NO UNCA -RESUMEN FISIOLOGIA VEGETAL PARCIALno unca.pdf

MÉTODO CIENTÍFICO EXPERIMENTAL
Es una serie de procedimientos fijados de antemano de manera voluntaria y reflexiva, para alcanzar
un determinado fin (Generación de conocimientos).
En la Agronomía es un método para la resolución de problemas agronómicos y generación de
conocimientos científicos aplicados a las Ciencias Agropecuarias. Para producir conocimiento
agronómico válido es fundamental manejar esta metodología.
Posee dos pilares fundamentales que son la reproducibilidad y la refutabilidad. El primero está
relacionado a la CCE y el segundo a que ningún resultado es una verdad absoluta, sino que puede
ser refutado.
Posee tres etapas principales:
1. Planificación o investigación: Búsqueda del marco teórico, delimitación del problema,
planteo de hipótesis y objetivos, diseño de experimentación.
2. Ejecución o sistematización: Trabajo de campo y toma y análisis de datos.
3. Comunicación o exposición: Comunicación científica escrita (CCE).
Los pasos del MCE son:
1. Problema General: Es aquello que debe ser estudiado y conocido, de tal manera que su
resolución se convierta en algo útil. Se plantea en el contexto global.
2. Bibliografía: Sistema de búsqueda de la información, acervo bibliográfico o marco teórico.
3. Confrontación entre el problema general y el marco teórico, para definir el problema
delimitado (lugar geográfico, época, situación problemática, cultivar o variedad, etc).
4. Formular hipótesis (son posibles soluciones al problema y son hechos posibles de ser
evaluados por la práctica experimental) y objetivos. Los objetivos se plantean en dos niveles:
Objetivo general que se vincula con la hipótesis y Objetivos específicos que se desprenden
del general. Las hipótesis pueden formularse o no, pero el objetivo debe plantearse siempre.
5. Experimentación:
a. Material biológico y sitio de experimentación.
b. Métodos (variables fisiológicas a medir).
c. Diseño experimental:
i. Tratamientos.
ii. Variables (Qué medir).
iii. Metodologías (Con qué medir).
iv. Repeticiones (Cuántas veces medir la misma variable en cada tratamiento).
v. Diseño estadístico (Cómo distribuir el ensayo: bloques al azar, completamente
aleatorizado, etc.)
d. Análisis estadístico (Cómo analizar los datos: Test T, LSD, Tuckey, etc.)
6. Resultados:
a. Valores promedios de las variables fisiológicas.
b. Tablas y figuras.
7. Discusión:
a. Análisis e interpretación de los resultados, es decir de las tablas y figuras.
b. Confrontación con las opiniones de otros autores.
8. Conclusiones:
a. Se elaboran las conclusiones y se define si se acepta o rechaza la hipótesis.
b. Se elaboran los saberes agronómicos científicos (básicos, teóricos y de
fundamentación), tecnológicos (prácticos y aplicables) y mixtos (científico-
tecnológicos). Así, se realizan los aportes al conocimiento científico.
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COMUNICACIÓN CIENTÍFICA ESCRITA
Es producto o consecuencia del MCE y es la forma en que se comunican los aportes al conocimiento
científico y tecnológico. Posee una organización, que responde al MCE y se denomina Estructura
Lógica.
La estructura lógica consta de los siguientes elementos:
1. Título: Debe ser breve, conciso, definir con claridad el tema y tener relación con los objetivos.
Es lo último que se hace.
2. Autores: El orden surge de común acuerdo entre los investigadores y sólo se incluyen a los
que puedan defender el trabajo.
3. Resumen: No debe poseer más de 300 palabras.
Debe contener el planteo del problema, los objetivos, los materiales y métodos y
fundamentalmente las conclusiones.
No debe poseer citas bibliográficas ni discusiones.
Generalmente se incluyen las palabras claves y el “Abstract”, que es el resumen en inglés.
4. Introducción: No lleva la palabra “Introducción” como subtítulo.
Responde a los pasos 1, 2, 3 y 4 del MCE, es decir que plantea el problema general y el
delimitado (se debe describir la naturaleza del problema, justificando su importancia), el marco
teórico (relacionar el problema con conceptos e investigaciones previas provenientes de la
revisión bibliográfica, lo que luego será retomado en la discusión) y también las hipótesis y
objetivos.
5. Materiales y métodos: Redactados de tal forma que otro investigador pueda repetir los
experimentos.
Los materiales son el ¿Con qué hacer? (Lugar donde se llevó a cabo la experiencia, tamaño
de parcelas, material biológico utilizado, etc.).
Los métodos son el ¿Cómo hacer? (Se debe mencionar el diseño experimental que incluye
tratamientos, variables, repeticiones, metodologías, diseño y análisis estadístico).
6. Resultados: Deben respaldar las conclusiones del trabajo.
Deben ser presentados en tablas (leyenda explicativa en la parte superior, puede figurar el
número de repeticiones que tiene cada tratamiento y el valor de significancia) y figuras
(gráficos, mapas, fotografías y dibujos; leyenda con su título en la parte inferior). Los valores
que aparecen en las tablas y/o figuras serán los promedios de las repeticiones realizadas.
7. Discusión: Interpretar y analizar los resultados propios y los de otros investigadores,
buscando coincidencias y contradicciones. Los resultados deben ser aclarados, interpretados
y justificados.
8. Conclusiones: Se deben formular con lo obtenido en la investigación realizada y deben servir
para aceptar o rechazar la hipótesis planteada anteriormente.
Hacer aportes al conocimiento científico y nunca realizar recomendaciones.
9. Agradecimiento: Para aquellas personas que realizaron un aporte al trabajo pero no se
involucran en la autoría.
10. Bibliografía: Citar todos los autores consultados que figuren en la Introducción y ordenar las
referencias alfabéticamente.
CITACIÓN BIBLIOGRÁFICA
Las referencias bibliográficas se deben ordenar alfabéticamente y escribir siguiendo las Normas APA.
La forma de citado varía de acuerdo al tipo de documento:
 Artículo científico: Autor A., Autor B. y Autor C. (Año de publicación). Título del artículo.
Nombre de la revista, volumen (número): pág-pág.

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 Libro: Autor A. y Autor B. (Año de publicación). Título del libro (Número de edición). Lugar de
edición: Editorial.
 Parte de libro: Autor A., Autor B. y Autor C. (Año de publicación). Nombre del capítulo. En: A.
Editor, B. Editor y C. Editor (eds.). Nombre del libro (pág-pág). Lugar de edición: Editorial.
 Tesis: Autor A. (Año de publicación). Título de la tesis (Tesis de Maestría o Doctorado).
Nombre de la Institución. Lugar.
 Recursos electrónicos: Autor A. y Autor B. (Año de publicación). Título del documento.
Recuperado de: dirección URL [fecha de recuperación].
NORMAS DE ESTILO
Es recomendable el uso de la “forma impersonal”. El Resumen va en presente. La introducción va
en presente, sólo se escribe en pasado cuando se relaciona con impedimentos. Materiales y
métodos y Resultados va en pasado. La Discusión en presente y pasado. Las Conclusiones van
en pasado y cuando se enfatiza en presente.
RIGOR CIENTÍFICO
Es una herramienta que evalúa la calidad de los artículos científicos o tecnológicos y se basa en la
Regla de las 4R, la cual consiste en vincular partes claves de la estructura lógica del artículo.
1. 1R: Los Objetivos deben tener Relación con el Título.
2. 2R: Los Objetivos encuentran Respuesta en las Conclusiones
3. 3R: Los Resultados Respaldan a las Conclusiones.
4. 4R: Las Conclusiones Resuelven el Problema Delimitado.
SISTEMA DE BÚSQUEDA DE LA INFORMACIÓN
Existen dos tipos de buscadores de información en la web:
1. Directorios, Buscadores por Índices Temáticos o Bibliotecas Virtuales: Contienen
información clasificada y ordenada por temas. Se elaboran manualmente. Ejemplos: Catálogo
de la Biblioteca de la FCA-UNC, Redalyc, Scielo, etc.
2. Motores de búsqueda: Sistemas de búsqueda por palabras clave, que consisten en bases de
datos que incorporan automáticamente páginas web y por lo tanto contienen generalmente
más información que los directorios. Ejemplo: Google Académico (Buscador de Google
especializado en artículos científicos, soportado por una base de datos disponible libremente
en Internet).
TIPOS DE REVISTAS CIENTÍFICAS
 De excelencia: Generan conocimientos científicos, teóricos, básicos y de fundamentación.
Poseen estructura lógica. Ejemplos: Agronomy Journal, Crop Science, Planta, AgriScientia,
Plant Physiology, Agronomía Ambiente, etc.
 Tecnológicas: Generan conocimientos tecnológicos, prácticos y aplicables. Poseen
estructura lógica. Ejemplos: AAPRESID, INTA, etc.
 De difusión o divulgación de los conocimientos científicos y/o tecnológicos: Poseen
estructura libre. Ejemplos: La Voz del Campo, Revista Chacra, etc.

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FENOLOGÍA AGRÍCOLA
Estudia los fenómenos periódicos de los seres vivos y sus relaciones con las condiciones
ambientales, a través de la observación sistemática y el registro de dichos fenómenos. Es estudiada
en el cultivo, a diferencia de la Ontogenia que es estudiada en la planta.
Fases fenológicas
Aparición o transformación de los órganos de las plantas. Ej: emergencia, aparición de hojas,
floración, etc.
Por lo general son agrupadas en dos grandes fases, las cuales son Crecimiento Vegetativo (Carácter
cuantitativo: acumulación de materia seca o biomasa) y Crecimiento Reproductivo (Carácter
cualitativo: cambio de los meristemas de formas vegetativas a formas reproductivas, lo que se llama
transición floral).
Etapas fenológicas o subperíodos
Es la etapa comprendida entre dos fases sucesivas. Ej: Siembra-VE, VE-VC, VC-V1, etc.
Importancia de conocer el estado fenológico del cultivo
 Interpretar la reacción de las plantas al ambiente donde se desarrollan.
 Establecer el momento oportuno de diferentes prácticas (poda, riego, aplicación de
fertilizantes y fitosanitarios, raleos, etc.).
 Determinar el momento óptimo de cosecha.
 Conocer el período crítico del cultivo (período de la fenología del cultivo en el cual este es
más susceptible a factores adversos (déficit hídrico, plagas, enfermedades, heladas, altas
temperaturas, etc.), de manera que esto repercute directo en el rendimiento económico).
COMPONENTES DEL RENDIMIENTO
 Numéricos-Cuantitativos: Se miden al final de la campaña (kg/ha, espigas/pl, etc.).
 Fisiológicos-cualicuantitativos: Son variables predictivas (sirven para predecir el
componente numérico del rendimiento) que se miden durante el crecimiento y desarrollo del
cultivo (fenología). Ej: TAN.

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ECONOMÍA DEL AGUA
IMPORTANCIA DEL AGUA EN LA CÉLULA VEGETAL
El agua es uno de los elementos que más limita la producción vegetal, debido a que las plantas la
necesitan en grandes cantidades y no son muy eficientes en su uso.
La mayor parte del agua absorbida por las raíces es transportada hasta las hojas donde se pierde por
transpiración (97%). Sólo el 2% se utiliza en procesos de crecimiento y el 1% es usado en procesos
bioquímicos como la fotosíntesis u otras reacciones metabólicas.
La importancia del agua en la planta puede resumirse con sus funciones más importantes:
 Constituyente del citoplasma y medio de las reacciones del metabolismo.
 Metabolito de todas las reacciones hidrolíticas y de la fotosíntesis, proceso en el cual es
dador de electrones.
 Solvente y medio de transporte de gases, iones, solutos y fotoasimilados.
 Regulación térmica: Dado a su elevado calor específico, el agua absorbe gran cantidad de
calor para romper sus puentes de hidrógeno aumentando lentamente su temperatura y, por
otro lado, su temperatura desciende lentamente cuando libera energía al enfriarse. Esto
permite que el citoplasma acuoso sirva de protección a las biomoléculas orgánicas frente a los
cambios bruscos de temperatura del ambiente.
 Mantenimiento de la turgencia celular: importante para la forma, sostén y el crecimiento del
vegetal. También en la apertura estomática.
La molécula de agua posee una serie de propiedades físico-químicas de importancia biológica:
 Polaridad y puentes de hidrógeno: Gracias a esto el agua es el solvente universal y el
medio de transporte de moléculas dentro de la planta.
 Reactante: Participa como metabolito en la fotosíntesis, en la respiración celular y en las
reacciones de hidrólisis.
 Medio dispersante de coloides: Posibilita el estado coloidal del citoplasma ligándose a los
coloides del mismo (proteínas, ácidos nucleicos, etc.).
 Otorga reactividad química: Favorece la actividad enzimática.
 Elevada tensión superficial: Favorece la formación de gotas por ejemplo en la gutación.
 Capilaridad y escaza viscosidad: Facilita el transporte, intercambio, secreción, excreción y
absorción.
 Conductividad térmica y elevado calor específico: Regula la temperatura del vegetal,
impidiendo daños por cambios bruscos en la temperatura ambiente.
 Bajo punto de congelación: Menor peligro de congelación para las células vegetales.
 Elevado calor de evaporación: Protege contra la deshidratación exagerada del mesófilo.
POTENCIAL AGUA
El agua penetra y sale continuamente de la planta y estos movimientos responden a una diferencia
de potencial químico del agua entre dos puntos del sistema considerado (Sistema SPA), entendiendo
como potencial químico a la energía libre o capacidad de producir trabajo útil por mol de sustancia.
Como estamos considerando al agua, el potencial químico se denomina potencial agua (ψw).
En el Sistema Suelo-Planta-Atmósfera la unidad de medida del agua es el potencial agua,
expresado en unidades de presión (bares).
El potencial agua es el parámetro más adecuado para evaluar el estado hídrico de la planta.

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Ley de Roult
El agua pura posee la máxima energía libre o capacidad de producir trabajo útil respecto al agua de
solución, esto es porque justamente los solutos o partículas en suspensión disminuyen el potencial
agua.
El potencial agua no puede medirse de manera absoluta, sino que se mide la diferencia entre el
potencial químico del agua de solución en comparación con el potencial químico del agua pura.
La Ley de Roult expresa:
ψ = µ - µo = R.T.ln(l/lo)
Donde: ψ (Potencial agua), µ (potencial químico de la solución), µo (potencial químico del agua pura),
R (constante de los gases),T (temperatura absoluta), l (presión de vapor agua de solución), lo (presión
de vapor agua pura).
Entonces: Si l=lo  l/lo=1  ln(1)=0  ψ = 0. Esto quiere decir que 0 es el mayor potencial agua
posible y corresponde al agua pura, por lo que los valores de potencial agua de las soluciones
acuosas deberán tener siempre valor negativo (-ψ).
Componentes del potencial agua (-ψw) en la célula vegetal
- ψw = - ψs – ψm + ψp
 Potencial soluto u osmótico (-ψs o –ψo): expresa el efecto de los solutos en la solución
celular (fundamentalmente vacuolar). Como disminuyen la energía libre del agua al interactuar
con ella, su signo es negativo.
 Potencial pared (+ψp): expresa la reacción de la pared celular a la entrada de agua en la
célula. Como ejerce presión sobre el contenido celular, comprime las moléculas de agua
aumentando su energía libre, por lo que su signo es positivo.
Cuando ingresa agua a la célula, la vacuola aumenta su volumen y la célula adquiere un
estado de turgencia. En esta condición, la pared celular ejerce presión sobre el contenido
celular, resistiéndose al ingreso de más agua (+ψp aumenta).
En un estado avanzado de deshidratación, la membrana plasmática se separa de la pared
celular. Este estado de la célula se conoce como plasmólisis. Bajo estas condiciones, el valor
de +ψp disminuye.
 Potencial mátrico (-ψm): expresa el efecto de retención o adsorción de los coloides celulares
sobre el agua celular. Dado a que disminuyen la energía libre del agua, su valor es negativo.
El potencial mátrico adquiere fundamental importancia en el proceso de germinación,
específicamente en el fenómeno de imbibición. Esto es gracias a que posee un valor muy bajo (-
1000b) por lo que tiene un alto poder de imbibición.
Al poseer tan alto poder de imbibición es siempre el primer componente del potencial agua que se
hidrata y hace cero al ingresar agua a la célula, por lo que para analizar el movimiento de agua en la
misma este componente se desprecia y se elimina de la ecuación.
- ψw = - ψs + ψp
El potencial soluto y el potencial pared tienen fundamental importancia en la absorción y pérdida
de agua por transpiración por la planta.
La dinámica de los componentes del potencial agua a nivel celular es la siguiente:
[solutos en vacuola]  -ψo  -ψw  Ingresa agua a la célula  +ψp

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Diagrama de Höfler
Describe la relación entre el potencial hídrico y sus dos componentes principales (potencial soluto y
potencial pared), respecto al Contenido Relativo de Agua de la célula (CRA) o el volumen celular
relativo.
Partiendo de una célula completamente hidratada (Volumen celular relativo = 1), en la medida que
esta pierde agua, el +ψp disminuye hasta hacerse cero (nunca llega a hacerse negativo). Ese punto
corresponde al punto de pérdida de turgor (equivalente al PMP). Por debajo de este punto, - ψw = -
ψs.
Factores que afectan al potencial agua
 Temperatura: Aumenta la energía libre por mol de agua, debido a que incrementa la energía
cinética de las moléculas, por lo que incrementa el -ψw.
 Presión: Aumenta la energía libre por mol de agua, debido a que comprime las moléculas, por
lo que incrementa el -ψw.
 Solutos: Disminuyen la energía libre por mol de agua, ya que retienen a las moléculas, por lo
que reducen el -ψw.
 Coloides: Disminuyen la energía libre por mol de agua, ya que retienen a las moléculas, por
lo que reducen el -ψw. Los coloides son sustancias muy hidrofílicas y con muy bajo -ψw, por lo
que son los primeros en adsorber agua cuando esta ingresa a las células (Imbibición).
Movimiento del agua por la planta
El Sistema Hidrodinámico Suelo-Planta-Atmósfera, forma un “Flujo Decreciente de Agua”, es
decir un flujo que se produce a favor de gradientes de - ψw y en sentido decreciente (el movimiento de
agua se produce por una diferencia de potencial, desde un punto del sistema con mayor -ψ a otro con
menor –ψ):
- ψsuelo - ψraíz - ψxilema - ψhoja - ψatmósfera

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La cantidad de agua que fluye a través de la planta depende de la oferta de agua del suelo, de las
características de la planta (estado de desarrollo, resistencia al flujo del agua, EUA, etc.), y de las
características atmosféricas (T, HR, viento).
Cualquier factor que afecte el potencial agua del suelo o de las raíces, influye en la absorción. Por
ejemplo, si en la solución de suelo aumenta la concentración de solutos o disminuye la temperatura
puede llegar a desaparecer el gradiente de potencial agua, impidiéndose la absorción.
Los mecanismos del movimiento de agua son:
 Difusión: Es el movimiento de iones, moléculas o partículas coloidales desde una región a
otra adyacente donde se encuentren en menor concentración.
Efectivo en el transporte de agua a cortas distancia, es decir a nivel celular (por ejemplo:
difusión de vapor de agua desde las paredes del mesófilo hasta la atmósfera adyacente al
estoma y el movimiento del agua que baña las paredes celulares hacia el interior de las
células).
La imbibición es la difusión de moléculas de un líquido o gas entre las moléculas de un
sólido. Requiere gradiente de concentración y afinidad entre las sustancias.
 Flujo masal: Se da cuando todas las moléculas que componen la masa de agua (incluyendo
las disueltas en ella) se mueven simultáneamente en la misma dirección. Este movimiento se
produce en respuesta a diferencias de presión hidrostática, y la magnitud del flujo dependerá
del delta de presión hidrostática, de la geometría del medio y de la viscosidad de la solución.
Efectivo en el transporte a largas distancias, como a través del xilema y del suelo.
 Mezclado turbulento: Es el que ocurre cuando el agua de las inmediaciones de las hojas se
mueve hacia la atmósfera que rodea al cultivo.
Ocurre gracias a la acción de vórtices temporarios que se producen en la masa de aire que
rodea la planta y que son determinados principalmente por el viento. Estos vórtices son
fluctuaciones de presión y velocidad del viento.
El mezclado turbulento permite el movimiento rápido y continuo de pequeñas masas de aire,
hacia arriba y hacia abajo, determinando así la transferencia de vapor de agua.
Este mecanismo difiere de la difusión en que los ritmos de transferencia son mucho más
elevados, pero es similar en cuanto a que también se produce por diferencia de
concentraciones en distintos puntos del sistema.
El movimiento de agua en la planta no depende sólo de la magnitud de los gradientes de –ψw, sino
también de las resistencias que se oponen al flujo.
En el sistema SPA hay fuerzas que se oponen al paso del agua y lo retrasan, constituyendo la
Resistencia al flujo:
Flujo = (-ψsuelo - -ψatm) / r
Donde r es la sumatoria de resistencias e incluye: rs (resistencia del suelo), rr (resistencia de la raíz),
rx (resistencia del xilema), rm (resistencia del mesófilo), rc (resistencia de la cutítula), re (resistencia
estomática), ra (resistencia del aire).
Entonces el flujo de agua es la cantidad de agua que atraviesa una unidad de superficie por unidad
de tiempo y su magnitud es directamente proporcional al gradiente de –ψw e inversamente
proporcional a la resistencia que se opone al paso del agua.
La resistencia foliar (rf) es la suma de re y rc y se puede medir a través de un porómetro de
difusión (cm-1
.seg). Un mayor valor indica mayor resistencia a la perdida de agua por transpiración
estomática, o sea mayor adaptación a la sequía.
A p vapor  Flujo transpiratorio  – ψhoja  Turgencia  Cierre de estomas  rf

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ABSORCIÓN DE AGUA
Los factores que afectan la absorción de agua son:
1. Disponibilidad de agua en el suelo: El agua disponible es la fracción de humedad de un
suelo comprendida entre Capacidad de Campo CC (característica de cada suelo) y
Coeficiente de Marchitez Permanente CMP (afectado por las características del suelo y de
las plantas).
El agua gravitacional (a CC) es la que queda en el suelo después de saturado y percolado
(fácilmente extraída por las plantas), el agua disponible es el agua capilar, es decir la que
queda en los espacios capilares del suelo y el agua higroscópica (a CMP) es la adsorbida y
retenida por los coloides del suelo.
La cantidad de agua que la planta absorbe no depende de la cantidad de agua en el suelo,
sino de la fuerza con que esta está retenida.
2. Temperatura del suelo: A bajas temperaturas disminuye la absorción debido a: retardo en el
crecimiento de la raíz, reducción del movimiento de agua hacia la raíz, disminución de la
permeabilidad de las membranas, aumento de la viscosidad de la pared, del citoplasma y del
agua, disminución de la actividad metabólica de las células radicales, etc.
Por otro lado, una temperatura demasiado elevada también provoca disminución en la
absorción de agua, por desnaturalización de proteínas en las células radicales.
3. Aireación del suelo: Acelera la absorción ya que el O2 la favorece (al poder respirar las
células radicales). En condiciones de campo las causas más comunes de deficiencia de
aireación son la saturación por inundación y la compactación por mal manejo de suelo.
4. Crecimiento de la raíz: Las raíces del cultivo crecen de manera más o menos continua y este
crecimiento les permite explorar nuevos volúmenes de suelo a medida que este se va
secando.
5. Concentración de la solución de suelo: Produce disminución del –ψsuelo siendo difícil que
las raíces le quiten agua. El problema sobreviene cuando se riega abundantemente con agua
que posee altos contenidos salinos, o cuando se hace una excesiva aplicación de fertilizantes.
Las plantas halófilas que prosperan en suelos salinos poseen diversos mecanismos que les
permiten vivir en esas condiciones (Osmorregulación  Disminución de Potencial Soluto 
Aumenta el gradiente con respecto al Potencial Agua del Suelo  Facilita la absorción).
Existen dos tipos de absorción:
1) Pasiva (sin gasto de energía): Está ligada a la transpiración rápida para lo cual debe haber
una gran demanda atmosférica de vapor de agua, por lo que el ambiente debe ser de alta
temperatura y baja HR. Además, en el suelo debe haber buena disponibilidad hídrica (CC).
En el xilema se genera tensión o presión negativa ya que no está lleno de agua (células
plasmolizadas), por esto el potencial pared disminuye y puede llegar a 0. Entonces, de los
componentes del -ψw, es el +ψp es el que genera el gradiente para absorber.
El movimiento de agua se da por flujo masal (por diferencia de presión hidrostática entre dos
puntos del sistema).
Muchas AQPs desaparecen.
2) Activa (con gasto de energía): Está ligada a la transpiración lenta para lo cual debe haber
una demanda atmosférica de vapor de agua muy baja, por lo que el ambiente debe ser de alta
HR. Además, en el suelo debe haber mala disponibilidad hídrica (CMP).
En el xilema se produce presión positiva ya que se satura de agua (células turgentes), por lo
que crece el potencial pared y como consecuencia el potencial agua.
La planta realiza el gasto de energía para acumular sustancias osmóticamente activas en
el xilema de tallo y raíz (estas sustancias no son tomadas del suelo, sino que se encontraban
en la planta y fueron redistribuidas hacia los vasos xilemáticos). Al acumularse los solutos (K+
,
Cl-
, glucosa, etc.) en el xilema provocan una disminución del –ψs y como consecuencia del -

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ψw, lo que determina un gradiente de potencial entre el suelo y la raíz, permitiendo la
incorporación pasiva de agua. Entonces, de los componentes del -ψw, es el –ψo el que genera
el gradiente para la absorción.
En estas condiciones se produce una importante cantidad de AQPs.
Osmorregulación
Es un mecanismo fisiológico por el cual la célula mantiene la turgencia cuando el agua es un factor
limitante, ya sea por niveles de alta salinidad, sequia o bajas temperaturas.
Opera en la sequía y consiste en la acumulación en la vacuola de iones inorgánicos (K+
, Cl-
, NO3
-
) y
solutos orgánicos (ácido málico, sacarosa, fructosa, glicerol, glicina, alanina, osmotina). Estas
sustancias se denominan osmolitos o solutos osmóticamente activos y se acumulan en las
vacuolas ya que en el citosol afectarían al metabolismo de las células.
Al concentrarse los osmolitos disminuye el potencial osmótico de las células y como consecuencia
también lo hace el potencial agua, favoreciendo el ingreso de agua. De esta manera se evita la
disminución de la turgencia celular (se mantiene constante el potencial pared) y de la fotosíntesis.
Es un mecanismo gobernado genéticamente y no todos los cultivos tienen estos genes.
Los efectos fisiológicos de la Osmorregulación son:
1. El almidón vía glicólisis se transforma en ácidos orgánicos.
2. Los ácidos orgánicos (osmolitos) se acumulan en las vacuolas.
3. Disminuye –ψo  Disminuye –ψw  Ingresa agua  Se mantiene el Balance hídrico.
Este mecanismo fisiológico permite:
 Adaptación al estrés hídrico y mantenimiento de la turgencia celular durante una sequía, ya
que la acumulación de osmolitos favorece la absorción de agua sin perturbar la fisiología
celular, ya que esta acumulación ocurre en las vacuolas (Los únicos CV o variedades con
capacidad de resistir una sequía son los que poseen este mecanismo).
 Interviene en la apertura/cierre estomática.
 Mantiene la fotosíntesis.
 Mayor exploración del sistema radical.
 Protección de macromoléculas (proteínas, lípidos, hidratos de carbono) frente a estrés hídrico,
salino y térmico, facilitando su estabilización y evitando su desnaturalización.
PÉRDIDA DE AGUA
Se puede efectuar en forma:
 Líquida:
Gutación: Se produce cuando la planta posee un –ψw similar al de la atmósfera, para lo cual
debe haber una HR del 100%. En esta situación la única salida posible de agua es en forma
líquida, saliendo las gotas a través de los hidatodos (poros abiertos al exterior y en contacto
casi directo con los vasos del xilema).
Lloro: Es consecuencia de la absorción activa de agua, que desarrolla presiones superiores a
1atm en el xilema, haciendo que el agua tienda a salir en forma líquida cuando se corta alguna
de las ramas de la planta quedando expuesto el xilema al exterior.
 Vapor de agua: Transpiración (estomática, cuticular y lenticelar).

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Transpiración
Es la pérdida de agua en forma de vapor desde un tejido vivo hacia el exterior.
Puede tener lugar en cualquier parte del vegetal que este expuesta al aire, pero solo la transpiración
estomática puede ser regulada por la planta (las plantas superiores pueden regular el grado de
apertura de los estomas para regular el ritmo transpiratorio).
Los estomas favorecen la velocidad de salida del agua, por lo que el cierre de estomas favorece la
reducción de la transpiración (aunque también impide la difusión de CO2 lo que afecta a la
fotosíntesis). La resistencia de difusión de las moléculas de agua es mayor por el centro y la
velocidad de salida del agua es mayor en los bordes del ostiolo ya que en esa región no hay choque
entre las moléculas de agua y además el gradiente de concentración a ambos lados del poro es
máximo.
El principio de las septas multiperforadas es el que explica el proceso de transpiración en las
plantas. Este principio indica que a mayor cantidad de estomas o menor distancia entre los mismos,
se produce superposición de casquetes de vapor de agua, lo que disminuye el proceso de
transpiración, ya que se dificulta la salida de los mismos a través del poro.
Las brisas suaves aumentan la capacidad de difusión porque incrementan el gradiente de
concentración de vapor de agua en los estomas, al arrastrar la humedad que se deposita en la parte
exterior del ostiolo.
Los factores que afectan la transpiración son:
 Luz: Por su influencia en la fotosíntesis, haciendo que los estomas se abran para que difunda
el CO2.
 Humedad edáfica, tamaño radicular, aireación y temperatura del suelo: ya que influyen en
la absorción. Una menor absorción determina una menor transpiración.
 Velocidad del viento: aumenta la velocidad de difusión cuando no supera los 10 km/h y la
disminuye cuando es más fuerte, ya que provoca deshidratación de las células oclusivas
haciendo que pierdan turgencia y el estoma se cierre.
 Diferencias de presión de vapor: entre atmosfera interna y externa.
 Temperatura de la hoja y atmosfera: En la hoja aumenta la presión de vapor y en la
atmosfera aumenta la demanda evaporativa.
 Factores ecológicos intrínsecos (tipo, cantidad y espaciamiento de estomas, tamaño y
disposición de las hojas, espesor de la cutícula, etc.) y extrínsecos (luz, temperatura, HR,
etc.).
Las unidades de expresión de la transpiración son:
 Peso de agua perdida / unidad de área foliar / tiempo
 Peso de agua perdida / unidad de peso de planta
 Peso de agua perdida / planta
 Peso de agua perdida / área de terreno
Las funciones de la transpiración son:
 Movimiento del agua y de los iones disueltos en la misma: Provoca gradientes de –ψw
desde las hojas hasta las raíces.
 Disipación del calor producido por la energía radiante: Sin embargo, la mayor cantidad de
calor disipado ocurre por los mecanismos de conducción, advección, convección y re-
irradiación. Es por esto que desde el punto de vista agrícola la transpiración es más una
desventaja que un factor favorable.

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El funcionamiento de los estomas consiste en:
 Apertura estomática (día): Las células oclusivas gracias a que poseen cloroplastos son
capaces de realizar fotosíntesis, mediante la cual producen almidón.
El almidón es degradado vía glicólisis hasta PEP, que en reacción catalizada por PEP
carboxilasa, pasa a OAA. Luego, el OAA es transformado a Ácido Málico, gracias a la acción
de la enzima Málico dehidrogenasa.
Al liberarse los protones del Ácido Málico, el Malato es acumulado en la vacuola (para no
intervenir en el metabolismo) y los H+
son excluidos de la célula para no acidificar el medio, ya
que esto afectaría el funcionamiento de las enzimas de la glicólisis. Por cada H+
que sale de la
célula, ingresa un K+
para neutralizar la carga eléctrica de la célula y se introduce en la
vacuola junto con el Malato.
Por otro lado, en la célula también se realiza una incorporación activa (con gasto de energía,
en contra de su gradiente de concentración y con participación de ATPasas) de iones (K+
y Cl-
). Estos también se acumulan en la vacuola.
Gracias a la gran acumulación de solutos en la vacuola, se produce la disminución del –ψs y
como consecuencia del –ψw, lo que genera el ingreso de agua a la célula.
Al ingresar agua a las células oclusivas, estas ganan turgencia y el estoma se abre
permitiendo la transpiración e incorporación de CO2.
 Cierre estomático (noche): Al no haber luz no se lleva a cabo la fotosíntesis, por lo que no se
fija el CO2 que se incorpora a las células oclusivas. Esto hace que se incremente la
concentración de este gas.
Al aumentar la concentración de CO2, se produce un descenso de pH en las células del
mesófilo por formación de ácido carbónico. Esta acidez interviene en el funcionamiento de la
glicólisis, ya que el ácido carbónico se desprotona y los H+
ejercen control alostérico sobre las
enzimas de ese proceso. Por esto, se deja de producir ácido málico por degradación de
almidón.
Al no acumularse más malato en las vacuolas de las células oclusivas, su –ψo aumenta,
haciendo que su -ψw también aumente.
Esto produce la pérdida de agua de las células oclusivas, por lo que estas pierden turgencia y
el estoma se cierra.
 Cierre estomático por estrés hídrico (día): Debido al estrés hídrico la planta produce Ácido
Abscísico (ABA), el cual es una fitohormona cuya función, en las células oclusivas, es
bloquear las ATPasas de manera que no ingresen iones (K+
ni Cl-
) ni sean excluidos los H+
producidos durante la glicólisis del almidón.
Al acumularse los H+
en el citosol, estos ejercen control alostérico sobre las enzimas de la
glucólisis por lo que no se produce más ácido málico.
Al no producirse malato y no ingresar más iones a la célula disminuye la concentración de
solutos en la vacuola y entonces aumenta el –ψs y como consecuencia también el –ψw.
Esto hace que salga el agua de la célula oclusiva, perdiendo turgencia. Así, el estoma se
cierra y se reduce la transpiración.
Eficiencia en el Uso del Agua (EUA)
Es la relación entre la cantidad de agua transpirada y la materia seca producida por fotosíntesis:
EUA = Agua perdida por transpiración / MS producida por fotosíntesis
Siendo la EUA un coeficiente, el resultado es un número sin unidades. Lo mejor es que su valor sea
lo menor posible. En la mayoría de las plantas cultivadas, los valores son entre 350-500 g de agua/g
de MS.
Como la fotosíntesis y la transpiración son procesos influidos por numerosos factores externos, el
valor de la EUA no es una constante para cada especie.

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BALANCE HÍDRICO
Conocer el balance hídrico es importante para el manejo agronómico de los cultivos ya que
facilita:
 Saber cuál es el mejor momento de riego.
 Determinar la realización de barbechos.
 Elegir cultivares o variedades adaptados a sequías o inundaciones.
 Decidir la densidad de siembra y época de siembra.
 Decisiones acerca del momento de pastoreo o corte de las pasturas.
 Determinar cuál es el período crítico del cultivo (momentos de la vida del cultivo en el que
un déficit afecta de manera directa en el rendimiento).
Se obtiene por la diferencia entre la entrada y la salida de agua del cultivo:
Balance hídrico = Absorción – Transpiración
La variable más importante del balance hídrico es el potencial agua, tanto de la planta, como del
suelo y la atmósfera. El indicador más sensible del balance hídrico es el –ψhoja.
Cuando la pérdida de agua por transpiración supera a la absorción, el balance hídrico es negativo y
se produce un déficit hídrico o tensión hídrica, que se manifiesta por la falta de turgencia.
Existen dos tipos de déficit hídricos en la planta:
a) Déficit hídrico del mediodía o marchitez temporaria: Es debida principalmente a factores
climáticos. Se produce en horas del mediodía del verano, cuando la transpiración supera
fuertemente a la absorción (la curva de transpiración se adelanta siempre a la absorción,
puesto que la absorción es consecuencia de la transpiración).
Se da aun cuando el suelo está bien provisto de agua. Por lo tanto, el estado hídrico no puede
predecirse a partir de las medidas de humedad del suelo, sino que debe ser medido
directamente sobre la planta.
Si existe buena provisión de agua en el suelo, las plantas recuperan su turgencia en horas de
la noche cuando la transpiración disminuye.
b) Marchitez permanente o Coeficiente de Marchitamiento Permanente: Debida
principalmente a factores edáficos. La disponibilidad de agua en el suelo es demasiado
reducida y el vegetal no se recupera de la condición de marchitez, aun cuando se lo coloque
en un ambiente saturado de humedad (al no pasar agua del suelo a la planta se produce la
muerte del vegetal), a menos que se le agregue agua al suelo.
El Punto de Marchitamiento Permanente (PMP) está determinado más por el vegetal que
por el suelo y depende el valor de potencial osmótico que pueda alcanzar la planta.
Cuando el déficit hídrico en el vegetal es acentuado modifica el crecimiento, el proceso de
fotosíntesis, respiración, actividad enzimática, transpiración, etc., influyendo en el rendimiento del
cultivo.
El período crítico de los cultivos es el estado fenológico en donde hay una gran sensibilidad a la falta
de agua. El estrés hídrico en períodos críticos del cultivo conduce a una disminución irreversible
del crecimiento y rendimiento final. Generalmente, el periodo crítico o de máxima sensibilidad a la
falta de agua es la transición del periodo vegetativo al reproductivo, dando como resultado
malformación de órganos reproductivos, número reducido de flores, fallas en antesis y esterilidad.
El hombre puede intentar dar a las plantas cultivadas resistencia a la sequía a través del proceso de
rusticación, que consiste en someter a las plantas a estrés hídricos subletales para que adquieran
resistencia al disminuir su potencial agua para poder extraer agua del suelo. Las plantas rusticadas
muestran mayor cantidad de aminoácidos libres y azúcares solubles, produciendo disminución del
potencial soluto celular, lo que les facilita la absorción de agua del suelo. Es decir que estas plantas

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tienden a adquirir resistencia a la sequía de manera análoga a como lo hacen las especies halófilas o
xerofíticas.
ESTRÉS HÍDRICO
Es un conjunto de respuestas bioquímicas, moleculares y/o fisiológicas inducidas por la falta de agua,
que definen un estado particular en el organismo vegetal, diferente al que posee la planta bajo
condiciones óptimas. Hay que diferenciarlo de la sequía, que es una condición ambiental
determinada por la escasez de agua de manera transitoria, producida por la reducción de
precipitaciones y/o la incapacidad del suelo para retener la humedad. Incluso, la planta puede mostrar
síntomas de estrés hídrico en buenas condiciones de humedad del suelo, por ejemplo cuando se
desarrolla en un ambiente con gran demanda atmosférica (baja HR y alta T).
Bajo estas condiciones la planta desencadena una serie de respuestas rápidas para resistir el factor
adverso. Estas respuestas y los efectos generados por el estrés varían con la especie, el estado
fenológico y la duración e intensidad del estrés.
La resistencia de los cultivos al estrés se entiende como la capacidad de un organismo para
resistir, evitar o escapar de estímulos ambientales negativos o para permanecer bajo un estado
particular de estrés sin que su fenotipo muestre influencias significativas.
La limitación de agua induce en el cultivo adaptaciones, que le permiten resistir o tolerar los efectos
negativos de la sequía. Estas adaptaciones son:
1. Morfoanatómicas:
a. Densidad de estomas: La disminución de la densidad de estomas determina una
disminución de la pérdida de agua.
b. Índice estomático: se reduce el tamaño celular de manera generalizada, lo que ofrece
mayor resistencia al flujo transpiratorio.
c. Densidad de tricomas: Aumenta la densidad de tricomas, los cuales intervienen en la
reflectancia de la radiación solar, por lo que reduce la energía absorbida y por lo tanto
la temperatura foliar. Esto regula la temperatura foliar para que se pueda dar la
fotosíntesis adecuadamente y además reduce la perdida de agua.
d. Vasos xilemáticos: Decrecen en diámetro y longitud, aumentan en frecuencia, en
espesor y se agrupan. De esta manera evitan el colapso que podría generar la presión
negativa en su interior.
2. Fisiológicas:
a. Resistencia estomática: El órgano que recibe el estímulo de déficit hídrico en el suelo
es la raíz, la cual biosintetiza Ácido Abscísico (ABA). Esta fitohormona es transportada
hasta las hojas, vía xilema, donde estimula el cierre de los estomas.
b. Intensidad transpiratoria: Disminuye.
c. Potencial hídrico: Fuerte indicador de mecanismos de tolerancia frente al estrés
hídrico.
Un descenso del –ψplanta por debajo del –ψsuelo, le permitirá a la misma absorber agua a
medida que el suelo se deseca.
El descenso del –ψw e en la planta, indicaría la presencia del proceso de
osmorregulación.
d. Contenido relativo de agua: Las plantas que muestran un mejor comportamiento
frente al estrés hídrico, presentan valores de CRA superiores. Esto es gracias a
mejoras en el control de pérdidas de agua por transpiración, y en la absorción y
almacenamiento de agua.
e. Eficiencia en el uso de agua: Para que los rendimientos se mantengan estables
frente al déficit hídrico o la sequía, es necesario que el vegetal sea eficiente en el uso
del recurso.

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Para aumentar la EUA las plantas ajustan el tamaño y la cantidad de hojas de acuerdo
a la disponibilidad de agua, y establecen un control más fino sobre el funcionamiento
de los estomas.
3) Moleculares:
a. Concentración de osmolitos u osmoprotectores: Poseen un rol adaptativo frente al
estrés, ya que llevan a cabo el ajuste osmótico (disminución de potencial soluto para
facilitar absorción de agua) y la protección de estructuras subcelulares, como proteínas
y membranas.
b. Concentración de Ácido Abscísico (ABA): Es el mediador de la respuesta de las
plantas al déficit hídrico, por lo que sus niveles en los vegetales se incrementan ante la
escasez de agua.
El ABA induce el cierre estomático, la síntesis de acuaporinas, la transcripción y la
traducción de los genes LEA, y la síntesis de ciertos compuestos con actividad
protectora (moléculas que protegen a los ácidos nucleicos, las proteínas, membranas,
etc. frente a su desnaturalización).
c. Determinación de transcriptos y proteínas:
La expresión de las proteínas LEA bajo condiciones de estrés ha sido asociada a la
protección de la integridad celular y al mantenimiento de la homeostasis iónica. La
inducción de los genes LEA está mediada por ABA.
Durante el estrés hídrico también crece la síntesis de enzimas antioxidantes (Ej:
superóxido dismutasa, catalasa, etc.) que detoxifican a las plantas de los radicales
libres (EROS: Especies Reactivas de Oxígeno).
Otro grupo de proteínas que se sintetizan durante un estrés hídrico son las
acuaporinas.
ACUAPORINAS (AQPs)
Son canales proteicos de agua, constituidos por proteínas integrales o intrínsecas de la membrana,
que participan en el transporte transcelular y selectivo de agua y los solutos disueltos en esta.
Se expresan abundantemente en raíces donde intervienen en la incorporación de agua desde el
suelo. En las hojas contribuyen al flujo transpiratorio.
La aparición de AQPs es regulada genéticamente, estando los genes influenciados por factores
climáticos y del desarrollo. También el estrés osmótico (sequía o salinidad) y el ABA inducen la
síntesis de AQPs en las membranas plasmáticas y los tonoplastos.
Las AQPs inducen cambios en la conductividad hidráulica de las raíces, en la velocidad de
transpiración y en la capacidad de las plantas para recuperarse del estrés hídrico.

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GERMINACIÓN Y CALIDAD FISLIÓGICA DE LAS SEMILLAS
La germinación fisiológica comprende la reanudación del crecimiento del embrión que comienza
con la imbibición y finaliza con la aparición de la radícula. Su duración es de 2 a 3 días, ya que
comprende las fases I y II de la germinación.
Por otro lado, la germinación agronómica comprende la reanudación del crecimiento del embrión
que inicia con la imbibición y finaliza con la emergencia de una plántula fotosintéticamente
activa. Su duración es de 7 a 9 días, ya que comprende las fases I, II y III de la germinación.
FACTORES QUE AFECTAN LA GERMINACIÓN
1. Internos: Propios de la semilla.
a. Debe estar completamente desarrollada, es decir haber alcanzado la madurez
fisiológica.
b. Debe ser no durmiente.
2. Externos o ambientales:
a. Luz (Fotoblastismo): Algunas semillas la requieren (Fotoblastismo +), por lo que
deben ser sembradas en superficie, y otras necesitan oscuridad (Fotoblastismo -), por
lo que son enterradas.
Modo de operación del Fotoblastismo positivo: La luz blanca o solar (señal externa) es
captada por los Fitocromos (señal interna).
Estos son pigmentos que captan la luz (de todo el espectro solo captan y acumulan la
radiación visible roja). Se encuentran en MAC y MAR del embrión; en citosol,
membrana plasmática y membranas de mitocondrias y aparatos de Golgi de las
células meristemáticas. Están formados por una proteína y un grupo cromóforo
(Tetrapirrol de cadena abierta).
Al captar la radiación visible roja, el fitocromo cambia su estructura química de la forma
Pf 660 (inactiva) a la forma Pfr 730 (activa) e induce los genes de la germinación.
Las semillas no poseen las formas puras, sino mezcladas coexistiendo de manera
simultánea, dado a que son fotoconvertibles. Por lo tanto se encuentran en equilibrio y
la cantidad relativa de cada una depende de la luz.
El equilibrio fotoestacionario o fotoequilbrio es la relación entre las dos formas del
fitocromo (Pr y Pfr). La luz determina la cantidad de una u otra forma del pigmento,
generando el efecto fisiológico correspondiente.
Equilibrio fotoestacionario = Pfr / (Pr + Pfr)
Los valores más altos (cercanos a 1; alta proporción de Pfr) se dan en presencia de luz
(durante el día), y permiten que la semilla fotoblástica pueda germinar. Por lo contrario,
los valores bajos (cercanos a 0; alta proporción de Pr) se dan en la oscuridad (durante
la noche) e impiden la germinación.
b. Temperatura: Cada especie posee un rango óptimo de temperatura de suelo para la
germinación.
c. Disponibilidad hídrica (factor limitante y fundamental): La germinación comienza con
el proceso de imbibición, en el cual el agua ingresa a la semilla.
En este fenómeno tiene especial importancia el Potencial Mátrico de la misma, el cual
tiene un valor muy bajo (-1000bares) debido a la gran acumulación de sustancias de
reserva (coloides) en el endosperma y/o los cotiledones. Este valor tan bajo de –ψm es
el que facilita el ingreso de agua a la semilla, ya que crea un fuerte gradiente de
potencial agua entre la semilla y el suelo.

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La imbibición depende del tipo de semilla, de sus tegumentos, del contacto entre la
semilla y el suelo, y la humedad del suelo. Lo ideal es que la humedad del suelo esté
cerca de Capacidad de Campo.
Existe un –ψw base en el suelo, por debajo del cual no se produce la germinación.
d. Intercambio gaseoso: Es indispensable un 20% de O2 en el suelo.
RESPUESTA TRIFÁSICA DE LA GERMINACIÓN
Es un modelo integrador ya que se cumple en la mayoría de las semillas, por lo que permite
generalizar.
Todo el proceso de germinación puede explicarse a través del modelo trifásico, que explica el
proceso dividido en tres fases.
1. Fase I (Imbibición): Es una fase muy rápida (puede durar entre 1 y 2 horas), en donde se da
una imbibición acelerada gracias al bajo –ψm de la semilla.
Si en el medio hay mucha cantidad de agua se produce una imbibición rápida, lo que destruye
membranas y hace que se pierdan los contenidos de la semilla. Por ello la imbibición debe ser
lenta, de tal manera que las membranas (celulares y subcelulares) se hidraten asegurando la
conformación lamelar. En el caso de la imbibición rápida, la conformación lamelar no se logra
y se produce salida de electrolitos, afectándose la calidad de la semilla.
Entonces, en esta fase se hidratan las membranas, cambiando su conformación de hexagonal
a lamelar, y las enzimas para dar comienzo a la respiración celular. Además, el embrión
biosintetiza Ácido Indol Ácetico (AIA), una auxina que induce la diferenciación vascular.
2. Fase II (Fase LAG): Es una fase lenta, en la cual se detiene la absorción de agua debido a
que –ψsemilla = –ψsuelo.
La actividad respiratoria se estabiliza entre las 12-24h alcanzando la fase estacionaria de la
respiración.
En esta etapa hay una actividad metabólica muy importante, acompañados de una fuerte
actividad hormonal. AG3 (Giberelina) y Cit (Citocinina) participan en la movilización de
sustancias de reserva desde el tejido reservante hasta el eje principal del embrión, y AIA
induce la protución, es decir la emergencia de la radícula (Teoría Ácida). En este momento se
da por culminada la germinación fisiológica.
Finalizando esta fase se estabiliza el metabolismo, aunque no se detiene.
3. Fases III: Se restituye la absorción debido a que se incrementa la concentración de solutos
en la semilla, gracias a la degradación de las sustancias de reserva. Entonces el –ψo
disminuye y vuelve crearse un gradiente con respecto a –ψsuelo (–ψsemilla –ψsuelo).
La ruptura del tegumento por la emergencia de la radícula permite que ingrese más O2 a la
célula por lo que la respiración celular se incrementa, lo que lleva a la producción de nuevas
mitocondrias.
En esta fase el AIA induce el alargamiento de la plántula (Teoría Ácida), para que se
produzca la emergencia, dándose por finalizada la germinación agronómica.

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Semillas osmoacondicionadas
Son semillas que han tenido un tratamiento con sustancias osmóticas (azucares, NaCl, KCl o PEG).
Estas sustancias reducen el –ψw del sustrato, permitiendo que se produzca la fase I de la germinación
con poca absorción y la II hasta antes de la emergencia radicular, de tal manera que en esas
condiciones se las pueda almacenar hasta el momento de siembra. En este momento, el productor
siembra las semillas que germinan de manera más o menos inmediata, ya que se reanuda
directamente la fase III (respuesta trifásica modificada).
Por otro lado, este tratamiento mejora la calidad de las semillas al darle un cierto % de humedad que
evita su deterioro.
Es una técnica muy utilizada en semillas de hortícolas.
MOVILIZACIÓN DE LAS RESERVAS DE LA SEMILLA DURANTE LA GERMINACIÓN
Ocurre en la fase II y está regulado por medio de un mecanismo de acción hormonal. Se da de la
siguiente manera:
1. El embrión biosintetiza Ácido Indol Ácetico (AIA – Auxina), que induce la diferenciación
vascular, es decir la formación de xilema y floema en el embrión, para conectar el MAC y el
MAR.
2. Se producen Giberelinas en el embrión a partir de Kaureno (precursor). Estas hormonas
viajan a través del sistema vascular hasta el tejido de reserva, donde inducen la
transcripción y traducción del ADN para que se sinteticen las enzimas hidrolíticas
(proteasas, ribonucleasas, amilasas).
3. Las Citocininas también se dirigen desde el embrión hasta el tejido de reserva, a través del
sistema vascular, para inducir la síntesis de proteasas.
4. Las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias de reserva, transformándolas en
sustancias más pequeñas y simples. Estas sustancias resultantes de la degradación, viajan a
través del sistema vascular hasta el embrión, donde son aprovechadas por este.

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ACUAPORINAS EN LA GERMINACIÓN
Son muy importantes, fundamentalmente las AQPs de los tonoplastos (TIPs), ya que son las que
poseen un alto nivel de expresión durante la germinación.
Experimentación para determinar importancia de las AQPs en la germinación
Se utilizó un inhibidor de las AQPs (HgCl2) en cada fase de la germinación y se determinó que: En la
Fase I no están involucradas, dado a que la imbibición es un mecanismo netamente físico. En el
comienzo de la Fase II tampoco, ya que se detiene la absorción de agua. Son muy importantes hacia
finales de la Fase II y comienzo de la Fase III ya que se retoma la absorción por parte de la radícula
ya emergida, en cuyas células hay gran cantidad de AQPs.
MECANISMO DE DESECACIÓN
La pérdida de humedad de las semillas al separarse de la planta madre, puede generar
desnaturalización de las proteínas del citosol de sus células y por lo tanto su muerte. Para ello, las
semillas deben tener mecanismos fisiológicos donde la deshidratación al separarse de la planta, no
afecta su viabilidad.
El mecanismo de desecación natural consiste en la acumulación proteínas en altas
concentraciones en las semillas. Estas proteínas se denominan LEA, son proteínas protectoras o de
choque. Su función es evitar que la perdida de humedad provoque desnaturalización de las proteínas
citosólicas.
Este mecanismo fisiológico adaptativo permite que las semillas puedan perder humedad hasta bajos
niveles (10%) sin perder su viabilidad.
Las semillas que poseen los Genes LEA y por lo tanto el mecanismo de desecación se denominan
semillas ortodoxas. Estas semillas son muy tolerantes a la deshidratación (hasta 5% de humedad).
Ej: maní, soja, girasol, maíz, etc.
En cambio, las semillas que carecen de dichos genes y de dicho mecanismo fisiológico, se
denominan semillas recalcitrantes. Estas no soportan la deshidratación y pierden la viabilidad muy
rápidamente. Esto implica limitaciones graves para el almacenamiento de las semillas con fines de
propagación. Ej: palta, castaño, roble, nuez, etc.

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ATRIBUTOS DE CALIDAD DE LAS SEMILLAS
1. Pureza: Comprende dos tipos:
a. Física: El lote de semillas debe estar libre de otras semillas cultivadas, de semillas de
malezas, de tierra, restos vegetales, etc.
b. Botánica: El lote de semillas debe responder a un mismo cultivar o variedad cultivado.
2. Sanidad: El lote de semillas debe estar libre de microorganismos patógenos que pudieran
generarle enfermedades a la plántula, afectando el rendimiento del cultivo.
3. Calidad fisiológica
En relación a la calidad de las semillas, el embrión es la parte más sensible ya que posee los tejidos
meristematicos que van a asegurar el crecimiento de la plántula. Si estos tejidos son dañados
(golpes, plagas, altas T, etc.) se generan plántulas anormales.
CALIDAD FISIOLÓGICA DE LAS SEMILLAS
La importancia de conocer la calidad fisiológica de las semillas, radica en que:
 Es el punto de partida en la producción agropecuaria.
 La buena calidad repercute en el éxito del desarrollo de la plántula. El éxito de la
implantación de un cultivo, depende en gran medida del comportamiento de la semilla durante
la germinación. Además, la calidad de las semillas utilizadas en la siembra, es el techo de
calidad de las semillas que se van a cosechar, por lo que este techo debe ser alto.
 El potencial de germinación es importante para determinar la densidad de siembra.
 La semilla con buena calidad puede hacer frente a condiciones adversas.
La calidad fisiológica de las semillas depende de dos propiedades de las mismas: viabilidad y vigor.
En la semilla, con el paso del tiempo, disminuye mucho más rápido el vigor que la viabilidad.
Viabilidad
Capacidad de la semilla de germinar y producir una plántula normal en condiciones favorables u
óptimas. Determina la máxima capacidad germinativa. Indica si las semillas están vivas o no.
Es uno de los atributos más importantes de las semillas.
Las metodologías para medir viabilidad son:
1. Prueba de germinación estándar: Determina en una muestra de semillas el % de semillas
que están vivas y son capaces de producir plántulas normales en condiciones favorables.
Es utilizado para determinar densidad de siembra y sirve como base para el comercio de
semillas.
Se siembran las semillas en condiciones ambientales óptimas (T, H, O2 y sustrato, según
Reglas ISTA).
Finalizada la prueba se establecen las cantidades porcentuales de plántulas normales (sin
malformaciones en parte radicular ni aérea, son las que permiten la implantación del cultivo),
plántulas anormales (poseen malformaciones en parte radicular y/o aérea; hipocótilo
curvado, raíz primaria escindida, raíces laterales ausentes, radícula con escaso crecimiento,
etc.), semillas frescas (se imbiben pero por algún problema metabólico no germinan) y
semillas duras (no se imbiben). Esto se realiza teniendo en cuenta el Manual de Evaluación de
Plántulas ISTA.
2. Test de Tetrazolio: Consiste en determinar la funcionalidad de las cadenas respiratorias de
transporte de electrones, una vez que las primeras fases de la imbibición se han logrado.

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Si la semilla está suficientemente embebida, su sistema mitocondrial se vuelve funcional. Así,
se establece un pequeño grado de respiración en la cual se oxidan los pocos monosacáridos
que el embrión haya podido tomar del tejido reservante.
Al poseer la sal tetrazólica un potencial de óxido-reducción intermedio entre los
transportadores de la cadena, el flujo de electrones es captado por este compuesto. El 2, 3, 5
trifenil Tetrazolio en estado oxidado es soluble e incoloro, pero al reducirse se convierte en
formazán el cual es insoluble y de color rosado. Este compuesto, al ser insoluble se
depositará sobre el tejido que haya llevado a cabo la reducción. De esta manera, al cabo de
un cierto tiempo se puede determinar la viabilidad de las semillas según su coloración.
Procedimiento: Se toman semillas al azar de una muestra de semillas pura. Primero las
semillas son preparadas con ciertos cortes o punciones, imbibición, retiro de tegumentos, etc.,
dependiendo de la especie (determinado por Reglas ISTA) para que la sal tetrazólica penetre
mejor. Luego las semillas acondicionadas son sumergidas en solución de 2, 3, 5 trifenil
Tetrazolio, en oscuridad y a pH neutro, a una concentración y tiempo que varía de acuerdo a
la especie (determinado por Reglas ISTA). La evaluación del material teñido puede ser
realizada al día siguiente.
El test de Tetrazolio es muy utilizado para la determinación rápida de la viabilidad de semillas
que germinen con lentitud o que presenten dormición, para poder tomar decisiones rápidas
acerca de compra, venta y/o cambio de destino de un lote de semillas para ser usado como
grano.
Las limitaciones de esta prueba son que no establece diferencias entre semillas dormidas y
las que no lo están, no da información sobre el estado sanitario ni detecta daños provocadas
por fungicidas o insecticidas.
Vigor
Capacidad de la semilla de germinar y producir una plántula normal en condiciones desfavorables
o en un amplio rango de condiciones. Indica el comportamiento de las semillas en condiciones
que simulan las situaciones a campo (suelo húmedo y frio, alta T y HR, suelo planchado, etc).
Indica también la capacidad de almacenamiento de un lote de semillas.
Lotes con igual potencial germinativo pueden variar en su vigorosidad, por lo tanto el vigor ofrece
información complementaria e importante para determinar el potencial de emergencia a campo.
Las metodologías para medir vigor son:
1. Envejecimiento acelerado: Indica la capacidad de almacenamiento de diferentes lotes de
semillas.
Se colocan las semillas en cámaras con HR=100% y temperatura elevada, por un periodo de
tiempo (se simulan malas condiciones de almacenaje). La temperatura y el período de tiempo
son determinados por Reglas ISTA, según la especie.
Luego de ser expuestas a condiciones adversas, las semillas son colocadas a germinar bajo
condiciones óptimas.
Los lotes más vigorosos son los que presentan mayor porcentaje de germinación, lo que
indica su capacidad de soportar las condiciones de estrés de un almacenaje deficiente.
2. Ensayo de frío: Simula las condiciones de campo de una siembra temprana de primavera
(alta humedad y baja temperatura del suelo).
Las semillas son colocadas en toallas de papel humedecido e incubadas a 10ºC por un
periodo de tiempo determinado por Reglas ISTA según la especie.
Luego del periodo frio, las semillas con su sustrato son colocadas bajo condiciones favorables
de germinación.

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El % de plántulas normales es considerado como índice de vigor.
3. Velocidad de germinación: Lotes de semillas con igual PG pueden tener diferente velocidad
de germinación, lo cual es importante ya que en el lote se desea una rápida y homogénea
germinación.
Se puede llevar a cabo junto con el ensayo de germinación: Las semillas son colocadas a
germinar en condiciones óptimas (T, H, luz y sustrato de acuerdo a Reglas ISTA), y
diariamente y a la misma hora se registra el número de plántulas normales.
V de germinación = nº plántulas normales/días 1º recuento + nº plántulas normales/días último recuento
El lote de semillas con mayor velocidad de germinación, tendrá mayor nivel de vigor.
4. Test de Tetrazolio: Puede ser utilizado como ensayo de vigor con algunas modificaciones
(concentración de la solución, tiempo de exposición, etc.).
5. Conductividad eléctrica: Se basa en el aumento de la permeabilidad de las membranas a
medida que la semilla se deteriora.
Las semillas son sumergidas en agua destilada deionizada durante un cierto tiempo que
dependerá de la especie. La pérdida de electrolitos desde la semilla hacia el agua, se
determina por la CE de esta. Valores elevados de CE indican alta permeabilidad de las
membranas (ya que es mayor la cantidad de electrolitos que pasaron al agua), y por lo tanto
mayor deterioro de las semillas y menor vigor.
La Conductividad (Ω) se mide con un conductímetro (se expresa en µS o µmhos/g de PS) o se
estima en relación al total de electrolitos liberados.
Conductividad (Ω) = Conductividad observada (µS) / g PS [µS/g]
Conductividad (%) = Conductividad observada (µS) / Conductividad total (µS) . 100 [%]
6. Crecimiento de plántulas: La capacidad de movilizar reservas y hacer un uso eficiente de las
mismas para dar un mayor crecimiento, puede ser evaluado como índice de vigor.
Este ensayo se lleva a cabo dentro del ensayo de germinación estándar: se siembran las
semillas en condiciones favorables (Luz, T, H y sustrato según Reglas ISTA). Luego, para
evaluar el crecimiento de las plántulas normales se mide la longitud y peso seco radicular y
aéreo.
7. Siembra en osmolitos: Se simulan suelos salinos o con déficit hídrico (baja disponibilidad de
agua para las semillas), al regar con soluciones osmóticamente activas (NaCl, glicerol,
sacarosa, Manitol, polietilenglicol PEG6000). Al incrementar la concentración de solutos del
agua utilizada en el riego del sustrato, se disminuye su –ψw por lo que a la plántula le cuesta
más tomarla.
Para preparar las soluciones se utilizan tablas, en las que figuran de acuerdo al potencial agua
que se desea lograr, la molaridad y los g/l del soluto a utilizar.
Las semillas se siembran en sustrato humedecido con la solución osmóticamente activa.
Los lotes con mejor comportamiento, tendrán mayor nivel de vigor.
En algunas especies se toma como semilla germinada aquella que posea una emergencia de
radícula mayor a 2mm. Esto es porque la baja disponibilidad hídrica disminuye la velocidad
de germinación.
8. Contenido de ácidos grasos: Se basa en el hecho de que a medida que la semilla se
deteriora, los lípidos de membrana son degradados.
MADUREZ FISIOLÓGICA
Es el momento en el desarrollo de una semilla en donde adquiere su máximo peso seco (PS),
máxima viabilidad y máximo vigor (por lo tanto máxima calidad fisiológica), y a partir del cual
comienza el deterioro. Ocurre cuando la semilla está todavía en planta.

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Fecundación  Madurez Fisiológica  Cosecha  Siembra
 Período I (desde fecundación a madurez fisiológica):
o Crecimiento de la semilla (formación de estructuras).
o Cambios citológicos y bioquímicos.
o Se define el PS del grano, ya que se da el llenado de grano (acumulación de
sustancias de reserva). Es un momento crítico ya que un estrés reduce la calidad de la
semilla. Debe ser largo, por esto las var. precoces tienen menor rinde.
o Factores estresantes afectan viabilidad y vigor de la semilla.
 Período II o desecación (desde madurez fisiológica a post-cosecha):
o Disminuye el PF (deshidratación) y comienza el deterioro de la semilla con el
almacenaje en planta (desde HMF hasta HOC; este período debe ser lo menor posible)
y luego el almacenaje post-cosecha. Son fundamentales las condiciones óptimas de
almacenamiento post-cosecha. La semilla es un ser vivo y por lo tanto respira, pero
al respirar se reduce su calidad debido a que se consumen sus sustancias de reserva.
Es por esto que las condiciones de almacenaje deben ser: Baja T (reduce respiración
celular), bajo intercambio gaseoso (reduce respiración celular) y baja HR (reduce la
proliferación de patógenos e impide la imbibición de las semillas).
Deterioro de semillas
Una vez que la semilla alcanza la Madurez Fisiológica (máximo PS), comienza a perder viabilidad y
vigor ya que se inicia su deterioro. Como ya se dijo anteriormente, el vigor cae más rápido que la
viabilidad.
Mecanismo fisiológico del deterioro: Está determinado por tres condiciones estresantes del ambiente:
Alta HR, alta T y alta p de O2.
Estas condiciones estresantes inducen en la semilla la producción de radicales libres, formas libres
de oxígeno o EROS (Especies Reactivas de Oxígeno). Estas sustancias son O2, H2O2, OH-
y
producen peroxidación de los lípidos de la membrana plasmática, produciendo como producto ácidos
grasos insaturados. Esto genera el deterioro de las membranas plasmáticas, aumentando su

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permeabilidad y por ende las pérdidas de electrolitos y sustancias de reserva (aa, azucares, iones,
etc.).
En este sentido son importantes las sustancias antioxidantes (catalasa, superóxido dismutasa, etc.)
ya que capturan estos radicales libres para que no afecten a las membranas.
DORMICIÓN O LATENCIA
Es el fenómeno por el cual las semillas, aun colocadas en condiciones ambientales óptimas para su
germinación, no germinan debido a un bloqueo inherente a las mismas.
Es una estrategia de supervivencia que hace que la semilla espere a las mejores condiciones
ambientales para germinar.
La dormición puede ser primaria (si en la formación de la semilla se forma directamente una semilla
durmiente) o secundaria (si en la formación de la semilla se forma una semilla no durmiente, que
luego entra en latencia). En ambos casos, para poder germinar la semilla debe salir de la dormición a
través de algún mecanismo de ruptura de la misma.
El bloqueo de la germinación se puede manifestar en diferentes regiones de la semilla:
1. Dormición impuesta por las cubiertas seminales o el tegumento: La dormición se
manifiesta sólo en la semilla intacta, mientras que el embrión aislado de la semilla puede
germinar. Puede deberse a:
a. Impermeabilidad a la entrada de agua.
b. Interferencia en el intercambio gaseoso.
c. Presencia de inhibidores: ABA. Es hidrosoluble por lo que se puede eliminar por
lavado.
d. Restricción mecánica a la protución y emergencia de la parte aérea de la plántula.
e. Bloqueo de la salida de los inhibidores del embrión.
Los métodos de ruptura de este tipo de dormición (por ISTA) son: Escarificación física
(inmersión en agua caliente), mecánica (lijado) y química (inmersión en soluciones
orgánicas o inorgánicas. Ej: Nitrato de Potasio, Ácido Clorhídrico, Ácido Sulfúrico),
cambios bruscos de temperatura y alternancia de temperatura en el almacenado.
2. Dormición del embrión: El embrión no germina aun cuando se le retire el tegumento. Puede
deberse a:
a. Embriones inmaduros: No se ha completado el desarrollo morfogénico por fallas a nivel
de los meristemas.
b. Presencia de inhibidores: ABA. Es hidrosoluble por lo que se puede eliminar por
lavado.
c. Dificultad en la movilización de las sustancias de reservas: Fallos en el sistema
enzimático.
d. Deficiencia hormonal: Falta de AIA, Giberelinas y Citocininas.
Los métodos de ruptura de este tipo de dormición (por ISTA) son: Preenfriado (induce la
producción de Giberelinas), estratificación, tratamientos hormonales (Giberelinas,
Citocininas, Auxinas, Etileno), temperatura de almacenamiento alterna.

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METODOLOGÍAS Y VARIABLES SENSIBLES PARA EL ESTUDIO DE LA ECONOMÍA DEL AGUA
I. Medidas de transpiración (pérdidas de agua):
A. Métodos gravimétricos:
a. Método de las pesadas en maceta: Se basa en los cambios de peso fresco
que experimentan las plantas en un período de tiempo.
Procedimiento: Se riegan las macetas por lo menos 24hs antes de realizar las
mediciones, para que las plantas puedan establecer un equilibrio dinámico con el
suelo.
Se determina el peso inicial (Pi) y al cabo de cierto tiempo se pesa nuevamente para
registrar el peso final (Pf). Por diferencia de peso se determina el agua perdida.
El intervalo de tiempo entre pesada y pesada debe ser lo suficientemente largo
como para permitir que la cantidad de agua perdida sea superior al límite de
sensibilidad de la balanza. Por lo menos debe ser de 1-2hs, aunque es más
conveniente cuando se trabaja con intervalos de 24hs.
Los resultados se expresan comúnmente en g de agua perdida por planta y por
unidad de tiempo, aunque también se puede expresar en g de agua perdida por g
de materia fresca o seca de la planta transpirante. Esto último tiene el inconveniente
de que hay que destruir el material vegetal para la determinación.
IT = (Pi – Pf) / (pl, PF o PS).Tiempo
Los resultados obtenidos son extrapolables al cultivo, cuando las condiciones
experimentales son bien similares a las condiciones del lote o parcela.
Observaciones:
 Llenar las macetas con tierra igual a la del cultivo.
 Asegurarse que las plantas estén bien implantadas y tengan la misma edad
y porte que las del cultivo.
 Hacer varias repeticiones.
 Regar las macetas hasta que el suelo tenga el mismo contenido hídrico que
el cultivo.
 Hacer las pesadas lo más rápido posible y en condiciones de H y T
normales.
 Colocar las plantas distribuidas en el cultivo.
 Trabajar con plantas nacidas en macetas, de esta manera se evitan daños
producidos durante el trasplante.
 El uso del método queda restringido a plantas que puedan ser cultivadas en
macetas.
 Es uno de los métodos más conveniente para efectuar en campaña.
b. Método de las pesadas rápidas: Se basa en la pérdida de peso
experimentada por una hoja, aislada de la planta, durante un corto intervalo de
tiempo.
Medición del agua perdida: Se corta una hoja con pecíolo y se la lleva rápidamente
a una balanza de precisión que registre variaciones de 0,1mg, y se determina el
peso inicial (Pi). Al cabo de un tiempo se registra el peso final (Pf).
La disminución en el contenido de agua se verifica por la pérdida de peso que
experimenta el material vegetal.

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Determinación de la superficie foliar: En este método los resultados de transpiración
se refieren a la magnitud del órgano transpirante, es decir a la superficie foliar.
Para determinarla se toman las hojas y se dibuja su contorno sobre papel. Se dibuja
también en el mismo papel un cuadrado de superficie conocida. Se recorta con
precisión el contorno del cuadrado y de las hojas, y se los pesa con exactitud. La
superficie foliar se determina relacionando el peso del cuadrado con el peso de las
respectivas superficies foliares, dibujadas en el papel, de la siguiente forma:
AF = Peso de la réplica de la hoja . Área cuadrado / Peso cuadrado
Otra forma rápida y con precisión de obtener el valor del área foliar es a través de
un aparato medidor de área.
Determinación de la intensidad transpiratoria: Se hace relacionando los datos
obtenidos de la siguiente manera:
IT = g de agua perdida por transpiración / AF (cm2
).Tiempo
Observaciones:
 El material en estudio debe poseer condiciones lo más semejantes posibles
a las que se encuentren en las plantas en el cultivo.
 En el intervalo entre pesada y pesada se deben colocar las hojas con su
cara abaxial hacia arriba y al descubierto para que la transpiración continúe
normalmente.
 Tomar las hojas por el peciolo evitando apretarlas o causarles daños
mecánicos.
 Reducir al mínimo el tiempo que transcurre entre el corte de la hoja y la
primera pesada, y controlar bien el tiempo que transcurre entre pesadas.
 Los resultados obtenidos por este método no son extrapolables al cultivo.
Esto es porque la hoja no se encuentra orientada respecto a los vientos y la
radiación de la misma manera que se encontraba en la planta. Además
porque los daños por manipuleo, aun con las máximas precauciones, son
significativos. No obstante, sirven como dato comparativo entre tratamientos
o entre diferentes especies bajo las mismas condiciones ambientales.
 La ventaja de este método es que sirve también para plantas de gran porte
que no pueden cultivarse en macetas.
B. Medidor de intercambio de gases: Mide a través de un sensor infrarrojo el vapor de
agua y el CO2 que difunden por la hoja.
Este aparato es muy importante porque mide fotosíntesis (difusión de CO2) y
transpiración (difusión de vapor de H2O). Con estos datos, se puede calcular la
Eficiencia en el Uso del Agua (EUA):
EUA = g H2O perdidos por transpiración / g MS producida por fotosíntesis
[adimensional]

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II. Medidas de balance hídrico
A. Medidas directas
a. Contenido Relativo de Agua (CRA) o Turgencia Relativa (TR): Indica el
contenido de agua de un tejido, en relación al contenido de agua del mismo en
condiciones de turgencia máxima.
Procedimiento: Se toma el material vegetal (hojas con peciolo), se lo pesa en
balanza de precisión (PF) y se lo coloca en una atmosfera saturada de humedad
con sus peciolos sumergidos en agua, hasta que alcance la saturación (24-48hs).
Luego se saca de la cámara saturada, rápidamente se elimina el exceso de agua y
se pesa nuevamente (Psat). A continuación, se seca en estufa a 95-100ºC durante
24-48hs., y se vuelve a pesar (PS).
Con los valores así obtenidos se puede calcular el CRA o TR:
CRA o TR = (PF – PS) / (Psat – PS) . 100
b. Déficit de saturación hídrica (DSH): Indica la cantidad de agua que le falta al
tejido para estar saturado.
Se utilizan los valores obtenidos para determinar el CRA. Se puede calcular también
por diferencia con el valor de CRA:
DSH = (Psat – PF) / (Psat – PS) . 100 ó DSH = 100 – CRA
Es importante identificar el significado de estos términos: PF – PS es el agua total
en estado fresco, Psat – PS es el agua total en saturación, y Psat – PF es el agua
que el tejido debe tomar para saturarse.
Observaciones: La crítica que se puede hacer a estas medidas es el tiempo
relativamente largo que se requiere para alcanzar el equilibrio en la cámara
húmeda. Durante ese tiempo se pueden producir apreciables pérdidas de peso seco
por respiración, además de una considerable absorción de agua para el crecimiento.
c. Determinación del contenido de humedad y peso seco: Esto se determina
por desecación y pesada.
Procedimiento: Se recolecta el material vegetal, se lo limpia y se lo pesa,
obteniéndose de este modo el peso fresco (PF). Las muestras se colocan a desecar
en estufa a 95-100ºC durante 24-48hs. Transcurrido ese tiempo se sacan de la
estufa e inmediatamente se colocan en un desecador para que no absorban
humedad durante el enfriamiento. Una vez frías, se pesan para obtener el peso seco
(PS). Con estos datos se puede calcular:
MS (%) = PS / PF . 100
Humedad (%) = (PF – PS) / PF . 100
B. Medidas de potencial hídrico
a. Por equilibrio en fase líquida (Método de Chardakov): Se basa en encontrar
por tanteo una solución cuyo potencial sea conocido y sea igual al potencial agua
del tejido.

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Procedimiento: Se preparan una serie de soluciones de sacarosa y se colocan en
una serie duplicada de tubos de ensayo, es decir que habrá dos tubos que
contengan solución a la misma concentración. Uno se utilizará como testigo y otro
de prueba.
Se toman las muestras de tejido (hojas con peciolo) y se las coloca en los tubos de
prueba (se debe dejar que el peciolo sobresalga de la superficie del líquido para
luego poder extraer las hojas fácilmente). Por otro lado, se agrega a cada una de las
soluciones testigo un pequeño cristal de colorante.
Luego de un cierto tiempo (30 min aprox.), se retiran las hojas de la solución de
prueba y, con un gotero, se transfiere a estos una gota de la solución testigo
coloreada, la que se deposita en el medio de la masa líquida.
Si el tejido ha absorbido agua de la solución de prueba, cuando agreguemos una
gota del testigo coloreado, ésta flotará debido a que la solución se ha tornado más
densa, indicando que el potencial agua de la solución era mayor que el del tejido
vegetal. En cambio si la gota coloreada del testigo se precipita hacia el fondo,
indica que ha salido agua desde el material hacia la solución, haciéndola menos
densa y por lo tanto indica que el potencial de la hoja es mayor que el de la
solución. En el caso de que la gota difunda sin flotar ni precipitar, el potencial de la
solución será igual al de la hoja.
Una vez hallada la solución que tiene el mismo potencial que el material vegetal, se
puede calcular el potencial hídrico del tejido mediante la siguiente formula:
-ψw tejido = -ψw solución = 22,4.M.T/273 = 0,082.M.T
Donde M es la molaridad de la solución, T es la temperatura absoluta y 22,4 es el
potencial osmótico de una solución 1M de un no-electrolito, como la sacarosa.
Observaciones:
 Las gotas de la solución testigo se deben depositar en el medio de la masa
líquida. No se deben dejar caer desde la superficie para evitar que precipiten
por inercia.
 Es un método muy útil a campo, ya que no requiere instrumental delicado ni
costoso.
b. Por equilibro de vapor (Psicrómetro): Se basa en el hecho de que la presión
de vapor de la atmosfera que circunda a un tejido colocado dentro de un recipiente
cerrado, se halla en equilibrio con el potencial agua del tejido.
Procedimiento: El material vegetal se coloca en una pequeña cámara cerrada,
donde se halla instalado un sensor de temperatura (termocupla) en contacto con
una pequeña gota de solución cuyo potencial agua se conoce.
Pueden darse tres situaciones:
 Que no exista gradiente de potencial hídrico entre el tejido y la gota, por lo
que no habrá evaporación ni condensación de agua sobre la gota.
 Que el potencial agua de la gota sea mayor que el del tejido, en cuyo caso el
agua de la gota tenderá a evaporarse.
 Que el potencial agua de la gota sea menor que el del tejido, situación en la
cual el agua proveniente del tejido tenderá a condensarse sobre la gota.
La evaporación o condensación de agua en la superficie de la gota producen una
disminución o incremento de su temperatura. Esta variación de la temperatura es
detectada por los sensores de la termocupla.

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La calibración previa del aparato permite relacionar los pequeños cambios de
temperatura de la gota, con el potencial agua del material a evaluar.
c. Por equilibrio de presión (Bomba de Schölander): Se basa en determinar la presión
que debe aplicarse a una hoja (o a un vástago) para hacer exudar la savia hacia afuera
del tejido e inferir el potencial agua, a partir del valor de presión obtenido.
-ψw tejido = Presión ejercida
Procedimiento: Se coloca la hoja o el vástago en una cámara de presión con el peciolo
o el extremo del tallo hacia afuera, y se aplica presión a la muestra hasta lograr que la
savia contenida en el xilema aparezca en la superficie de corte.
Antes del corte, la columna de agua del xilema estaba sometida a una presión negativa
o tensión (el ψp tenía valor 0 o incluso podía llegar a tener valores negativos). Cuando
se cortó el peciolo o la rama, la columna de agua fue succionada hacia el interior del
tejido. Para producir el exudado del jugo xilemático se debe aplicar una presión de la
misma magnitud a la tensión del xilema previo al corte.
La presión ejercida será igual al ψp y como el –ψo tiene valores cercanos a 0 (jugo
xilemático está muy diluido), se considera que el ψp es similar al ψw.
Observaciones: Este método tiene la ventaja de permitir realizar mediciones rápidas y
trasladar el equipo a campo. Pero, si bien proporciona medidas aproximadas de
potencial hídrico, tiene mayor variabilidad en los resultados que el psicrómetro.
C. Medidas del déficit hídrico a través de la apertura estomática: El grado de apertura
estomática es indicador del estado hídrico de la planta. Si los estomas están
completamente abiertos, constituye un índice de que el balance hídrico de las hojas es
favorable. Por el contrario, si los estomas están cerrados en los momentos del día en
que no deberían estarlo, representa un déficit hídrico. El grado de apertura de los
estomas se puede medir mediante diversos métodos:
a. Técnica de las impresiones: Consiste en aplicar sobre la hoja una delgada
película de una resina acrílica en aerosol, dejarla secar durante algunos segundos y,
luego de despegarla de la epidermis, medir en la réplica la apertura estomática con
un microscopio. No se lo usa cuando la especie presenta hojas pubescentes o
estomas en criptas.
b. Técnica de infiltración: Consiste en medir el tiempo que tardan algunos
líquidos de distinta viscosidad en infiltrarse dentro de las hojas. El grado de apertura
de los estomas se estima por la menor o mayor rapidez de penetración.
c. Porómetro de difusión: Mide a través de un sensor infrarrojo el vapor de agua
que atraviesa una determinada superficie de una hoja.
Es un indicador de resistencia estomática (expresado en seg.cm-1
). Mayor valor,
significa mayor resistencia a la pérdida de agua.

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ECONOMÍA DEL CARBONO
El Balance Carbonado o Índice Neto del Carbono (INC) en el vegetal, es el balance entre el CO2
fijado y el CO2 desprendido.
Balance del C o INC = CO2 fijado – CO2 desprendido
Por lo tanto, este mismo balance puede determinarse a través de la Fotosíntesis (fija CO2) y la
Respiración (desprende CO2).
Balance del C o INC = Fotosíntesis – (Escotorrespiración + Fotorrespiración)
Este balance es la base fisiológica para estudiar la acumulación de biomasa en los cultivos. Es
importante para comprender la tasa de crecimiento del cultivo y estimar su rendimiento.
Si bien el balance carbonado es crucial a partir de la formación y el llenado de granos, se debe ir
midiendo desde fases fenológicas más tempranas.
FOTOSÍNTESIS
Es el proceso a través del cual las plantas aprovechan la energía lumínica para producir
carbohidratos, a partir de CO2 y H2O. Su eficiencia impacta directamente en la acumulación de
biomasa y por lo tanto en el rendimiento final del cultivo.
Los factores que influyen en este proceso son varios: Temperatura ambiente, luz, concentración de
CO2 del aire, disponibilidad de agua, nutrición mineral, viento, densidad de siembra y características
intrínsecas de la planta (tipo de mecanismo fotosintético, IAF, arquitectura de la planta, etc.).
Este proceso consta de tres etapas: Difusión del CO2 (intercambio de CO2 y O2 entre los cloroplastos
y la atmósfera), etapa fotoquímica (captura de la luz) y etapa enzimática o bioquímica (no requiere
luz). Cada uno de estos procesos está regulado por factores internos y externos de la planta.
Difusión del CO2
La difusión del CO2 durante la fotosíntesis, desde la atmosfera hacia los cloroplastos, se puede
expresar mediante la siguiente fórmula:
Flujo de CO2 = ∆[CO2] / ∑R
El CO2 difunde desde el aire hasta el cloroplasto, a favor de un gradiente de concentración (fuerza
motriz), y para ello debe pasar por distintas partes de la hoja que ejercen resistencia a su paso:
 Resistencia de la capa límite: Su grosor depende del viento y la forma y el tamaño de la hoja.
Es una capa enriquecida en vapor de agua, el cual también ofrece resistencia. Por ello, las brisas de
viento suaves y constantes al remover este vapor, reducen la resistencia de la capa y favorecen la
difusión del CO2.
 Resistencia estomática: Depende de la intensidad de la luz, el estado hídrico de la hoja y de la
velocidad del viento (vientos muy fuertes deshidratan las células oclusivas, por lo que pierden
turgencia y el estoma se cierra).
 Resistencia de la fase liquida en el interior de la hoja: El CO2 cuando llega al espacio aéreo
intercelular del mesófilo, se disuelve en agua y difunde en fase acuosa hacia el cloroplasto.
Entonces los factores determinantes de esta etapa son la diferencia de concentración de CO2,
entre la atmósfera y el mesófilo, y el CRA que influye en el grado de apertura estomática.

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Etapa fotoquímica
Esta etapa ocurre en las membranas tilacoidales de los cloroplastos, y es controlada por la
cantidad de radiación fotosintéticamente activa interceptada por las hojas, sin influencia de la
temperatura ambiente ni la concentración de dióxido de carbono.
La clorofila se encuentra en la membrana tilacoidal y es el principal pigmento receptor de luz en esta
etapa. Está compuesta por un anillo tetrapirrólico con Mg (núcleo porfirínico) y por una cola hidrófoba,
compuesta por un alcohol de cadena larga, que se inserta en la membrana del tilacoides sirviendo de
anclaje (cola del fitol). El núcleo porfirínico es el que se encarga de absorber la luz. Posee
sensibilidad espectral, absorbiendo la radiación en un rango entre 400nm (luz azul) y 700nm (luz
roja).
Los carotenoides (carotenos y xantofilas) contribuyen absorbiendo en longitudes de onda donde
no lo hace la clorofila (450-500nm, o sea luz verde).
Existen dos tipos de clorofilas, denominadas clorofila a y b, ambas con picos de absorción de luz en
la banda espectral del azul y el rojo.
Los organismos fotosintéticos poseen dos fotosistemas: FOTOSISTEMA I (FSI) y FOTOSISTEMA II
(FSII). Cada uno está formado por una antena colectora de luz (clorofila b) y un centro de reacción
fotoquímico, donde se encuentra la cadena transportadora de electrones (clorofila a). Ambos
fotosistemas se diferencian por el pico de absorción de la clorofila; el FSI lo presenta en 700nm y el
FSII en 680nm.
El proceso fotoquímico consiste en un flujo de electrones desde el agua al FSII, de éste al FSI y de
este último al NADP+
, para formar poder reductor en forma de NADPH. Durante el transporte de
electrones, los protones presentes en el estroma (provenientes de la fotolisis del agua) son enviados
al lumen tilacoidal, creando un gradiente de concentración de H+
cuya energía se utiliza en la
síntesis de ATP con acción de la ATPsintasa. La síntesis de ATP a partir de energía lumínica que
se produce en los tilacoides, se conoce como fotofosforilación.
Entonces los insumos de la etapa fotoquímica son luz, agua y coenzimas oxidadas (NADP+
) y los
productos son O2, NADPH (poder reductor) y ATP (energía metabólica).
Etapa bioquímica o enzimática
En esta etapa se utiliza la energía química (ATP) y poder reductor (NADPH) obtenida en la fase
fotoquímica, para reducir el CO2 con el fin de sintetizar glúcidos. Esto ocurre en el Ciclo de Calvin.
El Ciclo de Calvin ocurre en el estroma del cloroplasto y se produce en tres partes:
1. Carboxilativa: El CO2 se fija a una molécula de 5 átomos de C, la RuBP, formándose un
compuesto inestable de 6 átomos de C que se divide en dos moléculas de ácido 3-
fosfoglicérico. La RuBP es carboxilada por la enzima Rubisco.
2. Reductiva: El 3-fosfoglicerato se reduce a gliceraldehído-3-fosfato, utilizándose el ATP y
NADPH. Las moléculas de G3P formadas siguen diversas rutas; de cada seis moléculas, una
será empleada para sintetizar glúcidos u otros compuestos que requiera la célula.
3. Regenerativa: Las cinco moléculas de G3P restantes se utilizan para regenerar la RuBP y
permitir que el Ciclo de Calvin pueda proseguir.
Entonces los insumos de esta etapa son CO2, NADPH (poder reductor) y ATP (energía metabólica), y
los productos son glúcidos, ADP, Pi y NADP+
.
Existen diferentes vías de fijación del CO2, dependiendo del primer carbohidrato formado en el
proceso:
 C3: Presentan el 3-fosfoglicerato (3 átomos de carbono) como primer compuesto formado por
el CO2 fijado.

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La fijación del CO2 a la RuBP (carboxilación) es llevada a cabo directamente en las células del
mesófilo por la enzima Rubisco.
Esta enzima tiene también función oxidasa, por lo que puede combinar a la RuBP con O2, en
el proceso de fotorrespiración, en el cual la planta libera CO2 a la atmósfera. Entonces, dado
a este proceso, estas plantas son menos eficientes en el uso de este gas. Por esto, tienen
mayor necesidad de incorporar CO2, por lo que mantienen por más tiempo sus estomas
abiertos, perdiendo mayor cantidad de agua en forma de vapor. Por lo tanto, también son
menos eficientes en el uso del agua.
Las especies C3 son vegetales adaptados a climas fríos-templados, ya que a medida que
incrementa la temperatura el O2 se vuelve más soluble favoreciéndose la fotorrespiración.
Ejemplos de especies C3 son: Avena, arroz, batata, cebada, centeno, girasol, soja, trigo, etc.
 C4 y CAM: Presentan al ácido málico (4 átomos de carbono) como primer compuesto formado
con el CO2 fijado. En estas especies, existen dos carboxilaciones y dos enzimas carboxilantes:
PEP carboxilasa y Rubisco. Existen dos variantes de esta vía:
o Separación espacial (C4): Los dos pasos del proceso (fijación del CO2 y su reducción
a carbohidrato) ocurren en dos células distintas (células del mesófilo y células de la
vaina Kranz). Esta vía se conoce como el Ciclo de Hatch-Slack.
En las células del mesófilo se produce la fijación primaria del CO2 en una molécula
de PEP, en una reacción catalizada por la PEP carboxilasa, resultando en una
molécula de oxalacetato (4 átomos de carbono). Esta molécula se reduce a malato, por
acción de la enzima malato deshidrogenasa. Este compuesto es enviado a las células
de la vaina Kranz, donde es decarboxilado liberando el CO2 y formando piruvato. El
piruvato es utilizado para regenerar el PEP en las células del mesófilo y el CO2 es
fijado por la Rubisco en el Ciclo de Calvin.
Las plantas C4 no presentan fotorrespiración debido a que la fijación del CO2 en las
células del mesófilo es llevada a cabo por la enzima PEP carboxilasa la cual posee
mayor afinidad por CO2 que la Rubisco y no posee afinidad por O2. Y luego en la vaina
Kranz, donde actúa la enzima Rubisco, existe saturación de CO2 por lo que esta
enzima no toma al O2 como sustrato. Este proceso se conoce como mecanismo de
concentración de dióxido de carbono alrededor de la Rubisco.
Gracias a esto las plantas C4 realizan un uso más eficiente del CO2 y el H2O, lo que
les permite tener mayor producción de biomasa. Así mismo, poseen un mayor gasto
energético debido a que la regeneración del PEP a partir de Pir en las células del
mesófilo requiere gasto de ATP.
Las plantas C4 son especies adaptadas a ambientes con altas temperaturas, baja
disponibilidad de agua y alta intensidad lumínica. Ejemplos de estas especies son:
maíz, sorgo, caña de azúcar, gramíneas tropicales megatérmicas, etc.
o Separación temporal (CAM): Poseen Ciclo de Calvin y de Hatch-Slack en la misma
célula, pero funcionan separados en el tiempo.
Durante la noche se incorpora CO2 a través de los estomas que están abiertos y se fija
a PEP por la PEP carboxilasa, formándose OAA. El oxalacetato es reducido a malato,
por la malato deshidrogenasa, y se acumula en la vacuola. En el día, cuando los
estomas están cerrados (para evitar la pérdida de agua por las altas temperaturas) y
se está produciendo el proceso fotoquímico (con producción de ATP y NADPH) el
malato es transportado desde la vacuola al estroma, donde es decarboxilado. El CO2
liberado es tomado por la Rubisco y fijado a RuBP en el Ciclo de Calvin.
Las plantas CAM también evitan la fotorrespiración debido a que la enzima Rubisco
actúa durante el día, cuando la planta posee sus estomas cerrados y por ende la
tensión de CO2 (proveniente de la decarboxilación del malato) es muy superior a la
tensión de O2, por lo que no toma al O2 como sustrato.

F
I
L
A
D
D
.
C
O
M

Las plantas CAM son especies adaptadas a hábitats xero-halofíticos (condiciones
extremas de alta temperatura y sequia), ya que minimizan la pérdida de agua por
transpiración. Ejemplos de plantas CAM son: ananá, tuna, etc.
Impacto de las diferencias metabólicas en la producción de materia seca
La tasa de crecimiento (biomasa/área.tiempo), en iguales condiciones ambientales, es mayor en
plantas C4 que en plantas C3.
Las plantas C4 producen y acumulan mayor cantidad de biomasa debido a que no realizan el proceso
de fotorespiración y, por lo tanto, hacen un uso más eficiente de los recursos (agua y dióxido de
carbono).
Factores exógenos o ambientales que afectan la fotosíntesis neta
1. Intensidad de la Radiación Fotosintéticamente Activa (RFA): Es la cantidad de radiación
solar del rango de longitud de onda capaz de producir actividad fotosintética en las plantas.
La intensidad de RFA se expresa en MJ/m2
.tiempo, µmol de fotones/m2
.seg o
µEinsteins/m2
.seg.
Cada especie vegetal se encuentra adaptada a una determinada intensidad de radiación, por
lo que existen especies de sol (heliófilas) como las C4 y algunas C3, y de sombra (umbrófilas)
como otras C3.
a. Punto de saturación por luz: Los incrementos en la intensidad luminosa provocan
incrementos en la fotosíntesis hasta un tope, conocido como punto de saturación por
luz. A partir de este valor, incrementos en la intensidad luminosa no provocan
incrementos en la fotosíntesis.
Se produce por foto-inhibición (daños en los fotosistemas) la cual, si se mantiene en el
tiempo, produce foto-oxidación (daños en las membranas tilacoidales por formación
radicales libres) que es un daño irreversible.
b. Punto de compensación por luz: Es aquella intensidad luminosa en la cual la
fotosíntesis neta es nula, es decir la tasa de fotosíntesis es igual a la tasa de

F
I
L
A
D
D
.
C
O
M

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