nutrientes libro.docx

EL PROCESO DE NUTRICIÓN
EN LAS PLANTAS
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En esta unidad aprenderás:
La función de nutrición en las plantas
Nutrientes imprescindibles para el desarrollo vegetal
Las fases de la nutrición en las plantas
Otros tipos de nutrición en las plantas
La vida es la transmutación de la luz. Es materia y ener-
gía del Sol convertida en el fuego verde de los seres
fotosintetizadores.
Lynn Margulis y Dorion Sagan

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242 EL PROCESO DE NUTRICIÓN EN LAS PLANTAS
La función de nutrición es el proceso por el cual los seres vivos obtienen la
materia y la energía que necesitan para formar sus propias estructuras y
realizar sus funciones vitales.
■ 11.1 La función de nutrición en las plantas
Todos los seres vivos necesitan nutrirse.
La energía que utilizan los seres vivos procede de la degradación de la materia orgánica.
Los animales no tienen más remedio que conseguir este tipo de materia, ya fabricada,
ingiriendo otros seres vivos. Las plantas, en cambio, son auténticas «fábricas» de mate-
ria orgánica. Les basta con ponerse al sol, captar del aire dióxido de carbono y absorber
por las raíces agua y sales minerales.
■ 11.2 Nutrientes imprescindibles para
el desarrollo vegetal
De los 90 elementos químicos que aparecen en la naturaleza, 60 se pueden encontrar en
las plantas, aunque de ellos, sólo 16 se consideran elementos esenciales, de forma que
éstas no se desarrollan cuando falta cualquiera de ellos. De estos elementos esenciales,
sólo el carbono y el oxígeno provienen del aire; los 14 restantes son suministrados por
el suelo.
Elemento
Forma de
asimilación
Concentración
en tej. seco1 Funciones
Carbono CO2 45 Forma parte de todas las moléculas orgánicas.
Oxígeno O2, C2O 45 Forma parte de todas las moléculas orgánicas.
Hidrógeno H2O 6 Forma parte de todas las moléculas orgánicas.
Nitrógeno NO -
, NH +
3 4 1,5 Componente de todos los aminoácidos y nucleótidos.
Potasio K+ 1 Interviene en la apertura y cierre de los estomas.
Calcio Ca2+ 0,5 Forma parte de la pared celular y regula la permeabilidad celular.
Fósforo H2PO -
4 0,2 Componente de los nucleótidos y de los lípidos que forman las membranas.
Magnesio Mg2+ 0,2 Forma parte de la clorofila.
Azufre SO 2-
4 0,1 Componente de algunos aminoácidos.
Cloro Cl-
0,01
Protege los fotosistemas de componentes oxidantes producidos durante la
fotolisis del agua.
Hierro Fe2+
, Fe3+
0,01
Forma parte de algunos transportadores de electrones y activa enzimas
importantes en la síntesis de clorofila.
Cobre Cu+
, Cu2+
0,006 Forma parte de algunos transportadores de electrones y de algunas enzimas.
Manganeso Mn2+
0,005
Activa enzimas importantes para el catabolismo y es necesario para la libera-
ción de oxígeno durante la fotosíntesis.
Zinc Zn2+ 0,002 Activador o componente de muchas enzimas.
Boro BO 3-
3 0,002 Forma un complejo con los azúcares, facilitando su transporte por la planta.
Molibdeno MoO 2-
4 0,00001 Importante para la asimilación de nitratos.
1. El tejido seco es el que resulta después de eliminar el agua de la planta. La concentración se da en %.
Tabla 11.1 Elementos esenciales para las plantas.
CEO
En el CEO (centro de enseñanza
on-line) creado para este proyec-
to podrás encontrar el siguiente
material adicional:
Enlaces, bibliografía, actividades in-
teractivas (la fotosíntesis, elemen-
tos que intervienen en el transporte
vegetal, absorción y transporte de
agua y sales) y animaciones (trans-
porte por el floema, fotosíntesis,
flujo a presión y hojas).
Los organismos que sintetizan
materia orgánica a partir de ma-
teria inorgánica y energía solar
se denominan autótrofos foto-
sintéticos o fotoautótrofos.

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EL PROCESO DE NUTRICIÓN EN LAS PLANTAS 243
Raíz primaria
Pelos absorbentes
Cofia (también
pilorriza o casquete
radical)
Pelos
absorbentes
Raíces
secundarias
Raíz
principal
■ 11.3 Las fases de la nutrición
en plantas
En el proceso de nutrición de las plantas, se distinguen las siguientes fases:
a) Absorción y transporte de agua y sales minerales desde la raíz hasta el xilema.
b) Transporte del agua y sales minerales por el xilema.
c) Intercambio de gases en las hojas.
d) Fotosíntesis.
e) Transporte de materia orgánica por el floema.
f) Respiración celular.
g) Excreción de los productos de desecho del metabolismo.
Absorción y transporte de agua y sales minerales
desde la raíz hasta el xilema
El suelo está constituido por pequeñas partículas de roca y materia orgánica que al-
bergan espacios rellenos de aire y de agua. Del suelo, las plantas van a extraer agua y
sales minerales. Solamente los minerales que están disueltos en agua pueden entrar en
la raíz.
Estos nutrientes son absorbidos a través de unas células especializadas, llamadas pe-
los absorbentes, que se encuentran, fundamentalmente, en la zona pilífera de la raíz
(véase la Figura 11.1).
Los pelos absorbentes son, en realidad, células epidérmicas especializadas que durante
el proceso de diferenciación sufren una evaginación, que tiene como objetivo aumentar
la superficie de absorción.
Después, los nutrientes tienen que atravesar los distintos tejidos de la raíz hasta llegar
al xilema que, a su vez, los conducirá hasta el aparato fotosintético de la planta.
Fig. 11.1. Estructura de la raiz.
Evaginación: protuberancia o
saliente en una célula o en una
cavidad.
Abonos orgánicos versus abo-
nos inorgánicos
En los ecosistemas naturales, los
nutrientes del suelo no se agotan
porque hongos y bacterias permi-
ten su reciclado, al descomponer
los cadáveres y desechos orgáni-
cos. Sin embargo, la extracción de
la cosecha en los suelos cultivados
exige la utilización de fertilizan-
tes para reponer la pérdida de
nutrientes. Tradicionalmente, la
agricultura utilizó abonos orgá-
nicos (estiércol y compost) que
los organismos descomponedo-
res del suelo iban transformando
lentamente en sales minerales.
Actualmente, la mayoría de los
agricultores dependen de ferti-
lizantes inorgánicos comerciales
que contienen nitrógeno (en for-
ma de nitrato), fósforo (en forma
de iones fosfato) y potasio (en
forma de iones potasio). Estos
abonos inorgánicos son más fáci-
les de transportar, almacenar y
aplicar y han aumentado conside-
rablemente la producción agríco-
la; sin embargo, tienen importan-
tes inconvenientes: al no aportar
humus (materia orgánica) al suelo,
éste pierde su capacidad para
retener agua y se compacta (por
lo que también reduce su conte-
nido de oxígeno); además, pueden
llegar a contaminar las aguas sub-
terráneas, porque algunas sales
serán arrastradas por el agua de
lluvia hasta los acuíferos.

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Fig. 11.2. Musgo.
La incorporación del agua y las sales
minerales, y su posterior transporte
dentro de la planta, no se realiza por
igual en todos los grupos vegetales. En los
briofitos, el agua y las sales minerales se
absorben por toda la superficie del vegetal
y, después, se distribuyen lentamente
El movimiento del agua y de las sales desde la epidermis de la raíz hasta el xilema del
cilindro vascular puede seguir dos vías:
 Una vía transcelular o simplástica, es decir, pasando de célula a célula a través de
los plasmodesmos. Como la concentración de sales minerales en el suelo es menor
que la concentración de sales en el interior de la planta, su ingreso en las células se
realiza por transporte activo, a través de unas proteínas transportadoras que se
encuentran en las membranas celulares y supone un coste energético (ATP) para la
planta. El agua penetra en los tejidos de la raíz por ósmosis.
 Una vía extracelular o apoplástica, es decir, aprovechando los grandes espacios
intercelulares existentes entre las células parenquimáticas del córtex de la raíz.
Es probable que la mayor parte de agua y sales minerales aprovechen esta vía, sin
embargo, al llegar a la endodermis (la capa interna del córtex), ambos caminos
convergen, debido a que esta capa resulta infranqueable por la vía extracelular. Los
espacios intercelulares de la endodermis están fuertemente sellados por la banda
de Caspari, un cinturón de suberina, sustancia muy impermeable que envuelve las
paredes radial y transversal de estas células (véase la Figura 11.3).
célula a célula. La ausencia de xilema
y floema, que permiten transportar
los nutrientes entre zonas alejadas del
vegetal, así como la falta de lignina, que
endurece las paredes de las células y
proporciona sostén, explican el pequeño
tamaño de estas plantas.
Agua del suelo
Epidermis Corteza Cilindro vascular
Aire
Pelo absorbente o radicular
Plasmodesmos
Banda de Caspari
Endodermis
Periciclo
Xilema
Actividad resuelta
Fig. 11.3. Corte transversal de una raíz.
Tanto en la vía transcelular como en la extracelular,
el agua y las sales minerales deben atravesar la mem-
brana de las células de la endodermis, porque la banda
de Caspari impide el paso de sustancias entre las célu-
las. ¿Qué significado biológico tiene la existencia de
esta banda?
La banda de Caspari es de gran importancia para las plan-
tas porque permite controlar el paso de las sales minerales
hacia el interior de la raíz. A causa del transporte activo,
la concentración de minerales aumenta en el interior del
cilindro vascular. Si las células de la endodermis no estu-
vieran selladas, se producirían fugas de nutrientes hacia el
exterior, lo que desperdiciaría la energía empleada por las
células vegetales en introducirlos por transporte activo.
Los plasmodesnos son poros de la
pared celular de la célula vegetal,
que conservan la lámina media.

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Transporte de agua y sales minerales por el xilema
Las sales minerales y el agua forman la savia bruta, que tiene que recorrer grandes
distancias a lo largo del xilema hasta llegar a las hojas, donde se realiza la fotosíntesis.
Mientras que los animales gastan mucha energía en mover el corazón, las plantas,
sorprendentemente, son capaces de elevar la savia bruta, en algunos casos, como en
las secuoyas americanas o los eucaliptos australianos, a más de cien metros de altura,
contra la gravedad y sin gasto de energía (véase la Figura 11.4).
El movimiento de la savia bruta puede explicarse bien porque se produce una presión
positiva que la empuja a ascender desde abajo (teoría de la presión radicular), o bien
porque existe una fuerza succionadora que, desde arriba, «tira» del agua y de las sales
minerales (teoría de la cohesión-tensión).
Aunque en realidad participan ambos mecanismos, se han obtenido pruebas experimen-
tales que apoyan que la cohesión-tensión es la teoría principal que explica el movimien-
to de la savia bruta por el xilema.
 La teoría de la cohesión-tensión defiende que la fuerza que eleva la savia bruta por
el xilema se origina gracias a la tensión que origina la transpiración del agua y a la
cohesión existente entre sus moléculas:
 La transpiración es la pérdida de agua, en forma de vapor, a través de los es-
tomas de las hojas, provocada por la acción de la energía solar. La pérdida de
moléculas de agua origina un déficit hídrico que genera una fuerza de succión que
eleva la savia bruta. Sin embargo, la tracción de la savia bruta sólo es posible
mientras haya una columna de agua continua por el xilema.
 El mantenimiento de una columna continua de agua se produce porque, a causa
de los puentes de hidrógeno, entre las moléculas de agua existe una gran cohe-
sión, así que la tensión generada por la transpiración no necesita ser muy grande,
porque las moléculas de agua no suben de una en una, sino enlazadas a modo de
cadena.
 Las sales minerales, como están disueltas en el agua, se transportan pasivamente
hacia arriba. La fuerte adhesión del agua a las paredes de los finos tubos del
xilema también facilita su ascenso por capilaridad.
Como acabamos de ver, debido a la transpiración, las moléculas de agua que sa-
len por los estomas «tiran» de las moléculas adyacentes en el xilema de la hoja,
obligándolas a rellenar el hueco que dejan las primeras.
Este mecanismo se propaga hasta el xilema de la raíz y, en último caso, hasta el
agua que se encuentra en los poros del suelo, que se ve forzada a penetrar en la
planta a través de la vía transcelular.
La tensión generada es tan potente que permite a la planta absorber agua incluso
de suelos muy secos.
Fig. 11.4. Secuoyas gigantes
(Sequoiadendron giganteum) del parque
nacional de Yosemite (EE.UU.).
Fuerza
adhesiva
Fuerza
cohesiva
Fig. 11.5. Moléculas de agua
ascendiendo por un tubo fino.
El xilema está formado por dos tipos de células muy especializadas. En las plan-
tas primitivas está constituido por las traqueidas, y en las más evolucionadas,
por los elementos de los vasos, que llegan a formar verdaderos tubos huecos de
muy pequeño diámetro.

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El funcionamiento del estoma presenta un comportamiento circadiano, ya que su aper-
tura y su cierre ocurren rítmicamente en periodos de, aproximadamente, 24 horas. En
la mayoría de las especies, los estomas se abren por el día y se cierran por la noche, pero
en algunos vegetales que viven en climas cálidos, como la piña (Ananas comosus),
ocurre al revés: la apertura de los estomas se produce durante la noche, cuando las
temperaturas son más bajas y las pérdidas de agua por transpiración son menores.
 La teoría de la presión radicular sostiene que la acumulación de agua en los tejidos de
la raíz genera una presión sobre el xilema que empuja a la savia bruta a ascender vertical-
mente. Una evidencia de la existencia de la presión radicular es la gutación o acumulación
de gotitas de agua en el ápice y márgenes de las hojas (véase la Figura 11.6). Este fenó-
meno es típico en las selvas tropicales, donde las raíces disponen deabundante agua y la
humedad del aire es tan elevada que reduce la transpiración. Aunque parece que
la presión radicular podría asegurar el transporte del agua y de las sales minerales
en herbáceas, se trata de un mecanismo secundario, ya que no es suficiente para
las plantas de portes arbóreos y arbustivos (que deben elevar estos nutrientes varios
metros sobre el suelo), y su importancia disminuye cuando desciende la humedad
del suelo.
Fig. 11.6. Hoja mostrando el fenómeno
de gutación.
Fig. 11.7. Estomas abiertos y cerrados.
Los cambios de las células oclusivas
están relacionados con los cambios de
turgencia.
El intercambio de gases
Las plantas intercambian con la atmósfera oxígeno y dióxido de carbono. Aunque
no disponen de aparato respiratorio como los animales, poseen unas estructuras es-
pecializadas en el intercambio gaseoso, situadas en su superficie: los estomas y las
lenticelas.
 Los estomas son estructuras especializadas de la epidermis formadas por dos cé-
lulas, generalmente de forma arriñonada, las células oclusivas, que delimitan un
espacio entre ellas, el ostiolo. Se situán por toda la parte aérea del vegetal, pero
abundan en el envés de las hojas y en los tallos jóvenes. A pesar de ser células epi-
dérmicas, las células oclusivas poseen cloroplastos y su pared vegetal se encuentra
engrosada en la zona que rodea al ostiolo, lo que es fundamental para su funciona-
miento (veáse la Figura 11.7).
Después de entrar por el ostiolo, el dióxido de carbono, necesario para la fotosín-
tesis, se difunde por los espacios intercelulares de los tejidos del vegetal, entra en
las células y, por último, en los cloroplastos. El oxígeno, que se produce durante
la fotosíntesis, sale por el ostiolo y realiza el camino inverso. No todo el dióxido
de carbono que se emplea en la fotosíntesis procede de la atmósfera. Una parte se
genera durante la respiración celular. De la misma manera, el oxígeno que se utiliza
en la respiración tiene un doble origen: la fotosíntesis y la atmósfera.
Como por los estomas también se pierde vapor de agua, es vital para la planta con-
trolar su apertura y cierre, y lograr establecer un equilibrio entre las pérdidas de agua
y la entrada y salida de los gases. En realidad, los estomas se abren y se cierran por
un mecanismo muy sencillo, que consiste en la entrada y salida de agua de las células
oclusivas, pero que se encuentra rigurosamente regulado a nivel molecular.
Cuando la planta necesita dióxido de carbono, en las células oclusivas de los estomas
se pone en funcionamiento una bomba de protones (H+
), que los expulsa al espacio
extracelular. La salida de protones genera un déficit de cargas positivas en las células,
que es compensado con la entrada de iones potasio (K+
). Al aumentar la concentra-
ción salina intracelular, el agua entra por ósmosis y el estoma se abre.

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Cuando la pérdida de agua por transpiración no puede ser contrarrestada por la ab-
sorbida a través de la raíces, la planta debe cerrar sus estomas para asegurar su
supervivencia. El mecanismo de cierre estomático está regulado por una hormona
vegetal llamada ácido abscísico (ABA). Cuando falta agua, esta hormona se une
a un receptor específico que se encuentra en la membrana de la célula oclusiva. Tras
la unión, el complejo hormona-receptor provoca un cambio en la permeabilidad de la
membrana celular que facilita la salida de iones potasio. La disminución de la concen-
tración salina intracelular induce la salida de agua, y el estoma se cierra.
Existen otros dos factores relacionados con la apertura y el cierre de los estomas: la
luz y la temperatura.
Las temperaturas elevadas estimulan la respiración celular y, por tanto, provocan un
aumento de la concentración de CO2 entre las células del mesófilo. En estas condi-
ciones, la bomba de protones no se pondrá en funcionamiento y los estomas perma-
necerán cerrados. Esta respuesta tiene un importante significado biólogico: evitar la
excesiva pérdida de agua que se produciría si, a temperaturas muy altas, los estomas
permanecieran abiertos.
La luz activa la fotosíntesis, que producirá un aumento en el consumo de CO2 que,
debido al mecanismo descrito anteriormente, desencadenará la apertura de los es-
tomas. Desde un punto de vista biológico, esta respuesta es tremendamente lógica.
Cuando hay luz la planta puede hacer la fotosíntesis y, por tanto, necesita abrir sus
estomas para que entre el CO2.
• Las lenticelas son unas pequeñas protuberancias que se encuentran en la epider-
mis de tallos y ramas de plantas leñosas. Para facilitar el intercambio gaseoso, sus
células tienen forma redondeada y están muy separadas entre sí, por lo que dejan
grandes espacios intercelulares (véase la Figura 11.8).
Fig. 11.8. Lenticelas.
1> Razona la siguiente frase: «La transpiración es el
precio que han tenido que pagar las plantas para
poder hacer la fotosíntesis».
ACTIVIDADES
2> ¿Por qué las plantas no han desarrollado órganos
respiratorios especializados como los animales?
Pruebas de Acceso a la Universidad
Transporte en vegetales. Sistema vascular
a) Xilema
b) Floema
Centra la pregunta
Esta pregunta se responde con los conocimientos adqui-
ridos en las Unidades 8 y 11 sobre histología y fisiología
vegetales.
Debes recordar
Los conceptos de xilema, floema y las teorías que expli-
can el movimiento de la savia.
Responde la pregunta
a) El xilema es el tejido conductor que transporta la sa-
via bruta desde las raíces hasta las hojas. Este movi-
miento se explica mediante dos teorías: teoría de la
presión radicular (la savia bruta asciende gracias a
la presión que ejerce el agua acumulada en la raíz so-
bre los tejidos) y teoría de la cohesión-tensión (la
fuerza que eleva la savia bruta por el xilema se origi-
na por la tensión provocada por la transpiración y por
la cohesión existente entre las moléculas de agua).
b) El floema es el tejido conductor que transporta la
savia elaborada desde las hojas al resto del vegetal.
Gracias a las diferencias de presión hidrostática exis-
tentes entre las zonas donde se produce la materia
orgánica y aquéllas donde se acumula (hipótesis del
ftujo a presión).
Recuerda que la fotosíntesis no
es exclusiva de las plantas, y
también tiene lugar en algas,
cianobacterias y otras bacterias
fotosintéticas.

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-
Fig. 11.9. Fórmula química de: agua, glucosa,
cloruro sódico y aminoácido tipo.
La fotosíntesis
Gran parte de los ecosistemas dependen directamente de la energía solar. Sin embargo,
esto no ha sido siempre así. Se piensa que las primeras formas de vida sobre la Tierra
se nutrían de moléculas inorgánicas presentes en el medio, que oxidaban a base de
quimiosíntesis (autótrofos quimiosintéticos) y vivían en ambientes sin oxígeno; a
partir de ellos surgieron otros autótrofos que utilizaban la luz como fuente de energía
(autótrofos fotosintéticos), y de esta diversidad surgieron los heterótrofos, que pu-
dieron vivir de los productos que los autótrofos generaban. Es decir, que la vida nació
autótrofa y anaerobia. Hace aproximadamente dos mil millones de años, estos seres
vivos debieron de sufrir mutaciones fortuitas en su ADN, lo que les permitió aprovechar
la energía luminosa para fabricar biomoléculas orgánicas a partir de precursores inorgá-
nicos, como hemos comentado. Seguramente para entonces, los nutrientes orgánicos ya
escaseaban, así que estos primeros organismos fotosintéticos empezaron a proliferar, y
lograron cambiar por completo el escenario de la vida.
El metabolismo celular y las reacciones REDOX
La Figura 11.9. muestra la fórmula química de algunas biomoléculas. Con poco esfuerzo podrás clasificarlas en sustancias orgá-
nicas e inorgánicas, y seguro que también tienes muy claro que la materia orgánica, capaz de oxidarre, es exclusiva de los seres
vivos; pero, ¿alguna vez te has parado a pensar por qué un compuesto orgánico encierra energía en sus enlaces químicos o cuáles
son los mecanismos íntimos que explican los flujos energéticos asociados a su metabolismo? Intentemos estudiar estos aspectos
básicos del funcionamiento de la química de la vida, fundamentales para entender la fotosíntesis, analizando una reacción meta-
bólica clásica: el catabolismo total de la glucosa.
C6H12O6 + 6O2  6CO2 + 6H2O + Energía química (ATP)
En primer lugar salta a la vista algo que tú ya conocías: la materia orgánica, incluida la glucosa, está constituida principalmente
por carbono e hidrógeno. Sin embargo, el producto carbonado de esta degradación es el dióxido de carbono, constituido úni-
camente por carbono y oxígeno. Echa mano de tus conocimientos de química e intenta pensar qué reacción química ha tenido
lugar en esta transformación: ¡Eureka! Se ha producido una oxidación. ¿Tendrá esto que ver con el catabolismo y la liberación
de energía que éste lleva asociada?
En realidad, las reacciones químicas de oxidación son la base del catabolismo celular, pero, para entender todo este galima-
tías, debes tener claras las siguientes ideas:
• Aunque estás acostumbrado a pensar que un compuesto se oxida cuando gana oxígenos o pierde hidrógenos, es el momento
de afinar un poco más: un compuesto se oxida cuando cede electrones. Veamos por qué. Cuando una molécula orgánica
incorpora átomos de oxígeno, éste, al ser más electronegativo que el carbono, atrae con más fuerza los electrones comparti-
dos, así que cuantos más oxígenos acompañantes tenga el carbono, menos electrones poseerá en propiedad. Por otro lado, la
pérdida de hidrógenos también supone una oxidación, ya que estos átomos están formados por un protón y un electrón, que
también se pierde.
• En los átomos, la energía de un electrón depende del orbital que ocupa y aumenta a medida que nos alejamos del núcleo. El
catabolismo de la materia orgánica produce liberación de energía porque durante las oxidaciones que se producen, los elec-
trones cedidos pasan de niveles altos de energía a niveles de energía menores. La diferencia de energía se libera al medio y es
empleada por la célula para formar ATP.
• Los electrones no pueden quedarse por ahí, «flotando», así que un átomo sólo puede oxidarse, es decir, ceder un electrón, si
otro átomo acepta dicho electrón, es decir, se reduce. Las reacciones de oxidación y reducción son por tanto inseparables y
se conocen con el nombre de reacciones REDOX. Las reacciones del anabolismo son, mayoritariamente, reacciones de
reducción, así que para entender mejor la fotosíntesis, que es un proceso anabólico, sólo tendrás que hacer el razonamiento
inverso al aquí presentado.
La fotosíntesis es un proceso anabólico cuya función es convertir la ener-
gía luminosa en energía química, que se emplea para sintetizar moléculas
orgánicas a partir de compuestos inorgánicos. Como subproducto, se des-
prende oxígeno.
-
Agua: H2O
Glucosa: C6H12O6
Cloruro sódico: NaCl
H
Aminoácido tipo: H2N-C-COOH
R

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La fotosíntesis se produce en dos fases: la fase luminosa y la fase oscura.
 Durante la fase luminosa, que tiene lugar en la membrana de los tilacoides del
cloroplasto, los rayos solares, al colisionar con las moléculas de clorofila de los foto-
sistemas, desplazan algunos electrones de su órbita, aumentando su nivel de energía.
Parte de estos electrones se transfieren a una cadena de moléculas transportadoras
de electrones y, como en cada componente de la misma, éstos van pasando a orbi-
tales de energía decreciente, la energía sobrante se libera y las enzimas ATP-sinteta-
sas la emplearán para formar ATP. Los electrones restantes se transfieren a moléculas
de NADP+
, que pasan a su forma reducida (NADPH), y aportarán poder reductor (es
decir, electrones) durante la formación de moléculas orgánicas en la siguiente fase.
La clorofila recupera los electrones perdidos tomándolos del agua, que se escinde por
fotolisis (ruptura por la luz). El oxígeno resultante se libera al medio.
 Durante la fase oscura, que tiene lugar en el estroma del cloroplasto, se producen
un conjunto de reacciones químicas denominadas ciclo de Calvin, que conducen a
la síntesis de glucosa a partir de dióxido de carbono y agua. La energía y el poder
reductor necesarios para este proceso anabólico son suministrados por el ATP y el
NADPH obtenidos en la fase anterior. La primera reacción del ciclo de Calvin consiste
en la fijación del CO2, es decir, en la incorporación del carbono que contiene a un
intermediario orgánico. Esta reacción está catalizada por la enzima Rubisco y, dada
su importancia, no es de extrañar que sea la proteína más abundante de la Tierra.
Fig. 11.11. Fabricación fotosintética de
la glucosa.
Grana
Estroma
Tilacoide Membrana
interna Membrana externa
Fig. 11.10. Esquema de un cloroplasto. Los cloroplastos, los orgánulos donde tiene lugar la
fotosíntesis, están rodeados por una doble membrana que delimita un espacio, el estroma, donde
se encuentran los tilacoides, unas estructuras membranosas con forma de sacos aplanados. La fase
luminosa de la fotosíntesis se produce en la membrana de los tilacoides, lugar donde se encuentra
el aparato fotosintetizador formado por los fotosistemas (centros que contienen los pigmentos
fotosintéticos, entre los que destaca la clorofila), la cadena transportadora de electrones y las
enzimas ATP-sintetasas. La fase oscura ocurre en el estroma.
Fig. 11.12. Esquema sencillo de la
fotosíntesis.
Actividad resuelta
¿Las plantas pueden hacer fotosíntesis durante la no-
che?
No, aunque esta respuesta no es tan obvia. El ciclo de
Calvin se ha conocido tradicionalmente como fase oscura
de la fotosíntesis, porque no se necesita luz solar; sin em-
bargo, esta denominación induce a error, porque parece
indicar que se puede llevar a cabo durante la noche. Las
últimas investigaciones sobre fisiología vegetal han de-
mostrado que algunas de las enzimas implicadas en esta
ruta metabólica, incluida la Rubisco, se inactivan en la
oscuridad.
Energía
luminosa
6 CO2 + 6 H2O  C6H12O6 + 6 O2
Energía
de la luz
Clorofila
CO2
+
H2O
+
sales
minerales
Glucosa
+
O2

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Distribución de la savia elaborada por el floema
Ósmosis
Presión
hidrostática
alta
Flujo en
masa
Hoja
(fuente de
sacarosa)
Los productos que se han sintetizado en las hojas durante la fotosíntesis se deno-
minan savia elaborada, mezcla de azúcares (principalmente sacarosa), aminoácidos,
sales y agua.
El transporte de la savia elaborada desde las zonas de producción, o fuentes, hacia las
zonas de consumo, o sumideros, se realiza por el floema. Las principales fuentes de
la planta son las hojas, donde se lleva a cabo la fotosíntesis, mientras que los sumi-
deros son los órganos en crecimiento, como los meristemos de tallos y raíces, o los
tejidos de almacenamiento, como frutos, semillas y raíces.
Los órganos sumidero pueden actuar como importantes fuentes, ya que en momentos
determinados ceden sus compuestos de reserva a otros órganos. Es el caso de la semi-
lla, que funciona como sumidero durante su formación, y como fuente para alimentar
al embrión durante la germinación.
El movimiento de la savia elaborada por el floema, que circula a un ritmo mucho mayor
de lo que cabría esperar en caso de que sólo actuara la fuerza de gravedad, se explica
a partir de la hipótesis de flujo a presión. Esta hipótesis se basa en las diferencias
de presión de agua (presión hidrostática) existentes entre la fuente y el sumidero.
Para estudiar esta hipótesis utilizaremos como ejemplo el transporte de azúcares por
el floema (véase la Figura 11.13).
La glucosa, procedente de la fotosíntesis, pro-
Agua
Plasmodesmo
Transporte
activo de
sacarosa
Fruto
(sumidero
de sacarosa)
Tubo
criboso
Presión
hidrostática
baja
duce sacarosa en las hojas. A continuación,
este disacárido pasa, primero, a las células
acompañantes del floema y, después, se in-
troduce en los tubos cribosos. El aumento de
la concentración de azúcares en las células
del floema provoca la entrada de agua por ós-
mosis. El agua procede del xilema, que discurre
paralelo a los vasos conductores del floema.
En los sumideros ocurre lo contrario. La sali-
da de sacarosa del floema hacia los frutos, los
tubérculos o las semillas, provoca, a su vez,
el arrastre de agua hacia estos órganos. El mo-
vimiento de sacarosa se realiza por transporte
activo.
La diferencia de presión hidrostática, muy alta
Xilema Floema Sacarosa
en el floema de la hoja y muy baja en los órga-
nos sumidero, hace que fluya la savia elabora-
Fig. 11.13. Transporte de la savia elaborada a través del floema
(hipótesis del flujo a presión).
da por la planta sin gasto de energía.
ACTIVIDADES
3> La patata es una de las plantas más cultivadas en
todo el mundo por poseer tubérculos comestibles.
¿Los tubérculos funcionan como fuente o sumidero?
Razona la respuesta.
4> Un estudiante de 1.º de bachillerato escribe en su
informe de prácticas: «El movimiento de la savia
bruta es ascendente, desde la raíz a las hojas, y el
movimiento de la savia elaborada es descendente,
de la hojas a la raíz». Detecta y corrige los errores
cometidos en este informe.

11
La respiración celular es un proceso catabólico que requiere oxígeno y
cuya función consiste en la degradación de la materia orgánica para ex-
traer la energía que encierran sus enlaces. Tiene lugar en las mitocon-
drias.
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + Energía (ATP)
La respiración
Las plantas, como los animales y otros seres vivos, obtienen la energía necesaria para
realizar sus funciones vitales degradando las moléculas orgánicas en un proceso llamado
respiración celular.
La principal reserva de las plantas es el almidón. Cuando la planta necesita energía, éste
se descompone en multitud de moléculas de glucosa, que se van a degradar totalmente
durante la respiración celular desprendiendo la energía que contienen.
Esta degradación supone una oxidación muy lenta, en varios pasos, todos ellos muy
controlados. En algunos de estos pasos se liberan pequeñas cantidades de energía, que
son empleadas en la formación de ATP.
Fig. 11.14. Reacción general de la respiración celular.
Actividad resuelta
El mangle negro (Avicennia germinans) es una de las
especies más abundantes de los ecosistemas de man-
glar, formaciones arbóreas que se desarrollan en zonas
cercanas al litoral, principalmente en la desemboca-
dura de los ríos y en lagunas costeras. Las raíces de
estos árboles se encuentran inmersas en agua salada,
por lo que no pueden, en principio, absorber oxígeno
para realizar la respiración celular. ¿Cómo crees que
resuelven las plantas este problema?
Estas plantas han desarrollado unas raíces aeríferas que
sobresalen de la zona inundada. Estas raíces están do-
tadas de unos órganos especializados en forma de saco,
llamados neumatóforos, que les permiten captar oxígeno
atmosférico y transportarlo a la parte sumergida de la
raíz. De otra manera, las raíces morirían.
Otras especies del manglar, como el mangle rojo (Rhi-
zophora mangle), resuelven el problema de la falta de
oxígeno exponiendo un gran número de lenticelas en sus
tallos. Fig. 11.15. Manglar.
¿Sabías que una célula vegetal
tiene, por término medio, 200 mi-
tocondrias?

11
Fig. 11.16. Maíz (Zea mays),
una planta C4.
La Rubisco y el CO2: un matrimonio malavenido
Aunque la Rubisco es, quizás, una de las enzimas fundamentales en la química de la
vida, presenta un grave inconveniente: su afinidad por el oxígeno es mayor que la que
posee por el dióxido de carbono. Cuando la Rubisco se une al O2, se pone en marcha la
fotorrespiración, un proceso que también tiene lugar en los cloroplastos. Es parecido
a la respiración celular, porque consume O2 y produce CO2 pero, a diferencia de ésta, no
se produce energía útil para la célula y, además, impide la formación de glucosa porque se
paraliza la fotosíntesis.
Cuando la humedad relativa del aire es baja y la temperatura es alta, como ocurre en
los desiertos, zonas tropicales, o en pleno verano de zonas templadas, los estomas se
cierran para evitar la pérdida de agua. El CO2 del aire no puede entrar, y el O2 produ-
cido durante la fotosíntesis no puede salir, por lo que su concentración aumenta. En
estas condiciones, la fotorrespiración es tan predominante que podría llegar a matar
a la planta.
Es difícil encontrar una respuesta lógica al fenómeno de la fotorrespiración. La idea
más aceptada en la actualidad es que en la atmósfera primitiva no había apenas oxí-
geno y, en consecuencia, la fotosíntesis no se veía disminuida por este fenómeno.
Sin embargo, el aumento progresivo de O2 en la atmósfera, gracias precisamente a
la acción de los organismos fotosintéticos, puso en peligro la eficacia fotosintética, y la
selección natural favoreció el desarrollo de plantas que presentaban rutas alternativas
para captar el CO2 y evitar así los efectos negativos de la fotorrespiración: aparecen las
plantas C4 y las plantas CAM.
• Las plantas C4, como el maíz (Zea mays, véase la Figura 11.16) o la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), son originarias de climas tropicales y deben esta denomi-
nación a su capacidad para fijar CO2 y originar compuestos de cuatro carbonos de
manera muy eficaz que, más tarde, pueden liberar CO2. Este mecanismo les permite
mantener concentraciones altas de éste y realizar la fotosíntesis eficazmente, aunque
las plantas cierren los estomas ante temperaturas e intensidades lumínicas elevadas.
• Las plantas CAM (del inglés Crassulacean Acid Metabolism), como los cactus o las
crasuláceas, viven en unas condiciones de tan extrema sequedad que, para impedir
la deshidratación, sus estomas permanecen cerrados durante el día y sólo se abren
por la noche. Estas plantas suplen la falta de intercambio de gases acumulando CO2
en sus tejidos por las noches; después, lo liberan durante el día para reducirlo sin
tener que abrir los estomas, lo que les permite sobrevivir en los desiertos, donde no
pueden hacerlo las plantas C3 y C4.
ACTIVIDADES
Fig. 11.17. Echevarria derenbergii, una planta CAM originaria de los desiertos de México.
5 > En el sudeste de Madrid se ha instalado un campo
de golf con césped inglés (Lolium perenne). Durante
el verano, y a consecuencia de la fuerte sequía, las
autoridades han prohibido el riego de parques y jar-
dines. Lindando con el campo de golf, es frecuente
encontrar una mala hierba, el garranchuelo. Inves-
tiga qué metabolismo posee esta planta y explica la
evolución natural que se dará en dicho campo.
La fotorespiración puede reducir
al 50 % la actividad fotosintética
de plantas que viven en ambien-
tes cálidos y secos.

11
La excreción es la eliminación de sustancias inservibles o perjudiciales
para el organismo.
Eliminación de los productos de desecho
Las plantas no tienen aparatos o sistemas especializados en esta función, porque las
principales sustancias de desecho que se forman durante el catabolismo (dióxido de
carbono, agua, y productos nitrogenados) son reutilizadas en la fotosíntesis. Por tan-
to, la función excretora de las plantas queda reducida a un número muy limitado de
actividades como son la eliminación por difusión del dióxido de carbono sobrante, la
acumulación en las vacuolas de cristales de oxalato cálcico (residuo metabólico de las
células vegetales), o la eliminación del exceso de sal en plantas que viven en ambientes
salobres. En este último caso, la excreción se realiza a través de unos conductos asocia-
dos a unas glándulas de la sal, presentes en las hojas.
Pero seguro que recuerdas que las plantas también expulsan otras sustancias, como
resinas, aceites esenciales, etc. Por eso es importante que diferencies entre excreción y
secreción. En este último caso, la planta también elimina sustancias, pero siempre con
un significado fisiológico. Se consideran ejemplos de secreción, que no de excreción:
 la resina de los pinos, que tiene una función defensiva, ya que tapona heridas y evita
que entren insectos que se alimentan de madera (véase la Figura 11.18).
 las esencias y el néctar de las flores, atraen los insectos y favorecen la polinización.
 el látex, que es una sustancia lechosa que se genera en los conductos laticíferos
de algunas plantas como las euforbias (Euphorbia sp.), la higuera (Ficus carica) o la
amapola (Papaver rhoeas), y que contiene azúcares, taninos y sustancias venenosas
cuya función es defender la planta del ataque de los herbívoros.
Fig. 11.18. Explotación tradicional de
pino resinero (Pinus pinaster).
Fig. 11.19. Árbol del caucho (Hevea brasiliensis). El caucho es una
secreción laticífera que se utiliza con fines industriales.
6> La etnobotánica es la ciencia que estudia el uso
tradicional de las plantas. Muchas de las secrecio-
nes que producen las plantas han sido utilizadas
por el hombre e, incluso, han revolucionado la his-
toria. Es el caso del árbol del caucho (Hevea brasi-
liensis) en la ciudad de Manaos (Brasil). Investiga
el caso y responde:
Fig. 11.20. Insecto buscando su ración de néctar.
ACTIVIDADES
a) ¿Qué tipo de secreción se aprovecha? Indica el pro-
ducto que se obtiene a partir de la misma, así como
sus usos industriales. ¿Cuál es la finalidad biológica de
esta secreción?
b) ¿Qué supuso para la población de la zona el empleo de
esta planta?

11
■ 11.4 Otros tipos de nutrición en plantas
Fig. 11.21. Cuscuta (Cuscuta europaea). Las
plantas con nutrición heterótrofa reducen o
pierden la mayor parte de los órganos que
ya no necesitan. Por ejemplo, reducen las
hojas a escamas, las raíces pueden incluso
desaparecer y, además, los tallos poseen
pocas ramas y pierden el color verde.
Fig. 11.22. Planta carnívora en una turbera.
Fig. 11.23. Los níscalos (Lactarius
deliciosus) son hongos que forman micorrizas
con las raíces de los pinos.
Aunque las plantas son organismos típicamente autótrofos, ya que obtienen la mate-
ria orgánica que necesitan por medio de la fotosíntesis, existen ejemplos de plantas
que han desarrollado otras formas de nutrición. Viviendo como plantas parásitas,
simbióticas o depredadoras, han conquistado nuevos nichos ecológicos. De los se-
res vivos con los que se relacionan obtienen complementos nutricionales orgánicos
e inorgánicos.
 Las plantas parásitas sólo obtienen su alimento de otras plantas (parasitismo
obligado) a las que producen daños. Se clasifican en dos grupos:
 Las que son capaces de realizar la fotosíntesis, pero no obtienen las sales mi-
nerales y el agua a través de las raíces sino de la savia bruta de otras plantas
a las que parasitan. Para ello, introducen unas estructuras muy especializadas
llamadas haustorios a través de los tejidos de la planta hospedante y con
ellos succionan la materia inorgánica. El muérdago (Viscum album) parasita
de esta manera pinos (Pinus sp.), abetos (Abies sp.) y algunos árboles de hoja
caduca como el tilo (Tilia platiphyllos), el chopo (Populus sp.), el manzano
(Pyrus malus), etcétera.
 Las que han perdido completamente su capacidad fotosintética, porque no
tienen clorofila, así que introducen los haustorios en el floema de la planta
que parasitan y succionan su savia elaborada. La cuscuta (Cuscuta europaea)
y el orobanche (Orobanche sp.) son plantas de este tipo.
 Las plantas carnívoras sí pueden hacer fotosíntesis, pero como viven en suelos
pobres en nitrógeno, completan su dieta atrapando pequeños insectos. Para ello,
han desarrollado mecanismos muy ingeniosos.
 La atrapamoscas (Drosera rotundifolia) tiene unos pelos glandulares en sus
hojas que desprenden gotitas pegajosas que atrapan al animal.
 Las hojas de otras plantas carnívoras, como Dionaea muscipula, son prensiles
y cuando se posa la víctima, se cierran, actuando a modo de trampa.
 Otros géneros de carnívoras tropicales, como Nepenthes, poseen unas estruc-
turas en forma de jarrita con un líquido enzimático en su interior. Al posar-
se en la planta, el insecto resbala dentro de la jarrita y ya no puede salir.
 Las plantas simbióticas forman asociaciones de beneficio mutuo con otros orga-
nismos. Destacan, por su importancia, las micorrizas y las asociaciones de legu-
minosas y bacterias.
 Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos del suelo y las
raíces de las plantas. Los vegetales transfieren azúcares y otros compuestos
orgánicos a los hongos, y éstos proporcionan a las primeras sales minerales
que pueden captar de lugares distantes mediante la extensión de sus micelios.
 Las leguminosas, como los guisantes (Pisum sativum), la soja (Glycine max)
o las habas (Vicia faba), han resuelto el problema de la escasez de compuestos
nitrogenados en el suelo por medio de la cooperación con otros seres vivos.
Las raíces de estas plantas poseen unos abultamientos o nódulos en los que
viven bacterias del género Rhizobium, que son capaces de transformar el
nitrógeno atmosférico en amonio y nitrato. A su vez, la planta proporciona
azúcares a los microorganismos. El excedente nitrogenado que proporcionan
estas bacterias es tan grande que algunos agricultores incluyen entre sus cul-
tivos plantas leguminosas, no con carácter comercial, sino para enriquecer el
suelo en nitratos.

11
Actividades finales
1> Describe el camino que sigue una molécula de agua
desde que entra por un pelo absorbente de la raíz
hasta que llega al mesófilo de una hoja.
2> ¿De dónde procede el O2 que se desprende durante
la fotosíntesis? Explica y escribe la ecuación global
de este proceso.
3> ¿Es correcto decir que las plantas nos «roban» el O2
por la noche y por eso se deben sacar de la habita
11> Kalvin Horse, un estudiante de fisiología vegetal,
investiga cómo influyen algunos factores en el ren-
dimiento fotosintético del trigo. A la vista de las
gráficas que ha obtenido, resuelve las siguientes
cuestiones:
a) Describe y razona el comportamiento de la
planta ante concentraciones crecientes de CO2.
b) ¿Por qué disminuye el rendimiento fotosintético
ción mientras dormimos?
-
al aumentar la concentración de oxígeno (O2)?
c) ¿A qué temperatura se produce mayor rendi-
4> ¿Por qué hay más abundancia de estomas en el
envés de las hojas que en el haz?
5> Si cubriéramos la superficie de las hojas de una
planta con aceite, ¿qué ocurriría? ¿Y si cubriéramos
también el tallo?
6> ¿Por qué el mecanismo de presión radicular no
es suficiente para plantas que miden más de diez
metros?
7> ¿Es correcta la siguiente afirmación: «el movimiento
de la savia bruta es ascendente, desde la raíz a las
hojas, y el movimiento de la savia elaborada es des-
cendente, de la hojas a la raíz»?
8> ¿Por qué se conservan mejor las flores cortadas si se
añade azúcar al agua de su florero?
9> ¿En qué estado (abierto o cerrado) se encuentra un
estoma en los siguientes casos?
a) Falta de agua
miento fotosintético en la planta? ¿Por qué?
d) ¿Cómo explicas que a 60 ºC no haya fotosínte-
sis?
e) En ausencia de agua no se realiza la fotosínte-
sis. ¿Qué mecanismo está implicado en esta res-
puesta?
f) Nuestro estudiante ha demostrado que no todas
las plantas se comportan del mismo modo ante las
variaciones en la intensidad luminosa. ¿Qué sen-
tido ecológico tiene?
200
150
100
50
5 10 15 20 25 30
Concentración de CO2 (mol/L)
b) Elevada concentración de O2
c) Es de noche
d) Es de día pero hace mucho calor
e) Es de día pero la temperatura es suave
10> Los agricultores utilizan estiércol para abonar sus
cultivos. ¿Significa esto que la plantas absorben el
100
80
60
40
20
0,5% O2
20% O2
estiércol por las raíces? Razona la respuesta. 10 20 30 40 50
Intensidad de luz (x104
erg/cm2
s)
Variación del rendimiento fotosintético en función de las
concentraciones de O2 y CO2 y de la temperatura.
12> Si introducimos la parte aérea de una planta en una
bolsa de plástico, transcurrido un día observamos
que el interior de la bolsa está mojado. ¿De dónde
procede el agua de la bolsa? ¿Cómo podrías calcular
la cantidad de agua que ha perdido la planta?
13> ¿Se puede decir que hay plantas completamente
heterótrofas? Razona la respuesta.
asimilación
de
CO
2
(mol/L)
mm
3
de
O
2
/hora

11
Actividades finales
14> Si colocamos una planta en un lugar sin oxígeno, la
absorción de sales minerales disminuye considera-
blemente. Explica a qué es debido.
15> Busca información de cómo influye en el funciona-
miento de una planta el déficit de: potasio, nitró-
geno, fósforo, calcio, cloro y manganeso.
16> El Sphagnum palustre es un musgo que crece for-
mando tupidas y almohadilladas praderas embe-
bidas en agua sobre las que crecen interesantes
plantas, como la atrapamoscas, y cuyas porciones
inferiores, por falta de oxígeno, mueren y se des-
componen, formando la turba, un tipo de carbón.
El mantenimiento de las turberas exige la circula-
ción continua de agua pobre en sales minerales.
¿Por qué crees que es frecuente encontrar plantas
carnívoras asociadas a estas formaciones vegetales?
17> ¿Dónde y cómo consiguen las plantas el ATP que
emplean en el transporte activo de sales minera-
les?
18> Uno de los espectáculos más bellos que nos ofrece
la naturaleza es la variedad de colores de un hayedo
en otoño. ¿Por qué en esta época del año las hojas
de estos árboles aparecen rojas, marrones o amari-
llas?
Pruebas de Acceso a la Universidad
Referente al proceso fotosintético en organismos
eucarióticos:
a) Indique qué organismos lo realizan y la localiza-
ción subcelular concreta donde se lleva a cabo.
b) Escriba de forma abreviada la ecuación de la fa-
bricación fotosintética de la glucosa.
c) Indique la finalidad del ciclo de Calvin.
Centra la pregunta
Esta pregunta se responde con los conocimientos
adquiridos en esta Unidad, concretamente en el
apartado de la fotosíntesis. Además debes recordar
conceptos de la Unidad 8, la célula eucariota, y de
la Unidad 10, el reino protoctista (las algas) y el
reino de las plantas.
Debes recordar
El concepto general de fotosíntesis, fase oscura de la
fotosíntesis (ciclo de Calvin) y cloroplastos.
Responde la pregunta
a) Los organismos eucariotas que realizan la foto-
síntesis son las algas (reino protoctista) y los
organismos del reino de las plantas.
La fotosíntesis se lleva a cabo en unos orgánulos
con doble membrana, los cloroplastos. El inte-
rior de estos orgánulos, llamado estroma, con-
tiene unas estructuras membranosas con forma
de saco llamadas tilacoides que cuando se apilan
reciben el nombre de grana. En la membrana de
los tilacoides está la clorofila, molécula capaz
de captar la energía luminosa.
b) La fotosíntesis es un proceso anabólico cuya
función es convertir la energía luminosa en
energía química, que se emplea para sintetizar
moléculas orgánicas a partir de compuestos in-
orgánicos.
La fabricación de la glucosa en el proceso fotosin-
tético puede expresarse con la siguiente ecua-
ción:
c) La fotosíntesis se produce en dos fases: la fase
luminosa, en los tilacoides, y la fase oscura o
ciclo de Calvin, en el estroma. El ciclo de Calvin
consiste en una serie de reacciones que condu-
cen a la formación de moléculas de glucosa gra-
cias a la fijación del CO2 atmosférico a moléculas
orgánicas. La energía y poder reductor parar rea-
lizar este proceso se obtienen del ATP y NADPH
de la fase lumínica.
Energía luminosa
6 CO2 + 6 H2O------------------> C6H12O6 + 6O2

11
¿Cómo fijan nitrógeno las plantas?
La Revolución Verde de los años sesenta trajo un notable
incremento de la producción agrícola, mediante el em-
pleo de abonos químicos y semillas mejoradas. Pero el
fertilizante nitrogenado, el más utilizado en la agricul-
tura, se lleva la mayor parte de la inversión de esta ac-
tividad. Para la fabricación de este tipo de fertilizantes
se requiere energía derivada del petróleo. Por otro lado,
su uso indiscriminado ha ocasionado graves problemas
de contaminación, ya que no todo el fertilizante que se
aplica lo aprovecha la planta: en una cuantía importan-
te acaba en lagos y lagunas, y provoca la eutrofización
de estos ecosistemas.
La fijación biológica de nitrógeno es la opción natural
de la fertilización agrícola. La mayor parte del nitróge-
no se encuentra en el aire (70 %), y de todos los seres
vivos, sólo algunas bacterias pueden fijarlo y convertirlo
en compuestos nitrogenados asimilables por todos los
organismos.
En la naturaleza ya existen plantas que aprovechan la fi-
jación de N2, ya que se asocian en simbiosis con bacte-
rias fijadoras del nitrógeno de forma espontánea. Estas
plantas alojan a las bacterias en estructuras especiales
de sus raíces, llamadas nódulos, donde las bacterias fijan
el nitrógeno atmosférico.
Nódulos
Raíz con nódulos de Rhizobium.
Las plantas mejor conocidas que establecen esta re-
lación son las leguminosas, de alto valor comercial y
alimentario, que fijan nitrógeno atmosférico cuando
Investigación científica
entran en simbiosis con el Rhizobium u otros géneros
emparentados.
¿Dónde reside la información genética que dicta la señal
de la formación de nódulos? ¿Cómo entran en simbiosis
las leguminosas y Rhizobium? Sabemos que en la mayo-
ría de las especies Rhizobium, la información genética
para la simbiosis se encuentra confinada en plásmidos,
moléculas de ADN independientes del cromosoma bacte-
riano, de su misma naturaleza y menor tamaño.
Los nutrientes escasean en el suelo; las superficies de
las raíces, en cambio, son ricas en azúcares, aminoá-
cidos y vitaminas. Rhizobium son atraídos median-
te quimiotaxis por algunos de estos compuestos y
otros de tipo aromático: los flavonoides. Estas sustan-
cias cumplen una función clave en el reconocimiento
específico de estos microorganismos, porque inducen a
la síntesis de factores de nodulación, que son los res-
ponsables de la formación de los nódulos radicales.
Una vez en el interior del nódulo, la bacteria se diferen-
cia en una forma llamada bacteroide y deja de dividirse.
Se establece entonces una íntima relación metabólica
entre la planta y la bacteria por la que la planta sumi-
nistra compuestos procedentes de la fotosíntesis a cam-
bio de amonio, producto de la asimilación del nitrógeno.
Por otra parte, las investigaciones realizadas en torno
al proceso simbiótico han permitido crear, mediante
manipulación genética, cepas Rhizobium con gran ca-
pacidad fijadora, al presentar numerosas copias de los
genes involucrados en la transcripción de la enzima
encargada de la fijación de N2: la nitrogenasa. Se han
descubierto otras formas de interacción en las que
las bacterias fijadoras del N2 viven dentro de los tallos, las
hojas y las raíces sin formar nódulos.
Desde otro enfoque muy ambicioso, se trataría de intro-
ducir los genes de la nitrogenasa en el ADN de la planta,
construyendo así plantas transgénicas capaces de fijar
por ellas mismas el N2 atmosférico.
Adaptado de MARTÍNEZ ROMERO, E., PALACIOS, R. y MORA, J.:
«Cepas mejoradas de Rhizobium»,
en Investigación y Ciencia, 265.
a) Busca el significado de las palabras del texto marcadas en negrita.
b) Al menos en teoría, el principal objetivo de la Revolución Verde era aumentar la productividad agrícola para
acabar con el hambre mundial. Busca información sobre el tema y debate con tus compañeros si este objetivo
se ha alcanzado.

11
Trabajo de laboratorio
Estudio de la absorción de agua por
los pelos absorbentes de la raíz
El agua y las sales minerales del suelo son absorbidas por
unas células especializadas de la zona pilífera de la raíz
llamadas pelos absorbentes.
La zona pilífera se encuentra por encima de la zona de
alargamiento de la raíz.
Objetivo
Comprobar que el agua se absorbe por los pelos absor-
bentes de la raíz.
Materiales
• 3 plantitas de lentejas
• 3 frascos de vidrio numerados
• Hilo
• Plastilina
• Aceite
• Agua
Procedimiento
a) Haz un agujero en la tapa del frasco 1 lo suficiente-
mente grande para que entre la planta por él. Llena el
tarro de agua, introduce la planta por el agujero de la
tapa y fíjala con plastilina. Mete la planta en el tarro
de tal manera que toda la raíz quede introducida en el
agua. Cuando la raíz esté introducida en el agua, echa
aceite con cuidado. Cierra el frasco.
b) Haz lo mismo con la tapa del frasco 2. Llena el tarro
con agua y mete la planta. Echa aceite de tal manera
que la zona ramificada de la raíz quede esta vez en
la fase aceitosa. El extremo de la raíz (cofia) debe
quedar en contacto con el agua. Fija la planta con
plastilina.
c) Haz dos agujeros en la tapa del frasco 3. Mete la plan-
ta por uno de ellos y fíjala con plastilina. Ata con un
hilo de 25 cm el extremo de la raíz, con cuidado para
no cortar el tejido. Una vez atada la planta, introduce
el hilo por la parte inferior de la tapa donde habías
hecho el segundo agujero. Llena el vaso de agua e
introduce la planta, de tal manera que toda la raíz
quede en contacto con ella. Echa aceite con cuidado
y cierra el tarro. Tira del hilo hasta que introduzcas en
el aceite sólo el extremo de la raíz.
d) Coloca los tres frascos en una zona iluminada y obser-
va lo que ha ocurrido a la semana siguiente.
Resultados
Anota las modificaciones observadas al cabo de una se-
mana.
Conclusiones
a) ¿Qué ha ocurrido con la planta del frasco 2? ¿Por
qué?
b) ¿Qué ha ocurrido con las plantas de los frascos 1 y 3?
¿Por qué?
c) ¿Dónde se absorbe el agua en las plantas?

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