 cuando los días
son cálidos, luminosos y secos.
Plantas CAM En las plantas que viven en el desierto, como los cactos, se observa
una adaptación para la fijación de carbono. El cacto es una planta suculenta;
tiene tejidos jugosos que almacenan agua y capas superficiales gruesas que
limitan las pérdidas de la misma. No puede abrir sus estomas en días cálidos sin
perder agua. Por lo tanto, los abre para fijar CO2 por la noche.
Muchas plantas que presentan esta adaptación se llaman plantas CAM (sigla de
Crassulacean Acid Metabolism, metabolismo ácido de las Crasuláceas). Por la
noche las células del mesófilo realizan un ciclo C4 muy similar al de la Figura 6.7.
Almacenan malato y otros productos hasta el próximo día, cuando sus estomas se
cierran. Entonces el malato libera CO2 que entra a las reacciones del ciclo de
Calvin – Benson (C3) en las células.
El CO2 se fija primero en las células del mesófilo como ácido oxalacético. Luego es
transportado a las células de la vaina fascicular, donde se libera como bióxido de
carbono el cual entra en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico regresa a la célula del
mesófilo, donde es fosforilado a PEP.

De este modo, se realiza la fotosíntesis sin pérdida de agua. Muchas plantas
mueren en las sequías prolongadas pero algunas sobreviven cerrando sus
estomas inclusive por la noche. Continúan fijando el CO2 de la respiración
oxigénica, en la cual no se forman grandes cantidades, pero sí las suficientes para
mantener unos índices metabólicos bajos que permiten tan solo un crecimiento
leve.
Figura 4.8Fijación del carbono en las plantas C4.
4.2 RESPIRACIÓN

El término respiración se usa comúnmente con dos significados: (a) el más común
indica que respirar es sinónimo de resollar o alentar, es decir, se usa para indicar
la difusión de gases entre una planta o animal y su ambiente. Aunque las plantas
y muchos animales no resuellen, todas las células vivas llevan a cabo la
respiración. (b) En sentido estrictamente biológico, la respiración se refiere a la
serie de oxidaciones bioquímicas de la materia orgánica; la energía contenida en
la materia orgánica es transferida a una sustancia (ATP) que sirve como fuente de
energía fácilmente disponible.
En los animales, gran parte de la energía obtenida por medio de la respiración se
utiliza en la contracción muscular y en la producción de impulsos nerviosos.
Aunque las plantas no utilizan la energía derivada de la respiración de esta
manera, la usan en la acumulación de iones minerales, en la síntesis de grasas,
proteínas y algunos otros compuestos, en la división celular y otros aspectos del
crecimiento, en la asimilación, en el mantenimiento de la estructura citoplásmica y
la permeabilidad selectiva de las membranas (Greulach y Adams, 1970).
Si las plantas utilizaran tanta energía de los compuestos orgánicos en sus
actividades como lo hacen los animales en la sola contracción muscular, la
producción neta de alimento por las plantas seria pequeña y no podrían servir
como abastecedores de alimentos a todo el mundo vivo. El extenso uso de
energía molecular en el transporte de sustancia a través de las plantas, en
contraste con el uso de energía de los alimentos en el bombeo de la sangre a
través del cuerpo de una animal, representa un ahorro substancial de energía
derivada de los alimentos para las plantas.
Casi cualquier molécula orgánica puede generar energía para la respiración,
aunque para fines prácticos se considera solo la glucosa. El mecanismo
respiratorio que utiliza una célula para desdoblar este combustible depende de las
enzimas que pueda producir y del tipo de entorno en que se ubique. Las
Magnoliofitas utilizan dos mecanismos: respiración oxigénica y fermentación.
4.2.1 RESPIRACIÓN OXIGÉNICA
La energía utilizada por las células eucariotas, tanto animales como vegetales,
provienen de la ruptura gradual de enlaces covalentes de moléculas de
compuestos orgánicos ricos en energía, principalmente carbohidratos, lípidos y
proteínas. En la célula vegetal, esos compuestos son sintetizados con la
participación de la energía lumínica proveniente del sol durante el proceso de
Fotosíntesis (photon. luz y síntesis, síntesis). En la fotosíntesis, con la ayuda del
pigmento clorofila, la energía lumínica se transforma en energía química que se
almacena en los enlaces de los carbohidratos, principalmente hexosas, las que se
polimerizan para formar almidón. Las hexosas originadas en la fotosíntesis son

fuente de energía y también de carbono, en condiciones de ser utilizado para la
síntesis de diversas macromoléculas orgánicas. Las células, sin embargo, no usan
directamente la energía liberada de los carbohidratos y grasas, sino que utilizan un
compuesto intermedio, el adenosin - trifosfato (ATP).
La ecuación resumida de la respiración celular se expresa así:
Oxidación
C6H12O6 + 6O2 + 6CO2 + 6H2O + Energía (ATP)
Reducción
La respiración es esencialmente un proceso de óxido reducción de varios pasos
en que se transfiere hidrógeno de la glucosa al oxígeno. Es decir, la glucosa se
oxida y el oxígeno se reduce. Durante este proceso, la energía potencial de los
electrones (átomos de hidrógeno) se usa en la síntesis de ATP.
Durante la respiración celular, solo un 40% de la energía que se libera puede
transferirse al ATP; el 60 % restante se desprende en forma de calor.
Figura 4.9 Esquema general de la oxidación de la glucosa.

Cuando las temperaturas son bajas, este calor puede estimular el metabolismo y
beneficiar a especies, pero por común dicho calor se transfiere a la atmosfera o al
suelo, lo cual tiene escasas consecuencias para el vegetal.
Mucho más importante que el calor es la energía contenida en el ATP, ya que este
compuesto se utiliza en diversos procesos esenciales para la vida, como
crecimiento y acumulación de iones.
Los únicos seres vivos capaces de realizar la fotosíntesis son las plantas, algunos
procariotas y algunos protozoarios. Todos los organismos vivos, sin embargo, son
capaces de llevar a cabo respiración y asimilación; estos procesos ocurren
simultáneamente en todas las células vivas. La respiración se lleva a cabo con
más rapidez cuando la demanda de energía es mayor y puede suspenderse casi
por completo en los tejidos que se encuentran en estado latente, como es el caso
de las semillas y yemas latentes. Cada célula debe fabricar su propio ATP,
NADPH Y NADH ya que estos compuestos energéticos no pueden viajar de una
célula a otra (Medina, 1997).
Vías metabólicas de la respiración
Las reacciones bioquímicas de la respiración oxigénica pueden agruparse en dos
fases principales:
• Glucólisis, en el citosol.
• Fosforilación oxidativa en las mitocondrias. A su vez en la fosforilación se
distinguen tres mecanismos distintos, pero que se enlazan íntimamente:
• Formación de acetil CoA.
• Ciclo del ácido cítrico.
• Transporte de electrones y quimiósmosis.
Glucólisis. La glucólisis (del griego, romper un azúcar) comprende una
secuencia de reacciones que se efectúan en el citosol de una célula y mediante
las cuales una molécula de glucosa (compuesto de seis carbonos) se desdobla
en dos moléculas de ácido pirúvico (compuesto de tres carbonos).
Este desdoblamiento produce una pequeña ganancia de energía de dos moléculas
de ATP y dos moléculas del transportador de electrones NADH. Cada reacción de
este proceso es catalizada por una enzima específica y se usan en la medida
necesaria ADP, NAD y fosfatos inorgánicos que flotan libremente en el citosol. La
glucólisis no requiere oxígeno y puede ocurrir en condiciones oxigénicas o
anoxigénicas.

Figura 4.10. Localización de las vías metabólicas de la respiración oxigénica. Diagrama
de luna mitocondria que muestra el lugar ocurren las diferentes etapas de la respiración
oxigénicas.
Las moléculas transportadoras, como el NAD+, atrapan energía y captan
electrones de alta energía, llevando estos electrones a sitios donde se utiliza su
energía para formar ATP. Una de las principales diferencias entre el
desdoblamiento oxigénico y anoxigénico de la glucosa es el destino de estos
electrones de alta energía. En presencia de oxígeno, durante la respiración celular,
el oxígeno llega a ser el último aceptor de electrones, permitiendo que el ácido
pirúvico desdoble totalmente su energía en la producción de ATP. En ausencia de
oxígeno, durante la fermentación, el ácido pirúvico actúa como el aceptor final de
electrones, produciendo moléculas orgánicas (de etanol o ácido láctico) que la
célula no puede utilizar.

Figura 4.11. Representación de la glucólisis. Formación de acetil coenzima A
Fosforilación oxidativa Después de la aparición del oxígeno en la atmósfera, se
desarrolló una vía metabólica de mayor rendimiento energético que la glucólisis: la
fosforilación oxidativa. Mediante este proceso el ácido pirúvico se oxida
formándose agua y dióxido de carbono, con formación de ATP. Se diferencian tres
mecanismos en el proceso de la fosforilación oxidativa:
• La producción de acetil coenzima A (acetil CoA).
• El ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs.
• El sistema transportador de electrones.
Mientras que la glucólisis ocurre en el citosol, la fosforilación oxidativa se procesa
en el interior de la mitocondria.
Formación de acetil - coenzima A. La acetil – CoA se produce a partir del ácido
pirúvico derivado de la glucólisis y de la coenzima A o, por la oxidación de los
ácidos grasos. El ácido pirúvico y los ácidos grasos atraviesan las membranas
mitocondriales y en la matriz del organelo generan acetato que ligado a la
coenzima A forma acetil – CoA.
La transformación del ácido pirúvico en acetil – CoA se debe a un sistema
multienzimático, el complejo piruvato deshidrogenasa, el cual convierte el ácido
pirúvico en acetil – CoA, liberando CO2 que es eliminado de la mitocondria. El
grupo acetilo entra luego en el ciclo en el ácido cítrico.
Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs. También se conoce como ciclo del ácido
tricarboxílico o ciclo de Krebs, este último nombre en honor de Sir Hans Krebs,

quien aclaró sus detalles en el decenio de 1930. Este ciclo es una secuencia de
reacciones enzimáticas en la cual ocurre la producción gradual de electrones y
protones, mediante la acción catalítica de las enzimas llamadas
deshidrogenasas. La ruta bioquímica forma un ciclo que comienza y termina con
la misma molécula de cuatro carbonos: el ácido oxaloacético. (Ver Figura 5.9)
La porción acetilo de la acetil coenzima A entra en el ciclo al combinarse con el
ácido oxaloacético para formar una molécula de seis carbonos llamada ácido
cítrico. El ácido cítrico se fragmenta a medida que se desplaza a través del ciclo:
parte se convierte en una molécula de cuatro carbonos (ácido oxaloacético) que
ingresa de nuevo al ciclo y el resto produce CO2 y átomos de hidrógeno. Parte de
la energía liberada durante el proceso se usa para producir ATP a partir de ADP y
un ion fosfato.
Los ocho átomos de hidrógeno liberados del ácido cítrico son recuperados por dos
moléculas transportadores: Dinucleótido de adenina–nicotinamida ( NAD+
)y
Dinucleótido de adenina – flavina ( FAD ):
3NAD + 6H 3NADH + 3H+
FAD + 2H FADH2
El NADH y FADH2 llevan los electrones y átomos de hidrógeno a la cadena
transportadora de electrones. Los protones, que inicialmente hacían parte de los
átomos de hidrógeno en el ácido cítrico, contribuyen al gradiente de protones que
participan en la fase final de la respiración oxigénica.
Por cuanto se producen dos moléculas de acetil Co A (C2) por cada una de
glucosa (C6), el ciclo debe repetirse dos veces para el procesamiento de cada
molécula de glucosa. Al término de cada ciclo queda un compuesto de cuatro
carbonos (ácido oxaloacético) que entra nuevamente al ciclo. Después de la
segunda repetición del ciclo, la glucosa original ha perdido todos sus átomos de
carbono y podría considerarse como totalmente consumida. Se produce
directamente solo una molécula de ATP mediante un proceso de fosforilación con
cada repetición del ciclo del ácido cítrico. El resto del ATP que se produce durante
la respiración oxigénica resulta del sistema de transporte de electrones y de la
quimiósmosis.
El ciclo del ácido cítrico puede degradar otros compuestos que no sean glucosa.
Así, los ácidos grasos presentes en los acetilgliceroles penetran al fluido interior de
la mitocondria en donde se fragmentan los átomos, de dos a la vez, para formar un
grupo acetilo, que se une a la coenzima A para formar acetil coenzima A, molécula
que entra entonces al ciclo del ácido cítrico. Igual sucede con las proteínas que se
degradan a aminoácidos y entran en la respiración celular después de su
conversión a ácido pirúvico y seguir la ruta del ácido cítrico.

Figura 4.12 Ciclo de Krebs o del ácido cítrico. El ciclo se inicia cuando el grupo acetilo de
la acetil coenzima A se une con el ácido axalacetico para formar el ácido cítrico el cual se
rompe entonces en dos moléculas de bióxido de carbono (que se difunden fuera de la
célula). Una molécula de ácido oxalacetico que comienza un nuevo ciclo y ocho átomos
de hidrógeno.
A medida que estos compuestos orgánicos se siguen degradando en el ciclo, se
obtiene energía.

En resumen, lo que ha sucedido en el ciclo cítrico o ciclo de Krebs es la
transferencia de energía del grupo acetilo al ATP y el paso de electrones y átomos
de hidrógeno al NAPH y FADH2. La energía transferida al ATP (una molécula por
el grupo acetil, o dos moléculas por una de glucosa) está disponible para su
utilización por la célula. Los electrones y los átomos de hidrógeno en el interior del
NADH y FADH2 liberarán energía en la cadena transportadora de electrones.
Sistema de transporte de electrones y quimiósmosis. Esuna cadena, formadas
por enzimas y compuestos no enzimáticos, cuya función es transportar electrones
y se realiza en la membrana interna de la mitocondria. Los átomos de hidrógeno
se transfieren del NADH al mononucleótido de flavina o FMN (flavin
mononucleotide) que es el primer aceptor de la cadena. Al transferirse estos
átomos de hidrógeno de una molécula aceptora de electrones a otra, los protones
del hidrógeno (H) se separan de sus electrones y se liberan en el entorno. (Ver
Figura 6.13)
Los aceptores de electrones en la cadena de transporte incluyen el FMN,
ubiquinona (CoQ) y un grupo de proteínas estrechamente relacionadas que se
denominan citocromos. Los electrones se transfieren de un citocromo al
siguiente de la cadena con pérdida de energía en cada una de las transferencias.
Al final, el último citocromo de la cadena, el citocromo a3, transfiere dos electrones
que activan moléculas de oxigeno mediante un sistema enzimático denominado
citocromo – oxidasa. Ese oxigeno se combina con los protones para producir
H2O. La citocromoxidasa está fuertemente inhibida por el cianuro, razón por la cual
este compuesto es un tóxico muy violento.
Se afirma que el oxígeno es el aceptor final de electrones en la respiración
oxigénica. La razón por la cual el cuerpo humano inhala oxígeno es por la
necesidad de suministrar un sitio a donde puedan ir los electrones que se han
transferido a través de la cadena transportadora de electrones. Cuando el
oxígeno falta (por ejemplo, cuando una persona se asfixia o se ahoga), el último
citocromo de la cadena conserva sus electrones. Cuando esto ocurre, cada
molécula aceptora de la cadena también retiene los electrones y el sistema
completo se bloquea, incluso hasta el NADH. En consecuencia, no se producen
más moléculas de ATP por intermediación del sistema de transporte de electrones
y al no producir energía, el organismo muere.

Figura 4.13. Sistema de transporte de electrones. Los átomos de hidrógeno o sus
electrones que son liberados por NADH y FADH2 se transfieren de una molécula aceptora
de electrones a otra liberando energía.
La cadena de transporte de electrones produce 32 moléculas de ATP por cada
molécula de glucosa que se degrada. La ganancia neta del ATP producido en la
glucólisis es de 2ATP y de 2ATP más que se produce en el ciclo del ácido cítrico.
Por consiguiente, se presenta una ganancia neta de 36 ATP por cada molécula de
glucosa que se degrada en bióxido de carbono y agua.
4.2.2 Fermentación

La respiración oxigénica se realiza solamente cuando hay oxígeno disponible. Sin
embargo, algunas plantas pueden llevar a cabo una respiración anoxigénica en
ausencia de oxigeno libre. El tipo más común de respiración anoxigénica es la
fermentación alcohólica, un proceso efectuado por levaduras, algunos otros
hongos, ciertas bacterias y aun plantas verdes desprovistas de oxígeno. En
resumen la fermentación alcohólica se presenta así:
Glucosa alcohol etílico + bióxido de carbono
C6H12O6 2C2H5OH + 2CO2
Figura 4.14 Esquema general de la fermentación alcohólica.
Se observa que la primera serie de reacciones en la fermentación alcohólica es la
misma serie de glucolisis que ocurre en la respiración oxigénica. El ácido pirúvico
resultante de la glucolisis se desdobla después en alcohol y CO2 en dos etapas:
En la primera etapa, cada molécula de ácido pirúvico se rompe para formar una
molécula de acetaldehído y una molécula de CO2 . En la segunda etapa, dos
átomos de hidrógeno se adicionan a la molécula de acetaldehído para formar el
alcohol etílico.

¡1
C6H12O6 + 2NAD 2CH3. CO .COOH + 2NADH2
2CH3.CO.COOH 2CH3CHO + 2CO2
2 CH3 CHO + NADH2 2C2H5OH + 2NAD
Durante la fermentación alcohólica hay una producción neta de solamente dos
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. La mayor parte de la energía
presente originalmente en la glucosa está ahora en el alcohol. La respiración
anoxigénica es un proceso liberador de energía, muy ineficaz si se le compara con
la respiración oxigénica, y da por resultado la formación de 38 moléculas de ATP a
partir de una molécula de glucosa. Por otro lado, la respiración anoxigénica tiene
la ventaja de desarrollarse en ausencia de oxígeno.
En condiciones naturales la respiración anoxigénica es más probable que ocurra
en raíces que están en suelos anegados, reduciéndose por tanto el oxígeno
disponible a un bajo nivel. Tal como sucede en el cultivo del arroz bajo riego.
Aunque las raíces de algunas especies de plantas prosperan en suelos anegados,
la mayoría de las plantas resultan seriamente deñadas o muertas después de que
son desprovistas de oxígeno durante algunos días.
4.2.3 INTERCAMBIO DE GASES ENTRE LAS PLANTAS
En las magnoliofitas, cuando hay luz (durante el día) ocurre la fotosíntesis y las
hojas liberan oxígeno hacia el exterior y absorben bióxido de carbono en su
interior. En la noche cuando se suspende la fotosíntesis y solo hay respiración, el
oxígeno se difunde dentro de las plantas y el bióxido de carbono se expulsa hacia
afuera. Esto se debe a que la respiración es permanente en las plantas, durante
el día y durante la noche, mientras que la fotosíntesis solamente ocurre en
presencia de la luz. Como la tasa de la fotosíntesis es generalmente más alta que
1)Azúcar + aceptor de
hidrógeno
Acido pirúvico + aceptor de
hidrogeno reducido
Bióxido de carbono
2) Acido pirúvico
Acetaldehído
Aceptor de
hidrógeno
Aceptor de hidrógeno
reducido
Alcohol etilico
3) Acetaldehído

la de la respiración, durante el día, el oxígeno se difunde hacia afuera y el bióxido
de carbono hacia adentro, aunque la respiración todavía esté usando oxígeno y
produciendo bióxido de carbono. En la oscuridad y permanentemente en tejidos
carentes de cloroplastos, solo se lleva a cabo el intercambio de gases debido al
fenómeno respiratorio. En luz tenue, o bajo otras condiciones que limiten
severamente la tasa de la fotosíntesis, las tasas de la fotosíntesis y de la
respiración pueden ser las mismas y no habrá difusión de gas hacia adentro o
hacia afuera de la hoja (Greulach y Adams, 1970).

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