2. El complejo de Golgi (o aparato
de Golgi) debe su nombre a
Camillo Golgi, el biólogo italiano
que lo describió por primera vez
en 1898. Utilizando tetróxido de
osmio (OsO4) para teñir neuronas,
notó la presencia de un
precipitado del metal, formando
una red delicada alrededor del
núcleo. Posteriormente se pudo
comprobar el mismo tipo de
reacción en diferentes tipos
celulares y con distintos metales
pesados. Pese a todo, los
resultados eran inconsistentes y
no se pudo identificar ninguna
estructura celular responsable de
la tinción. Como consecuencia, la
naturaleza —e incluso la propia
existencia— del complejo de
Golgi, fue muy controvertida
hasta los años 50, cuando pudo
por fin identificarse, gracias al
microscopio electrónico.
Camillo Golgi
3. El complejo de Golgi está integrado por
una serie de cisternas aplanadas de
membrana, con forma de sacos discoidales,
apilados; cada agrupación se denomina
Pila de Golgi o Dictiosoma (Fig. a) y
fácilmente identificable en el microscopio
electrónico (Fig. b). Generalmente hay de 3
a 8 cisternas por cada pila, si bien en
algunos casos pueden ser varias docenas.
El número y tamaño de los dictiosomas
depende del tipo celular y de la actividad
metabólica de la célula. Algunas tienen un
único gran dictiosoma, mientras que otras —
especialmente las muy activas en
secreción— poseen centenares, e incluso
millares, de apilamientos de Golgi. La luz
del complejo de Golgi, es parte de la red de
espacios internos del sistema de
endomembranas.
4. Tanto el RE como el complejo de Golgi están
rodeados de multitud de vesículas de
transporte, que parten de sus membranas en
una región de la célula y se fusionan con otras
membranas. Tales vesículas portan lípidos y
proteínas desde los elementos de transición del
RE al complejo de Golgi, entre las cisternas
del propio dictiosoma y desde el complejo de
Golgi hasta varios destinos celulares, como los
gránulos de secreción, los endosomas y los
lisosomas. La mayoría de las vesículas
implicadas en la transferencia de lípidos y
proteínas, se consideran vesículas cubiertas,
debido a la presencia de cubiertas, o capas, de
proteínas, que rodean a su cara citoplásmica, a
medida que la vesícula se va formando. Las
cubiertas son responsables de incurvar a la
membrana, facilitando la vesiculación y
desaparecen de la vesícula antes de que ésta se
fusione con la membrana de destino. El
número y tamaño de los dictiosomas depende
del tipo celular y de la actividad metabólica de
la célula
Algunas tienen un único gran dictiosoma,
mientras que otras —especialmente las muy
activas en secreción— poseen centenares, e
incluso millares, de apilamientos de Golgi.
La luz del complejo de Golgi, es parte de la
red de espacios internos del sistema de
endomembranas. La presencia de vesículas
cubiertas es una característica común en la
mayoría de los procesos celulares
relacionados con la transferencia o
intercambio de sustancias, bien entre los
diferentes compartimientos de membrana de
una célula eucariota, bien entre el interior y
el exterior celular.
5. Cada pila del Golgi tiene dos lados (o caras)
distintas. La cara cis (o de formación), mira
hacia los elementos de transición del RE. El
compartimiento del Golgi más próximo a
dichos elementos de transición, es una red
tubular denominada red cis-Golgi (RCG).
Las vesículas cubiertas provenientes del RE,
cargadas con lípidos y proteínas recién
sintetizados, están llegando continuamente a
la RCG, con cuyas membranas se fusionan.
La cara opuesta del complejo de Golgi es la cara
trans (o de maduración). Los compartimientos de
este lado, análogamente a la RCG, forman una
red de túbulos, conocida como red trans-Golgi
(RTG). Aquí se forman constantemente vesículas
cubiertas de transporte, que llevan las proteínas
procesadas, desde el complejo de Golgi hasta los
gránulos de secreción,
los endosomas, los lisosomas y la membrana
plasmática.
Las cisternas situadas entre la RCG y la RTG, son las cisternas intermedias del dictiosoma y en
ellas tiene lugar gran parte del procesamiento de proteínas.
6. De acuerdo con el modelo de cisterna
estacionaria, cada compartimiento del
dictiosoma es una estructura estable. El
tráfico intercisternal está mediado por
vesículas de transporte, que se forman por
gemación en una cisterna y se fusionan
con otra, generalmente la siguiente de la
secuencia de cis a trans. Las proteínas
destinadas a la RTG —que serán
clasificadas y empaquetadas en vesículas
con múltiples destinos— no tienen
necesidad de ser seleccionadas y
concentradas, sino que viajan hacia
adelante, en vesículas de transporte; por el
contrario, las moléculas pertenecientes al
RE y sucesivos compartimientos del Golgi,
deben ser retenidas o recuperadas.
De acuerdo con el segundo modelo, conocido
como modelo de maduración cisternal, las
cisternas del Golgi son compartimientos
transitorios, que cambian gradualmente desde
la RCG a la RTG, pasando por las cisternas
intermedias. En este modelo, las vesículas
del transición del RE convergen para formar
la RCG, en la que se acumulan las enzimas
necesarias para el procesamiento inicial de
las proteínas. Paso a paso, mientras adquieren
enzimas adicionales, cada cisterna cis se va
transformando primero en cisterna
intermedia y luego en cisterna trans. Las
enzimas que van dejando de ser necesarias,
regresan, vía vesículas, desde los
compartimientos tardíos a los tempranos. Por
último, la RTG forma vesículas o gránulos de
secreción de contenido específico, que serán
dirigidos a diferentes destinos más
allá del complejo de Golgi.
Se han propuesto dos modelos para explicar el movimiento de lípidos y proteínas desde la RCG
a la RTG, pasando por las cisternas intermedias del complejo de Golgi.
7. Los sitios de salida de las cisternas del RER
están desprovistos de ribosomas, y en ellos se
forman las primeras vesículas de transporte de
la vía biosintética. El viaje desde el retículo
endoplásmico al aparato de Golgi puede
seguirse en forma visual en células vivas si las
proteínas secretoras se marcan con la proteína
verde fluorescente (GFP). Con ésta y otras
técnicas se descubrió que en cuanto se
desprenden de la membrana del retículo
endoplásmico, las vesículas de transporte se
fusionan unas con otras para formar vesículas
más grandes y túbulos interconectados en la
región entre el ER y el aparato de Golgi.
Esta región se llamó ERGIC, y los
transportadores vesiculo-tubulares que se
forman en él se denominaron VTC (fig.
8-25a). Una vez formados, los VTC se
alejan del retículo endoplásmico hacia el
aparato de Golgi. La fi gura 8-19 muestra
el movimiento de dos de estos
transportadores membranosos vesiculo-
tubulares del ERGIC al aparato de Golgi.
El movimiento de los VTR ocurre sobre
rieles compuestos por microtúbulos.
Visualización del tránsito de membrana con el uso de una marca fluorescente.