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INSECTOSPOLINIZADORESDEELAEIS
GUINEENSISJACQUINENELDISTRITODE
CAMPOVERDE,UCAYALI
MesíasArústegui
HarveyPinedo
AlbertoJulcaOtiniano
UniversidadNacionalAgrariaLaMolina
Saber y Hacer
Revista de la Facultad de Ingeniería de la USIL
Vol. 2, Nº 2. Segundo semestre 2015. pp. 111-126
ISSN 2311 – 7915 (versión impresa)
ISSN 2311 – 7613 (versión electrónica)
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali1
Mesías Arústegui2
, Harvey Pinedo3
& Alberto Julca Otiniano4
Universidad Nacional Agraria La Molina
Recibido: 14.12.2015
Aprobado: 14.01.2016
1	 Trabajo realizado en el marco del proyecto: Estandarización de la tecnología de polinización asistida, como estrategia para el incremento de la
productividad en el cultivo de palma aceitera, en la Región Ucayali (Convenio N° 103-Fincyt-Fidecom-Pipea-2013).
2	 UNIA: Carretera a San José Km 0.5. Yarinacocha, Perú. agroforestalacuicola@gmail.com
3	 Palmagro SAC: Calle 2 Mz E Lote 6 – Urb. El Bosque – Yarinacocha – Ucayali
4	 Universidad Nacional Agraria La Molina. Facultad de Agronomía. Dpto. de Fitotecnia. Av. La Molina s/n. La Molina. Lima
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.112
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
Resumen
kamerunicus fue mayor que la de Elaeidobius
subvittatus, tanto en inflorescencias
masculinas como femeninas. La correlación
entre la población de E. kamerunicus y E.
subvittatus con la precipitación, fue negativa;
pero no significativa. La correlación entre la
población de E. kamerunicus y E. subvittatus
con la temperatura, fue positiva; pero no
significativa.
PalabrasClave:Palmaaceitera,Polinizadores,
antesis,Elaeidobiuskamerunicus,Elaeidobius
subvittatus.
Este estudio se realizó con el objetivo
de determinar la población de insectos
polinizadores y su comportamiento en las
inflorescencias de palma aceitera (Elaeis
guineensis Jacquin) en el Distrito de Campo
verde, Región Ucayali. Se determinó la
presencia de cinco especies de insectos
en las inflorescencias de palma aceitera:
Elaeidobius kamerunicus, Elaeidobius
subvitatus, Microporum sp., Apis mellifera
y Melipona sp. pero las de mayor población
fueron Elaeidobius kamerunicus y Elaeidobius
subvittatus. La población de Elaeidobius
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 113
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
Abstract
of E. subvittatus, both male and female
inflorescences. The correlation between
E. kamerunicus and E. subvittatus with
precipitation was negative; but not significant.
The correlation between E. kamerunicus and
E. subvittatus with temperature was positive;
but not significant.
Key words: Palma aceitera, Polinizadores,
antesis,Elaeidobiuskamerunicus,Elaeidobius
subvittatus.
This study was conducted to determine the
population of pollinating insects and their
behavior in the inflorescences of oil palm
(Elaeis guineensis Jacquin) in the District of
Campoverde, Ucayali region. The presence
of five species of insects is found in oil palm
inflorescences: Elaeidobius kamerunicus,
Elaeidobius subvitatus, Microporum sp.,
Apis mellifera and Melipona sp. but most
people were Elaeidobius kamerunicus and
Elaeidobius subvittatus. The population
E. Kamerunicus was higher than that
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.114
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
Introducción
granos de polen (Syed, 1984). A partir de
1985, E. kamerunicus fue introducido a
Colombia, Ecuador, Costa Rica y Honduras,
es el insecto más numeroso y que transporta
más granos de polen, tienen una alta tasa de
reproducción, buena habilidad de búsqueda
y es específico de la palma aceitera. Su
presencia, permite un incremento favorable
en la producción de racimos (Chinchilla &
Richardson, 1990). Antes de introducir E.
kamerunicus, en la mayoría de los países
productores, se reportaba otras dos especies
polinizadoras, Mistrops costaricensis
(Coleóptera: Nitidulidae) y Elaeidobius
subvittatus Faust (Genty, Garzon, Luchini, &
Delvare, 1986).
EnPerú,elestudiodelosinsectospolinizadores
en palma aceitera no es muy amplio, pero se
conoce que en Uchiza (Tocache, Perú), se
ha reportado a Elaeidobius subvittatus como
polinizador nativo, pero cuyas poblaciones y
actividad no eran suficientes para asegurar
una correcta polinización y por lo tanto un
incremento de la producción. En 1987 se
introdujo desde Colombia tres especies
del género Elaeidobius (E. kamerunicus, E.
singularis y E. plagiatus) como polinizadores
de la palma aceitera. Los resultados señalan
que E. singularis fue la especie que mejor se
ha adaptado a las épocas lluviosas (Liceras &
Marquez, 1987).
El cultivo de la palma aceitera (Elaeis
guineensis Jacquin) ha demostrado ser una
alternativa importante por generar ingresos
y empleos permanentes en la selva peruana,
se estima que en nuestro país existen
aproximadamente unas 50 000 ha cultivadas
con un rendimiento de fruta de 20 t/ha/año
y de aceite entre 4 a 6 t/ha/año. La palma
africana es monoica, por tener inflorescencias
masculinas y femeninas separadas en el
mismo eje vegetativo (León, 1987).
La alta productividad de este cultivo, se
debe a la cosecha permanente de racimos,
que depende de una adecuada polinización,
que en su mayoría es entomófila (Labarca &
Narváez, 2009).
El estudio de la población de insectos
polinizadores es un tema siempre de interés
para este cultivo desde hace mucho tiempo.
Por ejemplo, en los años 1979 y 1980 se
realizaron observaciones en Camerún y
Malasia, y encontraron insectos jugando un
papel clave en la polinización, se reportó
un gran número de insectos, los cuales se
hallaban en las inflorescencias masculinas
durante la antesis y en las femeninas durante
los primeros días de receptividad. Se ha
observado que especies como Elaeidobius
kamerunicus Faust, Elaeidobius subvittatus
Faust y Elaeidobius plagiatus Faust
(Coleóptera: Curculionidae), transportaban
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 115
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
El incremento del área sembrada de palma
aceitera en Perú, sugiere la necesidad de
conocer mejor los factores que ayudan a la
mejora constante de los rendimientos como
una estrategia de mayor competitividad
para este cultivo. Este trabajo se realizó con
el objetivo de determinar la población de
insectos polinizadores y su comportamiento
en las inflorescencias de palma aceitera
(Elaeis guineensis Jacquin) en el Distrito de
Campo verde, Región Ucayali.
MaterialesyMétodos
El trabajo se realizó en el fundo “El Refugio”
de la empresa Palmagro SAC, ubicado en el
Distrito de Campo Verde en la Región Ucayali
con UTM 526001:9059987 (Figura 1), la zona
se caracteriza por tener una precipitación que
va de 1 329 y 1 614 (mm/año) y temperatura
desde 22 a 33°C. La plantación es del genotipo
Deli x La me de siete años de edad. El periodo
de estudio fue de 6 meses, desde abril hasta
setiembre del 2014, en la denomina época
seca.
Figura 1. Ubicación de la zona de estudio, Campoverde, Región Ucayali
(Fuente: Google Earth 7.1.5.1557).
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.116
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
Para el estudio se tomaron 45 plantas al
azar y se realizaron muestreos diarios. La
metodología es una modificación de la usada
para estudios similares por Labarca (2007) y
Labarca y Narváez (2009). En inflorescencias
masculinas en antesis (IMA), se hizo entre las
8:00 y 14:00 horas y en 131 inflorescencias
seleccionadas previamente con un nivel de
floración del 1% y hasta llegar al 80% de
floración, momento en que se cortaron dos
espigasdelterciobasal,medioyapicaldecada
inflorescencia masculina en antesis. Luego
las espigas se congelaron para dar muerte a
los insectos y conservados en solución con
glicerina para su posterior identificación. Para
calcular el número de insectos polinizadores,
se multiplicó el total de espigas que tiene
cada inflorescencia masculina por el número
de insectos en cada espiga.
Para el muestreo de polinizadores en
inflorescencias femeninas en antesis (IFA),
se tomaron 205 inflorescencias en pre
antesis, es decir con los botones florales
cerrados. En ellas se colocaron trampas de
cartulina forrada con plástico color blanco de
5 cm de ancho x 30 cm de largo que fueron
impregnadas con goma Temo o Cid. Las
trampas permanecieron en las inflorescencias
desde el estado de antesis hasta el estado
de botones abierto, tiempo en el cual los
insectos polinizadores son capturados a
medida que visitan las inflorescencias, al
término de la antesis femenina, las trampas
fueron retiradas. El horario de evaluación
también fue de 8:00 am a 2:00 p.m.
La identificación de los insectos procedentes
de IMA e IFA, se realizó en el Laboratorio
de Entomología de la Universidad Nacional
Intercultural de la Amazonía (UNIA), con el
apoyo de especialistas del Servicio Nacional
de Sanidad Agraria (SENASA) de Pucallpa.
Las muestras se prepararon aplicando
técnicas de microscopía simple y su posterior
identificación, recurriendo a claves pictóricas.
Para considerar que un insecto es polinizador,
la misma especie se debe encontrar tanto
en la inflorescencia masculina, como en
la inflorescencia femenina en antesis, esto
indicaría que se está transportando granos de
polen.
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 117
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
Figura 2. Inflorescencia masculina (a) 1% de
floración, en la zona basal se observan las
primeras flores abiertas (b) floración al 80%
(Fotos: Mesías Arústegui).
Figura 3. Inflorescencia femenina (a) estado
de pre-antesis, en la zona basal se observan
botones florales con estigmas cerrados (b)
estado de antesis (Fotos: Mesías Arústegui).
a
a
b
b
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.118
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
A B C
ResultadoyDiscusión
presenta pronotum y cabeza negra, cuerpo
castaño dorado pálido. En una vista dorsal del
macho, se observa las dos maculaciones que
son rayas negras sobre los élitros; en la vista
lateral y ventral, el macho muestra un proceso
espatulado pequeño entre las patas delanteras
(Figura 4, parte inferior). La presencia de
estas dos especies de Elaidobius en palmeras
fue reportada por primera vez por Brien y
Woodruff (1986). Posteriormente, también
en palma aceitera y en diversos países
productores del mundo como Colombia,
Ecuador, Costa Rica y Honduras (Chinchilla &
Richardson, 1990). La especie Microsporum
congelenses ha sido reportada por Genty et
al. (1986) en África.
Se determinó la presencia de cinco especies
de insectos en las inflorescencias de palma
aceitera en el Distrito de Campoverde en la
región Ucayali: Elaeidobius kamerunicus,
Elaeidobius subvitatus, Microporum sp.,
Apis mellifera y Melipona sp. Sin embargo,
las de mayor población fueron Elaeidobius
kamerunicus y Elaeidobius subvitatus, E.
kamerunicus se caracteriza por tener cuerpo
de color negro con manchas amarillentas a
rojizas subapicales y basales. En la zona
dorsal del macho se observan setas doradas
marginales y en la vista lateral, se observan
los callos (calluses) y el penacho o mechón
setal. La hembra no tiene setas marginales,
vista dorsal (Figura 4, parte superior). En
cambio, la especie Elaeidobius subvittatus
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 119
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
De las cinco especies reportadas, tres
se encontraron tanto en inflorescencias
masculinas como femeninas, Apis mellífera
y Melipona sp. no se encontraron en
inflorescencias femeninas. E. kamerunicus,
representó el 89.76 % de la población total,
seguido de E. subvittatus con el 9.73 %
y Microsporum que representó apenas el
0.4% (Tabla 1). En Tocache, E. subvittatus,
es considerado un polinizador nativo poco
eficiente, por lo que se sugiere la introducción
de E. kamerunicus en plantaciones de
palma aceitera y mejorar la conformación
de los racimos (Líceras & Márquez ,1987).
La población de E. subvittatus comparado
con la de E. kamerunicus es mucho menor,
probablemente porque se estableció
rápidamente después de su introducción,
como ocurrió en Colombia, Ecuador, Costa
rica y Honduras, donde ahora es considerado
el polinizador predominante (Chinchilla &
Richardson 1990). Sin embargo, ambas
especies coexisten ya que E. kamerunicus
se alimenta de la parte profunda del tubo
de la antera, mientras que E. subvittatus, se
alimenta de los filamentos (Syed, 1884).
Figura 4. En la parte superior, Elaeidobius kamerunicus, cuerpo negro con manchas
amarillentas a rojizas subapicales y basales, (A) vista dorsal del macho; nótese las setas
doradas marginales, (B) vista lateral del macho; nótese los callos (calluses) y el penacho
(mechón) setal, (C) vista dorsal de la hembra; se observa ausencia de setas marginales.
En la parte inferior, Elaeidobius subvittatus, de pronotum y cabeza negra, cuerpo castaño
dorado pálido, (D) vista dorsal del macho; nótese las 2 maculaciones (rayas negras sobre
los élitros), vista lateral (E) y vista ventral (F) del macho mostrando un proceso pequeño
entre las patas delanteras (Fotos: Henry Mamani).
D E F
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.120
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
Tabla 1.
Insectos encontrados en las inflorescencias masculinas y femeninas de palma aceitera en la
localidad de Campoverde, Región Ucayali.
Especie
Inflorescencias
Masculinas
Inflorescencias
Femeninas
Total
Elaeidobius kamerunicus 124 527 224 219 348 746
Elaeidobius subvittatus 18 187 19 716 37 903
Microporum sp. 716 1 136 1 850
Apis mellifera 20 0 20
Melipona sp. 23 0 23
porque Genty et al. (1986), señalaron que
Microsporum congelenses (Coleóptera:
Nitidulidae) nativo de África, con poblaciones
bajas fue considerado un insecto polinizador
importante en Madagascar, donde se reportó
su participación en la polinización de palma
aceitera; logrando en el fruto, una eficiencia
de cuajamiento menor al 50%. Hala, Tuo,
Akpesse, Koua, y Tano, (2012), lo reportaron
en África Oriental, indicando que estuvo
presente en inflorescencias masculinas, razón
por la cual se considera que participaría en la
polinización. En este estudio, Microporum sp.
se encontró en inflorescencias masculinas
que aún no producían polen, lo que hace
suponer que este insecto posiblemente es
un “polinizador indirecto”, por realizar alguna
actividad a nivel de las flores (Genty et al.,
1986), quizá atraído por olores que se emiten
en las espigas basales.
También se han encontrado 20 individuos
de la especie Apis mellífera y 23 individuos
En las inflorescencias masculinas, E.
kamerunicus, representó el 86.79 % de la
población total, seguido de E. subvittatus
con el 12.68 %. El promedio de individuos
de Elaeidobius por inflorescencia masculina
en antesis de palma aceitera de siete años,
con 118 espigas y 80% de antesis, fue de 21
425. Sánchez, Salamanca, Calvache, Ortiz, y
Rivera (2004), en plantas de nueve años y con
una antesis entre 75 y 90%, reportaron que
las poblaciones de E. kamerunicus oscilaron
entre 9 606 y 156 753 individuos. Además
señalaron que, poblaciones superiores
a 58 000 insectos polinizadores por
inflorescencia, afectan la calidad del polen al
existir competencia por área de alimentación,
copula y ovoposición. Los resultados de este
estudio, sugieren que la competencia a esta
edad es baja y la calidad del polen buena.
En cuanto a la especie Microporum sp, esta
representó apenas el 0.5% de la población
total, pero es importante mencionarlo
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 121
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
de Melipona sp, que representan el .01% y
.02% de la población total en inflorescencias
masculinas, respectivamente. Hartley (1986)
reportó que estas abejas liberan en el aire
durante su vuelo grandes cantidades de
polen, que recogen para la alimentación
de sus estados larvales, contribuyendo
a la polinización. Estos insectos, pueden
considerarse como polinizadores indirectos,
pues únicamente se posan en las flores
masculinas en plena antesis. Según Hala et
al. (2012), es clave observarlos el primer día
de antesis, teniendo o no, contacto directo
con los estigmas de las inflorescencias
femeninas.
Las inflorescencias femeninas, se observó
una mayor cantidad de E. kamerunicus
(91.49%) en comparación con E. subvittatus
(8.05%). Estos resultados corroboran
reportes, de trabajos anteriores como el
de Prada, Molina, Villarroel, Barrios y Díaz
(1998), quienes también encontraron una
mayor población de E. kamerunicus (3 864
individuos) comparado con E. subvittatus (71
individuos), revelando que el primero vuela
en mayor cantidad hacia las inflorescencias
femeninas para fecundarlas. Es importante
mencionar que el promedio de Elaeidobius
por trampa pegajosa fue de 1190 individuos,
porque Sánchez et al. (2004), encontraron en
plantas de nueve años que poblaciones de
hasta 1200 polinizadores por inflorescencia
es suficiente para su polinización en la zona
de Tumaco, Colombia.
La figura 5, muestra claramente que la
población de E. kamerunicus siempre fue
mayor tanto en las inflorescencias masculinas
como femeninas. En el primer tipo de
inflorescencias, se observa una declinación
en el mes de junio, en julio empieza a
incrementarse, llegando a su máximo pico
poblacional en agosto, al mes siguiente vuelve
a decrecer. En el segundo caso, se observó un
descenso de la población en el mes de mayo
en el que se reporta su más baja población;
pero luego se incrementó hasta llegar a tener
su máxima población en julio, en los dos
muestreos siguientes decrece; pero mantiene
una población mayor a la reportada al inicio
del estudio.
La misma figura 5, presenta el
comportamientopoblacionaldeE.subvittatus,
en inflorescencias masculinas, esta especie
presentó dos picos poblacionales marcados,
el primero en mayo y el otro en agosto, los
meses con menores poblaciones fueron junio
y julio. En inflorescencias femeninas, presentó
un ligero descenso en el mes de mayo; luego
la población se fue incrementando hasta el
final del estudio; pero siempre con valores
relativamente bajos.
Se conoce que Elaeidobius, cumple su ciclo
biológico en las inflorescencias masculinas
(Labarca, 2007) y que estas inflorescencias
son la principal fuente de alimento y abrigo del
macho y hembra durante el resto de su ciclo
de vida (Bulgarelli, Chinchilla & Rodríguez,
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.122
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
2002). Sin embargo, la correlación entre E.
kamerunicus y el número de inflorescencias
masculinas fue baja y no significativa
(r = 0.4075), lo mismo ocurrió con las
inflorescencias femeninas (r = 0.3614),
resultados que sugieren que la población de
este insecto no depende exclusivamente de la
cantidad de inflorescencias disponibles en la
planta.
Figura 5. Fluctuación poblacional de Elaeidobius kamerunicus (E. Kam) y Elaeidobius subvittatus (E.
sub) en las inflorescencias masculinas (IMA) y femeninas (IFA) de palma aceitera en la localidad de
Campo Verde en la Región Ucayali.
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 123
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
Por otra parte, quedó establecido previamente
que ambas especies visitan los dos tipos de
inflorescencia de palma aceitera, atraídos
por un olor semejante al anís que emiten
estas (Syed, 1979). Según Hussein, Lajis,
Kinson y Teo (1989), el compuesto conocido
como 4 – alilanisol, es el responsable del
olor a anís exhalado por los estigmas de las
inflorescencias masculinas y femeninas de la
palma africana. Da Silva (2011), indica que
Figura 6. Población de Elaeidobius kamerunicus (E. kam) y Elaeidobius subvittatus (E. sub) y su relación
con la precipitación (arriba) y temperatura (abajo).
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.124
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
el ritmo de liberación de este compuesto
y el horario de mayor actividad oscila entre
las 8:00 y 12:00 horas, siendo de 10:00 a
12:00 el momento de mayor actividad de los
polinizadores.
La figura 6 muestra claramente que la
población de E. kamerunicus fue baja en los
meses de mayor precipitación y viceversa,
mayores poblaciones en los meses de
menor precipitación. La correlación entre
estas dos variables es negativa, con un
índice de correlación de r =-0.492; pero
estadísticamente no significativo; para E.
subvittatus la correlación también resultó
negativa y no significativa (r=-0.237).
Los resultados podrían sugerir que las dos
especies tendrían una mayor actividad
como polinizadores en épocas de menor
precipitación. Genty et al. (1986), señala
que las temporadas de lluvias pueden
ser adversas para las poblaciones de los
insectos polinizadores durante un aguacero
o inmediatamente después de éste, pues
la actividad de los insectos sobre las flores
femeninas es nula. La misma figura también
muestra que la temperatura mensual varió
muy poco a lo largo del periodo de estudio,
el rango estuvo entre 27-29°C. Sin embargo,
la correlación entre esta variable y el número
de individuos de E. kamerunicus fue positiva,
aunque no significativa (r=0.794); en el
caso de E. subvittatus, también se encontró
una correlación positiva; pero igualmente
no significativa (r = 0.423). Los resultados
sugieren que la población de ambas especies
sería favorecida por el incremento de la
temperatura. En este estudio, se observó una
mayor visita de los insectos en días soleados,
que podría sugerir que la temperatura influye
en la emanación del 4 - alilanisol. Genty et
al. (1986), registraron una alta temperatura
interna en el momento de mayor receptividad
en las inflorescencias femeninas.
Conclusiones
Se determinó la presencia de cinco especies
de insectos en las inflorescencias de
palma aceitera: Elaeidobius kamerunicus,
Elaeidobius subvitatus, Microporum sp.,
Apis mellifera y Melipona sp. Sin embargo,
las de mayor población fueron Elaeidobius
kamerunicus y Elaeidobius subvittatus.
La población de Elaeidobius kamerunicus
fue mayor que la de Elaeidobius subvittatus,
tanto en inflorescencias masculinas como
femeninas.
La correlación entre la población de
E. kamerunicus y E. subvittatus con
la precipitación, fue negativa; pero no
significativa.
La correlación entre la población de
E. kamerunicus y E. subvittatus con la
temperatura,fuepositiva;peronosignificativa.
SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 125
Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano
Referencias
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SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.126
Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali
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INSECTOS POLINIZADORES DE ELAEIS GUINEENSIS JACQUIN EN EL DISTRITO DE CAMPOVERDE, UCAYALI

  • 2. Saber y Hacer Revista de la Facultad de Ingeniería de la USIL Vol. 2, Nº 2. Segundo semestre 2015. pp. 111-126 ISSN 2311 – 7915 (versión impresa) ISSN 2311 – 7613 (versión electrónica) Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali1 Mesías Arústegui2 , Harvey Pinedo3 & Alberto Julca Otiniano4 Universidad Nacional Agraria La Molina Recibido: 14.12.2015 Aprobado: 14.01.2016 1 Trabajo realizado en el marco del proyecto: Estandarización de la tecnología de polinización asistida, como estrategia para el incremento de la productividad en el cultivo de palma aceitera, en la Región Ucayali (Convenio N° 103-Fincyt-Fidecom-Pipea-2013). 2 UNIA: Carretera a San José Km 0.5. Yarinacocha, Perú. agroforestalacuicola@gmail.com 3 Palmagro SAC: Calle 2 Mz E Lote 6 – Urb. El Bosque – Yarinacocha – Ucayali 4 Universidad Nacional Agraria La Molina. Facultad de Agronomía. Dpto. de Fitotecnia. Av. La Molina s/n. La Molina. Lima
  • 3. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.112 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali Resumen kamerunicus fue mayor que la de Elaeidobius subvittatus, tanto en inflorescencias masculinas como femeninas. La correlación entre la población de E. kamerunicus y E. subvittatus con la precipitación, fue negativa; pero no significativa. La correlación entre la población de E. kamerunicus y E. subvittatus con la temperatura, fue positiva; pero no significativa. PalabrasClave:Palmaaceitera,Polinizadores, antesis,Elaeidobiuskamerunicus,Elaeidobius subvittatus. Este estudio se realizó con el objetivo de determinar la población de insectos polinizadores y su comportamiento en las inflorescencias de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacquin) en el Distrito de Campo verde, Región Ucayali. Se determinó la presencia de cinco especies de insectos en las inflorescencias de palma aceitera: Elaeidobius kamerunicus, Elaeidobius subvitatus, Microporum sp., Apis mellifera y Melipona sp. pero las de mayor población fueron Elaeidobius kamerunicus y Elaeidobius subvittatus. La población de Elaeidobius
  • 4. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 113 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano Abstract of E. subvittatus, both male and female inflorescences. The correlation between E. kamerunicus and E. subvittatus with precipitation was negative; but not significant. The correlation between E. kamerunicus and E. subvittatus with temperature was positive; but not significant. Key words: Palma aceitera, Polinizadores, antesis,Elaeidobiuskamerunicus,Elaeidobius subvittatus. This study was conducted to determine the population of pollinating insects and their behavior in the inflorescences of oil palm (Elaeis guineensis Jacquin) in the District of Campoverde, Ucayali region. The presence of five species of insects is found in oil palm inflorescences: Elaeidobius kamerunicus, Elaeidobius subvitatus, Microporum sp., Apis mellifera and Melipona sp. but most people were Elaeidobius kamerunicus and Elaeidobius subvittatus. The population E. Kamerunicus was higher than that
  • 5. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.114 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali Introducción granos de polen (Syed, 1984). A partir de 1985, E. kamerunicus fue introducido a Colombia, Ecuador, Costa Rica y Honduras, es el insecto más numeroso y que transporta más granos de polen, tienen una alta tasa de reproducción, buena habilidad de búsqueda y es específico de la palma aceitera. Su presencia, permite un incremento favorable en la producción de racimos (Chinchilla & Richardson, 1990). Antes de introducir E. kamerunicus, en la mayoría de los países productores, se reportaba otras dos especies polinizadoras, Mistrops costaricensis (Coleóptera: Nitidulidae) y Elaeidobius subvittatus Faust (Genty, Garzon, Luchini, & Delvare, 1986). EnPerú,elestudiodelosinsectospolinizadores en palma aceitera no es muy amplio, pero se conoce que en Uchiza (Tocache, Perú), se ha reportado a Elaeidobius subvittatus como polinizador nativo, pero cuyas poblaciones y actividad no eran suficientes para asegurar una correcta polinización y por lo tanto un incremento de la producción. En 1987 se introdujo desde Colombia tres especies del género Elaeidobius (E. kamerunicus, E. singularis y E. plagiatus) como polinizadores de la palma aceitera. Los resultados señalan que E. singularis fue la especie que mejor se ha adaptado a las épocas lluviosas (Liceras & Marquez, 1987). El cultivo de la palma aceitera (Elaeis guineensis Jacquin) ha demostrado ser una alternativa importante por generar ingresos y empleos permanentes en la selva peruana, se estima que en nuestro país existen aproximadamente unas 50 000 ha cultivadas con un rendimiento de fruta de 20 t/ha/año y de aceite entre 4 a 6 t/ha/año. La palma africana es monoica, por tener inflorescencias masculinas y femeninas separadas en el mismo eje vegetativo (León, 1987). La alta productividad de este cultivo, se debe a la cosecha permanente de racimos, que depende de una adecuada polinización, que en su mayoría es entomófila (Labarca & Narváez, 2009). El estudio de la población de insectos polinizadores es un tema siempre de interés para este cultivo desde hace mucho tiempo. Por ejemplo, en los años 1979 y 1980 se realizaron observaciones en Camerún y Malasia, y encontraron insectos jugando un papel clave en la polinización, se reportó un gran número de insectos, los cuales se hallaban en las inflorescencias masculinas durante la antesis y en las femeninas durante los primeros días de receptividad. Se ha observado que especies como Elaeidobius kamerunicus Faust, Elaeidobius subvittatus Faust y Elaeidobius plagiatus Faust (Coleóptera: Curculionidae), transportaban
  • 6. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 115 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano El incremento del área sembrada de palma aceitera en Perú, sugiere la necesidad de conocer mejor los factores que ayudan a la mejora constante de los rendimientos como una estrategia de mayor competitividad para este cultivo. Este trabajo se realizó con el objetivo de determinar la población de insectos polinizadores y su comportamiento en las inflorescencias de palma aceitera (Elaeis guineensis Jacquin) en el Distrito de Campo verde, Región Ucayali. MaterialesyMétodos El trabajo se realizó en el fundo “El Refugio” de la empresa Palmagro SAC, ubicado en el Distrito de Campo Verde en la Región Ucayali con UTM 526001:9059987 (Figura 1), la zona se caracteriza por tener una precipitación que va de 1 329 y 1 614 (mm/año) y temperatura desde 22 a 33°C. La plantación es del genotipo Deli x La me de siete años de edad. El periodo de estudio fue de 6 meses, desde abril hasta setiembre del 2014, en la denomina época seca. Figura 1. Ubicación de la zona de estudio, Campoverde, Región Ucayali (Fuente: Google Earth 7.1.5.1557).
  • 7. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.116 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali Para el estudio se tomaron 45 plantas al azar y se realizaron muestreos diarios. La metodología es una modificación de la usada para estudios similares por Labarca (2007) y Labarca y Narváez (2009). En inflorescencias masculinas en antesis (IMA), se hizo entre las 8:00 y 14:00 horas y en 131 inflorescencias seleccionadas previamente con un nivel de floración del 1% y hasta llegar al 80% de floración, momento en que se cortaron dos espigasdelterciobasal,medioyapicaldecada inflorescencia masculina en antesis. Luego las espigas se congelaron para dar muerte a los insectos y conservados en solución con glicerina para su posterior identificación. Para calcular el número de insectos polinizadores, se multiplicó el total de espigas que tiene cada inflorescencia masculina por el número de insectos en cada espiga. Para el muestreo de polinizadores en inflorescencias femeninas en antesis (IFA), se tomaron 205 inflorescencias en pre antesis, es decir con los botones florales cerrados. En ellas se colocaron trampas de cartulina forrada con plástico color blanco de 5 cm de ancho x 30 cm de largo que fueron impregnadas con goma Temo o Cid. Las trampas permanecieron en las inflorescencias desde el estado de antesis hasta el estado de botones abierto, tiempo en el cual los insectos polinizadores son capturados a medida que visitan las inflorescencias, al término de la antesis femenina, las trampas fueron retiradas. El horario de evaluación también fue de 8:00 am a 2:00 p.m. La identificación de los insectos procedentes de IMA e IFA, se realizó en el Laboratorio de Entomología de la Universidad Nacional Intercultural de la Amazonía (UNIA), con el apoyo de especialistas del Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA) de Pucallpa. Las muestras se prepararon aplicando técnicas de microscopía simple y su posterior identificación, recurriendo a claves pictóricas. Para considerar que un insecto es polinizador, la misma especie se debe encontrar tanto en la inflorescencia masculina, como en la inflorescencia femenina en antesis, esto indicaría que se está transportando granos de polen.
  • 8. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 117 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano Figura 2. Inflorescencia masculina (a) 1% de floración, en la zona basal se observan las primeras flores abiertas (b) floración al 80% (Fotos: Mesías Arústegui). Figura 3. Inflorescencia femenina (a) estado de pre-antesis, en la zona basal se observan botones florales con estigmas cerrados (b) estado de antesis (Fotos: Mesías Arústegui). a a b b
  • 9. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.118 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali A B C ResultadoyDiscusión presenta pronotum y cabeza negra, cuerpo castaño dorado pálido. En una vista dorsal del macho, se observa las dos maculaciones que son rayas negras sobre los élitros; en la vista lateral y ventral, el macho muestra un proceso espatulado pequeño entre las patas delanteras (Figura 4, parte inferior). La presencia de estas dos especies de Elaidobius en palmeras fue reportada por primera vez por Brien y Woodruff (1986). Posteriormente, también en palma aceitera y en diversos países productores del mundo como Colombia, Ecuador, Costa Rica y Honduras (Chinchilla & Richardson, 1990). La especie Microsporum congelenses ha sido reportada por Genty et al. (1986) en África. Se determinó la presencia de cinco especies de insectos en las inflorescencias de palma aceitera en el Distrito de Campoverde en la región Ucayali: Elaeidobius kamerunicus, Elaeidobius subvitatus, Microporum sp., Apis mellifera y Melipona sp. Sin embargo, las de mayor población fueron Elaeidobius kamerunicus y Elaeidobius subvitatus, E. kamerunicus se caracteriza por tener cuerpo de color negro con manchas amarillentas a rojizas subapicales y basales. En la zona dorsal del macho se observan setas doradas marginales y en la vista lateral, se observan los callos (calluses) y el penacho o mechón setal. La hembra no tiene setas marginales, vista dorsal (Figura 4, parte superior). En cambio, la especie Elaeidobius subvittatus
  • 10. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 119 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano De las cinco especies reportadas, tres se encontraron tanto en inflorescencias masculinas como femeninas, Apis mellífera y Melipona sp. no se encontraron en inflorescencias femeninas. E. kamerunicus, representó el 89.76 % de la población total, seguido de E. subvittatus con el 9.73 % y Microsporum que representó apenas el 0.4% (Tabla 1). En Tocache, E. subvittatus, es considerado un polinizador nativo poco eficiente, por lo que se sugiere la introducción de E. kamerunicus en plantaciones de palma aceitera y mejorar la conformación de los racimos (Líceras & Márquez ,1987). La población de E. subvittatus comparado con la de E. kamerunicus es mucho menor, probablemente porque se estableció rápidamente después de su introducción, como ocurrió en Colombia, Ecuador, Costa rica y Honduras, donde ahora es considerado el polinizador predominante (Chinchilla & Richardson 1990). Sin embargo, ambas especies coexisten ya que E. kamerunicus se alimenta de la parte profunda del tubo de la antera, mientras que E. subvittatus, se alimenta de los filamentos (Syed, 1884). Figura 4. En la parte superior, Elaeidobius kamerunicus, cuerpo negro con manchas amarillentas a rojizas subapicales y basales, (A) vista dorsal del macho; nótese las setas doradas marginales, (B) vista lateral del macho; nótese los callos (calluses) y el penacho (mechón) setal, (C) vista dorsal de la hembra; se observa ausencia de setas marginales. En la parte inferior, Elaeidobius subvittatus, de pronotum y cabeza negra, cuerpo castaño dorado pálido, (D) vista dorsal del macho; nótese las 2 maculaciones (rayas negras sobre los élitros), vista lateral (E) y vista ventral (F) del macho mostrando un proceso pequeño entre las patas delanteras (Fotos: Henry Mamani). D E F
  • 11. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.120 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali Tabla 1. Insectos encontrados en las inflorescencias masculinas y femeninas de palma aceitera en la localidad de Campoverde, Región Ucayali. Especie Inflorescencias Masculinas Inflorescencias Femeninas Total Elaeidobius kamerunicus 124 527 224 219 348 746 Elaeidobius subvittatus 18 187 19 716 37 903 Microporum sp. 716 1 136 1 850 Apis mellifera 20 0 20 Melipona sp. 23 0 23 porque Genty et al. (1986), señalaron que Microsporum congelenses (Coleóptera: Nitidulidae) nativo de África, con poblaciones bajas fue considerado un insecto polinizador importante en Madagascar, donde se reportó su participación en la polinización de palma aceitera; logrando en el fruto, una eficiencia de cuajamiento menor al 50%. Hala, Tuo, Akpesse, Koua, y Tano, (2012), lo reportaron en África Oriental, indicando que estuvo presente en inflorescencias masculinas, razón por la cual se considera que participaría en la polinización. En este estudio, Microporum sp. se encontró en inflorescencias masculinas que aún no producían polen, lo que hace suponer que este insecto posiblemente es un “polinizador indirecto”, por realizar alguna actividad a nivel de las flores (Genty et al., 1986), quizá atraído por olores que se emiten en las espigas basales. También se han encontrado 20 individuos de la especie Apis mellífera y 23 individuos En las inflorescencias masculinas, E. kamerunicus, representó el 86.79 % de la población total, seguido de E. subvittatus con el 12.68 %. El promedio de individuos de Elaeidobius por inflorescencia masculina en antesis de palma aceitera de siete años, con 118 espigas y 80% de antesis, fue de 21 425. Sánchez, Salamanca, Calvache, Ortiz, y Rivera (2004), en plantas de nueve años y con una antesis entre 75 y 90%, reportaron que las poblaciones de E. kamerunicus oscilaron entre 9 606 y 156 753 individuos. Además señalaron que, poblaciones superiores a 58 000 insectos polinizadores por inflorescencia, afectan la calidad del polen al existir competencia por área de alimentación, copula y ovoposición. Los resultados de este estudio, sugieren que la competencia a esta edad es baja y la calidad del polen buena. En cuanto a la especie Microporum sp, esta representó apenas el 0.5% de la población total, pero es importante mencionarlo
  • 12. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 121 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano de Melipona sp, que representan el .01% y .02% de la población total en inflorescencias masculinas, respectivamente. Hartley (1986) reportó que estas abejas liberan en el aire durante su vuelo grandes cantidades de polen, que recogen para la alimentación de sus estados larvales, contribuyendo a la polinización. Estos insectos, pueden considerarse como polinizadores indirectos, pues únicamente se posan en las flores masculinas en plena antesis. Según Hala et al. (2012), es clave observarlos el primer día de antesis, teniendo o no, contacto directo con los estigmas de las inflorescencias femeninas. Las inflorescencias femeninas, se observó una mayor cantidad de E. kamerunicus (91.49%) en comparación con E. subvittatus (8.05%). Estos resultados corroboran reportes, de trabajos anteriores como el de Prada, Molina, Villarroel, Barrios y Díaz (1998), quienes también encontraron una mayor población de E. kamerunicus (3 864 individuos) comparado con E. subvittatus (71 individuos), revelando que el primero vuela en mayor cantidad hacia las inflorescencias femeninas para fecundarlas. Es importante mencionar que el promedio de Elaeidobius por trampa pegajosa fue de 1190 individuos, porque Sánchez et al. (2004), encontraron en plantas de nueve años que poblaciones de hasta 1200 polinizadores por inflorescencia es suficiente para su polinización en la zona de Tumaco, Colombia. La figura 5, muestra claramente que la población de E. kamerunicus siempre fue mayor tanto en las inflorescencias masculinas como femeninas. En el primer tipo de inflorescencias, se observa una declinación en el mes de junio, en julio empieza a incrementarse, llegando a su máximo pico poblacional en agosto, al mes siguiente vuelve a decrecer. En el segundo caso, se observó un descenso de la población en el mes de mayo en el que se reporta su más baja población; pero luego se incrementó hasta llegar a tener su máxima población en julio, en los dos muestreos siguientes decrece; pero mantiene una población mayor a la reportada al inicio del estudio. La misma figura 5, presenta el comportamientopoblacionaldeE.subvittatus, en inflorescencias masculinas, esta especie presentó dos picos poblacionales marcados, el primero en mayo y el otro en agosto, los meses con menores poblaciones fueron junio y julio. En inflorescencias femeninas, presentó un ligero descenso en el mes de mayo; luego la población se fue incrementando hasta el final del estudio; pero siempre con valores relativamente bajos. Se conoce que Elaeidobius, cumple su ciclo biológico en las inflorescencias masculinas (Labarca, 2007) y que estas inflorescencias son la principal fuente de alimento y abrigo del macho y hembra durante el resto de su ciclo de vida (Bulgarelli, Chinchilla & Rodríguez,
  • 13. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.122 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali 2002). Sin embargo, la correlación entre E. kamerunicus y el número de inflorescencias masculinas fue baja y no significativa (r = 0.4075), lo mismo ocurrió con las inflorescencias femeninas (r = 0.3614), resultados que sugieren que la población de este insecto no depende exclusivamente de la cantidad de inflorescencias disponibles en la planta. Figura 5. Fluctuación poblacional de Elaeidobius kamerunicus (E. Kam) y Elaeidobius subvittatus (E. sub) en las inflorescencias masculinas (IMA) y femeninas (IFA) de palma aceitera en la localidad de Campo Verde en la Región Ucayali.
  • 14. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 123 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano Por otra parte, quedó establecido previamente que ambas especies visitan los dos tipos de inflorescencia de palma aceitera, atraídos por un olor semejante al anís que emiten estas (Syed, 1979). Según Hussein, Lajis, Kinson y Teo (1989), el compuesto conocido como 4 – alilanisol, es el responsable del olor a anís exhalado por los estigmas de las inflorescencias masculinas y femeninas de la palma africana. Da Silva (2011), indica que Figura 6. Población de Elaeidobius kamerunicus (E. kam) y Elaeidobius subvittatus (E. sub) y su relación con la precipitación (arriba) y temperatura (abajo).
  • 15. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.124 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali el ritmo de liberación de este compuesto y el horario de mayor actividad oscila entre las 8:00 y 12:00 horas, siendo de 10:00 a 12:00 el momento de mayor actividad de los polinizadores. La figura 6 muestra claramente que la población de E. kamerunicus fue baja en los meses de mayor precipitación y viceversa, mayores poblaciones en los meses de menor precipitación. La correlación entre estas dos variables es negativa, con un índice de correlación de r =-0.492; pero estadísticamente no significativo; para E. subvittatus la correlación también resultó negativa y no significativa (r=-0.237). Los resultados podrían sugerir que las dos especies tendrían una mayor actividad como polinizadores en épocas de menor precipitación. Genty et al. (1986), señala que las temporadas de lluvias pueden ser adversas para las poblaciones de los insectos polinizadores durante un aguacero o inmediatamente después de éste, pues la actividad de los insectos sobre las flores femeninas es nula. La misma figura también muestra que la temperatura mensual varió muy poco a lo largo del periodo de estudio, el rango estuvo entre 27-29°C. Sin embargo, la correlación entre esta variable y el número de individuos de E. kamerunicus fue positiva, aunque no significativa (r=0.794); en el caso de E. subvittatus, también se encontró una correlación positiva; pero igualmente no significativa (r = 0.423). Los resultados sugieren que la población de ambas especies sería favorecida por el incremento de la temperatura. En este estudio, se observó una mayor visita de los insectos en días soleados, que podría sugerir que la temperatura influye en la emanación del 4 - alilanisol. Genty et al. (1986), registraron una alta temperatura interna en el momento de mayor receptividad en las inflorescencias femeninas. Conclusiones Se determinó la presencia de cinco especies de insectos en las inflorescencias de palma aceitera: Elaeidobius kamerunicus, Elaeidobius subvitatus, Microporum sp., Apis mellifera y Melipona sp. Sin embargo, las de mayor población fueron Elaeidobius kamerunicus y Elaeidobius subvittatus. La población de Elaeidobius kamerunicus fue mayor que la de Elaeidobius subvittatus, tanto en inflorescencias masculinas como femeninas. La correlación entre la población de E. kamerunicus y E. subvittatus con la precipitación, fue negativa; pero no significativa. La correlación entre la población de E. kamerunicus y E. subvittatus con la temperatura,fuepositiva;peronosignificativa.
  • 16. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015. 125 Mesías Arústegui, Harvey Pinedo & Alberto Julca Otiniano Referencias Bulgarelli, J., Chinchilla, C., & Rodríguez, R. (2002). Inflorescencias masculinas, población de Elaeidobius kamerunicus (Curculionidae) y calidad de la polinización en una plantación comercial joven de palma aceitera en Costa Rica. ASD Oil Palm Papers, 24, 38-41. Brien, C., & Woodruff, R. (1986). First records in the United states and south america of the african oil palm weevils. Elaeidobius subvittatus (FAUST) and E. kamerunicus (FAUST) (Coleoptera: curculionidae). Entomology Circular, 284, 1-2. Chinchilla, C., & Richardson, D. (1990). Polinización en palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq) en Centroamérica. Turrialba, 40 (4), 452-460. Da Silva, G. (2011). Polinizadores e semioquimicos do dendezeiro hibrido (Elaeis oleífera (H.B.K) Cortes x Elaeis guineensis JACQ) (Tesis de doctorado). Universidad Federal de Vicosa. Brazil. Genty, P., Garzon, A., Luchini, F., & Delvare, G. (1986). Polinización entomófila de la palma aceitera en América Tropical. Oléagineux CIRAD, 41, 99-112. Hala, N., Tuo Y., Akpesse, A., Koua, H., & Tano, Y. (2012). Entomofauna of Oil Palm Tree Inflorescences at La Mé Experimental Station (Côte d’Ivoire). American Journal of Experimental Agriculture, 2 (3), 306-319. Hartley, C. (1986). La Palma de Aceite. Ed. Continental; (2a ed) México D.F. pp 53-232. Hussein, M., Lajis, N., Kinson, A., & Teo, C. (1989). Laboratory and Field evaluation on the attactiancy of Elaeidobius kamerunicus Faust to 4 – allylanisole. Porim Bulletin, 18, 20-26. Labarca, M., & Narváez, Z. (2009). Identificación y fluctuación poblacional de insectos polinizadores en palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.) en el sur del lago de Maracaibo, estado Zulia, Venezuela. Rev. Fac. Agron, 26, 305-324. Labarca, M. (2007). Relación entre las inflorescencias, el clima y los polinizadores en el cultivo de la palma aceitera (Elaeis guineensis Jacq.) en el sur del lago de Maracaibo. Rev. Fac. Agron, 24 (2), 303-320.
  • 17. SABER Y HACER Vol. 2, Nº2, 2015.126 Insectos polinizadores de Elaeis guineensis Jacquin en el Distrito de Campoverde, Ucayali León, J. (1987). Botánica de los cultivos tropicales (2a ed.) IICA. (San José de CR). pp 50-56. Liceras, L., & Márquez, M. (1987). Curculiónidos polinizadores de la palma aceitera en el alto Huallaga (nota preliminar). Revista peruana Entomologica, 30, 95-97. Prada, M., Molina, D., Villarroel, R., Barrios, A., & Díaz. (1998). Efectividad de dos especies del género Elaeidobius (Coleóptera: Curculionidae) como polinizadores en palma aceitera. Bioagro, 10 (1), 3-10. Sánchez, E., Salamanca, J., Calvache, H., Ortiz, L., & Rivera, D. (2004). Evaluación de poblaciones de polinizadores y su relación con la formación de racimos en la zona de Tumaco, Colombia. Revista Palma, 25, 84-92. Syed, R. (1979). Studies on oil palm pollination by insects. Bulletin of Entomology Research, 69,213-224. Syed, R. (1984). Los insectos polinizadores de la palma africana. Revista Palmas, 5, 19-64.