1. Escuela de Vitivinicultura
“Pte. Tomás Berreta”
GLICÓLISIS y
FERMENTACIÓN
ALCOHÓLICA
Mauricio Tomasso
Bioquímica 2004
1

2. Diagrama del metabolismo de carbohidratos en
células eucariotas
2

3. Glicólisis y
fermentación
alcohólica
(estructuras moleculares)
3

4. Principales destinos
alternativos de los
intermediarios
glicolíticos en rutas
biosintéticas
(glicólisis como vía
anabólica-catabólica)
4

5. Vía glicolítica
en levaduras
5

6. Oscilaciones periódicas de las
concentraciones de intermediarios
glicolíticos en células de levadura que
realizan la glicólisis
Control alostérico de la fosfofructoquinasa hepática
6

7. Esquema general de
regulación de la
glicólisis
7

8. Fermentación alcohólica
TPP
8

9. Síntesis de
glicerol
Cada vez que una
molécula de piruvato
no es utilizada por la
FA, pero sirve para
formar productos
secundarios, se
genera una molécula
de glicerol.
9

10. Vías de formación de ácido acético en levaduras
Activa durante
fermentación alcohólica
En anaerobiosis, las levaduras que producen menos acético
Limitada en anaerobiosis
son aquellas con mayor actividad acetil-CoA sintetasa.
10

11. Formación de acetoína (Romano y Suzzi, 1996)
1. Dependees independientey
3. La primera débiles [O
2. Esta vía deenzima que2]
está ligada al de otros
de la síntesis catabolismo de
participa (diacetilo
los AA lisinasiempre se ha
sintetasa) no y treonina.La
compuestos intermedios
enzima responsable del paso
detectado en S. cerevisiae.
(2)funcionamiento de esta
El es de dudosa existencia
en S. cerevisiae. la
vía está ligado a
aireación del medio
(Collins, 1972)
(1): aceto-hidroxiácido sintetasa, (2): α-acetolactato
decarboxilasa, (3): reacción de condensación del
acetaldehído, (4): diacetilo sintetasa, (5): diacetil
reductasa
11

12. El 2,3-butanodiol se forma por reducción de la
acetoína, reacción reversible.
El diacetilo se forma por levaduras desde el comienzo
de la FA pero es rápidamente reducido a acetoína y
2,3-butanodiol.
12

13. Formación de ácido láctico por
levaduras
O O
- -
C O C O
D(-)LDH
C O + NADH + H+ H C OH + NAD
+
CH3 CH3
Piruvato D(-)Lactato
Las levaduras sintetizan durante la FA sobre todo la D(-)LDH;
aparecen de 200 a 300mg/L de ác. D(-)láctico y sólo algunas
decenas de mg de ác. L(+)láctico.
13

14. Vías de síntesis
potencial de
succinato
Este NADH es
reoxidado por la
formación de glicerol
Salmón et al., 1987
(1): piruvato deshidrogenasa, (2): citrato sintasa, (3): aconitasa, (4): isocitrato
deshidrogenasa, (5): α-cetoglutarato deshidrogenasa y succinil CoA sintetasa (enzimas
reprimidos en condiciones enológicas), (6): succinato deshidrogenasa, (7): fumarato
reductasa, (8): fumarasa, (9): malato deshidrogenasa, (10): piruvato carboxilasa,
funcionamiento oxidativo (A) y reductivo (B) del ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
14

15. EFECTO PASTEUR: inhibición de la fermentación por la
respiración. La aireación induce a un aumento en la cantidad de
biomasa, a una disminución de la producción de alcohol y de
consumo de azúcar.
Cond. Anaeróbicas: 2ATP/Glucosa
Cond. Aeróbicas: 36 a 38 ATP/Glucosa
EFECTO CRABTREE: cuando la concentración de azúcar es
elevada, S. cerevisiae sólo metaboliza los azúcares por vía
fermentaria; incluso en presencia de oxígeno la respiración es
imposible.
15

16. Relación H:C en fermentación alcohólica y láctica
Glucosa (C6H12O6) H/C = 12/6 = 2
Etanol + anhídrido carbónico (2CH3CH2OH + 2CO2)
H/C = 12/6 = 2
CONCLUSIÓN: no hay oxido-reducción neta en la
fermentación
16