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UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR
FACULTAD DE FILOSOFÍA, LETRAS Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN
CARRERA DE PEDAGOGÍA EN LAS CIENCIAS NATURALES, QUÍMICA
Y BIOLOGÍA
Nombre: Guasgua Vladimir
Curso: Séptimo “B”
Cuello de botella poblacional
Para entender la paleoantropología. 2ª parte: La evolución
Les propongo que hagamos un breve y sencillo experimento. Prueben a introducir en
el buscador de imágenes de Googlelos términos “evolución”, “evolución humana” o
“evolución del hombre”. Verán desfilar ante sus ojos ―en múltiples variantes pero con
un claro denominador común― una de las imágenes que más daño ha hecho a la
comprensión de la evolución de nuestra especie:
Sigan leyendo esta anotación porque espero que al final comprendan bien el porqué.
En la primera parte de esta serie analizamos qué es la paleoantropología y cómo se
forma la “materia prima” ―por decirlo de alguna forma― de su objeto de estudio: los
restos fósiles de los organismos que vivieron en el pasado. Cuando estos fósiles
comenzaron a ver la luz y nació la paleontología moderna, gracias sobre todo al trabajo
de Georges Cuvier, se inició un estudio sistemático de los mismos que llevó a la
comprensión de que la vida tiene una historia, que existe variabilidad, y que se puede
analizar el cambio en la morfología de los animales extintos. Este hecho fundamental,
junto con algunos otros, llevaron al asentamiento de la idea de la evolución de las
especies.
No vamos a hacer un estudio pormenorizado de las diversas corrientes que llevaron al
planteamiento de la teoría de la evolución por Charles Darwin (y Alfred Russel
Wallace) en 1859, ni tampoco vamos a detallar los avatares por los que ha atravesado
la disciplina desde entonces ya que supondría alargar en exceso este texto. Lo que sí
pretendo es ofrecer una visión clara y comprensible acerca de qué es la evolución
biológica y cómo funciona.
En latín clásico, la palabra evolutio significa “desenrollar o abrir un libro” (detalle),
por lo que podemos traducirla como “leer”, ya que los libros y documentos eran, en
época romana, rollos de papiro o pergamino que había que desenrollar para poder
leerlos. El verbo relacionado, evolvere, tiene como raíz el verbo volvo que significa
“girar, dar vueltas” (detalle). Lo que estos términos sugieren es una idea de
movimiento, de un camino que se abre ante nosotros y que podemos seguir.
Curiosamente, a pesar de que en la actualidad asociamos de forma casi inmediata el
término «evolución» con la obra cumbre de Charles Darwin titulada “El origen de las
especies”, éste prefería hablar de “teoría de la descendencia con modificación”;
puntualizando que esa modificación no estaba predeterminada, orientada o dirigida,
sino que era producida por lo que llamó la “selección natural”. Tanto es así que en la
primera edición de ese trascendental libro, la palabra “evolución” sólo aparece una vez,
y es precisamente al final del mismo (de hecho es la última palabra de la obra):
Hay grandeza en esta concepción de que la vida, con sus diferentes facultades, ha sido
alentada en unas cuantas formas o en una sola, y que, mientras este planeta ha ido
girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado [evolved] y se
están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez
más bellas y maravillosas.
[…] from so a simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful
have been, and are being, evolved.
La evolución no busca, pero encuentra *
Siguiendo los postulados de Francisco Ayala, podemos decir que la teoría de la
evolución se ocupa de tres materias diferentes. La primera es el hecho mismo de la
evolución, es decir, el hecho de que las especies cambian con el paso del tiempo y que
es posible describir su historia. Si lo hacemos, descubrimos que todas ellas están
emparentadas entre sí al tener un antepasado común. Podemos resumir este primer
punto con la afirmación de que todos los seres vivos descienden de antepasados
comunes, que son cada vez más diferentes de sus descendientes cuanto más tiempo ha
pasado entre unos y otros.
Representación gráfica de la ascendencia común (por el autor).
La segunda materia es la historia de la evolución. A estudiar la evolución tratamos de
establecer las relaciones de parentesco entre unos organismos y otros, así como
determinar, de forma tan precisa como sea posible, en qué momento se produjo la
separación entre los distintos linajes que llevan a las especies vivas en la actualidad (o
saber en qué momento quedaron extintas). La evolución biológica implica por tanto el
origen de nuevas especies.
La tercera y última materia se refiere a las causas de la evolución. Quizás sea este el
punto que en la actualidad genera más debate en la comunidad científica, y también el
más importante. Una vez sentado que los organismos cambian y que se diferencian
cada vez más con el paso del tiempo, se vuelve esencial comprender los mecanismos o
los procesos que causan esa evolución. Darwin, por ejemplo, describió el mecanismo
de la selección natural, el proceso que explica la adaptación de los organismos a su
ambiente y la evolución de órganos y funciones. Otros procesos evolutivos importantes
son los relacionados con la genética (desconocida para Darwin).
Bueno, hasta ahora hemos hablado de muchas cosas pero no hemos explicado qué dice
la teoría de la evolución. Como hemos apuntado, la evolución biológica es el proceso
de cambio y diversificación de los organismos en el tiempo (y en términos genéticos,
el proceso de cambio en la constitución genética de los organismos a través del tiempo).
Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Charles
Darwin y Alfred Russel Wallace con las leyes de la herencia descritas por Gregor
Mendel, así como otros avances posteriores en genética. Según esta teoría, que recibe
el nombre de “síntesis moderna” o “teoría sintética”, la evolución se define como un
cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones.
Este cambio puede darse por diferentes mecanismos tales como la selección natural, la
deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético (más bajo explicaremos
brevemente estos conceptos).
El argumento central de Darwin parte de la existencia de variaciones que se heredan.
Las variaciones favorables, desde el punto de vista del organismo, son las que
incrementan su posibilidad de sobrevivir, pero no vivir por vivir, sino vivir para dejar
descendencia, para transmitir su carga genética. La selección natural surge como
consecuencia de diferencias en la supervivencia, la fertilidad, el ritmo de desarrollo, el
éxito en encontrar pareja, o en cualquier otro aspecto del ciclo vital del organismo.
Todas estas diferencias pueden ser aglutinadas bajo el término de reproducción
diferencial puesto que todas ellas afectan al número de descendientes que dejan los
organismos. Las variaciones favorables serán entonces conservadas y multiplicadas de
generación en generación a expensas de las menos ventajosas, precisamente porque
quienes las portan viven lo suficiente como para transmitirlas a su descendencia con
más eficacia. A medida que las variaciones más útiles van apareciendo, irán
reemplazando a las menos ventajosas, y como consecuencia de ello, los organismos
cambiarán en su apariencia y configuración. Este proceso de multiplicación de
variaciones ventajosas, a costa de las que no lo son, es lo que Darwin llama selección
natural.
Como resultado de tal proceso, los organismos estarán mejor adaptados a su ambiente.
La razón de ello es que son precisamente las variaciones que mejoran la adaptación al
ambiente las que aumentan la probabilidad de que un organismo sobreviva y se
multiplique. El proceso se facilita por el hecho de que los ambientes en que los
organismos viven también están en continuo cambio. Estos cambios ambientales
incluyen no solo los relacionados con el clima y otros aspectos físicos, sino también el
entorno biológico: los depredadores, los parásitos y los competidores con los que un
organismo interactúa le afectan de manera importante. Al mismo tiempo, el entorno
biológico de una especie cambia sin cesar puesto que las especies que constituyen ese
entorno están evolucionando a su vez. De esta forma, el proceso de evolución por
selección natural implica una retroalimentación que hace que la evolución continúe
indefinidamente.
François Jacob
Cuando Darwin publicó “El origen de las especies” no tenía ninguna prueba de la
existencia de la selección natural y elaboró su teoría sólo por inferencia. Ernst
Mayr ha esquematizado los argumentos de Darwin en cinco hechos y tres deducciones
que son muy útiles para comprender la esencia de esta cuestión:
 Hecho número uno: Todas las especies tienen una gran fecundidad potencial
que debería producir un crecimiento muy rápido de las poblaciones, siempre
que todos sus miembros sobreviviesen y se reprodujesen.
 Hecho número dos: salvo fluctuaciones anuales u ocasionales, el número de
miembros de las poblaciones se mantienen estables.
 Hecho número tres: los recursos naturales son limitados y en un entorno
relativamente estable se mantienen más o menos constantes (debemos señalar
que por recursos se entiende tanto el espacio físico como el alimento
disponible).
 Primera deducción: teóricamente, el número de individuos debería sobrepasar
rápidamente las capacidades de mantenimiento del entorno; este desequilibro
va a producir una “lucha por la existencia” que sólo permitirá que se reproduzca
una pequeña parte de los miembros de las poblaciones. En realidad, Darwin
empleó el término “lucha” de forma metafísica ―a pesar de algunas
interpretaciones malintencionadas― por lo que hoy hablamos de
“competencia”.
 Hecho número cuatro: dos individuos de una población nunca son exactamente
iguales y toda población manifiesta una gran variabilidad. Esta fórmula pone
de manifiesto algunos datos esenciales de la revolución darwiniana. Los autores
previos manejaban un concepto de especie según el cual existe un tipo, un
modelo de cada especie, que se reproduce de forma inmutable (corriente que ha
venido a llamarse fijismo), donde las variaciones observadas son meros
accidentes de “copia”. En cambio, para Darwin la variabilidad es una propiedad
fundamental de la especie; no puede existir un tipo privilegiado puesto que
todos los individuos son igualmente representativos de la especie con una
constitución única.
 Hecho número cinco: gran parte de esta variabilidad es heredable. La
variabilidad por tanto es el material del cambio evolutivo.
 Segunda deducción: la supervivencia en este ambiente de competencia no se
debe al azar, sino que depende en gran parte de la constitución genética de los
supervivientes. Esta supervivencia desigual constituye el proceso de selección
natural (hoy sabemos que esta afirmación debe ser matizada ya que,
dependiendo de las especies, la parte debida al azar o al determinismo genético
en la supervivencia varía en límites muy amplios, aunque siempre existe una
combinación entre ambos).
 Tercera deducción: a lo largo de las generaciones, el proceso de selección
natural conduce a un cambio gradual de las poblaciones, es decir, a la evolución
con producción de nuevas especies. Este proceso de diversificación está
contrarrestado por la extinción de las especies: se estima que casi el 100% de
todas las especies que han existido en el pasado han desaparecido sin dejar
descendientes. Las especies actuales, estimadas en unos 10 millones (las
descritas por los biólogos son menos de 2 millones) son el saldo entre la
diversificación y la extinción.
Vamos a explicar cómo opera la selección natural con un ejemplo que se ha convertido
en clásico: el melanismo industrial. Tenemos una especie de polilla cuyos miembros
pueden ser de color oscuro o claro, en este caso nos referimos concretamente a la polilla
del abedul Biston betularia —en la imagen de abajo, la forma clara (definida como
“común”) está rotulada con el número 2; y la forma oscura (definida como
“carbonaria”) rotulada con el número 1.
En 1848, en pleno apogeo de la revolución industrial en Inglaterra, los naturalistas se
dieron cuenta de que en áreas industriales, contrariamente a lo que pasaba en zonas no
contaminadas, las formas oscuras de esta polilla predominaban sobre las claras.
La explicación tiene que ver con la contaminación ambiental: el hollín de las fábricas
mata los líquenes grisáceos-claros que se encuentran sobre la corteza de los abedules,
donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, haciendo al mismo tiempo que esa
corteza se vuelva más oscura. A partir de esta evidencia, H. B. D. Kettlewell llevó a
cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflaban
mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los árboles, siendo de esta
forma favorecidas por la selección —en la imagen superior vemos una polilla común
sobre una corteza de abedul sin contaminar (3), y en la imagen siguiente (4) ambas
polillas sobre la corteza ennegrecida por el hollín de las fábricas. En este caso concreto,
el color oscuro se convierte en un rasgo adaptativo porque sus portadores sobreviven
más que los de color claro.
Pero esta ventaja de la forma oscura no tendría ninguna trascendencia si no fuese
hereditaria. Dado que el color oscuro esta determinado por un tipo (o alelo) de un gen,
mientras que el color claro lo está por otro alelo del mismo gen, el que las polillas
oscuras dejen más descendientes implica que el alelo oscuro aumentará su
representación en la población de la siguiente generación. Las adaptaciones son, por
tanto, aquellas características que aumentan su frecuencia en la población por su efecto
directo sobre la supervivencia o el número de descendientes que dejan aquellos
individuos que la portan. En nuestro ejemplo, las formas claras eran miméticas en las
zonas no contaminadas, siendo aquí seleccionadas a favor y, por tanto, más numerosas.
En este punto no quiero dejar pasar la oportunidad de traer a colación al genial Stephen
Jay Gould, un gran científico y enorme divulgador, que era capaz de unir ciencia y
arte cada vez que nos explicaba cualquier concepto:
la formulación básica ―el esqueleto― de la selección natural es un argumento de una
simplicidad desarmante, basado en tres hechos innegables (sobreproducción de
descendencia, variación y heredabilidad) y una inferencia silogística: la selección
natural, o la afirmación de que los organismos con más éxito reproductivo serán, en
promedio, las variantes que, por azar, resulten estar mejor adaptadas a los entornos
locales cambiantes, las cuales, por herencia, transferirán a sus descendientes sus rasgos
favorecidos.
Para mostrarnos gráficamente su visión de la teoría de la evolución escogió una figura
procedente de la edición latina de 1747 de una obra precursora en la historia de la
paleontología: el tratado de Agostino Scilla titulado La vana speculazione
disingannata dal senso (La vana especulación desengañada por los sentidos). La obra
fue publicada en italiano en 1670 y, entre otras bellas ilustraciones, cuenta con una
etiquetada “coral articulado presente en gran abundancia en los acantilados y colinas
de Messina”:
Gould nos explica que el tronco central del coral ―la teoría de la selección natural
(1)― no puede cortarse porque la criatura moriría. Este tronco central se divide luego
en un número limitado de ramas principales, que él llamó “los puntales básicos” (2, 3
y 4) y que se corresponden con las tres partes esenciales de la teoría darwiniana
(sobreproducción de descendencia, variación y heredabilidad): son tan indispensables
que la eliminación de cualquiera de ellas supondría poner en entredicho la teoría al
completo de forma que sería necesario rebautizar la nueva estructura básica. Por último,
hay otros posibles puntos de corte que, si bien obligan a repensar algunos conceptos,
no suponen poner en peligro el esquema esencial. En estas partes más alejadas del
tronco central podemos incluir el equilibrio puntuado, la teoría neutralista etc.
Mecanismos evolutivos
Ya hemos visto el principal mecanismo de cambio evolutivo, la selección natural. Pero
como también hemos apuntado, existen otros que vamos a comentar brevemente a
continuación (en futuras anotaciones los veremos con más detalle).
Las frecuencias génicas pueden cambiar por razones puramente aleatorias (lo que se
llama deriva genética). En cada generación se produce un sorteo de genes
(llamado recombinación) durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos.
La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos copias de cada gen
(una heredada de la madre y otra del padre). Sin embargo, los gametos de estos
organismos portan solo uno de los dos ejemplares (alelos) de cada gen. El que un
gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar. Como el único componente que
se transmite de generación en generación es el material genético (los genes), el que un
individuo deje más descendientes implica que sus variantes génicas (alelos) estarán
más representadas en la siguiente generación.
La deriva genética produce un cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos de una
generación a otra, resultando que estadísticamente se produce una pérdida de los alelos
menos frecuentes y una fijación de los más frecuentes. Como es de esperar, este
mecanismo provoca una disminución en la diversidad genética de la población y tiende
a homogeneizar el acervo genético, motivo por el que la magnitud de los cambios está
inversamente relacionada con el tamaño de la población: cuanto mayor sea el número
de individuos en una población, menor será el efecto de la deriva genética. Podemos
ilustrar este mecanismo con el clásico ejemplo de lo que sucede cuando lanzamos una
moneda al aire. Si lanzamos una moneda dos veces, no nos sorprende que salgan dos
caras, aun cuando eso significa que sale cara el 100% de las veces. Sin embargo, sí
resultaría sorprendente y sospechoso que salieran 20 caras seguidas en 20 tiradas, que
es también el 100% de los casos. Uno espera que la proporción de caras obtenidas en
una serie de tiradas se aproxime a 0,5 (50%) cuando el número de tiradas es bastante
alto.
La relación es la misma con respecto a la deriva genética. Cuanto mayor sea el número
de individuos en la población, menor será la diferencia entre las frecuencias de una
generación y la siguiente, aunque no debemos olvidar que lo que cuenta no es el número
total de individuos en la población, sino su “tamaño eficaz”. El tamaño eficaz se define
por aquellos individuos que dejan descendientes: la razón es que sólo los individuos
reproductores transmiten sus genes a la generación siguiente, y si éstos son muy pocos,
las consecuencias de la deriva pueden ser grandes (a efectos de la deriva genética, la
existencia de pocos individuos reproductores, aunque la población total sea muy
grande, es igual a una población muy pequeña). En general, para muchas clases de
organismos se calcula que el tamaño efectivo de la población es aproximadamente un
tercio del número total de individuos.
Los efectos de la deriva genética son normalmente pequeños de una generación a otra,
dado que la mayoría de las poblaciones naturales constan de miles de individuos
reproductores. Pero los efectos sobre muchas generaciones pueden ser importantes. Si
no hubiera otros procesos de cambio evolutivo, tales como el de selección natural y el
de mutación, las poblaciones llegarían al final a tener un solo alelo de cada gen. La
razón es que tarde o temprano uno u otro alelo sería eliminado por la deriva genética.
Debido a la mutación, los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de
nuevo y, si unimos a la ecuación la selección natural, podemos comprender que la
deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies
salvo en aquellas que constan de poquísimos individuos.
Y este es precisamente el supuesto que Ernst Mayr llamó “efecto fundador”.
Variaciones fortuitas en las frecuencias alélicas similares a las debidas al efecto
fundador tienen lugar cuando las poblaciones pasan a través de un “cuello de botella”.
Cuando el clima u otras condiciones son desfavorables, es posible que las poblaciones
sufran una pérdida drástica de sus individuos y corran el riesgo de llegar a extinguirse.
Sin embargo, si superan esa situación dramática, las poblaciones pueden recobrar su
tamaño normal con el paso del tiempo aunque los genes portados por todos los
miembros derivarán de los pocos genes presentes originalmente en los fundadores o
supervivientes.
Representación gráfica de un cuello de botella poblacional (wikimedia commons).
En la historia evolutiva de nuestra especie se ha dado el caso de que las tribus eran
diezmadas con frecuencia a causa de diversas enfermedades, bruscos cambios
climáticos y otras circunstancias, aunque por suerte para nosotros, se recobraban a
partir de los supervivientes o gracias a los inmigrantes de otras tribus. De esta forma,
las diferencias entre las poblaciones actuales de seres humanos en la frecuencia de
algunos genes parecen ser, al menos en arte, el resultado de los cuellos de botella por
los que pasaron las poblaciones humanas primitivas.
Por otro lado tenemos la mutación. Podemos definir una mutación como cualquier
cambio estable y heredable en la secuencia de nucleótidos del ADN. Cuando dicha
mutación afecta a un sólo gen se denomina mutación génica; cuando es la estructura de
uno o varios cromosomas la que se ve afectada, mutación cromosómica; y cuando una
o varias mutaciones provocan alteraciones en todo el genoma se denominan mutaciones
genómicas.
La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se
producen nuevas mutaciones en ese gen o en la secuencia en cada generación. Una alta
tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio
ambiental, pues permite a los individuos disponer de más variantes genéticas, lo que
aumenta la probabilidad de que surja la variante adecuada necesaria para adaptarse al
cambio ambiental. Del mismo modo, y como contrapartida, una alta tasa de mutación
aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos y, por
tanto, aumenta también la probabilidad de extinción de la especie.
Por lo tanto, una mutación en un lugar clave puede producir un cambio de
características del organismo, que se presenta súbita y espontáneamente, y que se puede
heredar o transmitir a la descendencia. Una vez en marcha, la selección natural actuará
sobre ese cambio, manteniéndolo o eliminándolo en el caso de que permita o no al
organismo adaptarse mejor al ambiente. También sucede en muchas ocasiones que una
mutación no produce ningún efecto determinante.
Por último, el intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de
los individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético. Si dos
poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces
el intercambio genético entre individuos de las poblaciones emigrante y local producirá
un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de ellas. Las migraciones
humanas durante la expansión neolítica por ejemplo determinaron significativamente
el tipo y la cantidad de variación genética de nuestra especie.
La sistemática o cómo clasificamos los organismos
Una vez que hemos analizado la teoría de la evolución y comprendido la enorme
diversidad biológica que es capaz de generar la selección natural, podemos entender la
importancia que tiene contar con un sistema que permita clasificar nuestro
conocimiento del mundo animal, no sólo por necesidades intelectuales y de
organización, sino porque un buen sistema de este tipo permite extraer importantes
conclusiones evolutivas.
En biología, la sistemática es el estudio de la identificación, la taxonomía y la
nomenclatura (estas últimas son disciplinas auxiliares que tratan del análisis de las
características de un organismo con el propósito de clasificarlo y nombrarlo conforme
a unas reglas establecidas). Así, la sistemática trata del estudio de la clasificación de
las especies con arreglo a su historia evolutiva. Inicialmente su interés se centró en la
observación de los distintos organismos, actividad que permitió una rápida
acumulación de datos descriptivos, lo que a su vez llevó a mediados del siglo XVIII a
la revolución de Carl von Linné, quien estableció normas precisas para nombrar y
clasificar los seres vivos (para más información ver esta anotación). Por lo tanto, la
sistemática se ocupa de la diversidad biológica tanto en un plano descriptivo como en
el explicativo o interpretativo.
¿Y qué método se emplea para llevar a cabo esta clasificación? El campo que ahora
nos interesa, el de la paleontología humana, vivió una revolución gracias a
la cladística, un método de clasificación planteado por el entomólogo alemán Willi
Henning en 1950 en su obra Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen
Systematik (Fundamentos de una teoría de la sistemática filogenética). Es un método
de clasificación que solo utiliza líneas de descendencia en lugar de parecidos
morfológicos para deducir parentescos evolutivos y que agrupa estrictamente a los
organismos en función de su proximidad relativa a un antepasado común.
Expliquemos un poco mejor esta cuestión: lo que hace la cladística es agrupar a las
especies en “clados”, que significa “un grupo, una rama del árbol filogenético” (o árbol
evolutivo, los dos términos son prácticamente sinónimos). Para ello se utiliza como
criterio de reconocimiento de pertenencia al grupo (o clado) la identificación de al
menos un carácter apomorfo compartido por todos los miembros de ese grupo y
heredado de su especie ancestral (una apomorfia es un carácter nuevo evolucionado a
partir de otro preexistente. El carácter original y el derivado forman una pareja
homóloga). Por tanto, la idea central es la llamada monofilia estricta, según la cual un
grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir
de un antepasado común. De esta manera, un clado incluirá a un grupo de especies y a
su antepasado común (el fundador del clado) a partir del cual se diversificaron ―al
clado se le denomina también “grupo natural” (porque es un reflejo de la verdadera
historia evolutiva) y “grupo monofilético” (porque tiene un solo origen).
Tipos de clados (wikimedia commons).
Para formar los clados a partir de las especies con las que se está trabajando, la
cladística divide los caracteres en dos tipos. Unos son los caracteres primitivos, que se
heredan de un antepasado anterior al nacimiento del clado y por eso se encuentran
también en otros clados. Otros caracteres son los llamados derivados, que sólo se
observan dentro del clado porque aparecieron con la especie fundadora del mismo. Son
los caracteres derivados los únicos que cuentan en el análisis filogenético. Los
caracteres “primitivos” se llaman en cladística “plesiomorfias”, y para los “derivados”
se usa el término “apomorfia” como hemos indicado más arriba.
Para concluir con este apartado, decir que la cladogénesis hace referencia a la
diversificación o multiplicación de linajes, de clados. Por ejemplo, la diversificación
de los linajes que llevan al hombre, el chimpancé y el gorila, a partir de un linaje único
que existía entre hace ocho y diez millones de años es un ejemplo de cladogénesis. Los
ejemplos de cladogénesis son innumerables puesto que la evolución ha producido la
extraordinaria diversidad del mundo viviente. Como términos sinónimos que podemos
encontrarnos para referirse a la cladogénesis son “evolución divergente” y “evolución
diversificadora”.
Con toda la información que hemos analizado sobre sistemática y clasificación,
podemos comprender que la evolución de los seres vivos puede ser representada como
un árbol, un árbol cuyas ramas se van dividiendo a medida que se alejan de la base del
tronco. Esta base representa la especie ancestral común a todas las del árbol, y la
ascensión hacia la copa representa el paso del tiempo. Sus ramas se corresponden a los
linajes en evolución, algunos de los cuales eventualmente se extinguen, mientras otros
llegan hasta el presente. Tales “árboles” se denominan “dendrogramas” (del
griego dendron árbol), “árboles filogenéticos” o simplemente, “filogenias”:
Cladograma que representa la diversificación entre los gibones, orangutanes, gorilas,
chimpancés y humanos.
Conclusiones
Espero que el concepto de evolución y los diferentes mecanismos por los que se
produce se hayan entendido bien (en caso contrario, en los comentarios podemos
incidir en los aspectos que sea necesario reforzar). Dicho esto, hay quienes sostienen
que Darwin no estuvo muy acertado al elegir la palabra “selección”, ya que este
término parece indicar que existe en la naturaleza alguien que selecciona
deliberadamente los organismos mejor adaptados. En realidad, como ya hemos
explicado, los individuos “seleccionados” son sencillamente los que sobreviven
después de que se hayan eliminado de la población los individuos peor adaptados o
menos afortunados. Por eso se ha propuesto sustituir la palabra selección por la frase
“eliminación no aleatoria”. En definitiva, se usa la palabra “selección” para designar el
conjunto de circunstancias responsables de la eliminación de algunos individuos.
Volvamos ahora a la imagen con la que iniciábamos esta anotación. Esta imagen es
engañosa y contraproducente para comprender la evolución humana por dos motivos
fundamentales. El primero guarda relación con la errónea idea de “dirección”, de
evolución hacia la complejidad y la “perfección” que nos transmite. Vemos una serie
de pasos “evolutivos” que van desde el ser más pequeño y atrasado hacia el más
erguido, musculoso y de tez clara que se representa al final. La idea que se quiere
transmitir es obvia: el ser humano ha evolucionado de un animal pequeño y peludo
para convertirse, con el paso del tiempo, en la cima de la naturaleza. Sin embargo, las
cosas no han sucedido de forma tan aséptica; la evolución del hombre no ha sido una
limpia carrera de relevos en la que, tras cinco cómodas etapas, ha surgido el ser humano
moderno en la meta. Aunque lo explicaremos con más detalle en una anotación
posterior, la evolución de nuestra especie se asemeja más a un arbusto que a un árbol.
Los últimos avances en genética nos dicen que nuestro pasado evolutivo ha sido más
intrincado, mucho más complejo de lo que nunca habíamos imaginado. Y algo muy
importante, muchos de los linajes de nuestros antepasados se extinguieron sin más.
El segundo motivo por el que esta imagen no ha sido afortunada tiene que ver con la
ya famosa frase “el hombre desciende del mono”. El primer ser de la imagen tiene un
parecido enorme con un chimpancé, y es un error muy común ―demasiado
común― pensar que descendemos de ellos o de cualquier otro simio actual (gorilas u
orangutanes).
Debemos tener claro que el hombre no desciende del chimpancé, ni del gorila, ni del
mono aullador, ni del macaco japonés, sino de primates que hoy en día ya no existen.
A la pregunta de si el hombre desciende del mono, la respuesta de un biólogo evolutivo
sería un rotundo “no”, el hombre no desciende del chimpancé (el término “mono” no
es taxonómico y, en cualquier caso, nuestros antepasados son simios). Lo que sí está
perfectamente documentado es que el hombre desciende de otras especies de
homininos ya desaparecidos, y que éstos, a su vez, provienen de otros primates
igualmente desaparecidos que dieron lugar a otras ramas evolutivas de las que
descienden los chimpancés actuales. Tenemos que ser conscientes que también existen
restos fósiles de los antepasados de chimpancés, gorilas, orangutanes etc.
Esta anotación participa en la XXIX Edición del Carnaval de Biología que
organiza ::ZTFNews
Referencias
Devillers, C. y Chaline, J. (1993), La teoría de la evolución. Madrid: Akal, 383 p.
Mayr, E. (1998), Así es la biología. Madrid: Debate, 326 p.
Ayala, F. J. (2001), La teoría de la evolución. Madrid: Temas de hoy, 215 p.
Arsuaga, J. L. (2001), El enigma de la esfinge. Barcelona: Círculo de Lectores, 470 p.
Gould, S. J. (2004), La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets
Editores, 1426 p.
Arsuaga, J. L. (2012), El primer viaje de nuestra vida. Madrid: Temas de Hoy, 430 p.
https://afanporsaber.com/tag/cuello-de-botella-poblacional#.Wz0EQvkzbIU

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Cuello de botella

  • 1. UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE FILOSOFÍA, LETRAS Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN CARRERA DE PEDAGOGÍA EN LAS CIENCIAS NATURALES, QUÍMICA Y BIOLOGÍA Nombre: Guasgua Vladimir Curso: Séptimo “B” Cuello de botella poblacional Para entender la paleoantropología. 2ª parte: La evolución Les propongo que hagamos un breve y sencillo experimento. Prueben a introducir en el buscador de imágenes de Googlelos términos “evolución”, “evolución humana” o “evolución del hombre”. Verán desfilar ante sus ojos ―en múltiples variantes pero con un claro denominador común― una de las imágenes que más daño ha hecho a la comprensión de la evolución de nuestra especie:
  • 2. Sigan leyendo esta anotación porque espero que al final comprendan bien el porqué. En la primera parte de esta serie analizamos qué es la paleoantropología y cómo se forma la “materia prima” ―por decirlo de alguna forma― de su objeto de estudio: los restos fósiles de los organismos que vivieron en el pasado. Cuando estos fósiles comenzaron a ver la luz y nació la paleontología moderna, gracias sobre todo al trabajo de Georges Cuvier, se inició un estudio sistemático de los mismos que llevó a la comprensión de que la vida tiene una historia, que existe variabilidad, y que se puede analizar el cambio en la morfología de los animales extintos. Este hecho fundamental, junto con algunos otros, llevaron al asentamiento de la idea de la evolución de las especies. No vamos a hacer un estudio pormenorizado de las diversas corrientes que llevaron al planteamiento de la teoría de la evolución por Charles Darwin (y Alfred Russel Wallace) en 1859, ni tampoco vamos a detallar los avatares por los que ha atravesado la disciplina desde entonces ya que supondría alargar en exceso este texto. Lo que sí pretendo es ofrecer una visión clara y comprensible acerca de qué es la evolución biológica y cómo funciona. En latín clásico, la palabra evolutio significa “desenrollar o abrir un libro” (detalle), por lo que podemos traducirla como “leer”, ya que los libros y documentos eran, en época romana, rollos de papiro o pergamino que había que desenrollar para poder leerlos. El verbo relacionado, evolvere, tiene como raíz el verbo volvo que significa “girar, dar vueltas” (detalle). Lo que estos términos sugieren es una idea de movimiento, de un camino que se abre ante nosotros y que podemos seguir. Curiosamente, a pesar de que en la actualidad asociamos de forma casi inmediata el término «evolución» con la obra cumbre de Charles Darwin titulada “El origen de las especies”, éste prefería hablar de “teoría de la descendencia con modificación”; puntualizando que esa modificación no estaba predeterminada, orientada o dirigida, sino que era producida por lo que llamó la “selección natural”. Tanto es así que en la primera edición de ese trascendental libro, la palabra “evolución” sólo aparece una vez, y es precisamente al final del mismo (de hecho es la última palabra de la obra): Hay grandeza en esta concepción de que la vida, con sus diferentes facultades, ha sido alentada en unas cuantas formas o en una sola, y que, mientras este planeta ha ido girando según la constante ley de la gravitación, se han desarrollado [evolved] y se están desarrollando, a partir de un comienzo tan sencillo, infinidad de formas cada vez más bellas y maravillosas. […] from so a simple a beginning endless forms most beautiful and most wonderful have been, and are being, evolved. La evolución no busca, pero encuentra *
  • 3. Siguiendo los postulados de Francisco Ayala, podemos decir que la teoría de la evolución se ocupa de tres materias diferentes. La primera es el hecho mismo de la evolución, es decir, el hecho de que las especies cambian con el paso del tiempo y que es posible describir su historia. Si lo hacemos, descubrimos que todas ellas están emparentadas entre sí al tener un antepasado común. Podemos resumir este primer punto con la afirmación de que todos los seres vivos descienden de antepasados comunes, que son cada vez más diferentes de sus descendientes cuanto más tiempo ha pasado entre unos y otros. Representación gráfica de la ascendencia común (por el autor). La segunda materia es la historia de la evolución. A estudiar la evolución tratamos de establecer las relaciones de parentesco entre unos organismos y otros, así como determinar, de forma tan precisa como sea posible, en qué momento se produjo la separación entre los distintos linajes que llevan a las especies vivas en la actualidad (o saber en qué momento quedaron extintas). La evolución biológica implica por tanto el origen de nuevas especies. La tercera y última materia se refiere a las causas de la evolución. Quizás sea este el punto que en la actualidad genera más debate en la comunidad científica, y también el más importante. Una vez sentado que los organismos cambian y que se diferencian cada vez más con el paso del tiempo, se vuelve esencial comprender los mecanismos o los procesos que causan esa evolución. Darwin, por ejemplo, describió el mecanismo de la selección natural, el proceso que explica la adaptación de los organismos a su ambiente y la evolución de órganos y funciones. Otros procesos evolutivos importantes son los relacionados con la genética (desconocida para Darwin).
  • 4. Bueno, hasta ahora hemos hablado de muchas cosas pero no hemos explicado qué dice la teoría de la evolución. Como hemos apuntado, la evolución biológica es el proceso de cambio y diversificación de los organismos en el tiempo (y en términos genéticos, el proceso de cambio en la constitución genética de los organismos a través del tiempo). Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace con las leyes de la herencia descritas por Gregor Mendel, así como otros avances posteriores en genética. Según esta teoría, que recibe el nombre de “síntesis moderna” o “teoría sintética”, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede darse por diferentes mecanismos tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético (más bajo explicaremos brevemente estos conceptos). El argumento central de Darwin parte de la existencia de variaciones que se heredan. Las variaciones favorables, desde el punto de vista del organismo, son las que incrementan su posibilidad de sobrevivir, pero no vivir por vivir, sino vivir para dejar descendencia, para transmitir su carga genética. La selección natural surge como consecuencia de diferencias en la supervivencia, la fertilidad, el ritmo de desarrollo, el éxito en encontrar pareja, o en cualquier otro aspecto del ciclo vital del organismo. Todas estas diferencias pueden ser aglutinadas bajo el término de reproducción diferencial puesto que todas ellas afectan al número de descendientes que dejan los organismos. Las variaciones favorables serán entonces conservadas y multiplicadas de generación en generación a expensas de las menos ventajosas, precisamente porque quienes las portan viven lo suficiente como para transmitirlas a su descendencia con más eficacia. A medida que las variaciones más útiles van apareciendo, irán reemplazando a las menos ventajosas, y como consecuencia de ello, los organismos cambiarán en su apariencia y configuración. Este proceso de multiplicación de variaciones ventajosas, a costa de las que no lo son, es lo que Darwin llama selección natural. Como resultado de tal proceso, los organismos estarán mejor adaptados a su ambiente. La razón de ello es que son precisamente las variaciones que mejoran la adaptación al ambiente las que aumentan la probabilidad de que un organismo sobreviva y se multiplique. El proceso se facilita por el hecho de que los ambientes en que los organismos viven también están en continuo cambio. Estos cambios ambientales incluyen no solo los relacionados con el clima y otros aspectos físicos, sino también el entorno biológico: los depredadores, los parásitos y los competidores con los que un organismo interactúa le afectan de manera importante. Al mismo tiempo, el entorno biológico de una especie cambia sin cesar puesto que las especies que constituyen ese entorno están evolucionando a su vez. De esta forma, el proceso de evolución por selección natural implica una retroalimentación que hace que la evolución continúe indefinidamente.
  • 5. François Jacob Cuando Darwin publicó “El origen de las especies” no tenía ninguna prueba de la existencia de la selección natural y elaboró su teoría sólo por inferencia. Ernst Mayr ha esquematizado los argumentos de Darwin en cinco hechos y tres deducciones que son muy útiles para comprender la esencia de esta cuestión:  Hecho número uno: Todas las especies tienen una gran fecundidad potencial que debería producir un crecimiento muy rápido de las poblaciones, siempre que todos sus miembros sobreviviesen y se reprodujesen.  Hecho número dos: salvo fluctuaciones anuales u ocasionales, el número de miembros de las poblaciones se mantienen estables.  Hecho número tres: los recursos naturales son limitados y en un entorno relativamente estable se mantienen más o menos constantes (debemos señalar que por recursos se entiende tanto el espacio físico como el alimento disponible).  Primera deducción: teóricamente, el número de individuos debería sobrepasar rápidamente las capacidades de mantenimiento del entorno; este desequilibro va a producir una “lucha por la existencia” que sólo permitirá que se reproduzca una pequeña parte de los miembros de las poblaciones. En realidad, Darwin empleó el término “lucha” de forma metafísica ―a pesar de algunas interpretaciones malintencionadas― por lo que hoy hablamos de “competencia”.  Hecho número cuatro: dos individuos de una población nunca son exactamente iguales y toda población manifiesta una gran variabilidad. Esta fórmula pone de manifiesto algunos datos esenciales de la revolución darwiniana. Los autores previos manejaban un concepto de especie según el cual existe un tipo, un modelo de cada especie, que se reproduce de forma inmutable (corriente que ha venido a llamarse fijismo), donde las variaciones observadas son meros accidentes de “copia”. En cambio, para Darwin la variabilidad es una propiedad fundamental de la especie; no puede existir un tipo privilegiado puesto que
  • 6. todos los individuos son igualmente representativos de la especie con una constitución única.  Hecho número cinco: gran parte de esta variabilidad es heredable. La variabilidad por tanto es el material del cambio evolutivo.  Segunda deducción: la supervivencia en este ambiente de competencia no se debe al azar, sino que depende en gran parte de la constitución genética de los supervivientes. Esta supervivencia desigual constituye el proceso de selección natural (hoy sabemos que esta afirmación debe ser matizada ya que, dependiendo de las especies, la parte debida al azar o al determinismo genético en la supervivencia varía en límites muy amplios, aunque siempre existe una combinación entre ambos).  Tercera deducción: a lo largo de las generaciones, el proceso de selección natural conduce a un cambio gradual de las poblaciones, es decir, a la evolución con producción de nuevas especies. Este proceso de diversificación está contrarrestado por la extinción de las especies: se estima que casi el 100% de todas las especies que han existido en el pasado han desaparecido sin dejar descendientes. Las especies actuales, estimadas en unos 10 millones (las descritas por los biólogos son menos de 2 millones) son el saldo entre la diversificación y la extinción. Vamos a explicar cómo opera la selección natural con un ejemplo que se ha convertido en clásico: el melanismo industrial. Tenemos una especie de polilla cuyos miembros pueden ser de color oscuro o claro, en este caso nos referimos concretamente a la polilla del abedul Biston betularia —en la imagen de abajo, la forma clara (definida como “común”) está rotulada con el número 2; y la forma oscura (definida como “carbonaria”) rotulada con el número 1.
  • 7. En 1848, en pleno apogeo de la revolución industrial en Inglaterra, los naturalistas se dieron cuenta de que en áreas industriales, contrariamente a lo que pasaba en zonas no contaminadas, las formas oscuras de esta polilla predominaban sobre las claras. La explicación tiene que ver con la contaminación ambiental: el hollín de las fábricas mata los líquenes grisáceos-claros que se encuentran sobre la corteza de los abedules, donde estas polillas pasan gran parte de su tiempo, haciendo al mismo tiempo que esa corteza se vuelva más oscura. A partir de esta evidencia, H. B. D. Kettlewell llevó a cabo una serie de experimentos que demostraron que las formas oscuras se camuflaban mejor de las aves depredadoras que la claras en la corteza de los árboles, siendo de esta forma favorecidas por la selección —en la imagen superior vemos una polilla común sobre una corteza de abedul sin contaminar (3), y en la imagen siguiente (4) ambas polillas sobre la corteza ennegrecida por el hollín de las fábricas. En este caso concreto,
  • 8. el color oscuro se convierte en un rasgo adaptativo porque sus portadores sobreviven más que los de color claro. Pero esta ventaja de la forma oscura no tendría ninguna trascendencia si no fuese hereditaria. Dado que el color oscuro esta determinado por un tipo (o alelo) de un gen, mientras que el color claro lo está por otro alelo del mismo gen, el que las polillas oscuras dejen más descendientes implica que el alelo oscuro aumentará su representación en la población de la siguiente generación. Las adaptaciones son, por tanto, aquellas características que aumentan su frecuencia en la población por su efecto directo sobre la supervivencia o el número de descendientes que dejan aquellos individuos que la portan. En nuestro ejemplo, las formas claras eran miméticas en las zonas no contaminadas, siendo aquí seleccionadas a favor y, por tanto, más numerosas. En este punto no quiero dejar pasar la oportunidad de traer a colación al genial Stephen Jay Gould, un gran científico y enorme divulgador, que era capaz de unir ciencia y arte cada vez que nos explicaba cualquier concepto: la formulación básica ―el esqueleto― de la selección natural es un argumento de una simplicidad desarmante, basado en tres hechos innegables (sobreproducción de descendencia, variación y heredabilidad) y una inferencia silogística: la selección natural, o la afirmación de que los organismos con más éxito reproductivo serán, en promedio, las variantes que, por azar, resulten estar mejor adaptadas a los entornos locales cambiantes, las cuales, por herencia, transferirán a sus descendientes sus rasgos favorecidos. Para mostrarnos gráficamente su visión de la teoría de la evolución escogió una figura procedente de la edición latina de 1747 de una obra precursora en la historia de la paleontología: el tratado de Agostino Scilla titulado La vana speculazione disingannata dal senso (La vana especulación desengañada por los sentidos). La obra fue publicada en italiano en 1670 y, entre otras bellas ilustraciones, cuenta con una etiquetada “coral articulado presente en gran abundancia en los acantilados y colinas de Messina”:
  • 9. Gould nos explica que el tronco central del coral ―la teoría de la selección natural (1)― no puede cortarse porque la criatura moriría. Este tronco central se divide luego en un número limitado de ramas principales, que él llamó “los puntales básicos” (2, 3 y 4) y que se corresponden con las tres partes esenciales de la teoría darwiniana (sobreproducción de descendencia, variación y heredabilidad): son tan indispensables que la eliminación de cualquiera de ellas supondría poner en entredicho la teoría al completo de forma que sería necesario rebautizar la nueva estructura básica. Por último,
  • 10. hay otros posibles puntos de corte que, si bien obligan a repensar algunos conceptos, no suponen poner en peligro el esquema esencial. En estas partes más alejadas del tronco central podemos incluir el equilibrio puntuado, la teoría neutralista etc. Mecanismos evolutivos Ya hemos visto el principal mecanismo de cambio evolutivo, la selección natural. Pero como también hemos apuntado, existen otros que vamos a comentar brevemente a continuación (en futuras anotaciones los veremos con más detalle). Las frecuencias génicas pueden cambiar por razones puramente aleatorias (lo que se llama deriva genética). En cada generación se produce un sorteo de genes (llamado recombinación) durante la transmisión de gametos de los padres a los hijos. La mayoría de los organismos son diploides, es decir, tienen dos copias de cada gen (una heredada de la madre y otra del padre). Sin embargo, los gametos de estos organismos portan solo uno de los dos ejemplares (alelos) de cada gen. El que un gameto lleve un alelo u otro es una cuestión de azar. Como el único componente que se transmite de generación en generación es el material genético (los genes), el que un individuo deje más descendientes implica que sus variantes génicas (alelos) estarán más representadas en la siguiente generación. La deriva genética produce un cambio aleatorio en la frecuencia de los alelos de una generación a otra, resultando que estadísticamente se produce una pérdida de los alelos menos frecuentes y una fijación de los más frecuentes. Como es de esperar, este mecanismo provoca una disminución en la diversidad genética de la población y tiende a homogeneizar el acervo genético, motivo por el que la magnitud de los cambios está inversamente relacionada con el tamaño de la población: cuanto mayor sea el número de individuos en una población, menor será el efecto de la deriva genética. Podemos ilustrar este mecanismo con el clásico ejemplo de lo que sucede cuando lanzamos una moneda al aire. Si lanzamos una moneda dos veces, no nos sorprende que salgan dos caras, aun cuando eso significa que sale cara el 100% de las veces. Sin embargo, sí resultaría sorprendente y sospechoso que salieran 20 caras seguidas en 20 tiradas, que es también el 100% de los casos. Uno espera que la proporción de caras obtenidas en una serie de tiradas se aproxime a 0,5 (50%) cuando el número de tiradas es bastante alto. La relación es la misma con respecto a la deriva genética. Cuanto mayor sea el número de individuos en la población, menor será la diferencia entre las frecuencias de una generación y la siguiente, aunque no debemos olvidar que lo que cuenta no es el número total de individuos en la población, sino su “tamaño eficaz”. El tamaño eficaz se define por aquellos individuos que dejan descendientes: la razón es que sólo los individuos reproductores transmiten sus genes a la generación siguiente, y si éstos son muy pocos, las consecuencias de la deriva pueden ser grandes (a efectos de la deriva genética, la existencia de pocos individuos reproductores, aunque la población total sea muy
  • 11. grande, es igual a una población muy pequeña). En general, para muchas clases de organismos se calcula que el tamaño efectivo de la población es aproximadamente un tercio del número total de individuos. Los efectos de la deriva genética son normalmente pequeños de una generación a otra, dado que la mayoría de las poblaciones naturales constan de miles de individuos reproductores. Pero los efectos sobre muchas generaciones pueden ser importantes. Si no hubiera otros procesos de cambio evolutivo, tales como el de selección natural y el de mutación, las poblaciones llegarían al final a tener un solo alelo de cada gen. La razón es que tarde o temprano uno u otro alelo sería eliminado por la deriva genética. Debido a la mutación, los alelos desaparecidos de una población pueden reaparecer de nuevo y, si unimos a la ecuación la selección natural, podemos comprender que la deriva genética no tiene consecuencias importantes en la evolución de las especies salvo en aquellas que constan de poquísimos individuos. Y este es precisamente el supuesto que Ernst Mayr llamó “efecto fundador”. Variaciones fortuitas en las frecuencias alélicas similares a las debidas al efecto fundador tienen lugar cuando las poblaciones pasan a través de un “cuello de botella”. Cuando el clima u otras condiciones son desfavorables, es posible que las poblaciones sufran una pérdida drástica de sus individuos y corran el riesgo de llegar a extinguirse. Sin embargo, si superan esa situación dramática, las poblaciones pueden recobrar su tamaño normal con el paso del tiempo aunque los genes portados por todos los miembros derivarán de los pocos genes presentes originalmente en los fundadores o supervivientes.
  • 12. Representación gráfica de un cuello de botella poblacional (wikimedia commons). En la historia evolutiva de nuestra especie se ha dado el caso de que las tribus eran diezmadas con frecuencia a causa de diversas enfermedades, bruscos cambios climáticos y otras circunstancias, aunque por suerte para nosotros, se recobraban a partir de los supervivientes o gracias a los inmigrantes de otras tribus. De esta forma, las diferencias entre las poblaciones actuales de seres humanos en la frecuencia de algunos genes parecen ser, al menos en arte, el resultado de los cuellos de botella por los que pasaron las poblaciones humanas primitivas. Por otro lado tenemos la mutación. Podemos definir una mutación como cualquier cambio estable y heredable en la secuencia de nucleótidos del ADN. Cuando dicha mutación afecta a un sólo gen se denomina mutación génica; cuando es la estructura de uno o varios cromosomas la que se ve afectada, mutación cromosómica; y cuando una o varias mutaciones provocan alteraciones en todo el genoma se denominan mutaciones genómicas. La tasa de mutación de un gen o una secuencia de ADN es la frecuencia en la que se producen nuevas mutaciones en ese gen o en la secuencia en cada generación. Una alta tasa de mutación implica un mayor potencial de adaptación en el caso de un cambio ambiental, pues permite a los individuos disponer de más variantes genéticas, lo que
  • 13. aumenta la probabilidad de que surja la variante adecuada necesaria para adaptarse al cambio ambiental. Del mismo modo, y como contrapartida, una alta tasa de mutación aumenta el número de mutaciones perjudiciales o deletéreas de los individuos y, por tanto, aumenta también la probabilidad de extinción de la especie. Por lo tanto, una mutación en un lugar clave puede producir un cambio de características del organismo, que se presenta súbita y espontáneamente, y que se puede heredar o transmitir a la descendencia. Una vez en marcha, la selección natural actuará sobre ese cambio, manteniéndolo o eliminándolo en el caso de que permita o no al organismo adaptarse mejor al ambiente. También sucede en muchas ocasiones que una mutación no produce ningún efecto determinante. Por último, el intercambio de genes entre poblaciones debido a la migración de los individuos entre poblaciones es otro factor importante de cambio genético. Si dos poblaciones difieren en las frecuencias de los alelos de algunos de sus genes, entonces el intercambio genético entre individuos de las poblaciones emigrante y local producirá un cambio de las frecuencias de los genes en cada una de ellas. Las migraciones humanas durante la expansión neolítica por ejemplo determinaron significativamente el tipo y la cantidad de variación genética de nuestra especie. La sistemática o cómo clasificamos los organismos Una vez que hemos analizado la teoría de la evolución y comprendido la enorme diversidad biológica que es capaz de generar la selección natural, podemos entender la importancia que tiene contar con un sistema que permita clasificar nuestro conocimiento del mundo animal, no sólo por necesidades intelectuales y de organización, sino porque un buen sistema de este tipo permite extraer importantes conclusiones evolutivas. En biología, la sistemática es el estudio de la identificación, la taxonomía y la nomenclatura (estas últimas son disciplinas auxiliares que tratan del análisis de las características de un organismo con el propósito de clasificarlo y nombrarlo conforme a unas reglas establecidas). Así, la sistemática trata del estudio de la clasificación de las especies con arreglo a su historia evolutiva. Inicialmente su interés se centró en la observación de los distintos organismos, actividad que permitió una rápida acumulación de datos descriptivos, lo que a su vez llevó a mediados del siglo XVIII a la revolución de Carl von Linné, quien estableció normas precisas para nombrar y clasificar los seres vivos (para más información ver esta anotación). Por lo tanto, la sistemática se ocupa de la diversidad biológica tanto en un plano descriptivo como en el explicativo o interpretativo. ¿Y qué método se emplea para llevar a cabo esta clasificación? El campo que ahora nos interesa, el de la paleontología humana, vivió una revolución gracias a la cladística, un método de clasificación planteado por el entomólogo alemán Willi
  • 14. Henning en 1950 en su obra Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (Fundamentos de una teoría de la sistemática filogenética). Es un método de clasificación que solo utiliza líneas de descendencia en lugar de parecidos morfológicos para deducir parentescos evolutivos y que agrupa estrictamente a los organismos en función de su proximidad relativa a un antepasado común. Expliquemos un poco mejor esta cuestión: lo que hace la cladística es agrupar a las especies en “clados”, que significa “un grupo, una rama del árbol filogenético” (o árbol evolutivo, los dos términos son prácticamente sinónimos). Para ello se utiliza como criterio de reconocimiento de pertenencia al grupo (o clado) la identificación de al menos un carácter apomorfo compartido por todos los miembros de ese grupo y heredado de su especie ancestral (una apomorfia es un carácter nuevo evolucionado a partir de otro preexistente. El carácter original y el derivado forman una pareja homóloga). Por tanto, la idea central es la llamada monofilia estricta, según la cual un grupo es monofilético si todos los organismos incluidos en él han evolucionado a partir de un antepasado común. De esta manera, un clado incluirá a un grupo de especies y a su antepasado común (el fundador del clado) a partir del cual se diversificaron ―al clado se le denomina también “grupo natural” (porque es un reflejo de la verdadera historia evolutiva) y “grupo monofilético” (porque tiene un solo origen). Tipos de clados (wikimedia commons). Para formar los clados a partir de las especies con las que se está trabajando, la cladística divide los caracteres en dos tipos. Unos son los caracteres primitivos, que se heredan de un antepasado anterior al nacimiento del clado y por eso se encuentran también en otros clados. Otros caracteres son los llamados derivados, que sólo se observan dentro del clado porque aparecieron con la especie fundadora del mismo. Son los caracteres derivados los únicos que cuentan en el análisis filogenético. Los caracteres “primitivos” se llaman en cladística “plesiomorfias”, y para los “derivados” se usa el término “apomorfia” como hemos indicado más arriba.
  • 15. Para concluir con este apartado, decir que la cladogénesis hace referencia a la diversificación o multiplicación de linajes, de clados. Por ejemplo, la diversificación de los linajes que llevan al hombre, el chimpancé y el gorila, a partir de un linaje único que existía entre hace ocho y diez millones de años es un ejemplo de cladogénesis. Los ejemplos de cladogénesis son innumerables puesto que la evolución ha producido la extraordinaria diversidad del mundo viviente. Como términos sinónimos que podemos encontrarnos para referirse a la cladogénesis son “evolución divergente” y “evolución diversificadora”. Con toda la información que hemos analizado sobre sistemática y clasificación, podemos comprender que la evolución de los seres vivos puede ser representada como un árbol, un árbol cuyas ramas se van dividiendo a medida que se alejan de la base del tronco. Esta base representa la especie ancestral común a todas las del árbol, y la ascensión hacia la copa representa el paso del tiempo. Sus ramas se corresponden a los linajes en evolución, algunos de los cuales eventualmente se extinguen, mientras otros llegan hasta el presente. Tales “árboles” se denominan “dendrogramas” (del griego dendron árbol), “árboles filogenéticos” o simplemente, “filogenias”:
  • 16. Cladograma que representa la diversificación entre los gibones, orangutanes, gorilas, chimpancés y humanos. Conclusiones Espero que el concepto de evolución y los diferentes mecanismos por los que se produce se hayan entendido bien (en caso contrario, en los comentarios podemos incidir en los aspectos que sea necesario reforzar). Dicho esto, hay quienes sostienen que Darwin no estuvo muy acertado al elegir la palabra “selección”, ya que este término parece indicar que existe en la naturaleza alguien que selecciona deliberadamente los organismos mejor adaptados. En realidad, como ya hemos explicado, los individuos “seleccionados” son sencillamente los que sobreviven después de que se hayan eliminado de la población los individuos peor adaptados o menos afortunados. Por eso se ha propuesto sustituir la palabra selección por la frase “eliminación no aleatoria”. En definitiva, se usa la palabra “selección” para designar el conjunto de circunstancias responsables de la eliminación de algunos individuos. Volvamos ahora a la imagen con la que iniciábamos esta anotación. Esta imagen es engañosa y contraproducente para comprender la evolución humana por dos motivos fundamentales. El primero guarda relación con la errónea idea de “dirección”, de evolución hacia la complejidad y la “perfección” que nos transmite. Vemos una serie de pasos “evolutivos” que van desde el ser más pequeño y atrasado hacia el más erguido, musculoso y de tez clara que se representa al final. La idea que se quiere transmitir es obvia: el ser humano ha evolucionado de un animal pequeño y peludo
  • 17. para convertirse, con el paso del tiempo, en la cima de la naturaleza. Sin embargo, las cosas no han sucedido de forma tan aséptica; la evolución del hombre no ha sido una limpia carrera de relevos en la que, tras cinco cómodas etapas, ha surgido el ser humano moderno en la meta. Aunque lo explicaremos con más detalle en una anotación posterior, la evolución de nuestra especie se asemeja más a un arbusto que a un árbol. Los últimos avances en genética nos dicen que nuestro pasado evolutivo ha sido más intrincado, mucho más complejo de lo que nunca habíamos imaginado. Y algo muy importante, muchos de los linajes de nuestros antepasados se extinguieron sin más. El segundo motivo por el que esta imagen no ha sido afortunada tiene que ver con la ya famosa frase “el hombre desciende del mono”. El primer ser de la imagen tiene un parecido enorme con un chimpancé, y es un error muy común ―demasiado común― pensar que descendemos de ellos o de cualquier otro simio actual (gorilas u orangutanes). Debemos tener claro que el hombre no desciende del chimpancé, ni del gorila, ni del mono aullador, ni del macaco japonés, sino de primates que hoy en día ya no existen. A la pregunta de si el hombre desciende del mono, la respuesta de un biólogo evolutivo sería un rotundo “no”, el hombre no desciende del chimpancé (el término “mono” no es taxonómico y, en cualquier caso, nuestros antepasados son simios). Lo que sí está perfectamente documentado es que el hombre desciende de otras especies de homininos ya desaparecidos, y que éstos, a su vez, provienen de otros primates igualmente desaparecidos que dieron lugar a otras ramas evolutivas de las que descienden los chimpancés actuales. Tenemos que ser conscientes que también existen restos fósiles de los antepasados de chimpancés, gorilas, orangutanes etc.
  • 18. Esta anotación participa en la XXIX Edición del Carnaval de Biología que organiza ::ZTFNews Referencias Devillers, C. y Chaline, J. (1993), La teoría de la evolución. Madrid: Akal, 383 p. Mayr, E. (1998), Así es la biología. Madrid: Debate, 326 p. Ayala, F. J. (2001), La teoría de la evolución. Madrid: Temas de hoy, 215 p. Arsuaga, J. L. (2001), El enigma de la esfinge. Barcelona: Círculo de Lectores, 470 p. Gould, S. J. (2004), La estructura de la teoría de la evolución. Barcelona: Tusquets Editores, 1426 p. Arsuaga, J. L. (2012), El primer viaje de nuestra vida. Madrid: Temas de Hoy, 430 p. https://afanporsaber.com/tag/cuello-de-botella-poblacional#.Wz0EQvkzbIU