Ventrículos laterales e hipocampo: estructuras clave de la memoria
1. VENTRÍCULOS LATERALES E HIPOCAMPO
Clase Dr. Matamala
GENERALIDADES: SISTEMA VENTRICULAR
El encéfalo contiene 4 cavidades recubiertas por epéndimo que se conocen como ventrículos.
Ventrículos Laterales (I y II)—> dentro del Telencéfalo.
III Ventrículo —> en el Diencéfalo.
IV Ventrículo —> en el Romboencéfalo.
(Imagen adaptada Curso de Neuroanatomía PUC, Chile)
A veces se describe un “Quinto Ventrículo” para referirse a la cavidad del Septo Pelúcido. Pero esta
denominación es errónea, debido a que la cavidad del Septo Pelúcido:
- No está revestida por epéndimo, sino por astrositos.
- No contiene LCE.
La cavidad del Septo Pelúcido:
- Se encuentra en todos los recién nacidos prematuros.
- Se comienza a cerrar poco antes del nacimiento en los recién nacido de término.
- Se puede observar en TAC o RMN.
- Sólo en el 6% llega a presentarse más allá de los 6 meses de edad.
Los ventrículos verdaderos contienen en su interior líquido cerebro espinal (LCE), que es un líquido obtenido de
la filtración del plasma a nivel de los plexos coroideos (piamadre vascularizada) ubicados en los ventrículos.
El Líquido Cerebroespinal, que circula por todo los ventrículos, sale al espacio subaracnoideo a través de
forámenes, donde circula por el espacio subaracnoideo para reabsorberse a nivel de los Senos Venosos,
especialmente el Seno Sagital Superior, a nivel del Cráneo. Todo esto ocurre cada 8 horas. Al fallar este
sistema, el líquido no circula, provocando la Hidrocefalia (ejemplo de falla: obstrucción del foramen
interventricular).
2. VENTRÍCULOS LATERALES
- Embriológicamente se originan de las dos prolongaciones laterales del prosencéfalo, que se llaman vesículas
telencefálicas.
- Se comunican con el III ventrículo por medio de los agujeros interventriculares (de Monro).
- Al ventrículo lateral derecho se le considera como el 1º ventrículo y al izquierdo como el 2º.
- Anatómicamente se pueden dividir en:
Cuerno Anterior o Frontal.
Cuerpo o parte central.
Cuerno Posterior u Occipital.
Cuerno Inferior o Temporal.
Trígono o Atrio.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
CUERNO ANTERIOR:
- Es la Prolongación ubicada por delante del Foramen Interventricular Anterior (Foramen de Monro).
- El Foramen Interventricular comunica los ventrículos laterales con el III Ventrículo. Desde este foramen se
observa un reborde en la pared medial del tercer ventrículo, que sigue hacia atrás para perderse y
desaparecer, este reborde se llama Surco Hipotalámico (es similar al surco limitante de la médula).
- Se encuentra dentro del lóbulo frontal.
- Tiene un techo formado por el cuerpo calloso, una pared medial constituida por el septo pelúcido, la pared
lateral, que en el fondo es como un piso inclinado de afuera hacia adentro, está constituida por la cabeza
del núcleo caudado.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
3. CUERPO:
- Es la Parte Central de la prolongación, ubicada por detrás del foramen interventricular, entre el foramen
interventricular y el Trígono (Atrio), este último es el punto de confluencia de las porciones posteriores de
los ventrículos laterales (del cuerno posterior y cuerno inferior), zona que por lo demás está
particularmente aumentada de tamaño en los enfermos de Alzheimer.
- Presenta un techo representado por el cuerpo calloso; una parte medial, al igual que el cuerno anterior,
representada por el septo pelúcido y ya más visiblemente el cuerpo del fórnix; en el piso, veremos la cara
dorsal del tálamo (el que es un “paquete” de núcleos) y parte del núcleo caudado. Entre estos dos últimos
se observa un ángulo, una zona ocupada por algunos elementos que son fáciles de distinguir:
- En primer lugar, un engrosamiento del epéndimo denominado Lámina Afixa. Por debajo de la lámina Afixa
aparece un cordón que corresponde a un paquete de fibras (Estría Terminal) que desciende desde el área
septal al complejo amigdaliano siguiendo la dirección de la cola del núcleo caudado.
- La otra estructura que veremos es una vena que está drenando la sangre de todos los elementos del cuerpo
estriado, denominada Vena Terminal; y obviamente está el Plexo Coroídeo acompañando esas estructuras.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
CUERNO POSTERIOR (o cuerno occipital)
- Es la Prolongación que tiene la forma de un dedo y que es diferente entre un lado y otro, siendo
generalmente mayor en el lado izquierdo.
- Se conecta a la “cola de la letra C” del ventrículo lateral.
- Este cuerno tiene un piso inclinado o pared medial , donde vamos a distinguir una prominencia (calcar avis)
producida por la presencia del surco Calcarino que empuja hacia adentro sustancia gris, formando el piso
del cuerno posterior. Además esta pared está formada por fibras del rodete del cuerpo calloso que produce
abombamiento de la luz, forma el llamado Bulbo
- Se observa además la eminencia colateral la cual que no sólo se ubica en el cuerno inferior, sino que
también se prolonga hacia el cuerno posterior.
- Su techo está constituido por la sustancia blanca que constituye el Tapetum (lóbulo occipital), y el forcep
mayor o radiaciones occipitales del cuerpo calloso
4. CUERNO INFERIOR (o Cuerno Temporal).
- Se extiende desde el atrio (el trígono) hacia abajo y hacia delante en dirección del polo del lóbulo temporal,
se distingue también un techo y un piso.
- Su techo está constituido por la cola del núcleo caudado y tracto óptico ubicados en la sustancia blanca del
hemiferio.
- En su piso encontramos la Eminencia Colateral, que consiste en una invaginación al interior del lumen del
ventrículo producida por el Surco Colateral.
- Mas cercano a la linea media comenzamos a describir una zona funcionalmente muy importante, que en el
corte coronal tiene la forma de un “caballito de mar”, y que en una visión desde arriba tiene 3 porciones
(cabeza, un cuerpo y una cola), esta estructura se llama Hipocampo, tremendamente importante al ser el
centro de control de muchos procesos.
- Medial al hipocampo se ubica el giro dentado (arquicorteza) que ocupa además el intervalo entre el giro
parahipocampal y el hipocampo, junto a la la fimbria, lámina delgada de sustancia blanca que se continúa
con los pilares del fórnix
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
5. HIPOCAMPO
- El hipocampo es un área relacionada con la corteza cerebral que se ubica al interior del lóbulo temporal. Se
le considera una invaginación de arquicorteza, producida por la formación de la fisura del hipocampo, la que
empuja a la arquicorteza (hipocampo) para que haga una prominencia en el piso del cuerno inferior.
- Mide aproximadamente 3,5 a 4 cm. de longitud anteroposterior.
- Al observar un corte coronal del cuerno inferior, se puede ver que se parece al “caballito de mar”, y de ahí
el nombre de “hipocampo”, pero en otro contexto histórico se le comparó con un cuerno de carnero por los
cuernos de la antigua deidad egipcia Amón Ra.
- Es de color amarillo claro, debido a que está cubierto por una capa de sustancia blanca que se llama Alveo,
que corresponde a fibras mielinizadas, es decir, a los axones de las células piramidales del hipocampo.
- En un corte transversal se ve cómo el alveo se continúa con la fimbria.
- La Fimbria es un paquete de fibras piramidales del hipocampo, que se continúan con los pilares del fórnix.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
- Se encuentra en estrecha comunicación con diversas regiones de la corteza cerebral en lo que podría
considerarse un sistema, la Formación Hipocámpica. En él se incluyen además del hipocampo : al Giro
Dentado y al Subículo .Desde el punto de vista funcional esta Formación Hipocámpica es considerada parte
del llamado Sistema Límbico.
- .
6. Formación Hipocámpica
- Es una invaginación del giro parahipocampal en el cuerno inferior del ventrículo lateral.
- Está formado por 3 regiones:
Hipocampo
Giro dentado: Corresponde a Sustancia Gris. Giro formado por Arquicorteza que se extiende hacia
atrás, formando la Fasciola Cinerea (Giro Fasciolar) y luego el Inducio Gris sobre el cuerpo calloso.
Subículo: Corresponde al área del giro parahipocampal donde descansa el hipocampo.
- La formación hipocámpica tiene una importancia primordial, pues es un centro de memoria y aprendizaje, el
hipocampo es el que está relacionado con la memoria de corto plazo, y precisamente, la enfermedad de
alzheimer ataca preferentemente a las neuronas del hipocampo.
- Al lado de la Formación hipocámpica se encuentra el Núcleo Amigdaliano, que tiene que ver con las
respuestas motoras relacionadas con el instinto. Además tiene relación con las conductas y emociones; y
con el sistema límbico, sin ser parte de la formación hipocámpica.
(Imagen adaptada de cd de Anatomia Netter )
- Al hipocampo lo podemos dividir en zonas y áreas, pero para ello debemos identificar las zonas histológicas;
donde se han llegado a describir 3 capas o estratos celulares:
Estrato Polimorfo ( estrato oriens)
Estrato Piramidal
Estrato Molecular
ESTRATO POLIMORFO:
- Es la zona más superficial y está constituido por neuronas intrínsecas pues sus axones no salen del
hipocampo.
- Se caracteriza por tener neuronas de diferentes formas y tamaños, cuyos axones se arborizan alrededor de
las células piramidales del segundo estrato, en forma de canasto ( células en canasto). Liberan GABA que
inhibe a las neuronas piramidales. Cada una de ellas se relaciona con 200 a 500 neuronas piramidales
ESTRATO PIRAMIDAL:
- Está constituido por células piramidales grandes y pequeñas.
- De acuerdo al tamaño de las neuronas piramidales existe un estrato denso, que es el más superior, de
neuronas piramidales de pequeño tamaño; y un estrato menos denso, que está ubicado un nivel más abajo,
de neuronas piramidales de mayor tamaño.
- Solamente las neuronas de este estrato envían sus prolongaciones fuera del hipocampo, de tal manera que
las únicas neuronas que están respondiendo a los estímulos que llegan al hipocampo son ellas.
7. - Sus axones van a constituir el alveo y la fimbria, por lo tanto se puede decir que la célula piramidal es
una neurona principal o extrínseca, en cambio, las neuronas de los otros dos estratos son neuronas
intrínsecas, por el hecho de que sus axones van a dirigirse a hacer sinapsis con las prolongaciones, con las
dendritas de las células piramidales, formándoles una especie de canasta alrededor, cuyo rol es liberar un
neurotransmisor inhibitorio, en el fondo son como controladoras de las células piramidales.
ESTRATO MOLECULAR:
- Tiene principalmente células de tipo granular.
ÁREAS DEL HIPOCAMPO:
- También describiremos las áreas, pues existe el área CA1, CA2, CA3 y CA4 (Cuerno de Amón 1,2,3,4):
CA1:
- En el hipocampo del hombre, el mayor tamaño lo tiene el área CA1, que está entre el subículo y el
hipocampo propiamente tal.
- CA1 es un área particularmente sensible a la hipoxia. En cambio el área más resistente a la hipoxia es
la que está junto al giro dentado, el área CA4 considerada área de transición entre el hipocampo y el
giro dentado; el área CA2 y CA3 son medianamente resistentes a la hipoxia.
- Hipoxia significa falta de oxígeno, que se puede producir por una aterosclerosis, por lo tanto ésta podría
ser una causa de la Demencia Senil, es decir, el porqué de cuando vamos aumentando en la edad
somos más propensos a ir perdiendo la memoria, una de las causas puede ser la disminución de la
irrigación de las neuronas que están comprometidas en el control de la memoria a corto plazo. Por lo
tanto, si no ejercitamos nuestras neuronas, vamos perdiendo memoria.
- Otros factores que ayudan a prevenir daños en nuestro hipocampo es: dieta adecuada (rica en
antioxidantes, baja en colesterol, etc) y ejercicio físico regular (ya que permite que se mejore la
oxigenación)
- La enfermedad de alzheimer, también se relaciona con esta área, ya que consiste en una
degeneración de neurona hipocámpicas, por formación de sustancia amiloide que se acumula entra las
neuronas, desconectándolas entre sí. Por lo que se manifiesta clínicamente como una pérdida de la
memoria a corto plazo. Este proceso se puede retrasar, pero no parar.
CA2:
- Presenta 2 capas celulares (pero una menos marcada).
CA3:
- Las células piramidales de CA3 presentan un claro árbol dendrítico, que se dirige al centro del
hipocampo hacia el giro dentado. En estas dendritas se encuentran numerosas espinas dendríticas que
reciben inervación de terminales excitadoras. Esas espinas son de mayor tamaño y son inervadas por
fibras mossy.
- Es importante recordar que una mayor presencia de espinas dendríticas es sinónimo de aprendizaje
(mayor sinapsis).
- Los axones de las células piramidales de CA3 emiten colaterales, llamadas colaterales de Schaffer, que
van a inervar a las células piramidales de CA1.
CA4:
- No presenta organización celular.
VÍAS DEL HIPOCAMPO
La información fluye hacia lo largo del hipocampo por medio de 3 vías principales:
Vía Perforante
Ésta vía es la más importante. Circula desde la Corteza Entorrinal del giro parahipocampal a las Células
Granulares del Giro Dentado.
8. Vía de las Fibras Musgosas
Va desde las células granulares del giro dentado a las piramidales de la región CA3 del hipocampo.
Vía Colateral de Schaffer
Proyecta de la región CA3 a la región CA1.
El hipocampo recibe además otras vías aferentes que provienen de los núcleos septales, del hipotálamo, del
locus ceruleus (el que tiene que ver con el movimiento de los ojos durante el sueño).
FUNCION HIPOCÁMPICA
- El hipocampo es la estructura fundamental para el almacenamiento de la memoria explícita, lo cual se
fundamenta en las características de plasticidad que presentan sus neuronas.
- En el ser humano el sistema hipocámpico se asocia a la llamada memoria episódica y a la memoria espacial.
Las personas con daño hipocámpico, en especial en el hipocampo derecho, presentan problemas para la
ubicación de objetos individuales en un ambiente (memoria con contenido espacial).
- Sin embargo, la memoria espacial depende también de otras estructuras nerviosas. Así, el lóbulo parietal
parece ser importante en relación al conocimiento espacial, tipo de memoria que parece estar presente en
diferentes áreas de la corteza de ese lóbulo, en cada una de las cuales puede tener un tipo de
representación diferente.
- Como la representación espacial es un fenómeno muy complejo, diversas otras estructuras participan en su
manejo:
El lóbulo frontal transforma el conocimiento espacial en acciones.
La corteza motora usa referencias espaciales para codificar sus programas.
La corteza premotora tiene una serie de representaciones espaciales diferentes relacionadas con la
generación de movimiento.
La corteza prefrontal maneja también representación espacial y participa en la memoria de corto plazo.
NEUROGÉNESIS E HIPOCAMPO
(mayo de 2007)
Un estudio del Dpto. de Neurociencia de la Universidad Nacional Autónoma de México determinó que las
Neuronas continúan generándose en determinadas zonas del cerebro durante su etapa adulta.
Nuevas Neuronas continúan generándose en el Bulbo Olfatorio, en el Giro Dentado, posiblemente en áreas
corticales y en la sustancia Negra.
Así, las nuevas neuronas generadas en la zona subgranular del giro dentado del hipocampo participan en el
procesamiento de memoria.
9. REGULACIÓN DE LA NEUROGÉNESIS
También se ha podido observar que la neurogénesis en el cerebro adulto está regulada de manera positiva o
negativa por diferentes mecanismos.
Además existen factores internos (como la expresión de genes, moléculas, factores de crecimiento, hormonas y
neurotransmisores) y externos (como los estímulos ambientales y los farmacológicos) que participan en dicha
regulación.
ENFERMEDAD DE ALZHEIMER
La Enfermedad de Alzheimer (EA) es responsable de alrededor del 60% de los casos de demencias
Demencias:
Deterioro de las habilidades intelectuales adquiridas, disminución de la memoria, dificultades de raciocinio,
pensamiento y lenguaje, y alteraciones del comportamiento
No se conoce con exactitud la causa
La incidencia de EA aumenta exponencialmente con la edad
También se ha comprobado que existen al menos tres cromosomas involucrados con las formas familiares de la
enfermedad (1, 14 y 21); mientras que el cromosoma 19 aparece relacionado con la EA familiar de aparición
tardía, y un porcentaje importante de casos esporádicos.
Sintomatología:
- Pérdida progresiva de memoria
- Se manifiesta inicialmente como una dificultad para incorporar nuevos datos:
- No poder retener fechas, nombres, situaciones, etc...
- La diferencia esencial entre la pérdida de memoria de la EA y la disminución de memoria que es normal
con el curso de la edad, es que la persona ya no es capaz de compensar esta eliminación de memoria
con estrategias eficientes
- Alteración del lenguaje
- Dificultad para nominar objetos y debe recurrir a circunlocución (dar descripciones del objeto que desea
nominar)
- Alteración en la orientación
- Problemas para encontrar caminos y recorridos habituales (perderse)
- Alteraciones del juicio
- Los tratamientos están orientados a la mejoría de los síntomas
Fármacos para la pérdida de la memoria: anticolinesterásicos:
Elevar el neurotransmisor acetilcolina a nivel cerebral, lo que incide en una mejoría de la capacidad de memoria