1. SISTEMA URINARIO
Remueve las sustancias toxicas, los productos del metabolismo, del torrente sanguíneo y
elimina la orina del cuerpo. Estas acciones las efectúan los dos riñones, que no solo
eliminan toxinas, los productos del metabolismo, del torrente sanguíneo y elimina la orina
del cuerpo. Estas acciones las efectúan los dos riñones, que no solo eliminan las toxinas
del torrente sanguíneo sino también conservan sales, glucosa, proteínas y agua, así como
materiales adicionales esenciales para mantener una salud adecuada. Por estas funciones
de eliminación y conservación, los riñones también ayudan a regular la presión arterial, la
hemodinamia y el equilibrio acidobasico del cuerpo. La orina se libera de los riñones a los
ureteres, de los cuales pasa a un órgano de deposito, la vejiga urinaria. Durante la micción
esta ultima se vacia a través de la uretra, que elimina la orina del cuerpo. Además, los
riñones tienen una función endocrina porque producen renina, eritropoyetina y
prostanglandinas, y convierten un precursor circulante de la vitamina D en la vitamina
activa.
RIÑON: los riñones tienen una región cóncava, conocida como hilio, donde el uréter, la vena
y la arteria renales, y los vasos linfáticos perforan el riñon.
Los riñones son órganos en forma de habichuela, rojiza, grande, situados en el
retroperitoneo en la pared posterior del abdomen. El riñon derecho es alrededor de 1 a 2 cm
mas bajo que el izquierdo por la posición del hígado. Cada riñon mide alrededor de 11 cm de
largo, 4 a 5 cm de ancho y 2 a 3 cm de grueso. El riñon, que esta incluido en la grasa
perirrenal, se situa con su borde convexo hacia la parte externa y su hilio cóncavo ve a la
línea media. Las ramas de la arteria y la vena renales los vasos linfáticos y el uréter perforan
el riñon en su hilio. El uréter se expande en su región y forma la pelvis renal. El seno renal
es una extensión del hilio mas profunda en el riñon llena de grasa. El riñon esta revestido
por una capsula delgada, adherida en forma laxa que consiste sobre todo en un tejido
conectivo denso irregular, colagenoso con fibras elaticas y células de musculo liso
ocasionales.
El riñon se subdivide en una corteza externa y una medula interna.
La región cortical se ve de color pardo oscuro y granulosa, en tanto que la medula contiene
de 6 a 12 regiones estriadas discretas, palidas en forma de pirámide, las pirámides renales.
La base de cada pirámide esta orientada a la corteza y constituye el borde corticomedular,
en tanto que su vértice, que se denomina papila renal, señala hilio y esta perforado por
alrededor de 20 conductos de bellini; esta región semejante a un tamiz se conoce como área
cribosa. El vértice esta rodeado por un caliz menor similar a una copa, que se une con dos o
tres calices menores vecinos y forma un caliz mayor. Los tres o cutro calices mayores son
subdivisiones mas grandes que desembocan en la pelvis renal, la continuación expandida
de la porción proximal del uréter. Las pirámides vecinas se separan unas de las otras por el
material similar a la corteza, las columnas corticales (de Bertin).
La posición de la corteza que recubre la base de cada pirámide se denomina arco cortical.
Macroscópicamente se observan en la corteza tres tipos de estructuras:
 Granulos rojos, similares a puntos, los corpúsculos renales.
 Tubulos contorneados, el laberinto cortical.

2.  Estriaciones longitudinales, rayos medulares, que son las continuaciones corticales
del material que se localiza en las pirámides renales.
Una pirámide renal, con su arco cortical y sus columnas corticales relacionadas representa
un lóbulo del riñon. En consecuencia el riñon en un órgano multilobar. Cada rayo medular
con parte del laberinto cortical que lo rodea se considera un lobulillo renal, que continua a la
medula como una estructura en forma de cono.
La unidad funcional del riñon es el túbulo urinifero, una estructura muy contorneada que se
modifica el liquido que pasa a través de ella para formar orina como su producto final. Este
túbulo consiste en dos partes, cada una con un origen embriológico diferente, la nefrona y
el túbulo colector. Cada riñon tiene alrededor de 1.3 millones de nefronas. Un mismo túbulo
colector drena varias nefronas y multiples tubulos colectores se unen en la superficie mas
profunda de la medula para formar conductos cada vez mas grandes. Los mas grandes, los
conductos de Bellini, perforan la papila renal en el área cribosa.
Los tubulos uriniferos se encuentran aglomerados densamente de manera que el tejido
conectivo, estroma, del riñon es escaso. El túbulo urinefero completo es de naturaleza
epitelial y por tanto esta separado del estroma de tejido conectivo por una lamina basal
intermedia. Gran parte del tejido conectivo esta ocupada por el riego vascular abundante del
riñon. La relación funcional entre el riego vascular y los tubulos uriniferos se estudia mas
adelante en este capitulo.
Nefrona: hay dos tipos de nefronas según la localización de sus corpúsculos renales y la
longitud de su asa de Henle.
En el riñon se encuentran dos tipos de nefronas: las nefronas corticales mas cortas y las
nefronas yuxtamedulares mas largas, cuyo corpúsculo renal se localiza en la corteza y sus
partes tubulares se situan en la medula. Las localizaciones especificas de los tipos de
nefronas, la composición celular de sus diversas regiones y los alineamientos específicos
de estas regiones en registro unos con otros permiten subdividir la medula en una zona
externa y una zona interna. La zona externa en la medula se subdivide además en una banda
externa y una banda interna. A menos que se indique de otra manera, en este texto todas las
descripciones se refieren a las nefronas yuxtamedulares, aunque solo constituyen 15 % del
total de las mismas.
Cada nefrona yuxtamedular mide alrededor de 40 mm de largo. Las partes que conforman la
nefrona se modifican para desempeñar funciones fisiológicas especificas. El corpúsculo
renal, con su glomérulo concurrente, filtra el liquido que se exprime del torrente sanguíneo.
Las porciones tubulares subsecuentes de la nefrona (es decir, túbulo proximal, extremos
delgados del asa de Henle y túbulo distal) modifican el filtrado para formar la orina.
Corpúsculo renal: esta compuesto por una madeja de capilares, rodeada por la capsula de
Bowman.
El corpúsculo renal, es una estructura oval a redonda de unos 200 a 250 um de diámetro, se
compone de uan madeja de capilares, el glomérulo, que se invagina en la capsula de
Bowman, el extremo proximal dilatado de la nefrona, similar a una bolsa. Durante el
desarrollo, el extremo ciego de la nefrona tubular reviste los capilares, casi como si una
mano empujara hacia dentro un extremo de un globo expandido. Por lo tanto el espacio
dentro de la capsula de Bowman, que se conoce como espacio de Bowman (espacio

3. urinario), tiene un volumen menor. El glomérulo se encuentra en contacto intimo con la capa
visceral de la capsula de Bowman, compueta de células epiteliales modificadas que se
conocen como podocitos. La pared externa que rodea el espacio de Bowman, conformada
por células epiteliales escamosas simples (situadas en una lamina basal delgada), es la
capa parietal. La región donde penetran y salen de la capsula de Bowman los vasos que
riegan y drenan el glomérulo se conoce como polo vascular. La región que se continua entre
el corpúsculo renal y el túbulo proximal, que drena el espacio de Bowman, se denomina
polo urinario. El glomérulo recibe su riego de la arteriola glomerular aferente corta, recta y
es drenado por la arteriola glomerular eferente. Por consiguiente el glomérulo es un lecho
arterial por completo. Aunque el diámetro externo de la arteriola aferente es mayor que el de
la eferente, sus diámetros luminares son casi iguales. La arteriola glomerular eferente
presenta mayor resistencia al flujo de sangre, lo que resulta en presiones capilares mas
altas en el glomérulo que en otros lechos capilares. El filtrado que se escapa del glomérulo
pasa al espacio de Bowman a través de una barrera de filtración compleja compuesta por la
pared endotelial del capilar, la lamina basal y la capa visceral de la capsula de Bowman.
Glomérulo: El glomérulo está formado por varios mechones de capilares anastomosantes
que se originan en ramas de la arteriola glomerular eferente. El componente de tejido
conectivo de la arteriola aferente no entra en la cápsula de Bowman, y las células normales
de tejido conectivo están sustituidas por células especializadas conocidas como células
mesangiales. Son 2 los grupos de células mesangiales, las extraglomerulares, localizadas
en el polo vascular y las intraglomerulares situadas dentro del corpúsculo renal.
Las células mesangiales intraglomerulares son, probablemente, fagocíticas y fincionan en la
resorción de la lámina basal. Las células mesangiales pueden ser también contráctiles,
porque tienen receptores para los vasocontrictores como la angiotensina II y, por tanto,
reducen el flujo de sangre a través del glomérulo. Más aún, pueden soportar a los capilares
del glomérulo en las regiones en las que la capa visceral de la cápsula de Bowman no entra
en contacto con los capilares.
Los capilares que constituyen el glomérulo son semejantes a los capilares del tipo
fenestrado. Sus células endoteliales están muy atenuadas, con excepción de la región que
contiene al núcleo, pero los poros no suelen estar cubiertos por un diafragma. Los poros
son de gran tamaño, y su diámetro varía entre 70 y 90 nm; de aquí que estos capilares
actúen como barrera sólo para los elementos figurados de la sangre y las macromoléculas
cuyo diámetro real exceda al de las fenestras (p. Ej., albúmina 69 000 Da).
LÁMINA BASAL. El glomérulo está revestido por una lámina basal, de cerca de 300 nm de
espesor, constituida por 3 capas.La capa densa media, llamada lámina densa, mide unos
100 nm de espesor y está constituida por colágena del tipo IV. A cada lado de la lámina
densa se encuentran capas electródensas, las láminas raras, que
contienen laminina, fibronectina y proteoglucano polianiónico rico enheparán sulfato.
Algunos investigadores se refieren a una lámina rara interna, entre las células endoteliales
del capilar y las de la lámina densa, y a una lámina rara externa, entre la lámina densa y la
capa visceral de la cápsula de Bowman. Fibronectina y Laminina ayudan a los pedículos y a
las células endoteliales a conservar su inserción contra la lámina densa.
CAPA VISCERAL DE LA CÁPSULA DE BOWMAN. La capa visceral de la cápsula de Bowman
está compuesta por células epiteliales muy modificadas para efectuar su función de filtrado.
Estas células denominadaspodocitos, cuentan con numerosas extensiones citoplásmaticas
largas a manera de tentáculos, llamadas proyecciones o extensiones primarias (mayores),
que siguen a los ejes longitudinales de los capilares glomerulares, pero que no suelen hacer
contacto estrecho con ellos. Cada proyección primaria contiene varias proyecciones
secundarias, llamadas pedículos, distribuidas de manera ordenada, estos pedículos
envuelven por completo a la mayor parte de los capilares glomerulares mediante

4. interdigitación con los pedículos de las proyecciones mayores vecinas de los diferentes
podocitos.
Los pedículos tienen un glucocáliz bien desarrollado compuesto por una sialoproteína de
carga negativa, llamada podocalixina. Los pedículos descansan sobre la lámina rara externa
de la lámina basal. Su citoplasma está desprovisto de organitos, pero alberga microtúbulos
y microfilamentos. Ocurre interdigitación de modo que quedan entre los pedículos
adyacentes surcos estrechos (de 20 a 40 nm), conocidos como hendiduras de filtración.
Estas hendiduras no están totalmente abiertas; más bien se encuentran cubiertas por
un diafragma de hendidura delgado (6 nm de espesor) que se extiende entre los pedículos
vecinos y actúa como parte de la barrera de filtración. El diafragma de hendidura tiene poros
circulares con puentes de configuraciones a manera de rayos que salen desde una densidad
central. Estos rayos se encuentran separados entre sí por un espacio de 3 a 5 nm.
El cuerpo celular del podocito no es extraño para nada en su contenido de organitos.
Alberga al núcleo de forma irregular lo mismo que al retículo endoplásmico rugoso, al
aparato de Golgi y a numerosos ribosomas libres.
PROCESO DE FILTRACIÓN. La lámina basal filtra al líquido que dejan los capilares
glomerulares a través de las fenestras. La lámina densa atrapa a las moléculas de mayor
tamaño (> 69,000 Da), en tanto que los polianiones de las láminas raras impiden el paso de
moléculas de carga negativa y moléculas que son incapaces de deformarse. El líquido que
penetra por la lámina densa, que pasa a través de los poros en el diafragma de
las hendiduras de filtración y que entra en el espacio de Bowman, se
denomina ultrafiltrado glomerular.
Como la lámina basal atrapa a las macromoléculas de mayor tamaño, quedaría tapada si no
las resorbieran continuamente las células mesangiales intraglomerulares y
las restituyeran las células tanto de la capa visceralde la cápsula de Bowman como las
células endoteliales glomerulares.
TUBULO PROXIMAL. El espacio de Bowman drena en el túbulo proximal a nivel del polo
urinario. En esta región de unión, denominada en ocasiones cuello del túbulo proximal
(insignificante en el ser humano), el epitelio escamoso simple de la capa parietal de la
cápsula de Bowman se une con el epitelio cuboideo simple de túbulo (fig. 19-4e). El túbulo
proximal, que constituye gran parte de la corteza renal, mide unos 60 µm de diámtero y
cerca de 14 mm de largo. Consiste en una región muy tortuosa, llamada parte contorneada
(pars convoluta, túbulo contorneado proximal), localizada cerca de los corpúsculos renales,
y una porción más recta, la parte recta (pars rectalis), que desciende en los rayos medulares
dentro de la corteza y a continuación lo hace por la médula para continuarse con el asa de
Henle a nivel de la unión de las bandas externa e interna. La parte recta (pars rectalis) se
denomina también rama descendente gruesa del asa de Henle.
Bajo el microscopio de luz se observa que la porción contorneada del túbulo proximal está
compuesta por un epitelio de tipo cuboideo simple con citoplasma granuloso eosinofílico.
Las células tienen un borde estriado muy complejo y un sistema intrincado de proyecciones
celulares laterales intercaladas y entrelazadas. Por tanto, las membranas laterales suelen
ser distinguibles con el microscopio de luz. La altura de las células varía según el estado
funcional desde un epitelio cuboideo bajo hasta un epitelio cuboideo casi alto.
El método y la rapidez de la fijación modifican la morfología microscópica del túbulo
contorneado proximal, porque su luz se conserva abierta por la presión de líquido del
filtrado. La fijación ideal pone de manifiesto luces abiertas y vacias sin agregados del borde

5. estriado. Sin embargo, los cortes de parafina suelen poner de manifiesto luces casi ocluidas
en su totalidad, bordes estriados acanalados y de aspecto desgarrado, unos cuantos
núcleos de ubicación basal por corte transverso del túbulo, y falta de membranas celulares
laterales definidas. Las células cuboideas se asientan sobre una membrana basal bien
definida, que se demuestra con facilidad con la reacción ácida peryódica de Schiff. Cada
corte transverso esta compuesto por 10 a 20 células, pero como estas son grandes, sólo
suelen incluirse 6 a 8 núcleos en el plano de corte.
Con base en los aspectos ultraestructurales de sus células componentes, el túbulo proximal
se subdivide en 3 regiones. Los dos primeros tercios de la parte contorneada (pars
convoluta) reciben el calificativo S1 . El resto de la parte contorneada (pars convoluta) y una
buena proporción de la parte recta (pars rectalis) se llama S2 . Por último el resto de la parte
recta (pars rectalis) recibe el caliicativo S3.
Las células de la región S1 tiene microvellosidades largas (1.3 a 1.6 mm) estrechamente
empacadas entre sí y un sistema de cavéolas intermicrovellosas, los canalículos
apicales que se extienden hacia el citoplasma apical . Este sistema es más extenso durante
la diuresis activa, lo que sugiere que funciona en la resorción de proteínas durante la
depuración tubular del filtrado glomerular. En estas células se encuentran mitocondrias,
aparato de Golgi, y otros componentes celulares normales. Las proyecciones laterales y
basales complejas se pueden extender casi a toda la longitud de la célula. Estas
proyecciones son largas y estrechas, y suelen albergar mitocondrias tubulares alargadas.
.Las células que componen la región S2 del túbulo proximal son semejantes a la de la región
S1, pero cuentan con menos mitocondrias y canalículos apicales, tienen proyecciones
intracelulares menos complejas, y su altura es baja.
Las células de la región S3 son cuboideas bajas con pocas mitocondrias. Estas células
tienen solo proyecciones intercelulares infrecuentes y no cuentan con canalículos apicales
Las células del túbulo proximal resorben cerca de 80% del sodio, el cloruro y el agua desde
el ultrafiltrado glomerular, y lo transportan al extremo del tejido conectivo. Una bomba de
sodio relacionada con ATPasa de Na y K bombea activamente al sodio desde el interior de la
célula a nivel de las membranas celulares basolaterales. El sodio va seguido por Cl para
conservar la neutralidad eléctrica, y por agua para conservar el equilibrio osmótico, por
añadidura, las células del túbulo proximal resorben la totalidad de la glucosa, aminoácidos y
proteínas del ultrafiltrado glomerular.
RAMAS DELGADAS DEL ASA DE HENLE. La parte recta (pars rectalis) del túbulo proximal
se continúa con la rama delgada del asa de Henle. Este túbulo delgado, cuyo diámetro es de
15 a 20 mm, está compuesta por células epiteliales escamosas cuya altura promedio varía
entre 1.5 y 2 mm. La de un segmento delgado varia según la localización de la nefrona. En
las nefronas corticales el segmento delgado mide sólo 1 a 2 mm de largo, o quizá no exista.
Las nefronas yuxtamedulares tienen segmentos delgados mucho más largos, de 9 a 10 mm
de longitud, y forman un asa en horquilla que se extiende hacia la profundidad de la médula
y llega hasta la papila renal. La región del asa que se continúa con la parte recta (pars
rectalis) del túbulo proximal se denomina rama descendente delgada (del asa de Henle); la
vuelta en forma de horquilla es el asa de Henle; por último, la región que conecta al asa de
Henle con la parte recta (pars rectalis) del túbulo distal se conoce como rama ascendente
delgada (del asa de Henle).
Los núcleos de las células que componen las ramas delgadas hacen protrusión hacia la luz
del túbulo; de aquí que, en los cortes de inclusión en parafina, estas ramas se parezcan a
los capilares en el corte transversal. Sin embargo, se pueden distinguir de los capilares

6. porque sus células de revestimiento epitelial son ligeramente más gruesas, los núcleos de
éstas se tiñen de manera menos densa y sus luces no contienen células sanguíneas.
La estructura fina de las células epiteliales que constituyen los segmentos delgados no es
extraordinaria. Tienen unas cuantas microvellosidades cortas y embotadas sobre sus
superficies luminales, y unas cuantas mitocondrias en el citoplasma alrededor del núcleo.
Se proyectan numerosas extensiones desde la porción basal de la célula para interdigitarse
con las de las células vecinas.
El asa delgada descendente es muy permeable al agua, y razonablemente permeable a urea,
sodio, cloruro y otros iones. La diferencia principal entre las ramas delgadas ascendente y
descendene consiste en que laascendente es sólo moderadamente permeable al agua. Más
adelante, en este mismo capítulo, se hablará de la importancia de esta diferencia en la
permiabilidad al agua.
TUBULO DISTAL. El túbulo distal está subdividido en parte recta (pars rectalis) que, como
continuación de la rama ascendente delgada del asa de Hense, se conoce
también como rama ascendente gruesa del asa de Henle, y la parte contorneada (pars
convoluta, túbulo contorneado distal). Interpuesta entre la rama ascendente gruesa y el
túbulo contorneado distal se encuentra una región modificada del túbulo distal que se
conoce como mácula densa.
La rama ascendente gruesa del asa de Henle tiene una longitud de 9 a 10 mm y mide 30 a
40mm de diámetro. Se une con la rama ascendente delgada a nivel de la unión de la banda
interna con la zona interna de la médula, y asciende en línea recta por toda la médula hasta
llegar a la corteza.
Las células epiteliales cuboideas bajas que componen al segmento grueso ascendente
tienen núcleos redondos a ligeramente ovales de ubicación central, y unas cuantas
microvellosidades cortas con forma de maza. Aunque las superficies laterales de estas
células se interdigitran entre si, las interrelaciones entre las células vecinas no son casi tan
complejas como en los túbulos contorneados proximales. Sin embargo, las interdigitaciones
basales son mucho más extensas y el número de mitocondrias es mucho mayor en estas
células que en las de los túbulos contorneados proximales. Más aún, estas células
forman zónulas ocluyentes altamente eficientes con sus células vecinas.
La rama ascendente gruesa no es permeable al agua o a la urea. Por añadidura sus células
tienen bombas de Cloruro (y quizá de sodio) que funcionan en el transporte activo del
cloruro (y del sodio) desde la luz del túbulo. Por tanto, conforme el filtrado llega a la corteza
renal dentro de la luz de túbulo distal, su concentración de urea se conserva elevada.
Durante su ascenso por la rama gruesa del asa de Henle pasa cerca de su propio
corpúsculo renal y se ubica entre las arteriolas glomerulares aferente y eferente. Esta región
del túbulo distal se denomina mácula densa. Como las células de la mácula densa son altas
y estrechas, los núcleos parecen estar mucho más cerca entre sí que los del resto del túbulo
distal.
Los túbulos contorneados distales son cortos (4 a 5 mm) y miden de manera global 25 a 45
µm de diámetro. En los cortes de parafina las luces de estos tubos están abiertas con
amplitud, el citoplasma granuloso del epiteliocuboideo de revestimiento es mas pálido que

7. el de los tubulos contorneados proximales, y como las células son mas estrechas se ponen
de manifiesto mas núcleos en el corte transversal del tubulo. La estructura de estas células
ponen de manifiesto el citoplasma pálido y claro con unas cuantas microvellosidades
apicales de punta roma o embotada. Los núcleos son mas o menos redondos y de ubicación
apical, y tienen uno o dos nucléolos densos. Las mitocondrias no son numerosas, y
tampoco las interdigitaciones basales son tan extensas como las de la rama ascendente
gruesa del asa del Henle.
Como los túbulos contorneados distales son mucho mas cortos que los túbulos
contorneados proximales, cualquier corte de la corteza renal pondrá de manifiesto muchos
mas cortes transversos de los tubulos contorneados proximales que de los distales. De
hecho, la tasa de cortes transversos entre los túbulos contorneados proximales y
distales que rodean a cualquier corpúsculo renal suele ser de siete a uno.
Los túbulos contorneados distales suelen ascender ligeramente por arriba de sus
corpúsculos renales y drenar en la porción arqueada de los tubulos colectores.
De manera semejante a lo que ocurre con las ramas gruesas ascendentes, el
tubulo contorneado distal es impermeable el agua y la urea. Sin embargo, en el plasmalema
basolateral de sus células hay una actividad intensa de ATPasa de Na y K que acciona a las
bombas de sodio . Por tanto, como reacción de la hormona aldosterona, estas células
pueden resorber activamente todo el sodio restante (y de manera pasiva el cloruro) desde la
luz del túbulo hacia el intersticio renal. Por añadidura, se secretan activamente hacia la luz
iones de potasio e hidrógeno, con lo que se controlan la concentración de potasio del
líquido extracelular del cuerpo y la acidez de la orina, respectivamente.
APARATO YUXTAGLOMERULAR. El aparato yuxtaglomerular esta constituido por la mácula
densa del tubulo distal , las células yuxtaglomerulares de la arteriola glomerular
aferente adyacente (y en ocasiones de la eferente), y las células mesangiales
extraglomerulares (conocidas también como " polkissen", células "lacis" y almohadillas
polares).
Las células de la mácula densa son altas, estrechas y pálidas, y tienen núcleos de
colocación central. A causa de la estrechez de estas células, los núcleos teñidos
intensamente están muy cerca entre si; de manera colectiva, cuando se ven con el
microscopio de luz se manifiestan como una mancha densa. Se ha demostrado, tras el
examen por el microscopio electrónico, que tienennumerosas microvellosidades, pequeñas
mitocondrias y un aparato de Golgi lacalizada por debajo del núcleo.
Las células yuxtaglomerulares ( células YG) son células de musculo liso
modificadas localizadas en la túnica media de las arteriolas glomerulares aferentes ( y, con
poca frecuencia eferentes) . Los núcleos de estas células son redondeados en vez de
alargados. En las células YG hay gránulos específicos que se ha demostrado contienen a la
enzima proteolítica renina. Por añadidura se han observado también en estas células enzima
convertidora (ECA) angiotensina 1 y angiotensina 2 (sic).
Las células YG y las de la mácula densa tienen una relación geográfica especial porque
la lámina basal, que se encuentra normalmente en los epitelios y en otros tejidos, no
existe en este punto, lo que permite el contacto íntimo entre la mácula densa y las células
yuxtaglomerulares.
La tercera porción del aparato yuxtaglomerular, constituido por las células mesangiales
extraglomerulares, ocupa el espacio limitado por arteriola aferente, mácula densa, arteriola
eferente y polo vascular del corpúsculo renal. Estas células mesangiales extraglomerulares

8. pueden contener gránulos ocasionales y, probablemente, son contiguas con las células
mesangiales intraglomerulares. Más adelante, en este mismo capítulo, se hablará de la
importancia funcional del aparato yuxtaglomerular.
TUBULOS COLECTORES.
Los túbulos colectores no son parte de la nefrona. Tienen diferentes orígenes
embriológicos, y solo durante la parte tardía del desarrollo se unen con la nefrona para
formar una estructura continua. Los túbulos contorneados distales de diversas nefronas se
unen para formar un tubulo de conexión corto que conduce hasta el tubulo colector. El
ultrafiltrado glomerular que entra en el túbulo colector se modificara y descargara hacia las
papilas medulares. Los túbulos colectores miden unos 20 mm de longitud, y tienen tres
regiones reconocidos:cortical, medular y papilar.
Los túbulos colectores corticales se encuentran localizados en los rayos medulares, y están
constituidos por dos tipos de células cuboideas: células principales y células intercaladas o
intercalares.
Las células principales tienen núcleos ovales de localización central, unas cuantas
mitocondrias pequeñas y microvellosidades cortas escasas. Las membranas basales de
estas células ponen de manifiesto numerosos repliegues. Como las membranas laterales de
la célula no están plegadas, son claramente manifiestas con el microscopio de luz.
Las células intercaladas o intercalares ponen de manifiesto numerosas vesículas apicales
de 50 a 200 nm de diámetro, micropliegues sobre su plasmalema apical, y abundancia de
mitocondrias. Los núcleos de estas células son redondos y de localización central. No se ha
podido dilucidar la función de las células principales, pero las células
intercaladas transportan y secretan de manera activa iones de hidrogeno contra gradientes
de concentración elevados, lo que modula el equilibrio acidobásico del cuerpo.
Los túbulos colectores medulares son de mayor calibre, porque están formados por la unión
de varios túbulos colectores corticales. Los que se encuentran en la zona externa de la
médula ponen de manifiesto células tanto principales como intercaladas, en tanto que los
túbulos de la zona interna de la médula tienen células principales nada mas.
Los túbulos colectores papilares (conductos de Bellini) están formados por la confluencia
de varios túbulos colectores medulares. Son grandes conductos, de 200 a 300 µm de
diámetro, y se abren a nivel del área cribosa de la papila renal para descargar la orina que
transportan: en el cáliz menor del riñón. Estos conductos están revestidos por células
principales cilíndricas altas nada mas.
Los túbulos colectores son impermeables al agua. Sin embargo, en presencia de
hormona antidiurética (ADH) se vuelven permeables a ella (y, en cierto grado, a la urea). Por
tanto, en ausencia de ADH la orina alcanza cantidades copiosas y es hipotónica, y en
presencia de ADH el volumen de ésta es bajo y se encuentra concentrada.
Intersticio renal
El riñón esta revestido por un tejido conectivo de tipo colagenoso denso de distribución
irregular, que tiene unas cuantas fibras elásticas intercaladas entre los haces de colágena.
Esta cápsula no se encuentra conectada firmemente a la corteza subyacente. Conforme
entran los vasos sanguíneos en el hilio, viajan en una cubierta de tejido conectivo delgada,
asociados principalmente con las membranas basales que revisten a los tubulos uriníferos y

9. a su riego vascular. Los dos componentes celulares del tejido conectivo cortical son
fibroblastos y células que son, problablemente, macrófagos.
El componente del tejido conectivo intersticial medular es mas extenso que el que se
encuentra en la corteza. En este tejido conectivo se encuentran embebidos los diversos
componentes de los tubulos uriníferos, lo mismo que la red vascular extensa localizada en
la médula. La población celular de este tejido conectivo consiste en tres tipos de
células: fibroblastos, macrófagos y células intersticiales.
Las células intersticiales parecen estar colocadas como peldaños de escalera, una arriba de
otra y son mas numerosas entre los conductos colectores rectos y entre los conductos de
Bellini. Las células intersticiales tienen núcleos alargados y numerosas gotitas de lípidos.
Se cree que estas células sintetizan medulipina I, sustancia que se convierte en el hígado en
medulipina II, vasodilatador potente que disminuye la presión arterial.
Circulación renal: riego arterial
El riñón recibe un riego sanguíneo extraordinario desde la arteria renal de gran tamaño, que
es rama directa de la aorta abdominal. Antes de entrar en el hilio del riñón, la arteria renal se
bifurca en una división anterior y otra posterior, que continuación se subdividen para formar
en total cinco arterias segmentarias. Las ramas de cualquiera de las arterias segmentarias
no forman anastomosis con las ramas de las otras aterias segmentarias. De aquí que, si se
detiene el flujo de la sangre a través de estas arterias, se interrumpirá la circulación de la
sangre hacia la parte del riñón regada por el vaso afectado. Por tanto, se dice que el riñón se
subdivide en segmentos vasculares y que cada uno de ellos este regado por una arteria
específica.
Las primeras subdivisiones de las arterias segmentarias se denominan arterias lobares, una
para cada lobulo del riñón. Estas se ramifican a su vez para formar dos o tres arterias
interlobares, que viajan entre las pirámides renales hacia la unión corticomedular. A nivel de
esta unión las arterias mencionadas forman una serie de vasos ( perpendiculares al vaso
originario) que, en gran medida, se conservan en esa unión y ocupan el mismo plano
incurvado.Como estas arterias describen un ligero arco sobre la base de la pirámide renal,
se denominan arterias arqueadas.
Aunque antes se creía que las arterias arqueadas se anastomosaban entre si, estudios
recientes sugieren que las ramas terminales de estas arterias no se unen con ninguna otra.
Mas bien estas ramas terminales, como lo hacen las otras ramas de las arterias arqueadas
ascienden por la corteza y forman arterias interlobulillares.
Las arterias interlobulillares ascienden dentro del laberinto cortical aproximadamente a
mitad de distancia entre los rayos medulares vecinos. De aquí que viajen entre los
intersticios de cualquier par de lobulillos. Son muchas las ramas que se originan en las
arterias interlobulillares. Estas ramas riegan a los glomérulos de los corpúsculos renales, y
se conocen como arteriolas glomerulares aferentes. Algunas de las arterias interlobulillares
ascienden por la corteza para perforar la cápsula renal. En este sitio contribuyen a la
formación del plexo capsular. La mayor parte de las arterias interlobulillares, sin embargo,
terminan como arteriolas glomerulares aferentes.
Cada glomérulo se encuentra drenado por otra arteriola, la arteriola glomerular
eferente (sic). Son dos los tipos de arteriolas glomerulares eferentes, las que drenan a los
glomérulos de la nefronas corticales glomerulares y las que drenan a los glomérulos de las
nefronas yuxtaglomerulares.

10. Las arteriolas glomerulares eferentes de la nefronas de las corticales son cortas y se
ramifican para formar un sistema capilar, con lo que constituyen la red capilar
peritubular este lecho capilar brinda riego a todo el laberinto cortical, con la excepción
manifiesta de los glomérulos. Se cree que las células endoteliales de la red capilar
peritubular elaboran y descargan a la hormona eritropoyetina.
Las arteriolas glomerulares eferentes, derivada de los glomérulos de la nefronas
yuxtamedulares lo mismo que de los glomérulos localizados en el cuadrante inferior de la
corteza, dan origen a 10 a 25 capilares largos a manera de horquillas que se sumergen en la
profundidad de la médula. Sus ramas descendentes se denominan arteriolas rectas, y sus
ramas ascendentes son las venas rectas. A menudo estos vasos se denominan,
simplemente, vasos rectos. La forma de horquilla de los vasos rectos, que sigue
estrechamente a las dos ramas del asa de Henle, es esencial para la fisiología de la
concentración de orina, que se describe mas adelante en este mismo capitulo.
Circulación renal: drenaje venoso
Las venas rectas descargan su sangre en las venas arqueadas, vasos que siguen las
trayectorias de las arterias del mismo nombre. Por tanto la sangre se drena desde la médula.
La sangre cortical se recolecta en un sistema en forma de estrella de venas subcapsulares
que se donominan venas estrelladas, que son tributarias de las venas interlobulillares. Las
venas interlobulillares, paralelas a las arterias del mismo nombre, descargan su sangre en
las venas arqueadas. De aquí que las venas arqueadas drenen tanto a la médula como a la
corteza. Estas venas son tributarias de las venas interlobares que se unen, cerca del hilio,
para formar lavena renal. Esta gran vena descarga la sangre en la vena cava inferior.
Observe la ausencia de venas lobares y segmentarias en contraste con el sistema arterial
del riñón .
Sistema linfático del riñón
No ha podido comprenderse con claridad al sistema linfático del riñón. Se cree que la mayor
parte de los vasos linfáticos fluyen hacia las arterias de mayor tamaño. Según la mayoría de
los investigadores, el riego linfático del riñón se puede subdividir en porciones superficial y
profunda localizadas en la región supcasular y la médula, respectivamente. Ambos sistemas
pueden unirse entra si o no cerca del hilio, sitio en el que forman varios grandes troncos
linfáticos. Los ganglios linfáticos de la vecindad de la vena cava y de la aorta abdominal
reciben la linfa de los riñones. Hace poco se demostró que existen vasos linfáticos en la
corteza que no siguen a las arterias de mayor tamaño, sino que drenan directamente su linfa
en un plexo de vasos linfáticos a nivel del hilio.
Inervación renal
La mayor parte de las fibras nerviosas que llegan al riñón son fibras simpáticas amielínicas
que forman el plexo renal, y que viajan a lo largo de la arteria renal. Los cuerpos celulares
de estas fibras se encuentran localizadas, probablemente, en los plexos aórticos y celiaco.
Las fibras simpáticas se distribuyen a lo largo de las ramas del árbol arterial renal, vasos
modulados por algunas de estas fibras. LLegan fibras simpáticas adicionales al epitelio de
los tubulos renales, las células yuxtaglomerulares e intersticiales, y la cápsula del riñón. Se
han descrito también en este órgano fibras sensitivas y fibras parasimpáticas
(probablemente provenientes del nervio vago).
Funciones generales del riñón.

11. Los riñones funcionan en la excreción lo mismo que en la regulación de la composición y el
volumen de los líquidos corporales. De manera específica regulan a los componentes
solutos (p.ej. Na, K, Cl, Glucosa y aminoácidos) lo mismo que el equilibrio acidobásico. Por
tanto durante el verano, cuando se pierde una cantidad enorme de liquido por la
perspiración , se reduce la excreción urinaria en volumen y aumenta en osmolaridad.
Durante los meses del invierno, época en la cual es mínima la pérdida de líquidos por
perspiracion se incrementa la excreción urinaria en volumen y la orina es diluida.
Por añadidura, los riñones excretan productos terminales destoxicados, regulan la
osmolaridad de la orina y secretan sustancias como eritropoyetina, medulipina 1, renina y
prostaglandinas. Por último, regulan la presión arterial y ayudan a convertir la vitamina D en
dihidroxicolecalciferol, que al parecer controla el transporte de calcio. Aunque todas estas
funciones son aspectos importantes de la histofisiología renal, solo se hablara en este
capítulo del mecanismo de la formación de orina.
Mecanismo de la formación de orina
Los dos riñones reciben un gran volumen de la sangre circulante porque las arterias renales
son grandes y son ramas directas de la aorta abdominal. Se puede emplear inulina, polímero
de la fructosa, para medir la tasa defiltración glomerular. Estos estudios han demostrado
que pasa por ambos riñones toda la sangre del cuerpo cada cinco minutos. Por tanto, entran
cerca de 1,220 ml de sangre en ambos riñones por minuto, a partir de los cuales se
forman 125 ml / min de filtrado glomerular en el varón promedio. Por tanto cada día se
forma 180 L de filtrado glomerular, de los cuales solos se excretan 1.5 a 2.0 L como orina.
Por tanto, los riñones resorben cada día por lo menos 187 L, y solo se excreta cerca de
1% del filtrado glomerular total.
Filtración en el corpúsculo renal
Conforme la sangre pasa desde la arteriola glomerular aferente hacia el glomerulo,
encuentra una región de presión diferencial en la que la presión sanguínea intracapilar es
mayor que la presión que se le opone en el espacio de Bowman, lo que fuerza al líquido a
pasar desde el capilar hacia ese espacio. Hay un factor añadido, la presión coloidosmotica
de las proteínas sanguíneas, que se opone a la entrada del liquido en el espacio de Bowman
, pero el efecto neto, llamado fuerza de filtración, es elevado ( 25 milímetros de Mercurio). El
líquido que entra en el espacio de Bowman se denomina ultrafiltrado ( glomerular).
A causa de la barrera de filtración tripartita ( célula endotelial, lámina basal y hendidura de
filtración /diafragma ), el material celular y las macromoléculas no pueden dejar el
glomérulo; por tanto, el ultrafiltrado es semejante el plasma ( sin sus macromoléculas
constituyentes). Las moléculas que miden mas de 69,000 Da ( p. ej, albumina ) quedan
atrapadas por la lamina basal. Además del peso molecular, la forma en la carga de la
molécula y el estado funcional de la barrera de filtración influyen en la capacidad de una
molécula para atravesar esta barrera. Como la barrera de filtración tiene componentes de
carga negativa, las macromoléculas con esta carga son menos capaces de transpasar la
barrera que las macromoléculas de carga positiva o neutral.
Resorción el el tubulo proximal
El ultrafiltrado deja el espacio de Bowman por el polo urinario para entrar en el túbulo
contorneado proximal, en el que se inicia la modificación de este líquido. Los materiales
resorbidos desde las luces tubulares entran en las células epiteliales tubulares, desde las
cuales se excretan hacia el tejido conectivo intersticial. Aquí las sustancias resorbidas
logran entrar en la red capilar rica y, por tanto, vuelven al cuerpo por la sangre.

12. La mayor parte de la resorcion de los materiales desde el ultrafiltrado se produce en el
túbulo proximal. Normalmente se resorben en este nivel 100% de proteínas, glucosa,
aminoácidos y cratinina, casi 100% de los iones de bicarbonato, 80% de los iones Na y Cl y
80% del agua.
Como las bombas de sodio accionadas por la ATPasa de Na y K en la membrana plasmática
basolateral de la célula tubular proximal bombean sodio hacia el intersticio renal, este deja
el ultrafiltrado y entra en la célula. De esta manera, el flujo neutro de sodio ocurre desde el
ultrafiltrado hacia el tejido conectivo renal. Para conservar la neutralidad eléctrica, el Cl
sigue al sodio de manera pasiva. Además, para conservar el equilibrio osmótico el agua
sigue también de manera pasiva al sodio (por osmosis).
Hay bombas adicionales que requieren energía, localizadas en el plasmalema apical de las
células tubulares proximales, que cotransportan aminoácidos y glucosa con sodio hacia el
interior de la célula para su descarga hacia el intersticio renal. Las proteínas, a las cuales
llevan al interior de la célula vesículas pinocíticas, se degradan por acción de las enzinas
lisosómicas dentro de los endosomas tardíos.
Cada día los túbulos proximales del riñón conservan 140 g de glucosa, 430 g de Na, 500 g de
CI, 300 g de bicarbonato, 18 g de K y unos 142 L de agua.
El túbulo proximal descarga también ciertas sustancias hacia la luz tubular. Ente ellas están
H, amoniaco, rojo fenol, ácido hipúrico, ácido úrico, bases orgánicas y tetraacetato de
etilenodiamina, lo mismo que ciertos fármacos, como penicilina.
Asa de Henle y sistema multiplicador de contracorriente
La osmolaridad del ultrafiltrado glomerular es la misma que la de la sangre circulante. El
túbulo proximal no altera esta osmolaridad, a causa del agua que queda en su luz con
reacción al movimiento de iones. Sin embargo, la presión osmótica de la orina formada es
distinta a la de la sangre. Establecen la presión osmótica diferencial las regiones restantes
del tubulo urinífero. Tiene interés que la osmolaridad y el volumen de la orina varían, lo que
indica que los riñones pueden modular estos factores.
Se conserva una gradiente de osmolaridad que se incrementa desde la unión
corticomedular hasta la profundidad de la médula, en el intersticio medular renal. Las asas
largas de Henle de las nefronas yuxtamedularesayudan a crear y conservar este gradiente
osmotico a través de un sistema multiplicador de contracorriente. Las células de la rama
delgada descendente del asa del Henle son libremente permeables al agua y a las sales. Por
tanto, el movimiento de agua reacciona a las fuerzas osmóticas en su microambiente. La
rama ascendente delgada es relativamente impermeable al agua, pero pueden entrar o salir
del túbulo sales según las condiciones del intersticio. Es importante observar en este
momento (lo que se explicara mas tarde en este capítulo) que la urea entra en la luz por las
ramas delgadas del asa el Henle.
La rama ascendente gruesa del Henle es completamente impermeable al agua; sin embargo,
posee una bomba de cloruro que retira de manera activa a los iones de cloruro de la luz de
los túbulos, y los hace entrar en el intersticio. El sodio sigue de manera pasiva al cloruro
(aunque algunos sugieren la presencia de una bomba de sodio) para preservar la
neutralidad eléctrica. Conforme asciende el filtrado contiene cada vez menos iones. De aquí
que la cantidad de sales que se pueden transferir hacia el intersticio disminuya. Por tanto,
se establece un gradiente de concentración de sal en el cual la osmolaridad intersticial mas
elevada está en la profundidad de la médula, y la osmolaridad del intersticio disminuye en
dirección a la corteza.

13. Como la médula esta densamente empacada con asas gruesas y delgadas (ascendentes y
descendentes) del asa de Henle y tubulos colectores, el gradiente de la osmolaridad que se
establece es penetrante y afecta a todos los túbulos por igual. Por tanto conforme
desciende el filtrado el agua deja a la rama delgada descendente del asa de Henle (con lo
que reduce el volumen y aumenta la osmolaridad), y reacciona al gradiente osmótico del
intersticio, de modo que el filtrado intraluminal se queda en equilibrio mas o menos
sostenido con el tejido conectivo circundante. Este líquido de alta osmolaridad asciende
aora por la rama ascendente delgada del asa de Henle, que es principalmente impermeable
al agua pero no a las sales. Por tanto, el volumen no cambiara pero la osmolaridad del
ultrafiltrado dentro del túbulo se ajustara a la osmolaridad del intersticio.
El líquido que entra en la rama ascendente gruesa de Henle pasa a una región que
es impenetrable al agua, pero que cuenta con una bomba de cloruro que retira a estos iones
desde la luz, a los que sigue pasivamente los iones Na (o quizá también de manera activa).
Como el agua no puede dejar la luz , el ultrafiltrado se vuelve hipotónico pero su volumen se
conserva constante conforme asciende la corteza por la rama ascendente gruesa. Cloruro y
sodio que se transfieren desde la luz de la rama ascendente gruesa hacia el tejido conectivo
son los encargados de establecer el gradiente de concentración en el intersticio renal de la
parte externa de la médula.
Vigilancia del filtrado en el aparato yuxtaglomerular
Las células de la mácula densa vigilan probablemente al volumen del filtrado y a su
concentración de iones de sodio. Si estas concentraciones exceden a un umbral específico,
las células de la mácula densa emiten señales a las células YG para que descarguen a la
enzima renina hacia la circulacion. Esta enzima convierte al angiotensinógeno, que se
encuentra normalmente en la sangre, en el decapéptido angiotensina I, que es un
vasoconstrictor de acción leve. En los capilares pulmonares, pero también en menor grado
en los de los riñones y otros órganos del cuerpo, la enzima convertidora convierte a la
angiotensina I en angiotensina II, hormona octapeptídica con numerosos efectos biológicos.
Como vasoconstrictor potente, la angiotensina II reduce el diámetro luminal de los vasos
sanguíneos, y por tanto aumenta la presión arterial general. La angiotensina II influye
también en la capa glomerular de la corteza suprarrenal para que descargue aldosterona,
que actúa primordialmente sobre las células de los túbulos contorneados distales, con lo
que se incrementa su resorción de iones de sodio y cloruro.
Perdida de agua y urea desde el filtrado en los tubulos colectores
El filtrado que deja al túbulo contorneado distal para entrar en el túbulo colector es
hipotónico. Conforme el túbulo colector recorre la médula para llegar al área cribosa, se
somete también a los mismos gradientes osmóticos que las ramas ascendentes y
descendentes del asa de Henle. En ausencia de ADH (vasopresina, hormona antidiuretica),
las células del túbulo colector y, en menor grado, del túbulo contorneado distal son
totalmente impermeables al agua. Por tanto el filtrado, u orina, no se modifica en el túbulo
colector y la orina se conserva diluida (hipotónica.
Sin embargo, bajo la influencia de la ADH las células del túbulo colector (y en los animales
distintos al ser humano y en los macacos también los túbulos contorneados distales) se
vuelven libremente permeables al agua y la urea. Conforme el filtrado desciende a través de
la médula renal por el túbulo colector, se ve sujeto a gradientes de presión osmótica
establecidos por las asas de Henle en forma de horquillas y los vasos rectos, y el agua deja
la luz de los tubulos colectores para entrar en el intersticio. De aquí que la orina, en
presencia de ADH, se vuelva concentrada e hipertónica.

14. Por añadidura, la concentración de urea se vuelve extremadamente elevada en la luz del
túbulo colector, y en presencia de ADH entra pasivamente en el intersticio de la porcion
interna de la médula. Por tanto, gran parte del gradiente de concentración del intersticio
renal en la médula interna se debe a la presencia de urea mas que a la de sodio y cloruro.
Vasos rectos y sistema de intercambio de contracorriente
Los vasos rectos ayudan a conservar el gradiente osmótico en la médula, porque las ramas
tanto arterial como venosa son libremente permeables al agua y a las sales. Mas aún, el
diámetro luminal de la rama arterial es mas pequeño que el de la rama venosa. Por tanto, en
su trayecto por la rama arterial la sangre pierde agua y gana sales y conforme vuelve hacia
la rama venosa pierde sales y gana agua, por lo que actúa como sistema de intercambio de
contracorriente.
Este mecanismo garantiza que el sistema de gradientes osmóticos se conserve sin
trastornarse, porque la osmolaridad de la sangre en los vasos estará mas o menos
equilibrada con la del intersticio. Sin embargo el volumen de sales y líquido que pasan por
la rama arterial es menor que el que recoge la rama venosa. Este sistema de intercambio
hace que se resorban sal y agua (se devuelvan hacia el cuerpo), a causa del gradiente de
concentración en la médula renal.
Vías excretoras
Las vías excretoras del sistema urinario consisten en cálices menores y mayores, pelvis
renal, ureter, vejiga urinaria única y uretra única.
CALICES
La papila renal de cada pirámide renal.se ajusta a un cáliz menor, que es una cavidad en
forma de embudo que afecta a la orina que deja a los conductos de Bellini a nivel del área
cribosa. La porción del vértice de la pirámide que se proyecta hacia el caliz menor se
encuentra cubierta por epitelio transicional, que actúa como barrera y separa a la orina de la
lámina propia de tejido conectivo subyacente.
En la profundidad en relación con la lámina propia se encuentra una cubierta muscular,
compuesta totalmente por músculo liso. Esta capa muscular impulsa la orina hacia un cáliz
mayor, una de las tres o cuatro cavidades de mayor tamaño en forma de embudo, cada una
de las cuales colecta orina desde dos a cuatro cálices menores. Los cálices mayores son
semejantes en estructura a los cálices menores, lo mismo que a la región proximal ampliada
del uréter, la pelvis renal. Las paredes de las vías excretoras se engrosan desde los cálices
menores hasta llegar a la vejiga urinaria.
Uréter
Cada uréter mide 3 a 4 mm de diámetro y 25 a 30 cms de largo, y entra en la vejiga a nivel de
su base. Los uréteres son tubos cilíndricos constituidos por una mucosa, que reviste la luz,
una capa muscular y una cubierta fibrosa de tejido conectivo.
La mucosa del uréter tiene varios pliegues que se proyectan hacia la luz cuando este
conducto se encuentra vacío, pero que desaparecen cuando el uréter se distiende. La túnica
epitelial transicional, de tres a cinco capas de espesor, se encuentra sobre una capa de
tejido conectivo fibroelástico denso de distribución irregular que constituye la lámina
propia (o propria). Como siempre, el epitelio está separado de la lámina propia subyacente
por una lámina basal.

15. La capa muscular del uréter está compuesta a su vez por dos capas predominantemente
inseparables de células de músculo liso. La distribución de las capas es opuesta a la
encontrada en el tubo digestivo, porque la capa externa está distribuida en sentido circular y
la interna en sentido longitudinal. Esta distribución se encuentra en los dos tercios
proximales del uréter, pero en el tercio inferior, cerca de la vejiga urinaria, seañade un
tercera capa de músculo, cuyas fibras están orientadas en sentido longitudinal, sobre la
superficie existente de la túnica muscular externa circular. De aquí que la orientación de las
fibras musculares en el tercio inferior del uréter sea longitudinal externa, circular
media y longitudinal interna. La cubierta fibrosa externa del uréter no tiene nada
sobresaliente y, a nivel de sus terminaciones proximal y distal, se mezcla con la cápsula del
riñón y el tejido conectivo de la vejiga urinaria, respectivamente. En contra de lo esperado,
la orina no pasa por el uréter a causa de las fuerzas de gravitación; más bien lo hace por la
contracción muscular de la pared ureteral que establece ondas de tipo peristáltico que
conducen la orina hacia la vejiga urinaria. En el sitio en el que cada uréter perfora la
superficie posterior de la base de la vejiga, se encuentra un colgajo de mucosa a manera
de válvula sobre el orificio que impide la regurgitación de orina desde la vejiga de nuevo a
los uréteres.
Vejiga Urinaria
La vejiga urinaria es, en esencia, un órgano para el almacenamiento de orina hasta que la
presión se vuelve suficiente para inducir la necesidad urgente de orinar. Su mucosa actúa
también como una barrera osmótica entre la orina y la lámina propia. La mucosa de la vejiga
está distribuida en numerosos pliegues, que desaparecen cuando este órgano se distiende
con orina. Durante la distensión, las grandes células en forma de cúpula redondeadas del
epitelio transicional se estiran y cambian su morfología y se vuelven aplanadas.
El ajuste de la forma de las células se efectúa gracias a una característica única del
plasmalema de la célula epitelial transicional, que está compuesto por un mosaico de
regiones engrosadas y rígidas especializadas, lasplacas, intercaladas con membrana celular
normal, que son lo que se llama regiones entre placas. Cuando la vejiga se encuentra vacía,
las regiones de las placas se encuentran plegadas y adoptan contornos angulosos
irregulares, que desaparecen cuando la célula se estira. Estas regiones de placa rígida, fijas
a los filamentos intracitoplásmicos, parecen uniones comunicantes o de intersticio, pero
esta semejanza es sólo superficial.
Las placas parecen impermeables al agua y a las sales; por tanto, estas células actúan
como barreras osmóticas entre la orina y la lámina propia subyacente. Las células
superficiales del epitelio transicional se conservan unidas por desmosomas y,
posiblemente, por uniones estrechas o apretadas que ayudan además al establecimiento de
la barrera osmótica al prevenir el paso de líquido entre las células.
La región triangular de la vejiga, cuyos vértices son los orificios de los dos uréteres y de la
uretra, se conoce como trígono vesical. La mucosa del trígono es siempre lisa y nunca se
pliega en arrugas. El origen embrionario del trígono difiere del origen del resto de la vejiga.
La lámina propia de la vejiga se puede subdividir en dos capas: una capa más superficial de
tejido conectivo colagenoso denso de distribución irregular, y una capa más profunda y más
laxa de tejido conectivo compuesto por una mezcla de colágena y fibras elásticas. La lámina
propia no contiene glándulas, salvo en la región que rodea al orificio uretral, en la que
pueden encontrarse glándulas mucosas. Por lo general las glándulas se extienden sólo
hacia la capa superficial de la lámina propia. Secretan un líquido viscoso claro que, al
parecer, lubrica al orificio uretral.

16. La cubierta muscular de la vejiga urinaria está compuesta por tres capas de músculo
liso entrelazadas, que se pueden separar sólo de la región del cuello de la vejiga. Aquí están
distribuidas como una capa longitudinal interna delgada, una capa circular media gruesa y
una capa longitudinal externa delgada. La capa circular media forma el músculo esfínter
interno alrededor del orificio interno de la uretra.
La adventicia de la vejiga esta compuesta por un tejido conectivo de tipo colagenoso denso
de distribución irregular que contiene una cantidad generosa de fibras elásticas. Ciertas
regiones de la adventicia están cubiertas por una serosa, que es una reflexión peritoneal
sobre la pared de la vejiga, en tanto que otras regiones están rodeadas por grasa.
Uretra
La vejiga urinaria se drena por un elemento tubular único llamado uretra, que comunica con
el exterior y permite la eliminación de la orina desde el cuerpo. En el sitio en que la uretra
perfora el peritoneo se encuentran fibras musculares esqueléticas que constituyen
el músculo esfínter externo que rodea a la uretra. Este músculo permite el control voluntario
de la miccion. La uretra del varón es mas larga que la de la mujer, y tiene una función
doble,puesto que actúa como conducto para la orina lo mismo que para el semen.
Uretra femenina
La uretra femenina mide 4 a 5 cm de longitud y 5 a 6 mm de diámetro. Se extiende desde la
vejiga urinaria hasta el orificio uretral externo, justamente por arriba y por delante de la
abertura de la vagina. En condiciones normales la luz se encuentra en colapso, salvo
durante la micción. Está revestida por epitelio transicional cerca de la vejiga, y por
un epitelio escamoso estratificado no queratinizado a lo largo del resto de su longitud.
Intercaladas en el epitelio se encuentran manchas de epitelio cilíndrico seudoestratificado.
La mucosa está distribuida en pliegues alargados a causa de la organización de la lamina
propia (o propria) fibroelastica. A toda la longitud de la uretra se encuentran
numerosas glándulas de Littre claras secretoras de moco.
Hay una capa vascular eréctil delgada que rodea a la mucosa, y que se parece al cuerpo
esponjoso del varón. La capa muscular de la uretra femenina se continua con la de la vejiga,
pero está compuesta a su vez por dos capas nada mas, una longitudinal interna y otra
circular externa de musculo liso. En el sitio en que la uretra perfora el periné (diafragma
urogenital) se encuentra un esfínter de músculo esquelético que la rodea y que permite el
control voluntario de la micción.
Uretra masculina
La uretra masculina mide 15 a 20 cm de largo, y sus tres regiones reciben el nombre según
las estructuras por las que pasan. Los segmentos son prostático, membranoso y penil.
La uretra prostática, de 3 a 4 cm de longitud, se encuentra totalmente dentro de la próstata.
Está revestida por epitelio transicional y recibe las aberturas de muchos conductos
minúsculos de la próstata, que constituyen en conjunto el utriculo prostático (homólogo
rudimentario del utero) y los conductos eyaculadores pares.
El segundo segmento de la uretra masculina es solo de 1 a 2 cm de longitud, y recibe el
nombre uretra membranosa por que pasa por la membrana perineal (diafragma urogenital).
La uretra membranosa está revestida por epitelio cilíndrico estratificado intercalado con
manchas de epitelio cilíndrico seudoestratificado.

17. El segmento final es la proporción mas larga de la uretra (15 cm de largo). Pasa a toda la
longitud del pene, y termina en la punta del glande del pene como orificio uretral externo.
Este segmento se conoce como uretra esponjosa (uretra penil) porque está localizada en el
cuerpo esponjoso. La uretra esponjosa está revestida por epitelios cilíndricos estratificados
intercalados con manchas de epitelios cilíndricos seudoestratificado y escamoso
estratificado no queratinizado. La porción terminal aumentada de tamaño de la uretra en el
glande del pene se conoce como fosa escafoidea o navicular, y está revestida por epitelio
escamoso estratificado no queratinizado.
La lámina propia de las tres regiones está compuesta por un tejido conectivo fibroelástico
laxo con riego vascular rico. Alberga numerosas glándulas de Littre, cuya secreción mucosa
lubrica el revestimiento epitelial de la uretra.