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Resumen Tejido Muscular
Histología (Universidad de San Carlos de Guatemala)
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Tejido Muscular (ver pág. 366)
Las células musculares son alargadas y conforman el músculo estriado o liso, de acuerdo con la presencia o
ausencia de una disposición de proteínas miofibrilares contráctiles, los miofilamentos.
Los componentes de las células musculares suelen tener términos únicos:
Membrana celular → sarcolema.
Citoplasma → sarcoplasma.
Retículo endoplásmico liso → retículo sarcoplásmico.
Mitocondrias → sarcosomas.
Músculo Esquelético
Es de color rosa a rojo por su vasculatura abundante y la presencia de pigmentos de mioglobina, proteínas que
transportan oxígeno y semejantes a la hemoglobina. Cada fibra de músculo esquelético es larga, cilíndrica,
multinucleada y estriada.
Revestimientos
A. Epimisio, un tejido conectivo denso irregular y colagenoso, que rodea todo el músculo.
B. Perimisio, un tejido conectivo menos denso y colagenoso, derivado del epimisio, rodea haces (fascículos)
de fibras musculares.
C. Endomisio, compuesto de fibras reticulares y una lámina externa (lámina basal), circunda cada célula
muscular.
Bandas
Existen células satélites pequeñas (células madre de tipo mioblasto), que tienen
un solo núcleo y actúan como células regenerativas. Gran parte de la célula de
músculo esquelético se compone de conjuntos longitudinales de miofibrillas, que
se extienden en toda la longitud de la célula y se alinean con precisión respecto de
sus vecinas.
En las miofibrillas se observan estriaciones transversales de bandeo claro y oscuro.
Las bandas oscuras se conocen como bandas A (anisotrópicas), mientras que las
bandas claras se conocen como bandas I (isotrópicas), el centro de cada banda A
está ocupado por un área pálida, la banda H, bisecada por una línea M delgada.
Una línea oscura delgada, el disco Z (línea Z), divide cada banda I. La región de la
miofibrilla entre dos discos Z sucesivos, se conoce como sarcómera y se considera la
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unidad contráctil de las fibras de músculo esquelético. Durante la contracción
muscular, la banda I se estrecha, la H se extingue (desaparece) y los discos Z se
acercan entre sí, pero la anchura de las bandas A no se altera.
Túbulos T y retículo sarcoplásmico
Una característica de la membrana muscular es que se continúa dentro de la fibra del
músculo esquelético en forma de numerosas invaginaciones tubulares y largas, los
túbulos T (túbulos transversales). Cada sarcómera posee dos grupos de túbulos T, uno
en cada interfaz de las bandas A e I. por lo tanto los túbulos T se extienden hacia el
interior de la fibra y facilitan la conducción de ondas de despolarización a lo largo del sarcolema. Con este
sistema de túbulosTse relaciona el retículo sarcoplásmico.
El retículo sarcoplásmico, que almacena calcio intercelular, forma una red alrededor de cada miofibrilla y
muestra cisternas terminales dilatadas en cada unión A-I. De esta manera, dos de estas cisternas siempre se
encuentran en aposición cercana con un túbulo T y forman una triada.
Esta disposición permite que una onda de despolarización se disemine, casi de modo instantáneo, desde la
superficie del sarcolema hasta la totalidad de la célula y llegue a las cisternas terminales, que tienen en su
membrana canales de calcio regulados por voltaje.
El retículo sarcoplásmico regula la contracción muscular a través del secuestro (que conduce a relajación) y la
liberación (que causa contracción) controlados de iones de calcio dentro del sarcoplasma.
Las miofibrillas se conservan en registro unas con otras mediante los filamentos intermedios de desmina y
vimentina. Estos haces de miofibrillas están unidos a la superficie citoplásmica del sarcolema por varias
proteínas, entren ellas distrofina, una proteína que se une a la actina.
Organización estructural de las miofibrillas
La organización estructural de las miofibrillas se conserva en gran parte por tres proteínas:
1. Titina: cuatro moléculas de titina fijan un filamento grueso entre los dos discos Z de cada sarcómera.
2. Actinina alfa: componente del disco Z que puede unir filamentos delgados en grupos paralelos.
3. Nebulina: se envuelven dos moléculas en todo lo largo de cada filamento delgado, que lo fijan
adicionalmente en el disco Z y aseguran la conservación de la disposición específica.
El músculo esquelético está compuesto por varios fascículos, cada fascículo está compuesto por varias fibras
musculares, cada fibra muscular está compuesta por varias miofibrillas.
Las miofibrillas forman la subunidad funcional y estructural de la fibra muscular y están a su vez compuestas por
fascículos de miofilamentos, estos comprenden los filamentos finos y gruesos, que juntos forman la sarcómera.
La sarcómera es la unidad contráctil básica el músculo estriado. Es la porción de la miofibrilla ubicada
entre dos líneas Z.
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A. Proteínas primarias del aparato contráctil:
• Actina F, tromponina y trompomiosina de los filamentos finos.
• Miosina II de los filamentos gruesos.
B. Proteínas accesorias (mantienen la alienación de los filamentos finos y gruesos):
α-Actinina, nebulina, miosina, titina, tropomodulina, desmina, distrofina (la falta de esta proteína causa la
llamada distrofia muscular de Duchenne) y proteína C.
Uniones miotendinosas
Los elementos de tejido conectivo de la fibra muscular se continúan con el tendón al cual está insertado el
músculo. En las uniones miotendinosas las células se ahúsan y ondulan considerablemente.
Inervación del músculo esquelético
•INERVACIÓN MOTORA
Las fibras musculares esqueléticas están inervadas por neuronas motoras. El punto de contacto entre las
ramificaciones terminales del axón con el músculo se denomina unión neuromuscular, a la altura de la unión
neuromuscular la vaina de mielina que cubre el axón termina quedando cubierto solo por células de Schwann y
su lámina externa. La terminación axónica contiene el neurotransmisor acetilcolina (responsable de la
contracción muscular).
•INERVACIÓN SENSITIVA
Presenta receptores sensitivos encapsulados, denominado huso muscular, que proveen información sobre el
grado de tención y posición de un músculo, el huso neuromuscular es una unidad receptora compuesto por 2
tipos de células fusales y terminaciones nerviosas.
Músculo Cardíaco
Las unidades celulares del músculo cardíaco se denominan miocitos cardíacos, cada célula posee sólo un
núcleo grande y oval colocado en la parte central aunque en ocasiones existen dos núcleos. Tienen forma
bifurcada o apantalonada. Está unido por sus extremos mediante especializaciones de unión llamadas discos
intercalares. La contracción del músculo cardíaco es de tipo miógeno, es decir, NO DEPENDE de la
estimulación nerviosa.
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Discos intercalados
Los discos intercalados tienen porciones transversales, en las que abundan fascias adherentes y desmosomas, y
también porciones laterales ricas en uniones de intersticio. Aquí, la unión típica, son los desmosomas. En la
superficie citoplásmica de los discos intercalados se unen miofilamentos delgados a las fascias adherentes, por
lo tanto son ANÁLOGOS a los discos Z.
Organelos
-Cada sarcómera posee la misma subestructura que la correspondiente del músculo esquelético; por
consiguiente, la forma y mecanismo de contracción son virtualmente idénticos en los dos músculos estriados.
-El retículo sarcoplásmico del músculo cardíaco NO FORMA cisternas terminales, por el contrario, pequeñas
terminales de retículo se aproximan a los túbulos T, formando díadas. Las díadas en las células de músculo
cardiaco se hallan en la cercanía de la línea Z (discos intercalados).
-El potencial de acción de la célula del músculo esquelético se logra por una abundancia de canales de sodio
rápidos que dan lugar a la generación de potenciales de acción muy rápidos. Además las membranas de las
células de músculo cardiaco poseen canales de calcio y sodio (canales de sodio lentos).
-El glucógeno, aunque principalmente los triglicéridos constituyen el aporte de energía del corazón. Las células
de músculo cardiaco contienen un abastecimiento abundante de mioglobina.
Músculo Liso
Las células del músculo liso NO presentan estriaciones. NO poseen un sistema de túbulos T. NO está controlado
por la voluntad; lo regulan el sistema nervioso autónomo, hormonas y condiciones fisiológicas locales, por eso
se denomina músculo involuntario. Se encuentra en las paredes de vísceras huecas, paredes de vasos
sanguíneos, conductos grandes de glándulas compuestas, vías respiratorias y haces pequeños en la dermis de
la piel. Existen dos tipos de músculo liso:
1. Músculo liso multiunitarias, que pueden contraerse de manera independiente una de la otra.
2. Músculo liso unitario (una unidad vascular), cuyas membranas celulares forman uniones de
intersticio con las de células musculares lisas contiguas y las fibras nerviosas sólo hacen sinapsis son
unas cuantas de las células musculares. No pueden contraerse de manera unitaria.
Las células de músculo liso elaboran para uso extracelular colágena, elastina, glucosaminoglucanos,
proteoglucanos y factores de crecimiento.
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Fibras de músculo liso
Son fusiformes y alargadas. Estas células se ahusan en sus extremos, en tanto que la porción central contiene un
núcleo oval que aloja dos o más nucleolos. Cada célula de músculo liso está rodeada de una lámina externa que
separa el sarcolema de células adjuntas, en la lámina externa se encuentran numerosas fibras reticulares.
Estructura fina del músculo liso
El citoplasma perinuclear contiene múltiples mitocondrias, aparto del Golgi, RER, REL e inclusiones como
glucógeno. Además, se encuentra una disposición extensa de filamentos delgados (7nm) y filamentos gruesos
(15nm) entremezclados.
A diferencia del músculo estriado, la parte media del filamento también posee meromiosina pesada, que da
lugar por tanto a la disponibilidad de un área de superficie más grande para la interacción de la actina con la
miosina y posibilita contracciones de duración prolongada. A través del nexo de miofilamentos con cuerpos
densos, se libera la fuerza de contracción hacia los filamentos intermedios, que actúan para torcer y acortar la
célula a lo largo de su eje longitudinal.
Contracción de músculo liso
El proceso de contracción del músculo liso requiere más tiempo que la contracción de músculo esquelético o
cardiaco. La contracción de músculo liso no sólo es prolongada sino que también requiere menos energía. La
disminución de la concentración sarcoplásmica de calcio origina la disociación del complejo de calmodulina y
calcio y provoca inactivación de la cinasa de miosina de cadena ligera. La desfosforación subsecuente de la
cadena ligera de miosina, catalizada por la enzima fosfatasa de miosina, da lugar al descubrimiento del sitio de
unión de actina de la miosina y a la relajación subsecuente del músculo.
Inervación de músculo liso
Las uniones neuromusculares en el músculo liso no están organizadas de manera tan específica como las de
músculo esquelético. En ciertos casos las células de músculo liso reciben una inervación individual (músculo
liso multiunitario).
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Regeneración del músculo liso
Las células de músculo esquelético no tienen capacidad de tener actividad mitótica. Aunque puede regenerarse
por la presencia de células satélites, que pueden experimentar actividad mitótica y generar hiperplasia.
Pueden fusionarse células satélites con las células musculares que existen e incrementar así la masa muscular
durante la hipertrofia de músculo esquelético. El músculo cardiaco es incapaz de regenerarse, después de
producirse la lesión la región dañada es invadida por fibroblastos que forman tejido conjuntivo fibroso (tejido
cicatrizal).
Células mioepiteliales y miofibroblastos
Ciertas células relacionadas con unidades glandulares secretorias poseen capacidades de contracción. Estas
células mioepiteliales están modificadas para ayudar a llevar los productos secretorios a los conductos de la
glándula. Las células mioepiteliales contienen actina y miosina. En glándulas mamarias en lactancia, las células
mioepiteliales se contraen por la liberación de oxitocina; en la glándula lagrimal se contraen por efecto de la
acetilcolina.
Los miofibroblastos semejan fibroblastos pero tienen actina y miosina en abundancia. Pueden contraerse y
son destacados en la contracción de heridas y la erupción dental.
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