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Menínges y líquido cefalorraquídeo
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                                     Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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       Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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                                            FOSAS CRANEALES



Antes de iniciar su estudio, es imprescindible hacer un recordatorio sobre el suelo de la cavidad craneal, sobre el




                                                    i zo
cual se sitúa el encéfalo; el mismo que está compuesto de tres fosas; y posee agujeros a través de los cuales los
vasos sanguíneos y nervios entran y salen de la misma (fotografías en página anterior).

1. La fosa craneal anterior, formada por el frontal, el etmoides y el esfenoides. Esta contiene los lóbulos frontales
del cerebro. El hueso frontal, cuyo diploe es atravesado por el seno frontal (foto superior), y en esta misma línea
media del suelo de la fosa esta el hueso etmoides, que tiene una cresta aguda, la apófisis crista galli, que será el
lugar de inserción de la hoz del cerebro (descrita en el acápite de menínges). Como se observa, a cada lado de la
apófisis, hay una depresión, la lámina cribosa, con numerosas perforaciones, por donde pasan los filetes olfatorios
que entran a la cavidad craneal desde la cavidad nasal, hasta el bulbo olfatorio.




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2. La fosa craneal media, esta formada por el hueso esfenoides y los dos temporales (a cada lado). Es visible en la
en la línea media una depresión profunda, la fosa hipofisaria, circundada por cuatro espolones óseos, accidentes
del esfenoides (foto inferior): las apófisis clinoides anteriores y clinoides posteriores. En esta fosa se sitúa la
hipófisis o glándula pituitaria. Las apófisis clinoides sirven como medio de sustentación y limitación. Lateralmente al
cuerpo del esfenoides, la fosa craneal media contiene los lóbulos temporales, uno a cada lado de cada hemisferio
cerebral.

La fosa craneal media contiene numerosos puntos de entrada y salida de la cavidad craneal para numerosos
nervios y vasos sanguíneos.
      El conducto óptico, medial a las apófisis clinoides anteriores, comunica el cerebro con las orbitas; y por él
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          pasan el nervio óptico (II par craneal) y la arteria oftálmica (que es una rama de la carótida interna).
      La fisura orbitaria superior, entre las alas mayores y menores del esfenoides; que también comunica con
          las orbitas, da paso al nervio ocular común u oculomotor (III par), el nervio troclear o patético (IV
          par), al nervio motor ocular externo o abducens (VI par) y a la división oftálmica del trigémino (V par).
      El agujero redondo, en cada fosa pterigopalatina, por donde circula la división maxilar del nervio trigémino.
      El agujero oval, contiene la gran división mandibular del nervio trigémino.
      El agujero rasgado, por dentro del agujero oval, bajo las apófisis clinoides posteriores, es por donde la
          arteria carótida interna entra a la cavidad craneana.
      El agujero espinoso, por fuera del agujero oval, un pequeño punto de entrada para la arteria meníngea
          media. Orificio tan pequeño que se aprecia solo en la perspectiva de la foto superior.
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3. La fosa craneal posterior (más visible en la foto superior); esta formada por el hueso occipital y la porción
petrosa de los huesos temporales.
En la línea media, y anterior al agujero magno forma un declive liso llamado clivus. Este se continua con el cuerpo
del esfenoides y es posterior a la fosa hipofisaria.
Es el tronco del encéfalo el que descansa sobre el clivus; y su extensión, la médula oblongada desciende a través
del agujero magno para continuarse como medula espinal.

El agujero magno también da paso a la arteria occipital, las arterias vertebrales y a las raíces espinales de los
nervios accesorios o nervio espinal (XI par). Además, en la pared lateral del agujero magno se sitúa el conducto
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del nervio hipogloso (XII par), a través del cual el nervio abandona la cavidad craneal.

Entre el occipital y la porción petrosa del temporal se sitúa el amplio agujero yugular (solo visible en la foto inferior),
paso de la vena yugular interna y el nervio glosofaríngeo (IX par), vago (X par) y espinal o accesorio (XI par).
Finalmente; en la pared vertical de la porción petrosa del temporal se localiza el conducto auditivo interno, por
donde pasan los nervios vestibulococlear (VIII par) y facial (VII par).

Para una comprensión exacta de lo que estudiaremos a continuación; recuerde que el cerebelo se encuentra
asentado en el suelo de la fosa craneal posterior.




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                    EMVOLTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: MENINGES

El SNC está sostenido y protegido por envolturas óseas y membranosas. El encéfalo se sitúa dentro de la cavidad
craneal; y la médula espinal dentro del conducto vertebral, dentro de la columna. Tanto el encéfalo como la médula
están rodeados por tres envolturas membranosas.

La externa, la duramadre o paquimeninge; una más interna o piamadre, adherida al encéfalo y la médula; y entre
ambas membranas una delicada capa de fibras reticulares que forman una membrana semejante a una malla, la




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aracnoides. Como estas últimas, piamadre y aracnoides, tienen estructura similar se las denomina leptomeninges.




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Duramadre

La duramadre es una membrana fibrosa que envuelve al encéfalo a modo de saco “holgado”. Tiene dos capas. Una
perióstica externa –rica en vasos y nervios- que se adhiere al interior del cráneo y una meníngea interna revestida
de células planas.
En algunas regiones como el suelo de la cavidad craneal y la línea media de la bóveda, está adherida firmemente a
la cara interna del cráneo. Pero en otras partes como el área frontoparietal, está separada por un estrecho espacio
extradural.
Dos amplias reflexiones de la duramadre se extienden hacia el interior para ocupar las fisuras entre los




                                                    i zo
componentes principales del encéfalo. En la línea media, una lámina vertical de la duramadre, la hoz del cerebro
(falx cerebri); se extiende desde el techo del cráneo por el interior de la gran fisura longitudinal del cerebro, entre los
dos hemisferios cerebrales. Esta tiene una forma de hoz, y va desde la apófisis crista galli hasta la protuberancia
occipital interna (fig. superior e inferior de la página anterior). Esta hoz tiene, por tanto, un borde de inserción que se
adhiere a la superficie interna del cráneo, y un borde libre que se sitúa por encima del cuerpo calloso (fig. inferior).
Una lámina horizontal de duramadre, el tentorio del cerebelo o tienda del cerebelo (tentorium cerebelli), se
extiende hacia el interior desde la región occitotemporal del cráneo para situarse en la fisura transversa del cerebro;
en la parte posterior de los hemisferios cerebrales y el cerebelo (fig. inferior).
Como se aprecia, el tentorium tiene un borde libre que rodea al mesencéfalo, cuando el tronco del encéfalo discurre




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entre la fosa craneal posterior y media. En la línea media el tentorium se continúa superiormente con la hoz del
cerebro.
Los bordes libres de la tienda del cerebelo, forman la llamada incisura tentorial, o incisura de la tienda del
cerebelo. Entonces, estos repliegues durales dividen la cavidad craneal en dos compartimientos laterales para los
dos hemisferios cerebrales; y un compartimiento posterior para el cerebelo y el tronco del encéfalo abajo.
El tronco del encéfalo atraviesa la incisura de la tienda del cerebelo.
Los lóbulos occipitales se hallan sobre la cara superior del tentorium. Por debajo del tentorium un pequeño tabique
mesosagital forma la hoz del cerebelo (falx cerebelli) que separa parcialmente los hemisferios cerebelosos (fig.
inferior).
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La duramadre craneal está formada por una hoja o capa perióstica externa adherida a la cara interna del cráneo
que es rica en vasos sanguíneos y nervios. Y, además, posee una hoja o capa meníngea interna
Gran parte de la irrigación de la dura proviene de la arteria meníngea media que penetra por el agujero espinoso (o
redondo menor). Por otra parte las arterias oftálmicas que penetran por los conductos ópticos originan las ramas
meníngeas anteriores; mientras que la arteria occipital y las arterias vertebrales que entran por el agujero magno
aportan las ramas meníngeas posteriores.




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La duramadre medular es una continuación tubular de la capa meníngea de la dura craneal. Ahora, el periostio de
las vértebras equivale a la capa perióstica externa de la dura craneal se corresponde con la capa externa de la capa
meníngea. Esta, está separada del periostio vertebral por el espacio epidural, una cavidad virtual situada entre las
dos hojas en que se divide la duramadre (fig. inferior izquierda).
La médula espinal termina realmente en el borde inferior de la primera vértebra lumbar, el cono medular, nivel que
se señala en la figura inferior derecha. Sus extensiones nerviosas descienden como muestra el esquema incluidas
dentro de la duramadre hasta el extremo final del saco dural, en la segunda vértebra o metámera sacra. Todas
estas extensiones nerviosas son la llamada cola de caballo (filum terminale), que en el esquema están cubiertas




                                                  i zo
por la duramadre. Las extensiones nerviosas descienden y emergen a través de los orificios de las metámeras
sacras, pero la extensión final de la duramadre, desde S2 se transforma en el ligamento coccígeo. En el esquema
inferior derecho, la cola de caballo aun esta cubierta por la duramadre.




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En los esquemas inferiores se ilustra en el recuadro toda la porción inferior al cono medular y a la derecha la cola de
caballo o cauda equina descubierta, expuesta, sin la duramadre.
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Piamadre

La piamadre es una membrana, como la muestra este esquema, microscópicamente delgada y delicada, que está
íntimamente adherida a la superficie del encéfalo, siguiendo todas sus concavidades y convexidades.
Esta membrana está compuesta por: 1) una capa membranosa interna, la pía íntima (y una capa epipial más
superficial que se denomina pía epipial). La pía íntima esta prácticamente adherida al tejido nervioso subyacente, y
sigue su contorno de manera tan estrecha, que los sitios en que los vasos sanguíneos entran y salen del sistema
nervioso central, la pía íntima también se invagina y forma su espacio perivascular. La pía íntima es avascular;
pero obtiene sus nutrientes del líquido cefalorraquídeo (LCR) y del tejido nervioso subyacente.




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La capa epipial está ausente en la superficie convexa de la corteza cerebral (esquema inferior). Aquí la pía íntima
se continúa por una red de haces de fibras colágenas con las trabéculas aracnoideas; que forman un entramado
en forma de una tela de araña (de ahí su nombre) entre los cuales pasan los vasos sanguíneos.
La vaina, o manguito, de pía íntima (o pía glia) que acompaña a los vasos en su ingreso y salida del SNC, es un
espacio perivascular que se conoce como espacio de Virchow-Robins; y se ha sugerido que estos espacios
pueden permitir el flujo del LCR hasta las profundidades del tejido nervioso




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En la médula espinal, los vasos si se hallan dentro de una capa epipial; porque a este nivel todo el cordón espinal
está adherida a la dura por una serie de bandas aplanadas de tejido epipial denominados ligamentos dentados.

Cada ligamento dentado tiene forma triangular.
Es a lo largo de la línea media, entre cada raíz
anterior y posterior de la médula que está
asentada la base de este triangulo de tejido o pía
epipial (amarillo en el dibujo). Tiene un borde
lateral libre, pero, a intervalos, sus ápices están
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firmemente insertados a la aracnoides, y a través
de esta a la cara interna de la duramadre.
Se cuentan 21 ligamentos dentados que sujetan
en toda su longitud la médula espinal a la dura.
Entre la pía y la aracnoides está el espacio sub
aracnoideo con todo el LCR que se origina en el
sistema de ventrículos encefálicos.
La duramadre es fibrosa y fuerte, y envuelve a la
médula y a la aracnoides; de la cual la separa un
teórico plano subdural, y esta a su vez de las
vértebras por el espacio epidural.



                                                                            Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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Aracnoides

Es una membrana traslucida y avascular que igual que la duramadre, envuelve al encéfalo y está separado de la
duramadre por un estrecho espacio subdural. Es importante detallar que pasa sobre las circunvoluciones cerebrales
pero sin seguir sus contornos. Esto se demuestra en esta foto inferior de los hemisferios cerebrales en que se la
aprecia en el derecho, mientras que en el izquierdo ya se la ha extirpado.




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                                                                 Así, la aracnoides es una membrana conjuntiva que
                                                                 está adherida en toda su extensión a la cara interna
                                                                 de la duramadre, y de la cual se halla separada por
                                                                 el espacio subdural; muy estrecho y casi virtual,
                                                                 limitado por un endotelio que tapiza la superficie
                                                                 interna de la duramadre y la superficie externa de la
                                                                 misma aracnoides. La aracnoides se extiende igual
                                                                 a lo largo de los nervios craneales y raquídeos.
                                                                 Mediante unas prolongaciones o finos tabiques de




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                                                                 tejido conjuntivo, las trabéculas aracnoideas, la
                                                                 aracnoides se une a la pía.
                                                                 Bajo la aracnoides esta el espacio subaracnoideo o
                                                                 leptomeníngeo. Por este es que circula el LCR, y
                                                                 su magnitud tiene variaciones “locales”. Es
                                                                 estrecho sobre las convexidades de los hemisferios
                                                                 cerebrales, pero se amplia en la profundidad de los
                                                                 surcos. Así, en la base del encéfalo y alrededor del
                                                                 tronco encefálico, la pía y la aracnoides se
                                                                 encuentran tan separadas que originan cisternas
                                                                 subaracnoideas.
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Granulaciones aracnoideas (o corpúsculos de Pacchioni)

En las regiones adyacentes a la fisura longitudinal del cerebro (foto superior), la aracnoides origina unas
prolongaciones o granulaciones aracnoideas. Estas atraviesan la duramadre visceral (2 en esquema inferior),
hasta el seno venoso sagital superior (3). Cada una de ellas consiste en una gran cantidad de vellosidades
aracnoideas (4), que son extensiones de la aracnoides (5) y del espacio subaracnoideo (6) que se extiende
sobre la pía íntima (7). Todo, bajo la duramadre parietal (1) que tapiza internamente el diploe óseo (8).
                                                                          Las granulaciones están frecuentemente
                                                                          circundadas por lagunas venosas a lo largo
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                                                                          de los bordes del seno sagital superior; y en
                                                                          la vejez son más grandes y numerosas pero
                                                                          tienden a calcificarse. Se consideran el
                                                                          principal sitio del paso del LCR al sistema
                                                                          venoso (más no el único). Funcionan como
                                                                          válvulas unidireccionales por ser la presión
                                                                          hidrostática del LCR mayor, y la membrana
                                                                          limitante que cubre a estas vellosidades
                                                                          fácilmente permeables.
                                                                          La histología esponjosa de las válvulas
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                                                                          tiene una serie de túbulos interconectados
                                                                          que se abren cuando la presión del LCR
                                                                          supera a la venosa. Si la presión venosa
                                                                          supera la de los túbulos, estos se colapsan.
El flujo del LCR es proporcional al aumento de la presión de él; pero no comienza hasta que supera a la presión
venosa en 3 hasta 6 centímetros de agua.
A través de la membrana limitante pueden pasar del LCR a la sangre venosa hasta sustancias de gran peso
molecular como proteínas plasmáticas y albúmina.
Por otra parte; se considera que la pía íntima o pía glia (7) es la membrana limitante externa del SNC. La pía glia y
la aracnoides (leptomeninges), el parénquima del SNC, la neuroglia y el epéndimo que reviste el sistema ventricular
tiene origen ectodérmico; pero el sistema vascular y la duramadre tienen origen mesodérmico.



                                                                              Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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                                       LIQUÍDO CEFALORRAQUÍDEO

El sistema ventricular, juntos con los espacios subaracnoideos craneal y espinal contienen el LCR cerebroespinal.
Este es producido, en un 80%, por los plexos coroideos que se localizan en los ventrículos laterales y el tercero y
cuarto ventrículos. El 20% restante lo produce el epéndimo. Los plexos coroideos se forman por una invaginación de
la piamadre vascular en la luz de cada ventrículo, donde adopta una apariencia semejante a una esponja.




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                                                                   El cuerpo coroideo penetra en los ventrículos
                                                                   laterales a través de la fisura coroidea a lo largo
                                                                   de la línea fimbria fórnix (esquema).
                                                                   En la fotografía A inferior, la fisura se ubica a
                                                                   nivel del asta frontal del ventrículo lateral, y en
                                                                   la B, donde se ha extirpado el plexo, se señala el
                                                                   pilar del fórnix y la fimbria.
                                                                   Las fotos ilustran tanto el esquema, que en B,
                                                                   donde se señala el hipocampo, en A, se indica




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                                                                   la extensión del plexo coroideo, no extirpado
                                                                   hasta el asta temporal del ventrículo lateral.


Fotos; vista superior del cerebro donde se extirpó la corteza, la sustancia blanca y el cuerpo calloso para mostrar el
ventrículo lateral y su contenido. A. Plexo coroideo del ventrículo lateral intacto. B. Plexo coroideo extirpado.
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                                                                             Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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En el tercero y cuarto ventrículos, los plexos coroideos penetran a través de sus techos. Igualmente, mostramos un
esquema sobre todo el sistema ventricular. Los ventrículos laterales dispuestos a cada lado de un hemisferio
cerebral, el agujero interventricular que es la flecha negra que desciende hasta el tercer ventrículo, el acueducto
cerebral (de Silvio) que lleva el LCR hasta el cuarto ventrículo, como también las aberturas laterales del cuarto
ventrículo (agujeros de Luschka) y la abertura medial (agujero de Magendie); por donde finalmente sale el LCR al
espacio subaracnoideo para ser expulsado por el seno sagital superior a través de las vellosidades aracnoideas
en las granulaciones aracnoideas.




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                         .U
Con el fin de aclarar todo el sistema ventricular que contiene al LCR se ilustra con esta maqueta de resina todos los
componentes descritos anteriormente.

El cuarto ventrículo está sobre la cara dorsal del
tronco del encéfalo y debajo del cerebelo (esquema
superior) y como se aprecia en la maqueta derecha
tiene forma romboidal. A cada lado, un receso lateral
    ic I

se extiende hacia el borde lateral del tronco del
encéfalo, conde se continúa a través de cada
pequeño agujero de Luschka (aberturas laterales en
el esquema superior) con el espacio subaracnoideo
del ángulo pontocerebeloso.
Al centro, en el punto en que la maqueta señala como
cuarto ventrículo, es la abertura media del cuarto
ventrículo o agujero de Magendie del esquema
superior; la cual lo comunica con la cisterna magna.
El cuarto ventrículo se extiende hacia arriba hasta la
Er



unión pontomesencefálica y se continúa con el
acueducto de Silvio.
El acueducto pasa a lo largo del mesencéfalo hasta
su borde rostral y desemboca en el tercer ventrículo;
que como se aprecia en el esquema es una cavidad
estrecha (vista frontal), pero alargada (vista lateral en
la maqueta). Sus paredes son el tálamo e hipotálamo.
En la porción rostral del tercer ventrículo el agujero interventricular de Monro, que se localiza entre la columna del
fórnix y el polo anterior del tálamo. En el esquema esta señalado simplemente con una flecha descendente. Este es
el que comunica a cada lado con los amplios ventrículos laterales, situados ya dentro de cada hemisferio.
La maqueta muestra que están constituidos por un asta frontal (anterior), el cuerpo, el asta occipital (posterior) y
el asta temporal (inferior); todos dentro de cada hemisferio.


                                                                             Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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El volumen de LCR en conjunto, entre los espacios ventriculares y el aracnoideo es de 150ml (solo 25ml están
contenidos en los ventrículos. El líquido se produce continuamente, a un ritmo suficiente, para llenar estos espacios
4 a 5 veces al día, a un ritmo de 15-35 ml/h; pues se producen 400-500ml diarios.

Alrededor del 70% es secretado por los plexos coroideos de los ventrículos laterales, y el techo del tercero y cuarto




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ventrículo. El 30% restante se lo distribuye de dos fuentes. La producción metabólica de agua basada en la
oxidación completa de la glucosa aporta una contribución del 12% al LCR. A más de esto, fuentes extracoroideas,
que comportan un ultrafiltrado capilar aporta el restante 18%.

El LCR es claro e incoloro. Tiene pequeñas cantidades de proteínas, de glucosa y potasio; pero hay unas
cantidades grandes de cloruro de sodio.

Normalmente, en el LCR no hay sustancias que no se encuentren también en el plasma. No hay componentes
celulares; pero 1 a 5 células por mm3 es considerado normal: 70% linfocitos; 30% monocitos y 1-3% de neutrófilos.




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Un recuento de 5 a 10 células es dudoso; y uno mayor de 10 inequívocamente patológico. El líquido cefalorraquídeo
tiene 3 funciones vitales importantes:

1. Mantener flotante el encéfalo, actuando como colchón o amortiguador, dentro de la sólida bóveda craneal. Por lo
tanto, un golpe en la cabeza moviliza en forma simultánea todo el encéfalo, lo que hace que ninguna porción de éste
sea contorsionada momentáneamente por el golpe.

2. Sirve de vehículo para transportar los nutrientes al cerebro y eliminar los desechos. Es decir, elimina todo
producto de desecho del metabolismo o cualquier droga o sustancia que se difunda desde la sangre.

3. Fluir entre el cráneo y la médula espinal para compensar los cambios en el volumen de sangre intracraneal (la
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cantidad de sangre dentro del cerebro), manteniendo una presión constante.

Su flotabilidad se indica por el hecho de que un cerebro expuesto al aire pesa 1500 gramos, pero solo 50 en el LCR.

En su circulación sobre las superficies ventriculares y píales, arrastra solutos que pasan a la sangre venosa a través
de las vellosidades aracnoideas. Los fármacos y los neurotransmisores (serotonina o noradrenalina) son eliminados
del LCR a través de los plexos coroideos.

Es más, desempeña un importante papel en la integración del encéfalo con funciones endocrinas periféricas, porque
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el hipotálamo secreta hormonas, o factores de liberación de hormonas, al espacio extracelular, o directamente al
LCR, que serán transportados a la eminencia media, en el piso del tercer ventrículo, y desde ahí, por los tanicitos, o
células ependimarias hasta el sistema porta hipofisario.

El LCR influye sobre el microambiente de las neuronas y las células gliales, pues no hay una barrera entre el líquido
y el encéfalo a nivel de los ventrículos ni en la membrana pía glia.

Las variaciones de concentración de calcio, potasio y magnesio pueden afectar la presión arterial, la frecuencia
cardíaca, la respiración, el tono muscular, los reflejos vasomotores y, por lo tanto, todo el estado emocional.
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Aunque el LCR ha sido considerado un ultrafiltrado del plasma por sus semejanzas, salvo las diferencias en la
concentración de proteínas; plasma, 6.500 mg/100 g y el LCR apenas 25 mg/100 g. Sin embargo; a más de esto, el
LCR tiene mayores concentraciones de Na+, Cl- y Mg+, y menores de K+, Ca+ y glucosa, de lo que se podría
esperar de un dializado plasmático. Por esto se lo considera más como un producto de secreción que comprende
mecanismos de transporte activo controlado por procesos enzimáticos.

El LCR se forma con una presión hidrostática de 15mm de agua; suficiente para impulsar su circulación a través del
sistema de ventrículos y de ahí al espacio subaracnoideo. Las pulsaciones del plexo también ayudan al movimiento
del líquido hacia el sistema ventricular.




                                                                             Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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Histológicamente el plexo es una capa simple de epitelio cúbico sobre una membrana basal en pliegues que cubre
una extensa red capilar en un estroma de tejido conectivo, Las células epiteliales poseen en la superficie
ventricular microvellosidades apicales con cilios en contacto con el LCR. Y aunque es semejante a otros epitelios
que transportan fluidos, este posee gruesas uniones estrechas apicales entre las células, que constituyen la
barrera sangre-LCR que facilitan el intercambio de proteínas y solutos hidrófilos que inician el transporte por los
espacios intercelulares laterales entre cada célula cúbica; aunque es impermeable a moléculas mayores de
40000 daltons. La secreción de LCR
es directamente proporcional al paso




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de Na, la misma que depende de la
bomba Na-K-ATPasa que facilita la
entrada del sodio y elimina potasio.

Existen otras bombas que cambian
el cloro por bicarbonato y sodio por
hidrogeniones. La enzima carbónico
anhidrasa esta presente, y cataliza
la formación de acido carbónico
desde CO2 y agua. La inhibición de




                                             rqu
esta por la acetazolamida es uno de
los principales tratamientos para
disminuir la formación de LCR.
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                                                                           Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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En los plexos coroideos de los ventrículos laterales del cerebro, y en los ventrículos tercero y cuarto, se inicia
la síntesis de líquido cefalorraquídeo. Está separado del torrente sanguíneo por piamadre y del SNC por aracnoides.
El líquido formado en los ventrículos laterales y tercero pasa por el acueducto de Silvio al cuarto ventrículo. Desde
aquí, el LCR sale del sistema ventricular e ingresa al espacio subaracnoideo a través del orificio medio de
Magendie y los laterales de Luschka, ingresando a la cisterna Magna o cerebelobulbar, que es la de mayores
dimensiones, y está entre el bulbo y el cerebelo. Desde este espacio, la mayoría del LCR asciende, rodeando al el




                                                 i zo
espacio subaracnoideo del cerebelo, a la cisterna superior, cuadrigémina o Ambiens.

De aquí el LCR asciende para bañar el esplenio del cuerpo calloso y la cisterna pericallosa, una de las tres
cisternas anterosuperiores; pues desde aquí el LCR avanza a la cisterna de la lamina terminal y a la cisterna
quiasmática o supraselar, que en su parte posterior, a través de la membrana Liliequist, que es una formación
aracnoidal incompleta que se extiende desde el dorso de la silla turca al hipotálamo, contacta con las cisternas
posteroinferiores como la cisterna interpeduncular, la Pontina, la bulbar, las mismas que traen el LCR que
descendió hacia la médula y asciende por el espacio subaracnoideo espinal.




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Desde aquí todo el LCR asciende por el espacio subaracnoideo cerebral que rodean los hemisferios cerebrales,
hasta ser reabsorbido directamente a nivel de la duramadre perforada por las vellosidades aracnoideas, a nivel de
las granulaciones aracnoideas, en el seno sagital superior.

Este esquema inferior es otro método ilustrativo para comprender por medio de las flechas guías el camino que
toma el LCR desde que surge de los ventrículos y pasa a las cisternas subaracnoideas cerebrales y al espacio
subaracnoideo espinal y después asciende hasta su absorción.


                                                                      Los plexos coroideos producen gran parte del
                                                                      LCR. El epéndimo (así como los capilares
                         .U
                                                                      aracnoideas y los linfáticos meníngeos)
                                                                      pueden captar pequeños volúmenes de LCR,
                                                                      produciendo el restante. Por ahora solo
                                                                      diremos de manera somera que las células
                                                                      nerviosas se dividen en neuronas y células
                                                                      gliales o células de la glía. Y acorde a la
                                                                      división tradicional, estas pueden ser
                                                                      astrositos, oligodendrocitos, microglia y
                                                                      células gliales ependimarias.
                                                                      Estas forman una capa única de células
    ic I

                                                                      cúbicas y cilíndricas, que revisten todas las
                                                                      cavidades del encéfalo y el conducto central
                                                                      de la médula. Tiene microvellosidades y cilias
                                                                      que son móviles y contribuyen a formar LCR.

                                                                      En decúbito la presión del LCR medido en la
                                                                      cisterna lumbar es de 100-150 mm., de agua;
                                                                      pero varía al doble cuando el individuo se
                                                                      sienta. El LCR excesivo aumenta la presión; y
                                                                      en los niños causa hidrocefalia con
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                                                                      agrandamiento de los ventrículos, dañando el
                                                                      tejido nervioso y alterando el cráneo. El
                                                                      aumento puede ser por una mayor producción
                                                                      u obstrucción de su flujo en el sistema
                                                                      ventricular. La hidrocefalia que aparece en
                                                                      ausencia de un bloqueo ventricular se llama
                                                                      hidrocefalia comunicante.


La eliminación del plexo coroideo de un ventrículo lateral provocaría el colapso de este, mientras que la obstrucción
de un orificio interventricular causa la dilatación del ventrículo lateral ipsilateral.




                                                                            Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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BARRERAS ENCEFÁLICAS

La capacidad funcional del SNC depende de mantener un ambiente físico-químico en límites estrechos, e implica el
intercambio de agua y solutos entre plasma, LCR y el encéfalo, a través de membranas con permeabilidad selectiva,
con transporte mediado por portadores. Un sistema de “barreras” que mantiene el microambiente en los límites para
la supervivencia del SNC. Para explicar la razón porque las sustancias intravasculares ingresan de distinta manera
al LCR y al encéfalo se han identificado dos barreras diferentes: una sangre-LCR, y otra hematoencefálica.




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Muchas sustancias no atraviesan los capilares encefálicos, y otros solo los atraviesan lentamente. El concepto de
ese pasaje restrictivo se basó en que el azul de trípano intravenoso tiñe todos los tejidos del cuerpo y no el encéfalo.
La velocidad de entrada de aminoácidos al encéfalo es variable, y algunos son excluidos: prolina, glicina, ácido
glutámico y aminobutírico.

Las concentraciones en LCR de muchas sustancias son independientes de los valores plasmáticos, lo que indica
que hay una barrera sangre-LCR de características distintivas. Además, las dos barreras difieren en cuanto a su
superficie; pues se estima que la hematoencefálica es 5.000 veces mayor que la barrera sangre-LCR.




                                               rqu
La superficie ependimarias de los ventrículos y la pía glía de la superficie encefálica no impide el intercambio de
sustancias entre el LCR y el encéfalo, por lo que no constituye una barrera

Barrera hematoencefálica

La barrera hematoencefálica separa dos compartimientos del SNC, el encéfalo y el LCR de un tercero que es el
sistema sanguíneo. Es entonces una barrera entre los vasos y el encéfalo, que impide que sustancias tóxicas la
atraviesen porque lo afectaría y solo pasen nutrientes y oxigeno para su supervivencia.
Su existencia se probó en 1885 por Ehrlich, que inyecto anilina en la sangre de una rata, tiñendo en azul su cuerpo,
excepto el cerebro, evidenciando que el cuerpo tenía un mecanismo para proteger su parte más preciada: el SNC.
                          .U
En 1967 se logró ver la barrera hematoencefálica con microscopio electrónico, comprobando hasta que punto las
                                      células endoteliales estaban unidas entre sí. Es decir, fuera del cerebro los
                                      capilares se componen de células endoteliales que tienen pequeñas fisuras
                                      de hasta 10 nanómetros, pero cuando el vaso penetra en la masa
                                      encefálica o medular, las células endoteliales aplanadas y contiguas
                                      adquieren uniones estrechas (color crema en el esquema). Se bloquea el
                                      paso de moléculas a excepción de aquellas que cruzan la membrana glial
                                      interna (roja) por ser liposolubles; pasando solo moléculas pequeñas como
                                      oxígeno, dióxido de carbono, etanol y azucares. Esto permite el paso de
                                      ciertos fármacos, pero ciertos tóxicos son demasiado grandes, aunque hay
     ic I

                                      ciertos virus y bacterias capaces de atravesarla, como los responsables de
                                      la rabia, meningitis, borreliosis o cólera, o tóxicos como el alcohol, la
                                      nicotina, narcóticos y drogas sicotrópicas (por ser micromoléculas o ser
                                      lipófilas).
                                      La membrana basal que rodea a las células endoteliales tiene un 85% de
                                      su superficie cubierta por células gliales; membrana glial externa (azules).


                                                                          Esquema. Las células endoteliales poseen
                                                                          enzimas que regulan el transporte de
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                                                                          aminas biógenas (noradrenalina, dopamina
                                                                          y 5-hidroxitriptamina; dentro del capilar en
                                                                          esquema) y aminoácidos. L-dopa atraviesa
                                                                          la barrera hematoencefálica (1), y es
                                                                          descarboxilada a dopamina en el endotelio
                                                                          capilar (2) y entra en el tejido neural (3).
                                                                          En el SNC las células endoteliales son
                                                                          metabólicamente activas con respecto a
                                                                          enzimas oxidativas e hidrolíticas. Así, las
                                                                          enzimas de estas células regulan y
                                                                          transportan aminas y aminoácidos.



                                                                              Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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Un ejemplo se observa en la enfermedad de Parkinson en que hay deficiencia de dopamina en las neuronas de la
sustancia nigra, la que sintetiza y transporta este neurotransmisor al cuerpo estriado, integrante de los ganglios de la
base. Aunque la dopamina no puede atravesar la barrera, la L-dopa, aminoácido precursor de la dopamina y de la
noradrenalina, ingresa con facilidad y es descarboxilada a dopamina. La dopa descarboxilasa también descarboxila
el 5-hidroxitriptófano, precursor de serotonina. Así; grandes dosis de L-dopa a parkinsonianos, provoca un nivel
encefálico efectivo de la amina biógena dopamina, que mitiga muchos trastornos de este síndrome.




                                                  i zo
El paso de moléculas a través de la barrera comprende; transporte mediado por portadores, o transporte activo
con gasto de energía y simplemente difusión, de la cual el agua es la sustancia más importante. Muchos fármacos
difunden a través de la barrera en forma proporcional a su liposolubilidad. Las sustancias intrínsecamente
liposolubles unidas a proteínas no cruzan la barrera.

La D-glucosa pasa gracias a portadores; pero la L-glucosa, un esteroisómero, es excluida. La 2-deoxiglucosa,
análogo de la D-glucosa pasa fácilmente e inhibe en forma competitiva el transporte de la glucosa.

Los aminoácidos neutros grandes, y que son necesarios para la síntesis de neurotransmisores y proteínas, llegan al




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encéfalo por sistemas portadores, aunque la velocidad es variable, pues compiten por el mecanismo de transporte.
Los neutros pequeños también son transportados, aunque muchos son sintetizados por las neuronas.

La barrera hematoencefálica no es completa en todos sus sectores; es decir, las regiones encefálicas desprovistas
de barrera hematoencefálica son los llamados órganos circunventriculares.

Órganos circunventriculares

El órgano subtrigonal, el órgano subcomisural, el cuerpo pineal, el órgano vasculoso de la lámina terminal (o
cresta supraóptica), la eminencia media del hipotálamo, la neurohipófisis y el área postrema.
Son 7 estructuras impares, es decir, situadas en la línea media, que se relacionan con el tercer ventrículo y el
                          .U
diencéfalo (salvo el área postrema; bilateral y a lo largo de los bordes caudales del cuarto ventrículo).
Todas ellas están muy vascularizadas, y a excepción del órgano subcomisural, poseen capilares fenestrados;
excluyéndose de una barrera hematoencefálica. Las fenestraciones capilares proporcionan sitios específicos para la
transferencia de proteínas y solutos; con independencia de su peso molecular y liposolubilidad. Por tanto, entre sus
rasgos morfológicos únicos es que son núcleos de neuronas que contienen vasos que son permeables a
macromoléculas circundantes; es decir, están en contacto directo con las dos fases líquidas; la sangre y el LCR.
Con elementales detalles sobre estos órganos veremos que son verdaderas glándulas endocrinas cerebrales.
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15


La neurohipófisis recibe fibras de los núcleos magnocelulares hipotalámicos que terminan alrededor de capilares
fenestrados. Las fibras contienen vasopresina y oxitocina que almacenan y después liberan a la circulación general.

La fiebre es la manifestación común de la respuesta inflamatoria y de las enfermedades infecciosas. La elevación de
la temperatura corporal se da por la acción de las citoquinas liberadas desde el foco inflamatorio sobre un órgano
circunventricular especializado en que la barrera hematoencefálica es débil o inexistente: el órgano vasculoso de
la lámina terminal (OVLT), el principal órgano circunventricular involucrado en la termorregulación, que controla la
respuesta febril a través de conexiones con el hipotálamo y el tronco encefálico.




                                                  i zo
El hipotálamo, en la base del diencéfalo, contiene algunos núcleos celulares. La eminencia media del tuber
cinereum es uno, y está en contacto con el tallo hipofisario, y es la vía para el control neuroendocrino de la hipófisis
anterior; pues sus axones descargan factores liberadores de hormonas en el llamado sistema porta-hipofisario.

A diferencia de los anteriores que están bajo el tercer ventrículo, el órgano subtrigonal es un núcleo neuronal entre
los orificios interventriculares (sobre el tercer ventrículo) que comunican con los ventrículos laterales; y tiene la
función de regular los líquidos corporales ante la acción de la ADH y la angiotensina II; por tanto se estimula ante
síntomas como la sed o signos como la hemorragia.




                                               rqu
Tras el tercer ventrículo, el cuerpo pineal, mide 5mm de diámetro. Cuando no hay luz, las neuronas de la glándula
pineal, los pielanocitos, producen melatonina a partir de serotonina, bajo la influencia del núcleo supraquiasmático
del hipotálamo que recibe información de la retina, según el patrón diario de luz y oscuridad. Por tanto, la melatonina
está relacionada con los ciclos de vigilia y sueño, o ritmos circadianos, y sirve para contrarrestar los efectos del
síndrome de diferencia de zonas horarias, en personas que hacen viajes aéreos extensos. Es un poderoso
antioxidante, pero altas dosis tienen efecto cancerígeno. Controla el inicio de la pubertad y disminuye con la edad.
Además, la glándula pineal produce dimetiltriptamina, neurotransmisor derivado de la serotonina, responsable de
producir los efectos visuales del sueño.
La dimetiltriptamina en forma pura es el alucinógeno más poderoso en existencia, capaz de aislar la conciencia
humana de todos los sentidos alterando drásticamente la noción del tiempo y la realidad, el usuario percibe que la
                          .U
duración del "viaje" es de horas, pero en realidad dura de 5 a 10 min., dependiendo de la dosis.

El órgano subcomisural es una glándula del cerebro bajo la comisura posterior, sobre la entrada del acueducto de
Silvio. Secreta glucoproteínas que se condensan en una estructura fibrosa llamada fibra de Reissner. Esta crece,
adicionando moléculas en sentido rostrocaudal a lo largo del acueducto, el cuarto ventrículo, y canal central de la
médula, donde parece alcanzar los vasos sanguíneos locales. Otra parte de la secreción permanece soluble en el
LCR. Esta otra secreción circularía libremente y podría alcanzar, teóricamente, cualquier zona del sistema nervioso
que actuaría como tejido diana. El hecho de que la secreción del órgano subcomisural se vierta a un medio interno;
el LCR, y llegue a otro medio interno como la sangre, abre puertas a interesantes hipótesis funcionales.
Sin embargo, aunque ha sido estudiado desde hace un siglo de su descubrimiento, el papel funcional del órgano
     ic I

subcomisural y la fibra de Reissner permanece como un enigma por resolver.
Últimamente se lo implica en el desarrollo y diferenciación neuronal; pues, se sabe que las células neuroepiteliales
de la línea media dorsal y ventral (roof y floor-plate) del tubo neural secretan moléculas muy importantes para el
desarrollo y diferenciación neuronal. Estas sustancias han sido denominadas netrinas y semaforinas. Por otra parte,
la región más rostral del floor-plate segrega además al LCR embrionario glucoproteínas del tipo de las de la fibra de
Reissner, y la parte más rostral del roof-plate es el propio órgano subcomisural, presente ya en estadio embrionario.
Estos datos indican una posible función de las glucoproteínas de tipo fibra de Reissner en el desarrollo del SNC.

El área postrema, en los bordes caudales del cuarto ventrículo, es el único órgano circunventricular par. Este
núcleo neuronal tiene una estructura similar a la del órgano subtrigonal, pero cumple la función de quimiorreceptor
Er



que provoca el vómito ante la circulación de sustancias eméticas como los glucósidos digitálicos y la apomorfina.


Barrera sangre-LCR

Es cinco mil veces más pequeña porque no se origina en toda la superficie encefálica y medular, en su “encuentro”
con el endotelio capilar; sino que solo se restringe a la relación de la superficie de los plexos coroideos de los
ventrículos laterales, el tercero y el cuarto con la luz ventricular.
Es más, la barrera no se halla en los capilares coroideos que tienen células fenestradas; sino que solo se localiza en
las uniones estrechas que circundan y conectan las regiones apicales de las células cúbicas epiteliales cerca de la
superficie del plexo coroideo.



                                                                              Eric I. Urquizo. @GrovEric19
16

Así, ciertas sustancias nocivas pueden llegar al estroma del plexo coroideo, y aun pasar a través de los poros
capilares, pero no van más allá de las uniones estrechas en las células epiteliales, y no ingresan al LCR.
El paso desde la sangre al LCR es similar al de la barrera hematoencefálica, pese a las diferencias estructurales
entre el plexo coroideo y los capilares encefálicos.
El agua, gases y sustancias liposolubles se desplazan libremente. Glucosa, aminoácidos y cationes (K+, Ca+, Mg+)
son pasados a través de portadores. Parece que una bomba de Cl sea el responsable del elevado nivel de este
anión en el LCR. Proteínas y una mayoría de las hexosas, fuera de la glucosa, no ingresan al LCR desde la sangre.
Un sistema de transporte de ácidos orgánicos sensibles al probenecid en los plexos coroideos y en los capilares
encefálicos controla el movimiento de la penicilina. La concentración de penicilina es mucho menor que a nivel del




                                                 i zo
plasma, lo cual es afortunado, porque la penicilina aun en concentración baja puede producir convulsiones. Las
alteraciones de la barrera hematoencefálica que ocurre en la meningitis bacteriana tienden a incrementar el nivel de
penicilina en los sitios inflamados.
La superficie de la barrera sangre-LCR alcanza solo el 0.02% (5.000 veces menor) de la barrera hematoencefálica.
Y aunque la diferencia cuantitativa es grande, algunas sustancias probablemente ingresen al encéfalo más por la
barrera sangre-LCR que por la hematoencefálica.




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       Eric I. Urquizo. @GrovEric19
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       Eric I. Urquizo. @GrovEric19

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1 snsu meninges y líquido cefalorraquídeo segun urquizo

  • 1. i zo 1 rqu Menínges y líquido cefalorraquídeo .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 2. i zo rqu .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 3. 2 FOSAS CRANEALES Antes de iniciar su estudio, es imprescindible hacer un recordatorio sobre el suelo de la cavidad craneal, sobre el i zo cual se sitúa el encéfalo; el mismo que está compuesto de tres fosas; y posee agujeros a través de los cuales los vasos sanguíneos y nervios entran y salen de la misma (fotografías en página anterior). 1. La fosa craneal anterior, formada por el frontal, el etmoides y el esfenoides. Esta contiene los lóbulos frontales del cerebro. El hueso frontal, cuyo diploe es atravesado por el seno frontal (foto superior), y en esta misma línea media del suelo de la fosa esta el hueso etmoides, que tiene una cresta aguda, la apófisis crista galli, que será el lugar de inserción de la hoz del cerebro (descrita en el acápite de menínges). Como se observa, a cada lado de la apófisis, hay una depresión, la lámina cribosa, con numerosas perforaciones, por donde pasan los filetes olfatorios que entran a la cavidad craneal desde la cavidad nasal, hasta el bulbo olfatorio. rqu 2. La fosa craneal media, esta formada por el hueso esfenoides y los dos temporales (a cada lado). Es visible en la en la línea media una depresión profunda, la fosa hipofisaria, circundada por cuatro espolones óseos, accidentes del esfenoides (foto inferior): las apófisis clinoides anteriores y clinoides posteriores. En esta fosa se sitúa la hipófisis o glándula pituitaria. Las apófisis clinoides sirven como medio de sustentación y limitación. Lateralmente al cuerpo del esfenoides, la fosa craneal media contiene los lóbulos temporales, uno a cada lado de cada hemisferio cerebral. La fosa craneal media contiene numerosos puntos de entrada y salida de la cavidad craneal para numerosos nervios y vasos sanguíneos.  El conducto óptico, medial a las apófisis clinoides anteriores, comunica el cerebro con las orbitas; y por él .U pasan el nervio óptico (II par craneal) y la arteria oftálmica (que es una rama de la carótida interna).  La fisura orbitaria superior, entre las alas mayores y menores del esfenoides; que también comunica con las orbitas, da paso al nervio ocular común u oculomotor (III par), el nervio troclear o patético (IV par), al nervio motor ocular externo o abducens (VI par) y a la división oftálmica del trigémino (V par).  El agujero redondo, en cada fosa pterigopalatina, por donde circula la división maxilar del nervio trigémino.  El agujero oval, contiene la gran división mandibular del nervio trigémino.  El agujero rasgado, por dentro del agujero oval, bajo las apófisis clinoides posteriores, es por donde la arteria carótida interna entra a la cavidad craneana.  El agujero espinoso, por fuera del agujero oval, un pequeño punto de entrada para la arteria meníngea media. Orificio tan pequeño que se aprecia solo en la perspectiva de la foto superior. ic I 3. La fosa craneal posterior (más visible en la foto superior); esta formada por el hueso occipital y la porción petrosa de los huesos temporales. En la línea media, y anterior al agujero magno forma un declive liso llamado clivus. Este se continua con el cuerpo del esfenoides y es posterior a la fosa hipofisaria. Es el tronco del encéfalo el que descansa sobre el clivus; y su extensión, la médula oblongada desciende a través del agujero magno para continuarse como medula espinal. El agujero magno también da paso a la arteria occipital, las arterias vertebrales y a las raíces espinales de los nervios accesorios o nervio espinal (XI par). Además, en la pared lateral del agujero magno se sitúa el conducto Er del nervio hipogloso (XII par), a través del cual el nervio abandona la cavidad craneal. Entre el occipital y la porción petrosa del temporal se sitúa el amplio agujero yugular (solo visible en la foto inferior), paso de la vena yugular interna y el nervio glosofaríngeo (IX par), vago (X par) y espinal o accesorio (XI par). Finalmente; en la pared vertical de la porción petrosa del temporal se localiza el conducto auditivo interno, por donde pasan los nervios vestibulococlear (VIII par) y facial (VII par). Para una comprensión exacta de lo que estudiaremos a continuación; recuerde que el cerebelo se encuentra asentado en el suelo de la fosa craneal posterior. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 4. 3 EMVOLTURAS DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: MENINGES El SNC está sostenido y protegido por envolturas óseas y membranosas. El encéfalo se sitúa dentro de la cavidad craneal; y la médula espinal dentro del conducto vertebral, dentro de la columna. Tanto el encéfalo como la médula están rodeados por tres envolturas membranosas. La externa, la duramadre o paquimeninge; una más interna o piamadre, adherida al encéfalo y la médula; y entre ambas membranas una delicada capa de fibras reticulares que forman una membrana semejante a una malla, la i zo aracnoides. Como estas últimas, piamadre y aracnoides, tienen estructura similar se las denomina leptomeninges. rqu .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 5. 4 Duramadre La duramadre es una membrana fibrosa que envuelve al encéfalo a modo de saco “holgado”. Tiene dos capas. Una perióstica externa –rica en vasos y nervios- que se adhiere al interior del cráneo y una meníngea interna revestida de células planas. En algunas regiones como el suelo de la cavidad craneal y la línea media de la bóveda, está adherida firmemente a la cara interna del cráneo. Pero en otras partes como el área frontoparietal, está separada por un estrecho espacio extradural. Dos amplias reflexiones de la duramadre se extienden hacia el interior para ocupar las fisuras entre los i zo componentes principales del encéfalo. En la línea media, una lámina vertical de la duramadre, la hoz del cerebro (falx cerebri); se extiende desde el techo del cráneo por el interior de la gran fisura longitudinal del cerebro, entre los dos hemisferios cerebrales. Esta tiene una forma de hoz, y va desde la apófisis crista galli hasta la protuberancia occipital interna (fig. superior e inferior de la página anterior). Esta hoz tiene, por tanto, un borde de inserción que se adhiere a la superficie interna del cráneo, y un borde libre que se sitúa por encima del cuerpo calloso (fig. inferior). Una lámina horizontal de duramadre, el tentorio del cerebelo o tienda del cerebelo (tentorium cerebelli), se extiende hacia el interior desde la región occitotemporal del cráneo para situarse en la fisura transversa del cerebro; en la parte posterior de los hemisferios cerebrales y el cerebelo (fig. inferior). Como se aprecia, el tentorium tiene un borde libre que rodea al mesencéfalo, cuando el tronco del encéfalo discurre rqu entre la fosa craneal posterior y media. En la línea media el tentorium se continúa superiormente con la hoz del cerebro. Los bordes libres de la tienda del cerebelo, forman la llamada incisura tentorial, o incisura de la tienda del cerebelo. Entonces, estos repliegues durales dividen la cavidad craneal en dos compartimientos laterales para los dos hemisferios cerebrales; y un compartimiento posterior para el cerebelo y el tronco del encéfalo abajo. El tronco del encéfalo atraviesa la incisura de la tienda del cerebelo. Los lóbulos occipitales se hallan sobre la cara superior del tentorium. Por debajo del tentorium un pequeño tabique mesosagital forma la hoz del cerebelo (falx cerebelli) que separa parcialmente los hemisferios cerebelosos (fig. inferior). .U ic I Er La duramadre craneal está formada por una hoja o capa perióstica externa adherida a la cara interna del cráneo que es rica en vasos sanguíneos y nervios. Y, además, posee una hoja o capa meníngea interna Gran parte de la irrigación de la dura proviene de la arteria meníngea media que penetra por el agujero espinoso (o redondo menor). Por otra parte las arterias oftálmicas que penetran por los conductos ópticos originan las ramas meníngeas anteriores; mientras que la arteria occipital y las arterias vertebrales que entran por el agujero magno aportan las ramas meníngeas posteriores. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 6. 5 La duramadre medular es una continuación tubular de la capa meníngea de la dura craneal. Ahora, el periostio de las vértebras equivale a la capa perióstica externa de la dura craneal se corresponde con la capa externa de la capa meníngea. Esta, está separada del periostio vertebral por el espacio epidural, una cavidad virtual situada entre las dos hojas en que se divide la duramadre (fig. inferior izquierda). La médula espinal termina realmente en el borde inferior de la primera vértebra lumbar, el cono medular, nivel que se señala en la figura inferior derecha. Sus extensiones nerviosas descienden como muestra el esquema incluidas dentro de la duramadre hasta el extremo final del saco dural, en la segunda vértebra o metámera sacra. Todas estas extensiones nerviosas son la llamada cola de caballo (filum terminale), que en el esquema están cubiertas i zo por la duramadre. Las extensiones nerviosas descienden y emergen a través de los orificios de las metámeras sacras, pero la extensión final de la duramadre, desde S2 se transforma en el ligamento coccígeo. En el esquema inferior derecho, la cola de caballo aun esta cubierta por la duramadre. rqu .U En los esquemas inferiores se ilustra en el recuadro toda la porción inferior al cono medular y a la derecha la cola de caballo o cauda equina descubierta, expuesta, sin la duramadre. ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 7. 6 Piamadre La piamadre es una membrana, como la muestra este esquema, microscópicamente delgada y delicada, que está íntimamente adherida a la superficie del encéfalo, siguiendo todas sus concavidades y convexidades. Esta membrana está compuesta por: 1) una capa membranosa interna, la pía íntima (y una capa epipial más superficial que se denomina pía epipial). La pía íntima esta prácticamente adherida al tejido nervioso subyacente, y sigue su contorno de manera tan estrecha, que los sitios en que los vasos sanguíneos entran y salen del sistema nervioso central, la pía íntima también se invagina y forma su espacio perivascular. La pía íntima es avascular; pero obtiene sus nutrientes del líquido cefalorraquídeo (LCR) y del tejido nervioso subyacente. i zo La capa epipial está ausente en la superficie convexa de la corteza cerebral (esquema inferior). Aquí la pía íntima se continúa por una red de haces de fibras colágenas con las trabéculas aracnoideas; que forman un entramado en forma de una tela de araña (de ahí su nombre) entre los cuales pasan los vasos sanguíneos. La vaina, o manguito, de pía íntima (o pía glia) que acompaña a los vasos en su ingreso y salida del SNC, es un espacio perivascular que se conoce como espacio de Virchow-Robins; y se ha sugerido que estos espacios pueden permitir el flujo del LCR hasta las profundidades del tejido nervioso rqu .U ic I En la médula espinal, los vasos si se hallan dentro de una capa epipial; porque a este nivel todo el cordón espinal está adherida a la dura por una serie de bandas aplanadas de tejido epipial denominados ligamentos dentados. Cada ligamento dentado tiene forma triangular. Es a lo largo de la línea media, entre cada raíz anterior y posterior de la médula que está asentada la base de este triangulo de tejido o pía epipial (amarillo en el dibujo). Tiene un borde lateral libre, pero, a intervalos, sus ápices están Er firmemente insertados a la aracnoides, y a través de esta a la cara interna de la duramadre. Se cuentan 21 ligamentos dentados que sujetan en toda su longitud la médula espinal a la dura. Entre la pía y la aracnoides está el espacio sub aracnoideo con todo el LCR que se origina en el sistema de ventrículos encefálicos. La duramadre es fibrosa y fuerte, y envuelve a la médula y a la aracnoides; de la cual la separa un teórico plano subdural, y esta a su vez de las vértebras por el espacio epidural. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 8. 7 Aracnoides Es una membrana traslucida y avascular que igual que la duramadre, envuelve al encéfalo y está separado de la duramadre por un estrecho espacio subdural. Es importante detallar que pasa sobre las circunvoluciones cerebrales pero sin seguir sus contornos. Esto se demuestra en esta foto inferior de los hemisferios cerebrales en que se la aprecia en el derecho, mientras que en el izquierdo ya se la ha extirpado. i zo Así, la aracnoides es una membrana conjuntiva que está adherida en toda su extensión a la cara interna de la duramadre, y de la cual se halla separada por el espacio subdural; muy estrecho y casi virtual, limitado por un endotelio que tapiza la superficie interna de la duramadre y la superficie externa de la misma aracnoides. La aracnoides se extiende igual a lo largo de los nervios craneales y raquídeos. Mediante unas prolongaciones o finos tabiques de rqu tejido conjuntivo, las trabéculas aracnoideas, la aracnoides se une a la pía. Bajo la aracnoides esta el espacio subaracnoideo o leptomeníngeo. Por este es que circula el LCR, y su magnitud tiene variaciones “locales”. Es estrecho sobre las convexidades de los hemisferios cerebrales, pero se amplia en la profundidad de los surcos. Así, en la base del encéfalo y alrededor del tronco encefálico, la pía y la aracnoides se encuentran tan separadas que originan cisternas subaracnoideas. .U Granulaciones aracnoideas (o corpúsculos de Pacchioni) En las regiones adyacentes a la fisura longitudinal del cerebro (foto superior), la aracnoides origina unas prolongaciones o granulaciones aracnoideas. Estas atraviesan la duramadre visceral (2 en esquema inferior), hasta el seno venoso sagital superior (3). Cada una de ellas consiste en una gran cantidad de vellosidades aracnoideas (4), que son extensiones de la aracnoides (5) y del espacio subaracnoideo (6) que se extiende sobre la pía íntima (7). Todo, bajo la duramadre parietal (1) que tapiza internamente el diploe óseo (8). Las granulaciones están frecuentemente circundadas por lagunas venosas a lo largo ic I de los bordes del seno sagital superior; y en la vejez son más grandes y numerosas pero tienden a calcificarse. Se consideran el principal sitio del paso del LCR al sistema venoso (más no el único). Funcionan como válvulas unidireccionales por ser la presión hidrostática del LCR mayor, y la membrana limitante que cubre a estas vellosidades fácilmente permeables. La histología esponjosa de las válvulas Er tiene una serie de túbulos interconectados que se abren cuando la presión del LCR supera a la venosa. Si la presión venosa supera la de los túbulos, estos se colapsan. El flujo del LCR es proporcional al aumento de la presión de él; pero no comienza hasta que supera a la presión venosa en 3 hasta 6 centímetros de agua. A través de la membrana limitante pueden pasar del LCR a la sangre venosa hasta sustancias de gran peso molecular como proteínas plasmáticas y albúmina. Por otra parte; se considera que la pía íntima o pía glia (7) es la membrana limitante externa del SNC. La pía glia y la aracnoides (leptomeninges), el parénquima del SNC, la neuroglia y el epéndimo que reviste el sistema ventricular tiene origen ectodérmico; pero el sistema vascular y la duramadre tienen origen mesodérmico. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 9. 8 LIQUÍDO CEFALORRAQUÍDEO El sistema ventricular, juntos con los espacios subaracnoideos craneal y espinal contienen el LCR cerebroespinal. Este es producido, en un 80%, por los plexos coroideos que se localizan en los ventrículos laterales y el tercero y cuarto ventrículos. El 20% restante lo produce el epéndimo. Los plexos coroideos se forman por una invaginación de la piamadre vascular en la luz de cada ventrículo, donde adopta una apariencia semejante a una esponja. i zo El cuerpo coroideo penetra en los ventrículos laterales a través de la fisura coroidea a lo largo de la línea fimbria fórnix (esquema). En la fotografía A inferior, la fisura se ubica a nivel del asta frontal del ventrículo lateral, y en la B, donde se ha extirpado el plexo, se señala el pilar del fórnix y la fimbria. Las fotos ilustran tanto el esquema, que en B, donde se señala el hipocampo, en A, se indica rqu la extensión del plexo coroideo, no extirpado hasta el asta temporal del ventrículo lateral. Fotos; vista superior del cerebro donde se extirpó la corteza, la sustancia blanca y el cuerpo calloso para mostrar el ventrículo lateral y su contenido. A. Plexo coroideo del ventrículo lateral intacto. B. Plexo coroideo extirpado. .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 10. 9 En el tercero y cuarto ventrículos, los plexos coroideos penetran a través de sus techos. Igualmente, mostramos un esquema sobre todo el sistema ventricular. Los ventrículos laterales dispuestos a cada lado de un hemisferio cerebral, el agujero interventricular que es la flecha negra que desciende hasta el tercer ventrículo, el acueducto cerebral (de Silvio) que lleva el LCR hasta el cuarto ventrículo, como también las aberturas laterales del cuarto ventrículo (agujeros de Luschka) y la abertura medial (agujero de Magendie); por donde finalmente sale el LCR al espacio subaracnoideo para ser expulsado por el seno sagital superior a través de las vellosidades aracnoideas en las granulaciones aracnoideas. i zo rqu .U Con el fin de aclarar todo el sistema ventricular que contiene al LCR se ilustra con esta maqueta de resina todos los componentes descritos anteriormente. El cuarto ventrículo está sobre la cara dorsal del tronco del encéfalo y debajo del cerebelo (esquema superior) y como se aprecia en la maqueta derecha tiene forma romboidal. A cada lado, un receso lateral ic I se extiende hacia el borde lateral del tronco del encéfalo, conde se continúa a través de cada pequeño agujero de Luschka (aberturas laterales en el esquema superior) con el espacio subaracnoideo del ángulo pontocerebeloso. Al centro, en el punto en que la maqueta señala como cuarto ventrículo, es la abertura media del cuarto ventrículo o agujero de Magendie del esquema superior; la cual lo comunica con la cisterna magna. El cuarto ventrículo se extiende hacia arriba hasta la Er unión pontomesencefálica y se continúa con el acueducto de Silvio. El acueducto pasa a lo largo del mesencéfalo hasta su borde rostral y desemboca en el tercer ventrículo; que como se aprecia en el esquema es una cavidad estrecha (vista frontal), pero alargada (vista lateral en la maqueta). Sus paredes son el tálamo e hipotálamo. En la porción rostral del tercer ventrículo el agujero interventricular de Monro, que se localiza entre la columna del fórnix y el polo anterior del tálamo. En el esquema esta señalado simplemente con una flecha descendente. Este es el que comunica a cada lado con los amplios ventrículos laterales, situados ya dentro de cada hemisferio. La maqueta muestra que están constituidos por un asta frontal (anterior), el cuerpo, el asta occipital (posterior) y el asta temporal (inferior); todos dentro de cada hemisferio. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 11. 10 El volumen de LCR en conjunto, entre los espacios ventriculares y el aracnoideo es de 150ml (solo 25ml están contenidos en los ventrículos. El líquido se produce continuamente, a un ritmo suficiente, para llenar estos espacios 4 a 5 veces al día, a un ritmo de 15-35 ml/h; pues se producen 400-500ml diarios. Alrededor del 70% es secretado por los plexos coroideos de los ventrículos laterales, y el techo del tercero y cuarto i zo ventrículo. El 30% restante se lo distribuye de dos fuentes. La producción metabólica de agua basada en la oxidación completa de la glucosa aporta una contribución del 12% al LCR. A más de esto, fuentes extracoroideas, que comportan un ultrafiltrado capilar aporta el restante 18%. El LCR es claro e incoloro. Tiene pequeñas cantidades de proteínas, de glucosa y potasio; pero hay unas cantidades grandes de cloruro de sodio. Normalmente, en el LCR no hay sustancias que no se encuentren también en el plasma. No hay componentes celulares; pero 1 a 5 células por mm3 es considerado normal: 70% linfocitos; 30% monocitos y 1-3% de neutrófilos. rqu Un recuento de 5 a 10 células es dudoso; y uno mayor de 10 inequívocamente patológico. El líquido cefalorraquídeo tiene 3 funciones vitales importantes: 1. Mantener flotante el encéfalo, actuando como colchón o amortiguador, dentro de la sólida bóveda craneal. Por lo tanto, un golpe en la cabeza moviliza en forma simultánea todo el encéfalo, lo que hace que ninguna porción de éste sea contorsionada momentáneamente por el golpe. 2. Sirve de vehículo para transportar los nutrientes al cerebro y eliminar los desechos. Es decir, elimina todo producto de desecho del metabolismo o cualquier droga o sustancia que se difunda desde la sangre. 3. Fluir entre el cráneo y la médula espinal para compensar los cambios en el volumen de sangre intracraneal (la .U cantidad de sangre dentro del cerebro), manteniendo una presión constante. Su flotabilidad se indica por el hecho de que un cerebro expuesto al aire pesa 1500 gramos, pero solo 50 en el LCR. En su circulación sobre las superficies ventriculares y píales, arrastra solutos que pasan a la sangre venosa a través de las vellosidades aracnoideas. Los fármacos y los neurotransmisores (serotonina o noradrenalina) son eliminados del LCR a través de los plexos coroideos. Es más, desempeña un importante papel en la integración del encéfalo con funciones endocrinas periféricas, porque ic I el hipotálamo secreta hormonas, o factores de liberación de hormonas, al espacio extracelular, o directamente al LCR, que serán transportados a la eminencia media, en el piso del tercer ventrículo, y desde ahí, por los tanicitos, o células ependimarias hasta el sistema porta hipofisario. El LCR influye sobre el microambiente de las neuronas y las células gliales, pues no hay una barrera entre el líquido y el encéfalo a nivel de los ventrículos ni en la membrana pía glia. Las variaciones de concentración de calcio, potasio y magnesio pueden afectar la presión arterial, la frecuencia cardíaca, la respiración, el tono muscular, los reflejos vasomotores y, por lo tanto, todo el estado emocional. Er Aunque el LCR ha sido considerado un ultrafiltrado del plasma por sus semejanzas, salvo las diferencias en la concentración de proteínas; plasma, 6.500 mg/100 g y el LCR apenas 25 mg/100 g. Sin embargo; a más de esto, el LCR tiene mayores concentraciones de Na+, Cl- y Mg+, y menores de K+, Ca+ y glucosa, de lo que se podría esperar de un dializado plasmático. Por esto se lo considera más como un producto de secreción que comprende mecanismos de transporte activo controlado por procesos enzimáticos. El LCR se forma con una presión hidrostática de 15mm de agua; suficiente para impulsar su circulación a través del sistema de ventrículos y de ahí al espacio subaracnoideo. Las pulsaciones del plexo también ayudan al movimiento del líquido hacia el sistema ventricular. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 12. 11 Histológicamente el plexo es una capa simple de epitelio cúbico sobre una membrana basal en pliegues que cubre una extensa red capilar en un estroma de tejido conectivo, Las células epiteliales poseen en la superficie ventricular microvellosidades apicales con cilios en contacto con el LCR. Y aunque es semejante a otros epitelios que transportan fluidos, este posee gruesas uniones estrechas apicales entre las células, que constituyen la barrera sangre-LCR que facilitan el intercambio de proteínas y solutos hidrófilos que inician el transporte por los espacios intercelulares laterales entre cada célula cúbica; aunque es impermeable a moléculas mayores de 40000 daltons. La secreción de LCR es directamente proporcional al paso i zo de Na, la misma que depende de la bomba Na-K-ATPasa que facilita la entrada del sodio y elimina potasio. Existen otras bombas que cambian el cloro por bicarbonato y sodio por hidrogeniones. La enzima carbónico anhidrasa esta presente, y cataliza la formación de acido carbónico desde CO2 y agua. La inhibición de rqu esta por la acetazolamida es uno de los principales tratamientos para disminuir la formación de LCR. .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 13. 12 En los plexos coroideos de los ventrículos laterales del cerebro, y en los ventrículos tercero y cuarto, se inicia la síntesis de líquido cefalorraquídeo. Está separado del torrente sanguíneo por piamadre y del SNC por aracnoides. El líquido formado en los ventrículos laterales y tercero pasa por el acueducto de Silvio al cuarto ventrículo. Desde aquí, el LCR sale del sistema ventricular e ingresa al espacio subaracnoideo a través del orificio medio de Magendie y los laterales de Luschka, ingresando a la cisterna Magna o cerebelobulbar, que es la de mayores dimensiones, y está entre el bulbo y el cerebelo. Desde este espacio, la mayoría del LCR asciende, rodeando al el i zo espacio subaracnoideo del cerebelo, a la cisterna superior, cuadrigémina o Ambiens. De aquí el LCR asciende para bañar el esplenio del cuerpo calloso y la cisterna pericallosa, una de las tres cisternas anterosuperiores; pues desde aquí el LCR avanza a la cisterna de la lamina terminal y a la cisterna quiasmática o supraselar, que en su parte posterior, a través de la membrana Liliequist, que es una formación aracnoidal incompleta que se extiende desde el dorso de la silla turca al hipotálamo, contacta con las cisternas posteroinferiores como la cisterna interpeduncular, la Pontina, la bulbar, las mismas que traen el LCR que descendió hacia la médula y asciende por el espacio subaracnoideo espinal. rqu Desde aquí todo el LCR asciende por el espacio subaracnoideo cerebral que rodean los hemisferios cerebrales, hasta ser reabsorbido directamente a nivel de la duramadre perforada por las vellosidades aracnoideas, a nivel de las granulaciones aracnoideas, en el seno sagital superior. Este esquema inferior es otro método ilustrativo para comprender por medio de las flechas guías el camino que toma el LCR desde que surge de los ventrículos y pasa a las cisternas subaracnoideas cerebrales y al espacio subaracnoideo espinal y después asciende hasta su absorción. Los plexos coroideos producen gran parte del LCR. El epéndimo (así como los capilares .U aracnoideas y los linfáticos meníngeos) pueden captar pequeños volúmenes de LCR, produciendo el restante. Por ahora solo diremos de manera somera que las células nerviosas se dividen en neuronas y células gliales o células de la glía. Y acorde a la división tradicional, estas pueden ser astrositos, oligodendrocitos, microglia y células gliales ependimarias. Estas forman una capa única de células ic I cúbicas y cilíndricas, que revisten todas las cavidades del encéfalo y el conducto central de la médula. Tiene microvellosidades y cilias que son móviles y contribuyen a formar LCR. En decúbito la presión del LCR medido en la cisterna lumbar es de 100-150 mm., de agua; pero varía al doble cuando el individuo se sienta. El LCR excesivo aumenta la presión; y en los niños causa hidrocefalia con Er agrandamiento de los ventrículos, dañando el tejido nervioso y alterando el cráneo. El aumento puede ser por una mayor producción u obstrucción de su flujo en el sistema ventricular. La hidrocefalia que aparece en ausencia de un bloqueo ventricular se llama hidrocefalia comunicante. La eliminación del plexo coroideo de un ventrículo lateral provocaría el colapso de este, mientras que la obstrucción de un orificio interventricular causa la dilatación del ventrículo lateral ipsilateral. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 14. 13 BARRERAS ENCEFÁLICAS La capacidad funcional del SNC depende de mantener un ambiente físico-químico en límites estrechos, e implica el intercambio de agua y solutos entre plasma, LCR y el encéfalo, a través de membranas con permeabilidad selectiva, con transporte mediado por portadores. Un sistema de “barreras” que mantiene el microambiente en los límites para la supervivencia del SNC. Para explicar la razón porque las sustancias intravasculares ingresan de distinta manera al LCR y al encéfalo se han identificado dos barreras diferentes: una sangre-LCR, y otra hematoencefálica. i zo Muchas sustancias no atraviesan los capilares encefálicos, y otros solo los atraviesan lentamente. El concepto de ese pasaje restrictivo se basó en que el azul de trípano intravenoso tiñe todos los tejidos del cuerpo y no el encéfalo. La velocidad de entrada de aminoácidos al encéfalo es variable, y algunos son excluidos: prolina, glicina, ácido glutámico y aminobutírico. Las concentraciones en LCR de muchas sustancias son independientes de los valores plasmáticos, lo que indica que hay una barrera sangre-LCR de características distintivas. Además, las dos barreras difieren en cuanto a su superficie; pues se estima que la hematoencefálica es 5.000 veces mayor que la barrera sangre-LCR. rqu La superficie ependimarias de los ventrículos y la pía glía de la superficie encefálica no impide el intercambio de sustancias entre el LCR y el encéfalo, por lo que no constituye una barrera Barrera hematoencefálica La barrera hematoencefálica separa dos compartimientos del SNC, el encéfalo y el LCR de un tercero que es el sistema sanguíneo. Es entonces una barrera entre los vasos y el encéfalo, que impide que sustancias tóxicas la atraviesen porque lo afectaría y solo pasen nutrientes y oxigeno para su supervivencia. Su existencia se probó en 1885 por Ehrlich, que inyecto anilina en la sangre de una rata, tiñendo en azul su cuerpo, excepto el cerebro, evidenciando que el cuerpo tenía un mecanismo para proteger su parte más preciada: el SNC. .U En 1967 se logró ver la barrera hematoencefálica con microscopio electrónico, comprobando hasta que punto las células endoteliales estaban unidas entre sí. Es decir, fuera del cerebro los capilares se componen de células endoteliales que tienen pequeñas fisuras de hasta 10 nanómetros, pero cuando el vaso penetra en la masa encefálica o medular, las células endoteliales aplanadas y contiguas adquieren uniones estrechas (color crema en el esquema). Se bloquea el paso de moléculas a excepción de aquellas que cruzan la membrana glial interna (roja) por ser liposolubles; pasando solo moléculas pequeñas como oxígeno, dióxido de carbono, etanol y azucares. Esto permite el paso de ciertos fármacos, pero ciertos tóxicos son demasiado grandes, aunque hay ic I ciertos virus y bacterias capaces de atravesarla, como los responsables de la rabia, meningitis, borreliosis o cólera, o tóxicos como el alcohol, la nicotina, narcóticos y drogas sicotrópicas (por ser micromoléculas o ser lipófilas). La membrana basal que rodea a las células endoteliales tiene un 85% de su superficie cubierta por células gliales; membrana glial externa (azules). Esquema. Las células endoteliales poseen enzimas que regulan el transporte de Er aminas biógenas (noradrenalina, dopamina y 5-hidroxitriptamina; dentro del capilar en esquema) y aminoácidos. L-dopa atraviesa la barrera hematoencefálica (1), y es descarboxilada a dopamina en el endotelio capilar (2) y entra en el tejido neural (3). En el SNC las células endoteliales son metabólicamente activas con respecto a enzimas oxidativas e hidrolíticas. Así, las enzimas de estas células regulan y transportan aminas y aminoácidos. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 15. 14 Un ejemplo se observa en la enfermedad de Parkinson en que hay deficiencia de dopamina en las neuronas de la sustancia nigra, la que sintetiza y transporta este neurotransmisor al cuerpo estriado, integrante de los ganglios de la base. Aunque la dopamina no puede atravesar la barrera, la L-dopa, aminoácido precursor de la dopamina y de la noradrenalina, ingresa con facilidad y es descarboxilada a dopamina. La dopa descarboxilasa también descarboxila el 5-hidroxitriptófano, precursor de serotonina. Así; grandes dosis de L-dopa a parkinsonianos, provoca un nivel encefálico efectivo de la amina biógena dopamina, que mitiga muchos trastornos de este síndrome. i zo El paso de moléculas a través de la barrera comprende; transporte mediado por portadores, o transporte activo con gasto de energía y simplemente difusión, de la cual el agua es la sustancia más importante. Muchos fármacos difunden a través de la barrera en forma proporcional a su liposolubilidad. Las sustancias intrínsecamente liposolubles unidas a proteínas no cruzan la barrera. La D-glucosa pasa gracias a portadores; pero la L-glucosa, un esteroisómero, es excluida. La 2-deoxiglucosa, análogo de la D-glucosa pasa fácilmente e inhibe en forma competitiva el transporte de la glucosa. Los aminoácidos neutros grandes, y que son necesarios para la síntesis de neurotransmisores y proteínas, llegan al rqu encéfalo por sistemas portadores, aunque la velocidad es variable, pues compiten por el mecanismo de transporte. Los neutros pequeños también son transportados, aunque muchos son sintetizados por las neuronas. La barrera hematoencefálica no es completa en todos sus sectores; es decir, las regiones encefálicas desprovistas de barrera hematoencefálica son los llamados órganos circunventriculares. Órganos circunventriculares El órgano subtrigonal, el órgano subcomisural, el cuerpo pineal, el órgano vasculoso de la lámina terminal (o cresta supraóptica), la eminencia media del hipotálamo, la neurohipófisis y el área postrema. Son 7 estructuras impares, es decir, situadas en la línea media, que se relacionan con el tercer ventrículo y el .U diencéfalo (salvo el área postrema; bilateral y a lo largo de los bordes caudales del cuarto ventrículo). Todas ellas están muy vascularizadas, y a excepción del órgano subcomisural, poseen capilares fenestrados; excluyéndose de una barrera hematoencefálica. Las fenestraciones capilares proporcionan sitios específicos para la transferencia de proteínas y solutos; con independencia de su peso molecular y liposolubilidad. Por tanto, entre sus rasgos morfológicos únicos es que son núcleos de neuronas que contienen vasos que son permeables a macromoléculas circundantes; es decir, están en contacto directo con las dos fases líquidas; la sangre y el LCR. Con elementales detalles sobre estos órganos veremos que son verdaderas glándulas endocrinas cerebrales. ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 16. 15 La neurohipófisis recibe fibras de los núcleos magnocelulares hipotalámicos que terminan alrededor de capilares fenestrados. Las fibras contienen vasopresina y oxitocina que almacenan y después liberan a la circulación general. La fiebre es la manifestación común de la respuesta inflamatoria y de las enfermedades infecciosas. La elevación de la temperatura corporal se da por la acción de las citoquinas liberadas desde el foco inflamatorio sobre un órgano circunventricular especializado en que la barrera hematoencefálica es débil o inexistente: el órgano vasculoso de la lámina terminal (OVLT), el principal órgano circunventricular involucrado en la termorregulación, que controla la respuesta febril a través de conexiones con el hipotálamo y el tronco encefálico. i zo El hipotálamo, en la base del diencéfalo, contiene algunos núcleos celulares. La eminencia media del tuber cinereum es uno, y está en contacto con el tallo hipofisario, y es la vía para el control neuroendocrino de la hipófisis anterior; pues sus axones descargan factores liberadores de hormonas en el llamado sistema porta-hipofisario. A diferencia de los anteriores que están bajo el tercer ventrículo, el órgano subtrigonal es un núcleo neuronal entre los orificios interventriculares (sobre el tercer ventrículo) que comunican con los ventrículos laterales; y tiene la función de regular los líquidos corporales ante la acción de la ADH y la angiotensina II; por tanto se estimula ante síntomas como la sed o signos como la hemorragia. rqu Tras el tercer ventrículo, el cuerpo pineal, mide 5mm de diámetro. Cuando no hay luz, las neuronas de la glándula pineal, los pielanocitos, producen melatonina a partir de serotonina, bajo la influencia del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que recibe información de la retina, según el patrón diario de luz y oscuridad. Por tanto, la melatonina está relacionada con los ciclos de vigilia y sueño, o ritmos circadianos, y sirve para contrarrestar los efectos del síndrome de diferencia de zonas horarias, en personas que hacen viajes aéreos extensos. Es un poderoso antioxidante, pero altas dosis tienen efecto cancerígeno. Controla el inicio de la pubertad y disminuye con la edad. Además, la glándula pineal produce dimetiltriptamina, neurotransmisor derivado de la serotonina, responsable de producir los efectos visuales del sueño. La dimetiltriptamina en forma pura es el alucinógeno más poderoso en existencia, capaz de aislar la conciencia humana de todos los sentidos alterando drásticamente la noción del tiempo y la realidad, el usuario percibe que la .U duración del "viaje" es de horas, pero en realidad dura de 5 a 10 min., dependiendo de la dosis. El órgano subcomisural es una glándula del cerebro bajo la comisura posterior, sobre la entrada del acueducto de Silvio. Secreta glucoproteínas que se condensan en una estructura fibrosa llamada fibra de Reissner. Esta crece, adicionando moléculas en sentido rostrocaudal a lo largo del acueducto, el cuarto ventrículo, y canal central de la médula, donde parece alcanzar los vasos sanguíneos locales. Otra parte de la secreción permanece soluble en el LCR. Esta otra secreción circularía libremente y podría alcanzar, teóricamente, cualquier zona del sistema nervioso que actuaría como tejido diana. El hecho de que la secreción del órgano subcomisural se vierta a un medio interno; el LCR, y llegue a otro medio interno como la sangre, abre puertas a interesantes hipótesis funcionales. Sin embargo, aunque ha sido estudiado desde hace un siglo de su descubrimiento, el papel funcional del órgano ic I subcomisural y la fibra de Reissner permanece como un enigma por resolver. Últimamente se lo implica en el desarrollo y diferenciación neuronal; pues, se sabe que las células neuroepiteliales de la línea media dorsal y ventral (roof y floor-plate) del tubo neural secretan moléculas muy importantes para el desarrollo y diferenciación neuronal. Estas sustancias han sido denominadas netrinas y semaforinas. Por otra parte, la región más rostral del floor-plate segrega además al LCR embrionario glucoproteínas del tipo de las de la fibra de Reissner, y la parte más rostral del roof-plate es el propio órgano subcomisural, presente ya en estadio embrionario. Estos datos indican una posible función de las glucoproteínas de tipo fibra de Reissner en el desarrollo del SNC. El área postrema, en los bordes caudales del cuarto ventrículo, es el único órgano circunventricular par. Este núcleo neuronal tiene una estructura similar a la del órgano subtrigonal, pero cumple la función de quimiorreceptor Er que provoca el vómito ante la circulación de sustancias eméticas como los glucósidos digitálicos y la apomorfina. Barrera sangre-LCR Es cinco mil veces más pequeña porque no se origina en toda la superficie encefálica y medular, en su “encuentro” con el endotelio capilar; sino que solo se restringe a la relación de la superficie de los plexos coroideos de los ventrículos laterales, el tercero y el cuarto con la luz ventricular. Es más, la barrera no se halla en los capilares coroideos que tienen células fenestradas; sino que solo se localiza en las uniones estrechas que circundan y conectan las regiones apicales de las células cúbicas epiteliales cerca de la superficie del plexo coroideo. Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 17. 16 Así, ciertas sustancias nocivas pueden llegar al estroma del plexo coroideo, y aun pasar a través de los poros capilares, pero no van más allá de las uniones estrechas en las células epiteliales, y no ingresan al LCR. El paso desde la sangre al LCR es similar al de la barrera hematoencefálica, pese a las diferencias estructurales entre el plexo coroideo y los capilares encefálicos. El agua, gases y sustancias liposolubles se desplazan libremente. Glucosa, aminoácidos y cationes (K+, Ca+, Mg+) son pasados a través de portadores. Parece que una bomba de Cl sea el responsable del elevado nivel de este anión en el LCR. Proteínas y una mayoría de las hexosas, fuera de la glucosa, no ingresan al LCR desde la sangre. Un sistema de transporte de ácidos orgánicos sensibles al probenecid en los plexos coroideos y en los capilares encefálicos controla el movimiento de la penicilina. La concentración de penicilina es mucho menor que a nivel del i zo plasma, lo cual es afortunado, porque la penicilina aun en concentración baja puede producir convulsiones. Las alteraciones de la barrera hematoencefálica que ocurre en la meningitis bacteriana tienden a incrementar el nivel de penicilina en los sitios inflamados. La superficie de la barrera sangre-LCR alcanza solo el 0.02% (5.000 veces menor) de la barrera hematoencefálica. Y aunque la diferencia cuantitativa es grande, algunas sustancias probablemente ingresen al encéfalo más por la barrera sangre-LCR que por la hematoencefálica. rqu .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 18. i zo rqu .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19
  • 19. i zo rqu .U ic I Er Eric I. Urquizo. @GrovEric19