curso limnologia informacion basica sobre la limnologia

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I UNIDAD: INTRODUCCIÓN
Tema 1: La Limnología
Contenido:
1.1. Origen y Definición de la Limnología.
1.2. Introducción histórica de la Limnología.
1.3. Consolidación de la Limnología como ciencia.
1.4. La Limnología en la época moderna.
1.1. ORIGEN Y DEFINICIÓN DE LIMNOLOGÍA
Aunque el estudio de los ambientes acuáticos continentales sea muy antiguo, la Limnología, como ciencia,
surgió a inicios del siglo pasado, teniendo como marco, la publicación del primer libro sobre esta ciencia,
“Handbuch der Seekunde” (Manual sobre la Ciencia de los Lagos), en 1901, por François Alphonse Forel en
la ciudad de Lausane (Suiza). Forel, utilizó gran parte de los resultados publicados anteriormente en sus
monografías sobre el lago Léman. Esta obra tuvo como subtítulo: “Allgemeine Limnologie” (Limnología
General). El autor caracterizó esta nueva línea de investigaciones como: “una descripción de todas las
observaciones, leyes y teorías que se refieren a los lagos en general” y la denominó Limnología. De acuerdo
con Forel, la Limnología “es una ciencia rama de la Oceanografía, del cual solo se diferencia por las dimensiones del
objeto de estudio”. Por su iniciativa y haber caracterizado a la Limnología, Forel es considerado el “padre” de
esta ciencia.
Para Forel, el “lago es un mundo en escala pequeña en el que el ciclo de la integración y de la
disolución se repite siempre”. Para utilizar el término “microcosmo” introducido por Forbes, el lago sería
auto-suficiente a lo largo del tiempo, aunque fuese completamente aislado del medioambiente. Pero este se
halla en relación directa o indirecta con la atmósfera, con la tierra circundante, con las regiones de sus
cabeceras y, a través de los afluentes.
El libro de Forel, además de caracterizar la Limnología como ciencia, marcó el cambio de enfoque en
ambientes lacustres, siendo que el enfoque pasó del análisis de la vida de los organismos acuáticos al estudio
del lago como un todo, como una unidad.
En virtud de la etimología del término (Limné, palabra griega que significa lago) y por el hecho de que
las primeras investigaciones fueron realizadas casi exclusivamente en lagos, la Limnología quedó conocida
como la ciencia que estudia los lagos. Sin embargo, en el Primer Congreso Internacional de Limnología
(realizado en 1922), se decidió ampliar los campos de actuación de esta ciencia, incluyendo otros ecosistemas
acuáticos continentales. De esta manera se puede definir a la Limnología, como el “estudio ecológico de todas las
masas de agua continentales, independientemente de sus orígenes, dimensiones y concentraciones salinas”. Por tanto,
además de lagos, muchos otros cuerpos de agua son objetos de estudio de la Limnología, como por ejemplo:
lagunas, embalses, represas, ríos, riachuelos, pantanos, áreas inundables, aguas subterráneas,
almacenamientos temporales de agua, cabeceras y fitotelmos (aguas acumuladas en las vainas de las plantas,
como por ejemplo, en las Bromeliaceas). Además de estos, los estuarios (regiones de entrada de los ríos en el
mar) son objetos de estudio de los limnólogos como de los oceanógrafos.
Actualmente contiene un marco teórico propio, la Limnología, siendo una ciencia ecológica, es
resultado de la integración de varias otras ciencias como la Geología, la Botánica, la Zoología, la Química, la
Física, la Geografía y la Meteorología, entre otras.
1.2. INTRODUCCIÓN HISTÓRICA DE LA LIMNOLOGÍA
Investigaciones en Ambientes Acuáticos Continentales anteriores a la Limnología
Los estudios sobre la fauna y la flora de lagos, ríos y pantanos se remontan al tiempo de Aristóteles (384-322
a.C.) que, como otros filósofos, hace innumerables referencias a los ambientes acuáticos continentales.
Aristóteles, en su libro “Historia de los Animales”, menciona que todas las aguas continentales son iguales, en
lo que se refiere a los animales que las habitan y los clasificó en: animales de ríos, animales de lagos y

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animales de pantanos. Ésta es, por tanto, una de las primeras clasificaciones de los animales acuáticos desde el
punto de vista ecológico.
El descubrimiento del microscopio en el siglo XVII y su introducción en la biología por A. van
Leewenhoek, despertó en los científicos de la época gran interés por el mundo microscópico, hasta entonces
totalmente desconocido. Asimismo, en 1887, Viktor Hensen creaba el término plancton, para caracterizar a los
“organismos microscópicos que flotan en el agua”. Estos organismos fueron intensamente estudiados, inicialmente
en ambientes marinos (especialmente en la expedición Challenger, 1783-1786) e posteriormente en ambientes
lacustres, como por ejemplo: BIRGE, 1885b; ZACHARIAS, 1894, 1895.
Temprano, en el siglo pasado (1891), fue creado en la ciudad Plön (norte de Alemania) el primer
instituto del mundo, destinado al estudio de organismos planctónicos lacustres (Fig. 1.1), por Otto Zacharias.
Esta institución pionera, que recibió el nombre de Biologische Station zu Plön (Estación Biológica de Plön),
era mantenida con los recursos del propio fundador, que era médico, y por donaciones. En este instituto, fue
también creado en 1882 por Zacharias, el “Archiv für Hydrobiologie und Planktonkunde” (Archivo de
Hidrobiología y Ciencia del Plancton), que se destinaba a la publicación de los resultados de las
investigaciones sobre organismos planctónicos.
Fig. 1.1 – Predio antiguo (a la izquierda) y nuevo (a la derecha) de la primera institución de investigaciones limnológicas del
mundo (1892), Plön (Alemania). Cortesía de Th. Grospietsch.
En el período que antecedió a la Limnología, fueron muchas las investigaciones realizadas sobre las
variables ambientales en los lagos. Así, SAUSSURE (1779) midió por primera vez la temperatura de los lagos
alpinos en Suiza. Más tarde SIMONY (1850) observó, en los mismos lagos, regiones de cambio brusca de
temperatura y las llamó “Sprungschicht”, que posteriormente BIRGE (1904) la denominó “termoclina”.
HOPPE-SEYLE (1895) atribuyó el déficit de oxígeno en el lago Constance (Alemania-Suiza) a la
descomposición de materia orgánica por microorganismos. La investigación pionera de AGASSIZ (1850) en
el lago Superior (EUA) constituyó el primer intento de relacionar los organismos acuáticos con los factores
físicos y químicos.
La teoría de la evolución de las especies propuesta por CHARLES DARWIN (1859) tuvo gran
influencia sobre los naturalistas de la época, en especial sobre el investigador alemán Ernst Haeckel (Fig. 1.2).
Haeckel, renombrado zoólogo y filósofo de la Universidad de Jena, mencionó por primera vez en 1886, al
discutir el tema, en su libro “Generelle Morphologie der Organismen” (Morfología General de los
Organismos) la palabra Ecología. Para Haeckel la Ecología es la “ciencia que estudia la economía de la
naturaleza”.

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Aunque al final del siglo XIX, las investigaciones se caracterizaron por el enfoque hidrobiológico y no
ecológico, es decir, se describían la biología de los organismos acuáticos y esta terminología pasó a ser
ampliamente empleada a partir de este período (LEYDIC, 1860; VOIGT, 1892; BIRGE, 1893, 1895a).
Fig. 1.2 – ERNST HAECKEL
(1834 - 1919) Zoólogo y filósofo, empleó y
definió por primera vez (1886) la palabra
Ecología. Cortesía del Max-Plack-Institut für
Limnologie (MPI), Alemania.
Todavía al final del siglo pasado (1877) Karl Möbius, discípulo de Haeckel, profesor de la Universidad
de Kiel (Alemania), publicó los resultados de sus investigaciones sobre los bancos de ostras del mar Báltico y
lanzó por primera vez el concepto de biocenosis, que constituyó la piedra fundamental para el concepto
moderno de ecosistema.
Pocos años más tarde (1887), el americano Stephen Forbes amplía las ideas desarrolladas por Möbius y
describe el lago como un microcosmo (The lake as a microcosmo). Según Forbes, el lago “forma un pequeño
mundo dentro de sí mismo, un microcosmo, en el cual todas las fuerzas elementales están en acción y el juego
de la vida ocurre en su interior, pero, en una escala tan reducida que se vuelve fácilmente comprensiva para la
mente humana” (ver SIOLI, 1965b).
La visión de unidad plegada por Möbius y Forbes fue intensamente ampliada, en términos prácticos,
por el investigador suizo Francois Alphonse Forel (Fig. 1.3) que publicó dos importantes monografías sobre la
geología, geografía, física y química del lago Léman (en la parte denominada lago pequeño o lago de Ginebra,
Suiza). En la primera monografía: Le Léman, Monographie Limnologique (El Léman, Monografía
Limnológica), publicada en Lausane, Suiza, en 1892, aparece por primera vez la palabra Limnología. En
1895, Forel publicó con el mismo título, el segundo volumen de esta monografía que daba continuidad a los
estudios del lago Léman.

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Fig. 1.3 – FRANCOIS ALPHONSE
FOREL (1841 - 1912) Investigador Suizo,
considerado el padre de la Limnología por
haber escrito el primer libro sobre esta
ciencia, en la cual la definió y caracterizó.
Cortesía del MPI.
1.3. CONSOLIDACIÓN DE LA LIMNOLOGÍA COMO CIENCIA
El período de 1900 a 1950 corresponde a la fase de consolidación de la Limnología como ciencia,
predominando las investigaciones de carácter descriptivo. En este periodo prevalecerían las discusiones sobre
la tipología de los lagos (originalmente conocida como “Seetypenlehre”), que se caracterizarían por la
búsqueda de evidencias para las relaciones de causa y efecto que eran observadas.
En tanto, en su libro, Forel presentó la primara propuesta para clasificar los lagos (lagos subpolares,
lagos templados y lagos tropicales), solo algunos años después, surgieron las primeras propuestas de
clasificación de estos ecosistemas con base en su productividad.
La tipología de lagos utilizada, actualmente, nació en Alemania, a través del limnólogo August
Thienemann, que estableció la base para la clasificación de los lagos siendo aun Zoólogo de la Universidad de
Münster (Fig. 1.4). Este investigador, al estudiar la fauna de fondo (zoobentos), especialmente Quironómidos
(insectos del orden de los dípteros) de los lagos volcánicos de la región del Eifel (Baja Sajonia), observó una
estrecha relación entre la distribución de estos organismos y la química y geología de la cuenca de drenage de
los lagos de aquella región (THIENEMANN, 1913).
Los estudios preliminares de Thienemann mostraron que larvas del género Chironomus dominaban la
fauna bentónica del lago Schalkenmehrenermaar, en cuanto a las del género Tanytarsus dominaban la fauna
del lago Weinfelder Maar. En trabajos posteriores, THIENEMANN (1915) verificó que la distribución de
larvas de estos dos géneros estaba asociada al tenor de oxígeno de las capas más profundas del lago, durante el
verano. Mientras en el lago Weinfelder Maar el oxígeno disuelto persiste durante todo el verano, en el lago
Schalkenmehrenermaar, estaba ausente. La presencia o no de oxígeno en los estratos profundos de estos lagos
fue relacionado por Thienemann con la densidad fitoplanctónica (producción del lago). Observó además que
los lagos colonizados por Tanytarsus se localizaban en tierras poco fértiles, donde se desarrollaba escasa
actividad agrícola. Al contrario, los lagos colonizados por Chironomus, se localizaban en tierras fértiles donde
se desarrollaban intensa actividad agrícola, con diferentes cultivos. Los nutrientes provenientes de la cuenca de
drenaje de este lago propician altos valores de productividad fitoplanctónica, que, a su vez, producen muchos
detritos orgánicos, responsables del déficit de oxígeno en el hipolimnio.

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Fig. 1.4 – AUGUST THIENEMANN
(1882 - 1960) – Limnólogo alemán y uno de
los principales responsables por la
estructuración de la Limnología como
ciencia. Sin duda, uno de los mayores
limnólogos del siglo pasado.
Cortesía del MPI.
Thienemann clasificó los lagos con ausencia de oxígeno y en cuya fauna bentónica predominaba el
género Chironomus, como lagos de tipo “Bálticos”, pues estos se asemejaban a los lagos de origen glacial de la
planicie báltica (Norte de Alemania). Los lagos en los cuales había oxígeno durante todo el año y en la fauna
bentónica dominaban el género Tanytarsus, fueron clasificados como del tipo “Alpino” en semejanza a los
lagos localizados en los Alpes. Las investigaciones de Thienemann, así como de otros investigadores de la
época, se caracterizaron por la búsqueda de explicaciones científicas para los fenómenos de causas y efectos
constatados.
En 1916, fallecía Otto Zacharías, el director-fundador del entonces Instituto de Hidrobiologia de Plön
(en la época perteneciente a la Sociedad Emperador Wilhelm II, hoy Sociedad Max-Plank, que agrupa, como
su antecesora, varios institutos de investigaciones de Alemania) y Thienemann asumió la dirección de esta
Institución, de 1917 hasta 1957, cuando se jubiló. Como director de esta Institución, pudo dedicarse de lleno a
las investigaciones limnológicas y ampliar sus teorías sobre la tipología de lagos. Por tanto, los numerosos
lagos de la región de Schlewig-Holstein (norte de Alemania), ofrecían excelentes oportunidades para la
comprobación de sus teorías.
Las contribuciones de Thienemann no se restringieron solamente al campo de la Limnología. Como
científico de características raras (profundo conocedor de la sistemática de Chironomidae, gran teórico y amante
de las investigaciones de campo), aportó importantes contribuciones para la ecología general. Así mismo,
mucho antes de TANSLEY (1935) empleó el término ecosistema, THIENEMANN (1925) ya había descrito,
en detalle los principios básicos de los “biosistemas” que, posteriormente, fueron redescritos por Tansley como
ecosistemas. La productividad de ecosistemas lacustres tuvo sus bases teóricas establecidas por
THIENEMANN (1931) y son válidas hasta la actualidad.
Thienenann desarrolló e influenció con varias actividades importantes para el desenvolvimiento de la
Limnología y para su caracterización como ciencia. Entre estas se destacan: 1) la fundación de la Sociedad
Internacional de Limnología; 2) creación del Archiv für Hidrobiologie (primer órgano de divulgación de
investigaciones limnológicas); 3) la publicación de la serie “Binnengewässer (aguas interiores), que reúne
varios volúmenes con temas de interés para la Limnología; 4) desarrollo del microscopio invertido,
equipamiento que revolucionó el estudio del fitoplancton, a través de su discípulo Hans Uthermöhl (Fig. 1.5);
5) desarrollo y perfeccionamiento de varias metodologías en química del agua por el discípulo Waldemar Ohle
(Fig. 1.5), etc. Aún bajo la influencia de Thienemann, Ohle hizo las primeras menciones sobre la eutrofización
de los lagos y sus consecuencias (OHLE, 1934). A través de estas actividades, el actual Instituto Max-Planck
de Limnología pasó a ser el principal centro de investigaciones limnológicas de Alemania y de Europa, y la
escuela alemana ejerció hasta la Segunda Guerra Mundial gran influencia sobre el desarrollo de la Limnología
en varios países europeos y, hasta de otros continentes, como Japón. En este país, la influencia alemana fue

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evidente, especial-mente en los trabajos del pionero de la Limnología japonesa YOSHIMURA (e.g., 1931,
1932, 1936).
Fig. 1.5 – WALDEMAR OHLE (1908 - 1987), a la izquierda. Uno de los pioneros de la Limnología
experimental e introductor del concepto de metabolismo de lagos. HANS UTERMÖHL (1896 – 1984), a la
derecha. Como OHLE, Limnólogo alemán, a través de su descubrimiento (el microscopio invertido),
revolucionó las investigaciones sobre el fitoplancton. Cortesía de G. BRANDORFF (Alemania).
La influencia germánica se hizo sentir también en el idioma, pues el alemán pasó a ser el principal
medio de comunicación entre los científicos de este campo, en la época. Además de eso, las principales obras
eran publicadas en este idioma, e.g., Süsswasserflora (flora de agua dulce), Susswasserfauna (fauna de agua
dulce), Tierwelt Deutschlands (Mundo animal alemán), además de las importantes obras de la serie
“Binnengewasser” (aguas interiores).
Según Thienenmann la universalización de la tipología de lagos desarrollada en Europa sólo sería
posible con la inclusión de investigaciones limnológicas en los trópicos. Con el fin de obtener datos
preliminares sobre las condiciones limnológicas de los lagos indonesios (que son, en términos morfométricos,
semejantes a los europeos) Thienemann, Ruttner y Feuerborn organizaron la “Deutsche Limnologische
Sunda-Expedition” (Expedición Limnológica Alemana-Sunda), con el objetivo de investigar los cuerpos de
agua de las islas indonesias (Java, Sumatra y Bali). Después de un año de investigaciones, retornaron a Europa
en 1929, con gran número de datos sobre la Limnología de fuentes, riachuelos, ríos y principalmente de los
lagos volcánicos de estas islas. De esta expedición surgieron las primeras publicaciones de tendencia realmente
limnológica sobre ecosistemas acuáticos continentales en los trópicos (RUTTNER, 1931; THIENEMANN,
1931). Ya en estas investigaciones, tanto Ruttner como Thienemann, discuten la problemática referente a la
aplicación de la tipología de lagos templados y lagos tropicales.
La Segunda Guerra Mundial trajo una fuerte reducción en las investigaciones de Thienemann, aunque
Plön no hubo sufrido daño alguno como consecuencia de este conflicto (era una isla de paz, según
Thienemann, en su autobiografía). Kiel, al contrario, donde Thienemann impartía clases de Limnología, a una
distancia de apenas 20 km de Plön, fue totalmente destruida (esta ciudad era el centro de construcciones de
submarinos). La reducción de las investigaciones de Thienemann se debió, entre otras cosas, a que gran parte
de sus discípulos y asistentes que tuvieron que enrolarse en el conflicto, en el cual muchos murieron o se
convirtieron en prisioneros de guerra (Ohle, por ejemplo, permaneció 10 años como prisionero de guerra en
Leningrado, en Rusia, y fue uno de los tres únicos sobrevivientes de los 153 prisioneros alemanes del mismo
campo de concentración).

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Con el término de la guerra, en condiciones precarias (el instituto pasó también a ser residencia de las
familias de Thienemann, Utermöhl y algunos funcionarios), Thienemann retomó sus investigaciones y la
formación de nuevos limnólogos. De esta nueva generación de discípulos surgieron grandes sistemáticos de
organismos acuáticos como Ernst-Josef Fittkau (Chironomidae) e Ingrid Müller-Lebnau (Ephemeroptera) y
biogeógrafos como Joachim Illies. En este período, Thienemann prosiguió con sus obras sobre la distribución
geográfica de los organismos acuáticos europeos, basándose en su evolución (THIENEMANN, 1950) y sobre
la biología y el valor económico de los quironómidos (THIENEMANN, 1954).
Einer Neumann, investigador sueco, fue también uno de los fundadores de la Limnología, destacándose
por sus investigaciones pioneras sobre la relación entre la composición química del agua y la productividad y
sobre la utilización de estas variables en la tipología de lagos (Fig. 1.6). Paralelamente con Thienemann,
aunque sin tener conocimiento de su trabajo, Neumann investigó sobre los mismos temas en lagos suecos.
Al contrario de Thienemann, que utilizó principalmente organismos bentónicos, Neumann inició su
tipología a partir de estudios en la región limnética. Sus investigaciones se concentraron principalmente en la
densidad del fitoplancton (ya usada en la época para indicar la producción del lago), composición química del
agua y del sedimento lacustre. Por primera vez los lagos fueron clasificados en cuanto a su producción
primaria. Neumann se valió de los mismos conceptos sobre productividad de los suelos utilizados por
edafólogos suecos, para clasificar a los lagos. Aquellos con alta densidad de fitoplancton, altos tenores de
fosfato y nitrógeno en el agua y con sedimentos ricos en materia orgánica, fueron denominados lagos
eutróficos y los lagos con baja productividad, bajos tenores de fosfato y nitrógeno y con sedimento pobres en
materia orgánica, fueron denominados lagos oligotróficos. Los lagos con alto tenor de sustancias húmicas y
pobres en nutrientes (fosfato y nitrógeno), que son encontrados frecuentemente en Finlandia y Suiza,
Neumann los llamó lagos distróficos.
Fig. 1.6 – EINER NEUMANN
(1891 - 1934) – Limnólogo sueco, gran
teórico de la Limnología de inicio de este
siglo y uno de los co-fundadores de la
tipología de lagos.
Cortesía del MPI.
En 1920, Neumann conoció a Thienemann personalmente y a partir de esta fecha, se inició una
profunda amistad entre los dos científicos, que resultó en un enorme progreso para la Limnología. En
consecuencia, se profundizaron las discusiones sobre la tipología de lagos, que contribuyeron para que
Thienemann abandonase sus denominaciones iniciales (lagos alpinos y bálticos), para incorporar aquellas
propuestas por Neumann (lagos eutróficos, oligotróficos y distróficos).
En la década de 1920, en Europa, la Limnología ya se destacaba entre las ciencias ecológicas y
Neumann propuso a Thienenmann la creación de una sociedad internacional de Limnología (Fig. 1.7). En
1922 los dos científicos, juntamente con 186 investigadores de 25 paises (Brasil fue representado por Prof.
Haselmann, de Rio de Janeiro), fundaron en la ciudad de Kiel (norte de Aemania), durante el Primer
Congreso Internacional de Limnología la “Societas Internationalis Limnological Theoretical et Aplicatae”

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(Fig. 1.8). August Thienemann fue elegido presidente, que permaneció en el cargo hasta 1939, como
secretario, Friederich Lenz, que permaneció por varias décadas en esta función.
Fig. 1.7 – Manuscrito de la carta de NEUMANN proponiendo a
THIENEMANN, la fundación de una suciedad internacional de Limnología
teórica y aplicada. Cortesía del MPI.
Neumann fue considerado por sus contemporáneos como el teórico de la Limnología. Esta fama
justificó con las innumerables teorías y terminologías propuestas, muchas de ellas reunidas en su diccionario
de terminologías limnológicas (NEUMANN, 1931). Gran parte de su obra fue realizada en el pequeño
laboratorio de Limnología, localizado en la región lacustre de Aneboda (Smoland, sur de Suecia), donde
trabajó hasta los últimos años de su vida, que tuvo un fin trágico y precoz.
En la primera mitad de este siglo, otros países de Europa ya disponían de centros de investigaciones
limnológicas. En Austria, por ejemplo, Carl Kupelweiser fundó en 1904, la Estación Limnológica de Lunz que
fue inicialmente dirigida por el Zooplanctólogo R. Woltereck. En este centro de investigaciones fueron
desarrollados importantes trabajos sobre la ecología del fitoplancton lacustre. En Lunz, también actuó Franz
Ruttner, uno de los científicos que más contribuyó al desarrollo de las investigaciones de fitoplantológicas a
inicios del siglo (Fig. 1.9). Bajo la fuerte influencia de la Escuela de Plön (donde desarrolló sus primeros
trabajo), Ruttner realizó investigaciones pioneras sobre las migraciones verticales de los organismos
planctónicos. Juntamente con Thienemann, realizó las primeras investigaciones sobre la Limnología de los
lagos tropicales. Después de algunos años de actividad en Lunz, Ruttner asumió la dirección de la Estación,
que pasó a ser uno de los grandes centros de Europa en investigaciones Limnológicas. Durante varios años
Ruttner impartió cursos de Limnología en esta Estación, que resultaron en material básico para su libro
“Grundriss der Limnologie” (Fundamentos de Limnología), publicado por primera vez en 1940, y que hasta
hoy, es un clásico de la Limnología.

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Fig. 1.8 – Participantes del I Congreso Internacional de Limnología (1922) en la ciudad de Kiel
(Alemania), en el que fue fundada la Sociedad de Internacional de Limnología (SIL). Cortesía de Th.
Grospiesch (Alemania).
En Suiza (la cuna de la Limnología), fue fundada la Estación Limnológica de Kastamenbaum,
localizada en las márgenes del lago Lucerne que puede ser considerado la pionera en ese país.
En Rusia, así como en varios países de Europa, las investigaciones limnológicas fueron y son realizadas
en varios institutos y universidades. Entre estos se destacan: el Instituto de Microbiología (Moscú) y el
Instituto de Zoología (Leningrado), ambos pertenecientes a la Academia Rusa de Ciencias. El Primer instituto
fue uno de los pioneros del mundo en investigaciones sobre microorganismos acuáticos y por muchos años fue
dirigido por el limnologo S.I. Kusnetzow (fallecido en 1986). El gran centro de investigaciones limnológias en
Rusia es el Instituto de Biología de Aguas Interiores, localizado próximo a la represa de Borok, al noreste de
Moscú. Alberga a gran número de especialistas en los diferentes campos de la ecología acuática, formando
una pequeña ciudad “limnológica” bajo la dirección del microbiólogo acuático V. I. Romanenko. No menos
importante es el histórico Instituto de Limnología, localizado próximo al lago Baical, en la ciudad de
Listwenitschnoje.
Fig. 1.9 – FRANZ RUTTNER
(1882 - 1961) – Limnólogo austriaco,
pionero de la Limnología en su país y de la
ecología del fitoplancton lacustre tropical.
Cortesía del MPI.

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Los demás países del este europeo, e.g., Polonia, Rumania, Hungría, Checoslovaquia, se presentaron
en un estadío de avanzado desarrollo limnológico, a pesar de los pocos recursos puestos a disposición por los
gobiernos, comparados a los países de Europa Occidental.
En Inglaterra, la Limnología como ciencia tuvo su inicio por alrededor de la década de 1938, con la
fundación de la Freshwater Biological Association, en la región denominado “Lake District”, donde se
encuentran varios lagos, destacándose por su tamaño, el lago Windermere.
Fuera de Europa, los mayores centros de Limnología se encontraban en los EUA. Entre estos se
destacó el Centro de Limnología creado por Edward Asahel Birge (Fig. 1.10), pionero de esta ciencia en los
EUA. Luego de su doctorado, Birge permaneció un año en Leipzig (hoy Alemania Oriental), desarrollando
investigaciones sobre fisiología animal, con el fisiólogo alemán Carl Ludwig. De regreso a Wisconsin, pudo
emplear los conocimientos adquiridos y en seguida publicó varios trabajos, en los cuales quedó evidente la
influencia alemana en sus investigaciones (BIRGE, 1882a y 1882b).
Fig. 1.10 – EDWARD ASAHEL BIRGE
(1851 - 1950) – Fundador de la Limnología
Norteamericana. Juntamente con Juday,
desarrolló los cimientos teóricos y
experimentales de la Limnología moderna.
Cortesía del MPI.
Como gran zooplanctólogo de la época (taxonomista de Cladóceros), Birge fue el pionero en la ecología
del zooplancton lacustre. Sus investigaciones procuraban explicar la distribución de espacial y temporal de
estos organismos en función de los factores físicos, químicos y climatológicos (e.g., BIRGE, 1895a y 1895b,
1897).
Con el cambio del siglo, Birge abandonaba cada vez más la ecología de los cladóceros, para dedicar
mayor atención a las investigaciones más exhaustivas y ya en 1901, en el mismo año del lanzamiento del libro
de Forel, publicaba su importante investigación sobre los lagos de Wisconsin. En esta monografía (“Report of
the Limnological Comission”), Birge ya empleaba la palabra Limnología, en el sentido utilizado por sus
colegas europeos.
Luego del inicio de sus investigaciones limnológicas, Birge reconoció la importancia de los fenómenos
físicos en la determinación de los patrones de estratificación química y biológica de los lagos. En este sentido
debe ser mencionada sus clásicas investigaciones sobre la importancia de la termoclina, término creado por él
(BIRGE, 1904). Más tarde, en 1910, creó los términos epilimnio e hipolimnio, hoy mundialmente empleado
para la caracterizar las diferentes capas de un lago térmicamente estratificado.
En 1909, Birge se asoció a su discípulo Chancey Juday, con quien trabajó por treinta años. Birge y
Juday investigaron intensamente la tipología de lagos americanos. Para tal utilizaron como principal indicador
de estado trófico, el patrón de distribución del oxígeno a lo largo de la columna de agua (por ejemplo, BIRGE
& JUDAY, 1911)

11. 11
Paul Welch, profesor de la Universidad de Michigan, fue otro importante limnólogo de la primera
mitad del siglo en los EUA. Sus investigaciones fueron de gran importancia para el desarrollo de la
Limnología en aquel país y su libro “Limnology” (Limnología), publicado en 1935, constituyó una de las
primeras obras de gran envergadura publicada en lengua inglesa y que durante varios años fue la única obra
accesible en ese idioma.
La mayor contribución de Welch fue, por tanto, su libro “Limnological Methods” (1948) (Métodos
Limnológicos), que reunió de manera ejemplar los principales métodos utilizados hasta entonces en
Limnología. Muchos de estos, debido a su simplicidad y precisión, aún son indispensables para cualquier
investigación limnológica moderna (e.g., los métodos referentes a la obtención de datos morfométricos de
lagos).
George Evelin Hutchinson, aunque nacido en Inglaterra (Cambridge, 1903), puede ser considerado el
limnólogo que más aportó al desarrollo de la Limnología americana en el siglo pasado (se nacionalizó
norteamericano en 1941) (Fig. 1.11). Desde que se incorporó a la Universidad de Yale, en 1928, Hutchinson
publicó importantes investigaciones que trazaron nuevos rumbos para la Limnología y para la Ecología,
influenciando en toda una generación de importantes ecólogos en los EUA y en otros países. Como ejemplo,
se puede citar el desarrollo del concepto multidimensional de nicho ecológico publicado en 1957, que re-
direccionó toda discusión sobre el tema.
Para la Limnología, una de sus mayores contribuciones fue la publicación de su tratado: “A trestise on
Limnology” (Tratado de Limnología), publicado en tres volúmenes: el primer volumen publicado en 1957,
comprendió la geografía, física y química de los lagos; el segundo volumen (1967), trató sobre la biota,
principalmente del plancton lacustre, y el tercero (1975), abordó sobre las macrófitas acuáticas y el perifiton.
La gran obra de Hutchinson no se restringió solamente a la realización de importantes investigaciones
(el mismo no realizó ninguna tesis de doctorado), sino a la intensa formación de limnólogo. De ese modo,
Hutchinson, como gran maestro de la Limnología, creó una verdadera escuela de limnólogos (40 discípulos
solamente de doctorado), que contribuyó de manera fundamental al desarrollo de la Limnología y también de
la Ecología. En este sentido basta recordar los conceptos fundamentales sobre cadenas alimentarias y ciclo de
la materia desarrollados por uno de sus discípulos, Raymond Lindeman, en 1942, y la enorme contribución de
W. T. Edmondson a la ecología de los organismos acuáticos.
Fig. 1.11 – GEORGE EVELYN
HUTCHINSON (1903 - ) –Uno de los
mayores limnólogos de este siglo,
contribuyó decisivamente al progreso de la
Limnología y la Ecología General.
Cortesía de la Amer. Soc. Limnol.
Oceanog.
Muchos discípulos de Hutchinson prestaron gran contribución a la Limnología moderna. Entre estos
merecen destacarse: John L. Brooks (ecología del zooplancton); Howard T. Odum (varios campos de la
Limnología y Ecología); J. R. Vallentyne (pigmento en el sedimento); Joseph Shapiro (recientemente,
biomanipulación de lagos); Thomas E. Lovejoy (estructura de comunidades de aves de bosques tropicales),
entre otros.

12. 12
La influencia europea (notablemente alemana) sobre los limnólogos norteamericanos, en la fase
descriptiva de la Limnología, sólo se hizo sentir al inicio de este siglo. El desarrollo de la Limnología norte-
americana ocurrió de manera diferenciada e independiente de la Limnología europea y en este período se
observó poco intercambio entre las dos escuelas. Uno de los factores que más contribuyó a esta falta de
intercambio fue la barrera del idioma, siempre cada escuela publicaba en su idioma predominantemente (la
Escuela europea, en alemán y la Escuela norte-americana, en inglés).
En la primera mitad de este siglo, la Escuela europea se diferenciaba claramente de la norte-americana.
En cuanto a la primera, se caracterizaba por las frecuentes generalizaciones y especulaciones. La Escuela
norte-americana, en cambio, se caracterizaba por el carácter experimental de sus investigaciones y por las
interpretaciones estrictamente asociadas a los resultados.
El gran desarrollo de la Limnología norte-americana, al inicio del siglo pasado, con el empleo de
técnicas perfeccionadas, tales como, medidas de radiación subacuática (BIRGE & JUDAY, 1929); ciclo del
fosfato usando fosfato radiactivo (HUTCHINSON & BOWEN, 1947), permiten colocarla como la pionera de
las investigaciones experimentales en Limnología.
1.4. FASE MODERNA DE LA LIMNOLOGÍA
La fase moderna de la Limnología, cuyo inicio puede situarse en la década de 1950, ha evidenciado dos
características principales: 1) el predominio casi exclusivo de investigaciones con carácter experimental y 2) su
universalización.
El carácter experimental de las investigaciones limnológicas han sido especialmente acentuada a partir
del final de la Segunda Guerra Mundial, cuando se observó también gran avance tecnológico en todo el
mundo, especialmente en Europa, América del Norte y Japón, donde las investigaciones con este enfoque han
sido muy intensivas. En este período se observa que en la ciencia Limnológica, las relaciones de causa y efecto
que predominaron en la fase anterior (descriptiva) son sustituidas por experimentos tanto “in situ” como “in
vitro”.
Como marco inicial de esta fase que perdura hasta los días de hoy, se puede considerar el trabajo del
dinamarqués Stiemann-Nielsen en 1952. Este investigador propuso la valoración de la producción
fitoplanctónica a través del empleo del carbono radioactivo (14
C). A partir de estos métodos, que es hoy
utilizado de manera prácticamente universal, se puede cuantificar, con gran exactitud, la principal variable
indicadora del estado trófico de los lagos (discusión predominante en la fase descriptiva).
El perfeccionamiento de la técnica de valoración de la producción fitoplanctónica despertó gran interés
en los limnólogos modernos, y esta línea de investigación pasó a ser una de las más seguidas en la Limnología
hasta el inicio de 1980, especialmente en Europa y América del Norte.
Las investigaciones en la fase moderna de la Limnología enfocan, principalmente, la cuantificación de
los procesos envueltos en la interacción entre las comunidades y de estas con el medio. En consecuencia,
fueron realizados importantes avances en los conocimientos sobre la función de los ecosistemas acuáticos
continentales, como la productividad de los diferentes niveles tróficos y los mecanismos biológicos que
envuelven el ciclo de nutrientes.
Como resultado de la predominancia del enfoque experimental, fueron desarrollados en la segunda
mitad de este siglo, innumerables metodologías que proporcionaron gran impulso al desarrollo de la
Limnología y que posteriormente se incorporaron a la rutina de las investigaciones de esta ciencia. Sin
embargo, era frecuente observar que para un mismo objetivo los limnólogos utilizaban diferentes
metodologías, y que, invariablemente, conducían a resultados no comparables.
Para desarrollar, perfeccionar y sobre todo estandarizar metodologías, fue creado el “International
Biological Programm” (IBP – Programa Internacional de Biología). Por otra parte, el IBP tenía como función
direccionar las investigaciones, para que estas posibilitasen el conocimiento a nivel holístico, del mayor
número posible de ecosistemas lacustres en diferentes latitudes. Este programa, que tenía como principales
centros a Europa y a América del Norte (en el Brasil el único representante se localizaba en Manaus, a través
del convenio Instituto Max-Planck/Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia – INPA), trajo enormes

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progresos a la Limnología, una vez que posibilitó la estandarización de gran parte de las metodologías y
técnicas básicas, que fueron publicadas en una serie de manuales. Estos incluyen, entre otros, análisis químico
(GOLTERMAN et al., 1978); producción primaria (VOLLENWEIDER, 1969); producción secundaria
(EDMONDSON & WINBERG, 1971) y producción de peces (BAGENAL, 1978). La estandarización de
técnicas permitió eliminar una de las principales limitaciones al intercambio de informaciones entre los
limnólogos.
En los últimos tiempos, el carácter experimental de las investigaciones limnológicas se volvieron más
acentuados y una de las consecuencias inmediatas fue el surgimiento de varias especializaciones dentro de la
Limnología. Entre estas se destacan: Limnología Química, Limnología Física, Ecología de Macrófitas
Acuáticas, Ecología del Fitoplancton, Ecología del Zooplancton, Ecología del Zoobentos, Sedimento
Lacustre, Producción Primaria, Producción Secundaria y Modelo Limnológico, entre otras. Estas
especializaciones condujeron inevitablemente a la compartimentalización de los conocimientos. Con el
objetivo de minimizar estos efectos se han procurado realizar investigaciones de manera integrada, en las
cuales los conocimientos se complementan. De este modo, las investigaciones limnológicas actuales han sido
realizadas principalmente por grupos (equipos) de investigadores y no por individuos aisladamente. Esto hizo
posible no sólo la racionalización de recursos humanos y materiales, sino también la realización de
investigaciones que conducen al conocimiento del ecosistema como una unidad.
Actualmente, la utilización de modelos matemáticos permite evidenciar, de forma simplificada, las
complejas inter-relaciones entre los varios componentes de un ecosistema acuático continental, permitiendo
así la realización de previsiones sobre la evolución de estos ecosistemas y, consecuentemente, su manejo.
La universalización de la Limnología como ciencia ha sido especialmente acentuada en el período
posterior a la Segunda Guerra Mundial. En este período, además de los dos centros limnológicos ya
tradicionales: Alemania y EUA, existían en mayor o menor grado de desarrollo centros especializados en
investigaciones limnológicas en todos los países de Europa, Canadá, Australia, Nueva Zelanda, en muchos
países del África, de América Latina y de Asia.
Ya en el primer congreso de la SIL (Sociedad Internacional de Limnología), después de la Segunda
Guerra Mundial (1948), en Zurich (Suiza), el orador principal, Prof. O. Jaag, se refirió en su discurso de
apertura, a los dos principales cambios ocurridos en la Limnología durante los negros años de guerra y post-
guerra: la deterioración de los lagos europeos (“Die See Wurden Krank” – Los lagos se han enfermado) y el
hecho de que la Limnología haya superado las fronteras europeas y norteamericanas.
En esta época, partieron hacia África varias expediciones limnológicas, principalmente de Bélgica,
Inglaterra y Francia, con el objetivo de realizar investigaciones en los grandes lagos de África Central (lago
Victoria, Tanganica, Edward, etc.).
Una de las expediciones más importantes en este período fue aquella financiada por el gobierno belga,
que tenía como objetivo estudiar el lago Tanganica (1946-1947). Esta expedición trajo enormes avances a los
conocimientos geográficos y limnológicos de este lago (e.g., CAPART, 1949, 1952).
Al final de la década de 1950, Inglaterra inició un audaz programa de investigaciones limnológicas en
los lagos africanos, programa este que quedó conocido como “Royal Society African Freshwater Biological
Team”. El proyecto resultó en excelentes contribuciones sobre los más deferentes aspectos de la Limnología de
los lagos africanos (e.g., TALLING, 1965a, 1965b; GANF, 1974; VINER, 1975, entre otros).
De gran importancia para la Limnología africana fue la instalación, por investigadores europeos, de
diversos núcleos del IBP-África. Entre estos se destacan aquel formado por limnólogos ingleses
(GREENWOOD, 1976; GREENWOOD & LUND, 1973, entre otros), que realizaron importantes
investigaciones sobre el lago George, por lo que es uno de los lagos tropicales más conocidos científicamente.
Los investigadores franceses, por otro lado, se dedicaron casi exclusivamente a la investigación del lago Chad
(e.g., CARMOUZE, et al., 1983). Más recientemente, limnólogos norteamericanos se han dedicado al estudio
limnológico de los llamados “Soda Lakes”, que son lagos con pH muy elevado, debido a la alta concentración
de bases disueltas (e.g., MELACK, 1976, 1979 y 1981).
Las actividades limnológicas de los diferentes países europeos en África, tuvieron como consecuencia el
surgimiento, en aquel continente, de numerosas instituciones dedicadas a las investigaciones limnológicas,

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como por ejemplo, la “East Freshwater Fisheries Research Organization” fundada en 1950 en Jinjo, próximo
al lago Victoria (Kenia).
África del Sur se destaca de los demás países del continente africano, debido al adelantado estado de
desarrollo de sus investigaciones limnológicas. En este país, el desarrollo de la Limnología fue fuertemente
influenciado por la Escuela inglesa, como resultado de la emigración de varios investigadores ingleses hacia
aquel país y del gran número de nativos blancos que estudiaron en Inglaterra. Actualmente existen varios
centros importantes de investigaciones limnológicas en África del Sur, siendo los principales: National
Institute for Water Research, en Pretoria; J.L.B. Smith Institute of Ichthyology, en Grahamstown, y el
Institute for Environmental Sciences, en Bloemfontein.
Más recientemente, el idioma inglés ha asumido cada vez más el papel de “idioma de los científicos”, lo
que contribuyó aún más a la universalización de la ciencia de la Limnología. Esta se volvió más evidente
cuando se observa que el número de asociados de la SIL (Sociedad Internacional de Limnología) va
aumentando de manera significativa en las últimas décadas, y entre los asociados se encuentran limnólogos de
prácticamente todos los países del mundo. Así, la Limnología alcanzó la meta que Thienemann se propuso en
su discurso de fundación de la SIL en 1922: “Wir Wollen die Limnologen aller Länder Zusammenfassen, also
Wahrhaft International oder vielleicht besser gesagt, übernational sein” (“deseamos reunir a los limnólogos de
todos los países, y por tanto ser verdaderamente internacional, o mejor aún, estar por encima de las
nacionalidades”).