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Fao guía para la manipulacion de semillas forestales (2)

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ESTUDIO FAO MONTES 20/2 Guía para la manipulación de semillas forestales INDICE con especial referencia a los trópicos Compilado por R. L. Willan para el Centro de Semillas Forestales de DANIDA M-31 ISBN 92-5-302291-4 P R O L O G O A lo largo de los dos últimos decenios, la FAO y el Centro de Semillas Forestales de DANIDA han cooperado estrechamente en el ámbito de la mejora genética de árboles y la obtención de semillas. Un representante del Centro de Semillas forma parte del Cuadro de Expertos de la FAO en recursos genéticos forestales desde que éste se creó en el decenio de 1960, y un representante del Departamento de Montes de la FAO pertenece al Comité de Proyectos del Centro de Semillas. De esta manera se ha garantizado un alto nivel de integración entre los programas de ambas organizaciones. Un ejemplo especialmente fructífero de esta cooperación ha sido la serie de cursos de capacitación sobre mejora genética de árboles, manipulación de semillas y forestación que han patrocinado conjuntamente la FAO y DANIDA y se han celebrado sucesivamente en Dinamarca, Kenya, Tailandia, Nigeria y Venezuela. En la actualidad el Centro de Semillas ofrece medios de almacenamiento para las semillas que se recolectan por conducto del proyecto FAO sobre recursos genéticos de especies arbóreas en las zonas áridas y semiáridas para el mejoramiento de la vida rural. 1
La presente publicación es otro ejemplo de esa cooperación. Se reúne en ella información procedente de diversas fuentes, como los recursos de capacitación FAO/DANIDA mencionados supra, documentos de trabajo de proyectos de la FAO sobre el terreno y folletos y notas de carácter técnico compilados por el Centro de Semillas. En 1983 se publicó una edición provisional de esta Guía en un número limitado de ejemplares, que se distribuyeron con el fin de recibir comentarios. La presente edición se ha revisado a la luz de los comentarios de los lectores de aquélla, y se han añadido ilustraciones. El incremento de las tasas de plantación de árboles, que es evidente en la actualidad en tantos países, subraya más que nunca la necesidad de disponer de buenas semillas. La calidad de la semilla tiene un efecto decisivo sobre la calidad de los árboles establecidos y sobre la economía de su plantación. Su importancia es la misma ya se trate de plantar en plantaciones comerciales a gran escala, bosques de granja difusos en pequeña escala o árboles individuales dispersos. La calidad de la semilla comprende tanto su viabilidad fisiológica y su vigor como su calidad genética -su capacidad para producir descendientes sanos que se adapten bien al lugar en el que se plantan y a los productos o servicios que se pretende obtener de ellos. La presente Guía se refiere a la calidad fisiológica de las semillas, y es de esperar que sea útil especialmente para los países en desarrollo tropicales, donde las publicaciones sobre manipulación de semillas forestales son escasas en comparación con las que se refieren a las zonas templadas. M.A. Flores Rodas Subdirector General Departamento de Montes AGRADECIMIENTOS La Guía ha sido compilada por R.L. Willan, Consultor. Los especialistas siguientes efectuaron por escrito valiosos comentarios sobre borradores anteriores: H. Barner, F.T. Bonner, A.G. Gordon, S.K. Kamra, F. Ng, P.G. Pattanath, M. Robbins, M. Simak. B. Suszka, J.W. Turnbull y B. Wang. Las ilustraciones proceden de muchas fuentes distintas; muchas de ellas han aparecido ya en publicaciones anteriores. La FAO y DANIDA expresan su gratitud a todos los que generosamente han proporcionado ilustraciones y han autorizado su reproducción. La fuente de cada ilustración figura en el pie correspondiente. El dibujo de la cubierta es obra de M. Robbins. 2
Se agradecen las facilidades y la ayuda de todo el personal del Centro de Semillas Forestales de DANIDA y del personal de la biblioteca del Instituto de Silvicultura de la Commonwealth (CFI), en Oxford. DANIDA ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION Roma, © FAO 1991 Los hiperenlances que remiten a sitios Internet distintos de los de la FAO no implican, de parte de la Organización, ratificación oficial o responsabilidad respecto a opiniones, ideas, datos o productos presentados en dichos sitios, o una garantía de validez acerca de las informaciones que contienen. El único propósito de los enlaces a sitios distintos de los de la FAO es proporcionar otras informaciones disponibles sobre asuntos conexos. La presente versión electrónica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento óptico de texto (OCR). La FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versión y la versión original impresa. INDICE Capítulo 1 INTRODUCCION Finalidad y contenido de la presente Guía La importancia de las semillas en la silvicultura actual Capítulo 2 DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO, GERMINACION Y LATENCIA Introducción Polinización y fecundación Desarrollo de la semilla en las angiospermas Desarrollo del fruto en las angiospermas 3
Dispersión de la semilla en las angiospermas Desarrollo de la semilla en las gimnospermas Desarrollo del fruto en las gimnospermas Dispersión de la semilla en las gimnospermas Germinación de la semilla Latencia Riesgos de la producción de semillas Capítulo 3 PLANIFICACION DE LA RECOLECCION DE SEMILLA Introducción Determinación de especies, procedencias y rodales Especies Procedencias Rodales Determinación de las cantidades de semilla Determinación del año de la recolección Efecto de la periodicidad Recuento de la frusctificación Métodos de calificación de la fructificación Estimación del contenido de semillas completas por el procedimiento de corte Determinación de las fechas de recolección idóneas Métodos de laboratorio Métodos sobre el terreno Recolección de semillas inmaduras 4
Determinación de los árboles en que se va a recolectar Recolecciones en gran escala Recolecciones en pequeña escala con fines de investigación Recolecciones de un único árbol Recolecciones monoclónicas Recolecciones con fines de conservación Acopio de los recursos necesarios para la recolección Consideraciones especiales en caso de expediciones internacionales Capítulo 4 RECOLECCION DE LA SEMILLA Introducción Recolección, del suelo del bosque, de frutos o semillas caídas Caída natural Sacudimiento manual Sacudimiento mecánico Recolección de la semilla después de su dispersión Escondrijos de animales Recolección en las copas de árboles cortados Recolección en árboles en pie con acceso desde el suelo Recolección manual Cortar, romper y aserrar Uso de rifles Recolección de árboles en pie a los que se accede mediante trepa Trepa a la copa por el fuste 5
Trepa directa a la copa Trepa y recogida de frutos dentro de la copa Recolección de árboles en pie con otros medios de acceso Productividad en la recolección de frutos Capacitación y seguridad Capítulo 5 MANIPULACION DEL FRUTO Y LA SEMILLA ENTRE LA RECOLECCION Y EL PROCESAMIENTO Introducción Mantenimiento de la viabilidad Extracción de la semilla cerca del lugar de recolección Mantenimiento de la identidad Transporte Precauciones especiales con las semillas recalcitrantes en los trópicos húmedos Capítulo 6 PROCESAMIENTO DE LA SEMILLA Introducción Operaciones previas a la extracción Almacenamiento temporal en la instalación de procesamiento Limpieza previa Oreo previo Métodos de extracción Despulpado Secado de los frutos sin calor artificial Secado bajo techo 6
Secado al sol Secado de los frutos con calor artificial Tipos de estufas de secado Estufas de bandeja fija Estufas progresivas verticales Estufas progresivas horizontales Estufas de tambor giratorio Estufas portátiles Precauciones de seguridad Separación Volteado Trillado Otros métodos de extracción Operaciones después de la extracción Separación de las alas Métodos de limpieza de la semilla Tamizado o cribado Clasificación en función de la longitud Aventamiento Flotación en un líquido Limpieza por fricción Separación por peso específico Otros métodos de limpieza 7
Clasificación Control del contenido de humedad Relación entre el contenido de humedad de la semilla y la humedad atmosférica Secado de semillas ortodoxas Mezclado antes del almacenamiento Capítulo 7 ALMACENAMIENTO DE LA SEMILLA Introducción Longevidad natural de las semillas de árboles Semillas ortodoxas de cubierta dura Semillas ortodoxas sin cubierta dura Semillas recalcitrantes Factores que afectan a la duración de la vida de la semilla almacenada Estado de la semilla Condiciones de almacenamiento y envejecimiento de las semillas La atmósfera del almacenamiento El contenido de humedad de la semilla Temperatura del almacenamiento Luz Elección del método de almacenamiento Almacenamiento a la temperatura y la humedad del ambiente Almacenamiento en seco con control del CH pero no de la temperatura Almacenamiento en seco con control del CH y de la temperatura 8
Almacenamiento en seco con fines de conservación de recursos genéticos a largo plazo Almacenamiento en húmedo sin control del CH ni de la temperatura Almacenamiento en frío húmedo con control de la temperatura Otros métodos Recipientes para el almacenamiento Materiales plenamente permeables a la humedad y los gases Materiales completamente impermeables, cuando están cerrados herméticamente, a la humedad y los gases Materiales resistentes a la humedad, pero no totalmente impermeables Utilización de deshidratantes en los recipientes Diseño e ingeniería de instalaciones para el almacenamiento de semillas Capacidad del almacenamiento Diseño y equipo Envío de la semilla Capítulo 8 TRATAMIENTO PREVIO DE LA SEMILLA Introducción Tipos de latencia Tratamientos para romper la latencia de la cubierta o exógena Métodos físicos Remojado en agua Tratamiento con ácido Métodos biológicos Calor seco y fuego 9
Tratamientos especiales para romper la latencia mecánica Tratamiento para romper la latencia del embrión o endógena Latencia morfológica La estratificación en frío como medio de romper la latencia fisiológica Otros métodos de enfriamiento previo en húmedo Tratamiento químico de la latencia fisiológica Otros tratamientos para romper la latencia endógena Tratamientos para romper la latencia doble Acondicionamiento y revestimiento protector de las semillas Usos Materiales y métodos Otros tipos de tratamiento previo Capítulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA Introducción Toma de muestras Mezclado Utilización de sondas tomamuestras Reducción del tamaño de las muestras compuestas Métodos de división no mecánicos Métodos de división mecánicos Peso de la muestra Análisis de pureza Peso de la semilla 10
Ensayos de germinación Equipo de germinación Condiciones de la germinación Condiciones de germinación de determinadas especies Evaluación Energía de germinación Valor de germinación Ensayos de germinación en el vivero Determinación de la homogeneidad de los resultados de la germinación Combinación de los ensayos de pureza y germinación Ensayos para determinar indirectamente la viabilidad Ensayo de corte Ensayo topográfico de tetrazolio Ensayo de excisión del embrión Métodos radiográficos Peróxido de hidrógeno Determinación del contenido de humedad Otros ensayos Determinación de la autenticidad Determinación de daños y estado sanitario Cálculo de los resultados Pureza Peso de la semilla 11
Germinación Determinación indirecta de la viabilidad Interpretación de los resultados Repetición de ensayos Consideraciones especiales respecto de las semillas recalcitrantes de los bosques higrofíticos tropicales Apéndice 1 Documentación sobre semillas 1 A Ejemplo de sistema integrado de formularios para el registro de datos sobre semillas, utilizado en Sabah Cuadro 1 Rodales semilleros de centro de investigación forestal Cuadro 2 Resumen de formularios y uso Formulari o 1 Nota de petición de recolección de fruto " 2 Notificación de envío del fruto recolectado " 3 Etiqueta para sacos de recolección " 4 Registro de extracción de semilla " 5 Registro de existencias y salidas de semilla " 6 Etiqueta para recipiente de semilla en almacenamiento " 7 Ensayo de pureza y germinación, sobre/para transporte de muestras de semilla " 8 Análisis del contenido de humedad, formulario para transporte de muestras de semilla " 9 Hoja de registro de ensayos de muestras " 1 0 Ensayo de germinación y pureza " 1 1 Resumen de los resultados de los ensayos " 1 2 Formulario de petición/expedición de semilla " 1 3 Lista de comprobación de pedidos de semilla " 1 4 Registro de germinación en vivero " 1 Informe sobre ensayo de germinación final 12
5 1 B Selección de ejemplos de hojas de datos sobre origen de semillas 1B1 OCDE (Certificado de procedencia) 1B2 Estación de Investigación Silvícola de Tanzanía 1B3 Servicio Forestal de Columbia Británica 1B4 Servicio Forestal de Columbia Británica 1B5 Servicio Forestal de Columbia Británica 1B6 Centro de Semillas Forestales de DANIDA 1B7 Estación Forestal Experimental de Petawawa 1B8 Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1B9 Instituto de Silvicultura de la Comonwealth 1B10 División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra 1B11 Banco de Semillas, ESNACIFOR, Honduras 1 C Selección de ejemplos de otros formularios de semillas 1C1 Costos de la recolección de conos, Columbia Británica 1C2 Registro de números de identidad: I Indice de números de identidad en serie 1C3 Registro de números de identidad: II Indice de especies 1C4 Extracción de semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C5 Germinación de semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C6 Existencias de semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C7 Combinación de tarjetas de datos sobre semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C8 Combinación de tarjetas de datos y existencias de semillas, Dinamarca 1C9 Certificado internacional de lote de semilla, ISTA 1C10 Hoja de datos sobre germinación para réplicas de igual peso, Australia 1C11 Formularios para estudio y evaluación de cosechas de conos, Columbia Británica 1C12 Hoja de registro para ensayos de muestras de semilla 1C13 Combinación de hojas para ensayos de semillas, Reino Unido 13
1C14 Nota normalizada de envío y certificado de semillas, Australia Apéndice 2 Consideraciones sobre el diseño y equipamiento de instalaciones para el almacenamiento prolongado de semillas con fines de conservación genética (especies ortodoxas) Apéndice 3 Instalaciones para el almacenamiento prolongado de semillas del proyecto regional de recursos genéticos de Turrialba, Costa Rica (detalles constructivos) Apéndice 4 Utilización de congeladores para el almacenamiento prolongado de pequeñas cantidades de semilla Apéndice 5 Logística de la recolección de 200 kg de semilla de Pinus caribaea Apéndice 6 Lista anotada de equipo que puede necesitarse al recolectar semilla y especímenes para herbarios o acopiar información sobre el lugar Apéndice 7 Glosario Apéndice 8 Bibliografía Bibliografía seleccionada (algunas referencias) Indice de Nombres Latinos Indice Temático LISTA DE ILUSTRACIONES 1.1 Superficies totales estimadas de plantaciones forestales en el Africa tropical, la América tropical y el Asia tropical 1975–1985 1.2 Tasas anuales estimadas de plantación. Brasil, India y Africa tropical 1.3 Efecto de la elección de especies sobre la cantidad de semilla necesaria por unidad de superficie 2.1 Sección longitudinal de un pistilo típico justo antes de la fecundación 2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de Paulownia tomentosa y Tectona grandis 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos 14
2.4 Sección longitudinal de un óvulo de Pinus durante el período de desarrollo de los tubos polínicos que precede a la fecundación 2.5 Ejemplos de germinación en dos Sterculiaceae de Africa occidental. Epigea en Mansonia altissima e hipogea en Cola nitida 3.1 Regiones de procedencia de Pinus caribaea y P. oocarpa en Honduras 3.2 Producción de conos de abeto de Douglas, Distrito Forestal de Vancouver, 1935– 1974 3.3 Ejemplo de cortadora de conos empleada para estimar la producción de semilla en una sección longitudinal 3.4 El contenido de semilla se estima contando las semillas buenas en una sola superficie de cada uno de varios conos cortados longitudinalmente 4.1 Técnica de lanzamiento de hilo 4.2 Sacudidora de árboles Schaumann 4.3 Embudo para recoger semilla de Acacia aneura 4.4 Máquina de recuperación con red 4.5 Utilización de una cosechadora de semillas por aspiración 4.6 Selección de equipo para la recolección de semillas de Acacia 4.7 Sierras, tijeras, rastrillos y otras herramientas de mano para recolectar los frutos de los árboles 4.8 La sierra de cadena flexible “High Limb” 4.9 Espuelas de trepa 4.10 Utilización de una escalera desmontable de dos montantes 4.11 Escalera desmontable de un solo montante 4.12 Bicicleta para árboles, o “baumvelo” 4.13 Utilización de la bicicleta para árboles 4.14 Recolección manual de conos de Larix. Bicicleta para árboles 15
4.15 Utilización de una herramienta manual y una cuerda de seguridad larga para recolectar frutos en la copa 4.16 Control del descenso por el propio trepador mediante el método de bloqueo de la cuerda de seguridad larga 4.17 Utilización de una plataforma con brazo extensible para recolectar conos 5.1 Soportes tipo caballete para el almacenamiento temporal de conos 5.2 Cestos de alambre para el almacenamiento temporal de conos 5.3 Alamacenamiento temporal de conos en cajas 5.4 Estructura temporal para secar cápsulas de eucalipto 6.1 Cobertizos para el oreo previo, con soportes al aire libre 6.2 Vista desde arriba de la separadora Dybvig 6.3 Secado al sol de conos de pino bajo cubierta de polietileno transparente 6.4 Secado al sol de conos de Pinus kesiya y Pinus merkusii en tambores giratorios 6.5 Secado al sol de conos de pino 6.6 Acondicionamiento de estufas. Introducción de bandejas apiladas 6.7 Vista interior de una estufa con bandejas 6.8 Estufa giratoria 6.9 Estufa para conos portátil 6.10 Volteadora de conos 6.11 Caseta de dos pisos con volteadora de conos 6.12 Trilladora cónica elástica 6.13 Trilladora de palas de 15 cm de la CSIRO 6.14 Hormigonera que se utiliza para quitar las alas de las semillas 6.15 Máquina Missoula para quitar las alas a pequeños lotes de semilla 16
6.16 Semillas de Liriodendron tulipifera antes y después de quitárseles las alas 6.17 Aventadoras eléctricas de laboratorio 6.18 Limpiadora de semillas de fabricación local 6.19 Limpiadora de semillas de aire y cribas 6.20 Separador de semillas 6.21 Contenido de humedad en equilibrio de semilla de trigo, con curvas distintas para la desorción y absorción 6.22 Porcentajes de contenido de humedad de semilla fresca de Pinus palustris en equilibrio con el aire a diversas temperaturas y humedades relativas 6.23 Contenido de humedad en equilibrio en tres especies ortodoxas 6.24 Contenido de humedad en equilibrio de cuatro especies recalcitrantes 7.1 Recipientes herméticos para almacenar semilla 7.2 Interior de una cámara fría para almacenar semilla 7.3 Ejemplos de distintos tipos de recipientes que se utilizan para almacenar o enviar semilla 8.1 Efecto de varios tratamientos previos a la siembra sobre la germinación de la falsa acacia 8.2 Beneficios de la estratificación en frío como método para acelerar la germinación del pino de incienso 8.3 Efecto de diversos tratamientos previos sobre la germinación de Pinus elliottii 8.4 Efecto del tratamiento previo sobre la germinación de Acacia mangium 8.5 Artesa para enjuagar las semillas tratadas con ácido 8.6 Sistema para tratar grandes lotes de semilla con ácido 8.7 Estratificación a la intemperie, con arena, de Juglans nigra 8.8 Disposición ideal para la estratificación en un tambor de gran tamaño 17
8.9 Semillas de pino de incienso preparadas para la estratificación en una bolsa de plástico 8.10 Efectos de varios tratamientos para romper la latencia doble en Cercis canadensis 8.11 Procedimiento que recomienda el Servicio Forestal de los Estados Unidos para preparar un repelente y aplicarlo a las semillas de Pinus elliottii 8.12 Gráfico de operaciones que recoge la eliminación de semillas dañadas mecánicamente y llenas pero muertas conforme a los métodos PREVAC e IDS 8.13 Semillas en germinación de Pinus caribaea y P. oocarpa tratadas con IDS/PREVAC 9.1 Sonda para tomar muestras de semilla 9.2 Partidor aleatorio de cubetas 9.3 Partidores de cono invertido 9.4 Partidores de semilla (A) Boerner (B) Gamet 9.5 Pantalla de cristal opaco para realizar ensayos de pureza y determinar el número de semillas por kilogramo 9.6 Dos tipos de balanza para pesar semilla que se utilizan en laboratorios 9.7 Tablero de recuento con semillas de Celtis laevigata 9.8 Placa de recuento de un contador de semillas por aspiración 9.9 Armario abierto para germinación de semillas y grupo de armarios 9.10 Germinadora Conviron G 30 9.11 Cajas de germinación, una transparente y otra negra, para el ensayo de semillas 9.12 Cubeta de Copenhaguen y rollos de papel filtro para ensayos de germinación 9.13 Bellotas de Quercus alba germinando en Kimpak 9.14 Germinación de semillas de abeto Douglas y pino torcido 9.15 Radiografía con rayos X de frutos de teca, en los que se observa una variación en el número de lóculos 18
9.16 Radiografías con rayos X que muestran distintas clases de embrión y endosperma en las semillas de coníferas 9.17 Radiografía con rayos X de semillas de Pinus caribaea 9.18 Semillas de Quercus cortadas por la mitad para pasar a la estufa, a fin de determinar su contenido de humedad 9.19 Humidímetro eléctrico Dole para semillas 9.20 Humidímetros eléctricos Capítulo 1 INTRODUCCION Finalidad y contenido de la presente Guía Durante el pasado decenio se ha incrementado afortunadamente el número de publicaciones dedicadas a las semillas forestales. Algunas de ellas se referían a determinados géneros importantes, como por ejemplo Eucalyptus (Boland y otros 1980), Acacia (Doran y otros 1983) o Prosopis (Ffolliot y Thames 1983). Otras se ocupaban de una determinada operación, como por ejemplo la recolección de la semilla (Yeatman y Nieman 1978, Mittak 1978, Robbins y otros 1981). Otras se ocupaban de una manera más amplia de toda la gama de operaciones de manipulación de semillas en un determinado país, como por ejemplo los Estados Unidos (Schopmeyer 1974), Francia, (CEMAGREF 1982), el Reino Unido (Gordon y Rowe 1982) o Colombia (Trujillo Navarrete). Las notas de clase preparadas para el Curso FAO/DANIDA de Capacitación en Recogida y Manipulación de Semillas Forestales (FAO 1975b) abarcan todos los aspectos de la recolección de semillas y comprenden ejemplos de varias especies tropicales, y diversos autores que trabajan en los trópicos han presentado valiosas ponencias a varias reuniones del Grupo de Trabajo S2.01.06 de la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal (IUFRO) sobre problemas de las semillas, especialmente al Curso práctico IUFRO/ISTA/INIF sobre problemas de las semillas tropicales que se celebró en México en octubre de 1980 y al Simposio de la IUFRO sobre calidad de las semillas de especies arbóreas forestales tropicales y subtropicales, celebrado en Bangkok en mayo de 1984. No obstante, seguía siendo necesaria una visión sistemática y actualizada de los principios de la manipulación de semillas de árboles forestales y su aplicación a los problemas específicos de las semillas forestales tropicales. La presente Guía es un intento de llenar ese vacío. Está dirigida a ingenieros forestales, recolectores de semillas, investigadores y proveedores, viveristas, horticultores y a todos los interesados en la manipulación y utilización de semillas forestales, tanto aficionados como profesionales. Los manuales más completos sobre manipulación de semillas constan de una primera parte en la que se describe el principio de la manipulación de semillas en general y una segunda en la que se resumen las características específicas de cada especie y los 19
métodos de manipulación que se recomiendan para ella (véanse por ejemplo Schopmeyer 1974, Gordon y Rowe 1982). La presente Guía se refiere únicamente a los principios generales. El Centro de Semillas Forestales de DANIDA tiene previsto complementarla publicando: a) una serie de folletos sobre semillas de distintas especies, con información pormenorizada y prescripciones para ellas, y b) una serie de notas técnicas, con descripciones de determinadas técnicas y componentes del equipo de manipulación de semillas. Cabe aducir que, si se dispone de una guía práctica clara, no hay apenas necesidad de describir los principios. Sin embargo, para el manipulador de semillas curiosos e inquisitivo son evidentes las ventajas de saber no solamente qué debe hacer, sino también el por qué, de seguir una explicación racional en vez de un rígido “recetario”. Por otra parte, en el caso de muchas especies tropicales siguen faltando los conocimientos necesarios para formular unas prescripciones de manipulación normalizadas; en esos casos, es posible que el manipulador de semillas tenga que efectuar su propia investigación para determinar cuáles son los mejores métodos en las condiciones locales, y se beneficiará del acceso a una bibliografía en la que podrá encontrar una amplia gama de experiencias con otras especies. Se espera por consiguiente que esta Guía proporcione un marco útil para una información más específica sobre especies y técnicas determinadas. Aunque siempre que ha sido posible se han utilizado ejemplos referidos a especies tropicales, cuando no se disponía de experiencia específica de las zonas tropicales se ha citado también la experiencia de zonas templadas. Tras el presente capítulo (Capítulo 1) figura en esta Guía una visión simplificada y concisa de la biología de la semilla (Capítulo 2). Los capítulos siguientes describen la planificación y realización de la recolección de semillas (Capítulos 3 y 4), la manipulación de las semillas entre la recolección y el procesamiento (Capítulo 5), el procesamiento de las semillas (Capítulo 6), el almacenamiento (Capítulo 7), el tratamiento previo (Capítulo 8) y el ensayo (Capítulo 9). Los apéndices comprenden ejemplos de documentación de semillas y diseño de instalaciones para el almacenamiento de largo plazo, una bibliografía y ejemplos de la logística y el equipo que intervienen en la recolección de semillas. Como Apéndice 7 figura un glosario que puede resultar de utilidad, especialmente para entender los términos botánicos que se emplean en el Capítulo 2. La Guía se ha compilado a partir de un estudio de la literatura sobre temas forestales y se ha apoyado considerablemente en la experiencia que se recoge en las referencias citadas en la página 1, y también en publicaciones anteriores como las de Baldwin (1955), Holmes y Buszewicz (1958) y Morandini y Magini (1962). Se hace poca referencia a la citología y bioquímica básicas de las semillas; los conocimientos actuales se basan principalmente en investigaciones efectuadas sobre semillas agrícolas, y siguen siendo incompletos. Los lectores que deseen obtener más información en los estudios fundamentales dedicados a estos aspectos deben acudir a textos como los de Kozlowski (1972), Roberts (1972), Heydecker (1973), Mayer-Poljakoff-Mayber (1975) y Bewley y Black (1983). Entre las publicaciones periódicas que recogen información nueva figuran “Seed Science and Technology” (la revista de la ISTA), “Advances in Research and Technology of Seeds” (Wageningen, Países Bajos), “Seed Abstracts” (Commonwealth Agricultural Bureaux, Reino Unido) y “Journal of Seed Technology” (la revista de AOSA). La importancia de las semillas en la silvicultura actual 20
En muchos países del mundo aumenta cada año el número de árboles que se plantan. En un estudio reciente (Lanly 1982) se ha estimado que la superficie de plantaciones forestales en los países tropicales pasará de 11,5 millones de hectáreas en 1980 a 17,0 millones en 1985, lo que supone un incremento del 48 por ciento en cinco años. De los 11,5 millones de hectáreas a finales de 1980, el 40 por ciento se había plantado en los cinco años anteriores. Se espera que la tasa media anual de plantación pase de 0,92 millones de hectáreas en el período 1976–1980 a 1,10 millones en el período 1981– 1985, lo que supondría un incremento del 20 por ciento. En muchos países templados están también en curso amplios programas de plantación. Además de las nuevas plantaciones, cada año debe llevarse a cabo, a una escala considerable, la replantación de plantaciones cosechadas de especies que no forman monte bajo. Por grandes que puedan parecer esas superficies, equivalen a sólo una décima parte aproximadamente de la superficie de bosque natural que se destruye en los trópicos en ese mismo período. No hay duda de que a partir de 1985 será preciso incrementar aún más las tasas de plantación. Las plantaciones forestales son un poderoso instrumento del que disponen los ingenieros forestales en sus permanentes esfuerzos por elevar la productividad por unidad de superficie -la única manera de conciliar la creciente demanda de productos y servicios forestales, por un lado, con el descenso de la superficie de tierra dedicada a la silvicultura por otro. La combinación de una preparación intensiva del terreno con la utilización de material de vivero uniforme y bien desarrollado, plantado con un espaciamiento uniforme, incrementa el crecimiento y el rendimiento, reduce la duración de la rotación, facilita los cuidados y la cosecha y mejora la calidad y uniformidad de la madera en comparación con el bosque natural. Las plantaciones ofrecen también la posibilidad de utilizar a gran escala el material genéticamente mejorado que obtienen los fitogenetistas. Aunque no se trata de sustituir indiscriminadamente todo el bosque natural por plantaciones, la utilización sensata de éstas puede reducir por sí misma, al ofrecer otra posible fuente de productos forestales, la presión que se ejerce sobre el bosque natural que aún existe y de esa manera contribuir a conservarlo como hábitat y fuente de diversidad genética. Las plantaciones no sólo desempeñan un importante papel como productoras de madera para construcción y para pulpa y paneles a base de madera para las industrias forestales; también en muchos países son importantes localmente las plantaciones para obtener leña y postes y los bosques de granja. La plantación de árboles no se limita a las plantaciones en bloque. La plantación de cortinas cortavientos y la plantación dispersa para estabilizar el suelo, mejorar el hábitat, construir lugares de ocio urbanos y rurales o como parte de un sistema agrosilvícola son otros tantos tipos de plantación que redundan en beneficio del medio ambiente del ser humano. Con esa variedad de fines, no es de extrañar que en muchos países sigan creciendo la escala de la plantación de árboles y la diversidad de especies plantadas. El actual interés por la agrosilvicultura, muy superior al del pasado, ofrece la posibilidad de ensayar toda una nueva serie de especies. La característica esencial será la capacidad para crecer en relación simbiótica con cultivos agrícolas, y en ello intervendrán criterios como el hábito radical, la capacidad de fijar el nitrógeno y usos de fines múltiples (alimento, madera o cobijo). La escasa estatura puede ser una ventaja, y los arbustos pueden llegar a ser tan importantes como los árboles. Esta nueva situación comportará, en el ámbito de la recolección y manipulación de semillas, nuevas oportunidades y nuevos problemas. 21
Con algunas excepciones, especialmente entre los álamos y sauces y en algunas especies tropicales de Casuarina, los árboles se propagan mediante semillas, y la idoneidad y calidad de éstas influyen de manera muy considerable en el éxito de las plantaciones que se efectúan a partir de ellas. Está ampliamente aceptado que la utilización de semillas viables procedentes de rodales de gran calidad intrínseca es la mejor manera de garantizar unas plantaciones de crecimiento rápido y sanas, capaces de rendir madera de gran calidad (Aldhous 1972). La calidad de la semilla comprende tanto la calidad genética como la calidad fisiológica. La presente Guía se refiere a la calidad fisiológica. A la calidad genética se hacen sólo breves referencias, por ejemplo, en el Capítulo 3 al tratar de la planificación de la recolección de las semillas, y para un análisis completo de la cuestión el lector puede acudir a estudios pormenorizados sobre mejora genética de árboles como los de Wright (1976), Faulkner (1975), Burley y Wood (1976), FAO (1974, 1980), Nienstaedt y Snyder (1974), Rudolf y otros (1974), Barber (1969), van Buijtenen y otros (1971) y Zobel y Talbert (1984). 1.1 Superficies totales estimadas de plantaciones forestales en el Africa tropical (37 países), la América tropical (23 países) y el Asia tropical (16 países), 1975–1985. (Fuente: 1.2 Tasas anuales de plantación estimadas (plantaciones forestales industriales y no industriales). Tendencias recientes en tres importantes zonas de plantación 22
Lanly 1982) tropicales: el Brasil, la India y el Africa tropical. (Fuente: Lanly 1981 a, 1981 b, 1981 c) 23
1.3 Efecto de la elección de especies sobre la cantidad de semillas necesaria por unidad de superficie. La superficie total del cuadrado correspondiente a cada especie es proporcional al peso de la semilla necesaria en g/ha; esta cifra aparece a continuación del nombre de la especie. Excepto en el único ejemplo de siembra aérea de E. delegatensis, el método de establecimiento es plantación de material desarrollado en viveros. Hay que hacer hincapié en que la expresión “buena semilla” comporta tanto una semilla muy viable y vigorosa como una semilla genéticamente idónea para el lugar en que se planta y los fines con que se planta. Puede ocurrir que una semilla fisiológicamente buena tenga por resultado el establecimiento satisfactorio de una plantación, pero que ésta sea de escaso vigor debido a que crece con lentitud, no se adapta bien al lugar o no produce el tipo de madera adecuado porque no se eligió correctamente la procedencia o genotipo. Por otra parte, no tiene mucho sentido producir semilla genéticamente mejorada, a un costo superior, si esa semilla luego muere debido a unas técnicas de manipulación deficientes y ha de ser sustituida o suplementada por semilla de inferior calidad para conseguir los objetivos de plantación. La manipulación correcta de las semillas es un complemento esencial de la mejora genética. Además de la calidad, la cantidad es importante en la producción de semillas. En los rodales naturales, la variación en la cantidad de semilla producida afecta a la decisión del ingeniero forestal respecto a los años en los que se ha de recolectar semilla y los árboles en los que ha de recolectarse, tal como se describe en el Capítulo 3. Una gestión más intensiva le ofrece la oportunidad de estimular una producción de semillas abundante en tipos genéticamente superiores mediante un tratamiento deliberado, por ejemplo aclareo de rodales semilleros o una combinación de espaciamiento inicial, riego, abono y aclareo en huertos semilleros, pero los programas de suministro de semillas deben comprender medidas encaminadas a mejorar cuantitativamente la producción, no sólo a mejorar la calidad genética de las semillas y la eficiencia de la recolección y manipulación. Aunque abunda la información publicada sobre manipulación de semillas en las zonas templadas, la bibliografía sobre la experiencia tropical en materia de semillas forestales es incompleta y se encuentra dispersa. Al recapitular los principios de la manipulación de semillas derivados de la experiencia en zonas templadas, la presente Guía trata de ilustrar esos principios, en la medida de lo posible, con ejemplos relativos a especies tropicales. Al mismo tiempo, hay que subrayar que la variación biológica de las semillas es grande, y es posible que algunas técnicas que se practican habitualmente con buenos resultados en las zonas templadas, como por ejemplo la estratificación o el enfriamiento previo, no resulten de utilidad alguna en los trópicos. Es peligroso extrapolar la experiencia de las zonas templadas a las especies tropicales, la experiencia de los trópicos secos a las especies del bosque higrofítico o la experiencia de la agricultura tropical a las semillas de árboles forestales tropicales sin efectuar los ensayos correspondientes en cada caso. En el último decenio se han publicado valiosas listas de equipo y proveedores. La publicada por la ISTA (1982) comprende equipo utilizado en el ensayo de semillas. Otra lista anterior compilada por Bonner (1977) comprende todas las operaciones que van desde la recolección hasta el ensayo de las semillas, y figura en él nombres de usuarios y proveedores de equipo. Tanto el equipo como las técnicas deben adaptarse a las 24
especies y condiciones locales. Por ejemplo, las semillas de cubierta dura y gran longevidad natural que se producen regularmente todos los años no precisan para su almacenamiento más que una habitación bien ventilada y dotada de protección contra plagas y enfermedades. Un refrigerador o “congelador” doméstico puede bastar perfectamente para el almacenamiento de largo plazo cuando cada año se van a utilizar solamente pequeñas cantidades. En algunos países puede ser esencial contar con grandes dependencias y equipo mecanizado, pero no se debe incurrir en fuertes gastos al respecto sin haber efectuado antes una evaluación completa de las posibles opciones. La cadena de operaciones de manipulación de las semillas no es más fuerte que su eslabón más débil. Por consiguiente, para mantener la viabilidad de la semilla en todo el proceso, desde el árbol padre hasta el semillero del vivero, es preciso prestar gran atención a todas las fases. Cuando una semilla pierde su viabilidad en una de las fases iniciales del proceso, ni los mejores métodos de almacenamiento o tratamiento previo lograrán resucitarla. Una extracción y una limpieza perfectas de semilla son una pérdida de dinero si ésta muere después debido a unas condiciones de almacenamiento incorrectas o a una manipulación descuidada en el tránsito. Los mayores riesgos para la semilla se producen durante el almacenamiento temporal que sigue inmediatamente a la recolección, durante el transporte a la instalación de procesamiento y una vez más durante el transporte del almacén de semillas al vivero. Es en estos períodos en los que no se dispone de equipo complejo y todo depende del sentido común y de una atención meticulosa para garantizar una buena ventilación y evitar las temperaturas extremas. “El intercambio internacional de semillas de árboles es una oportunidad de compartir la riqueza forestal del mundo” (Baldwin 1955). El éxito generalizado de especies como Pseudotsuga menziesii, Pinus radiata, Eucalyptus globulus y Tectona grandis es una convincente demostración de las ventajas que muchos países pueden obtener de la introducción de especies exóticas. En la actualidad muchos países practican la cooperación internacional en materia de obtención de semillas, cooperación que viene siendo apoyada desde hace mucho tiempo por organizaciones internacionales como la FAO y la IUFRO. Y debe incrementarse. Al mismo tiempo, la circulación entre países plantea sin duda algunos problemas adicionales desde el punto de vista del mantenimiento de la viabilidad y la identidad de las semillas. Deben observarse las normas fitosanitarias, comprendidas las relativas a inspección y tratamiento, a fin de reducir al mínimo el riesgo de importar enfermedades nuevas y peligrosas. No obstante, debe hacerse todo lo posible para eliminar todos los retrasos innecesarios en el tránsito, incluidos los que imponen las aduanas, las autoridades fitosanitarias y las líneas aéreas, así como para evitar los tratamientos mediante fumigación excesivos o duplicados, que matan las semillas. Tanto el expedidor como el receptor deben conocer perfectamente toda la normativa vigente en ese momento en el país exportador y en el país importador, y han de planificar la expedición de semillas con tiempo suficiente para asegurar el tránsito fluido y sin obstáculos del envío. Salvo en algunas especies muy conocidas, como Tectona grandis, la investigación sobre semillas forestales tropicales ha sido insuficiente si atendemos tanto a la gravedad de los problemas como al gran número de especies que tienen un valor potencial para las plantaciones. Es aún mucho lo que queda por aprender. Un primer paso para ello es conocer bien la biología de la reproducción natural de cada especie. En el caso de las especies de los trópicos secos que sobreviven naturalmente debido a 25
la latencia de la cubierta seminal, el almacenamiento no debe presentar grandes problemas, y un programa de investigación modesto debe indicar el tratamiento previo más adecuado para romper esa latencia e inducir una germinación uniforme en el vivero. Mucho más difícil de resolver es el problema de conservar la viabilidad de las semillas recalcitrantes de especies del bosque higrofítico tropical, especialmente de las que no son capaces de sobrevivir a temperaturas inferiores a unos 10° C. Se han sugerido diversas posibilidades (King y Roberts 1979), pero hasta el momento es poco lo que se ha avanzado hacia un método práctico de almacenamiento que fuera aplicable en proyectos de forestación en gran escala. Se precisa mucha más investigación para resolver este problema. Hasta que se encuentre una solución, las dipterocarpáceas y otras especies recalcitrantes de los bosques higrofíticos tropicales seguirán como en el pasado sin servir para iniciar una silvicultura de plantaciones extensas. Capítulo 2 DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO, GERMINACION Y LATENCIA Introducción Para manipular correctamente las semillas es esencial tener algunos conocimientos sobre su biología. La utilización de semillas con fines de regeneración artifical posibilita un considerable grado de control sobre las condiciones en que se recolectan, procesan, almacenan y tratan, pero las características intrínsecas de la semilla son producto de miles de años de adaptación a la regeneración natural bajo condiciones locales. El conocimiento de la fenología de la floración permite al recolector determinar cuáles son el momento y los métodos más adecuados para recolectar la semilla de una determinada especie, al mismo tiempo que conocer la manera en que las semillas se desarrollan en la naturaleza redundará en beneficio de su manipulación, almacenamiento y tratamiento previo. En el presente capítulo se ofrece una visión muy breve y simplificada de la biología de las semillas en las angiospermas y las gimnospermas, aunque los detalles del desarrollo de las semillas varían mucho entre los diferentes géneros. El lector que desee obtener una información más completa debe acudir a textos clásicos sobre biología de las semillas como los de Corner (1976), Bhatnagar y Johri (1972), Singh y Johri (1972), Puritch (1972), Allen y Owens (1972) y Boland y otros (1980). Existen pocas descripciones pormenorizadas del desarrollo de las semillas en los árboles forestales tropicales. Polinización y fecundación Una semilla es una unidad reproductiva que se desarrolla a partir de un óvulo, por lo general una vez fecundado éste. Tienen óvulos tanto las angiospermas (las auténticas plantas con flores) como las gimnospermas (que comprenden las coníferas). En las angiospermas los óvulos están totalmente encerrados dentro del ovario, mientras que en las gimnospermas los óvulos son “desnudos”, y típicamente aparecen en pares en la superficie superior y cerca de la base de cada escama de los conos femeninos. Como 26
las escamas del cono están siempre firmemente cerradas salvo en el momento de la polinización y, después, cuando caen las semillas, la “desnudez” es sólo relativa. El desarrollo de la semilla se inicia con la fecundación, la unión de un núcleo masculino haploide procedente del grano de polen con un núcleo femenino haploide dentro del óvulo para formar un nuevo organismo, que es diploide. La fecundación ha de estar precedida por la polinización, la llegada de un grano de polen al estigma de la flor femenina en las angiospermas o cerca del micrópilo del óvulo en las gimnospermas. Es importante distinguir estos dos procesos de polinización y fecundación. (Fritsch y Salisbury 1947). En la mayoría de las angiospermas el alargamiento del tubo polínico es rápido, y entre la polinización y la fecundación transcurren sólo unos días, o incluso unas horas. En algunas angiospermas (por ejemplo Liquidambar, algunas especies de Quercus) y muchas gimnospermas (por ejemplo Pseudotsuga, Larix, Picea) transcurren varias semanas o meses, mientras que en otras especies de Quercus y en muchas de Pinus el intervalo es de entre un año y 14 meses (Krugman y otros 1974, Kozlowski 1971). Desarrollo de la semilla en las angiospermas En el momento de la fecundación el óvulo de una angiosperma típica consta de una o dos cubiertas protectoras -los integumentos- y un tejido central -la nucela. Es frecuente que los integumentos y la nucela estén claramente diferenciados sólo en la región del micrópilo -el minúsculo poro situado en los integumentos a través del cual, en muchas especies, entra en la nucela el tubo polínico. El óvulo está unido a la pared del ovario por un filamento, el funículo. La meiosis de una célula madre dentro de la nucela, seguida de varias divisiones celulares mitóticas, lleva a la formación del saco embrional, una estructura haploide de ocho núcleos y siete células que ocupa el espacio central dentro de la nucela (Chuntanaparb 1975). Cuando el tubo polínico llega al saco embrional libera dos gametos masculinos. Uno de éstos se une con uno de los núcleos del saco embrional -la célula huevo- para formar un zigoto que después se convierte en la planta embrionaria diploide. El segundo gameto masculino se une con otros dos núcleos femeninos -los núcleos polarespara formar una célula triploide que después se convierte en el endosperma, tejido que actúa como reserva nutricia para el embrión en crecimiento. Los otros cinco núcleos del saco embrional (dos sinérgidas y tres células antipodales) no desempeñan después función alguna en el desarrollo de la semilla. Para que se desarrolle una semilla viable es necesario que se produzca satisfactoriamente tanto la fecundación de la célula huevo como la triple fusión con los núcleos polares. 27
2.1 Sección longitudinal de un pistilo típico justo antes de la fecundación. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 28
2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de: A) Paulownia tomentosa, con un endosperma evidente. B) Tectona grandis, donde el endosperma ha desaparecido y los cotiledones ocupan casi toda la cavidad de la semilla. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos: A) Sección transversal de una cápsula de Eucalyptus preissiana, con lóculos, eje, placenta y óvulos. (División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia) B) Vaina abierta con semillas de Acacia aneura. (FAO/División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia) 29
C) Sámara de Triplochiton scleroxylon. (Instituto de Investigaciones Forestales de Nigeria) D) Nuez (bellota) de Quercus rubra. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) E) Drupa de Tectona grandis. (S.K. Kamra) F) Cono de Pinus oocarpa. (A.M.J. Robbins) En el desarrollo del óvulo fecundado hasta convertirse en la semilla madura intervienen varias partes distintas. Desde el exterior hacia el interior, son las siguientes: 1. Los integumentos del óvulo se convierten en la cubierta de la semilla madura. Esta cubierta consiste a veces en dos revestimientos distintos, una cubierta externa, típicamente firme, que es la testa, y otra interna, por lo general delgada y membranosa, que es el tegmen. La testa protege al contenido de la semilla de la desecación, los daños mecánicos o los ataques de hongos, bacterias e insectos, hasta que se abre en la germinación (Krugman y otros 1974). No obstante, entre las angiospermas la cubierta seminal presenta una gran variación. 2. En algunos géneros puede persistir la nucela en forma de una capa delgada -el perisperma- que está situada en la parte interna de la cubierta y que suministra reservas nutritivas al embrión. En la mayoría de las angiospermas, en cambio, desaparece pronto, y su función pasa a desempeñarla el endosperma. 3. El endosperma suele crecer con más rapidez que el embrión durante el período que sigue inmediatamente a la fecundación. Acumula reservas de alimentos y en su máximo desarrollo es rico en carbohidratos, grasas, proteínas y hormonas del crecimiento (Kozlowski 1971). En algunas especies el endosperma sigue siendo 30
evidente y continúa ocupando más sitio en la semilla que el embrión, aun en las semillas maduras. En otras especies, como Tectona, el embrión va absorbiendo las reservas nutricias del endosperma durante sus últimas fases de desarrollo, hasta que el endosperma desaparece cuando la semilla está madura. 4. El embrión ocupa la parte central de la semilla. Su grado de desarrollo cuando la semilla está madura varía considerablemente según la especie. En los embriones de algunas especies se pueden distinguir todas las partes de la planta rudimentaria -la radícula, que en la germinación dará lugar a la raíz primaria; las hojas de la semilla o cotiledones; la plúmula, de la que surgirá el tallo primario, y el hipocótilo, que conecta los cotiledones con la radícula. Cuando el embrión absorbe todas las reservas nutricias del endosperma, los cotiledones gruesos y carnosos suelen convertirse en los principales órganos de almacenamiento de alimento y ocupar casi toda la cavidad seminal. Aunque la función de almacenamiento en el embrión suele estar desempeñada por los cotiledones, en Anisophyllea, Barringtonia, y Garcinia se ocupa por entero de esa tarea el hinchado hipocótilo que llena la cavidad seminal; en esos casos los cotiledones han desaparecido o tienen un carácter residual (Ng 1978). Así ocurre también en Lecythis y Bertholletia (Lubbock 1982), y de ahí que el contenido comestible de la castaña de Pará o nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) no sea el endosperma ni los cotiledones, sino el hipocótilo. En algunas especies, como por ejemplo Fraxinus excelsior, el embrión sigue siendo pequeño y poco desarrollado cuando la semilla está ya lista para su dispersión, y se precisa otro período en condiciones ambientales adecuadas para que madure el embrión una vez caídas las semillas y antes de que éstas sean capaces de germinar. En su forma más compleja, la semilla madura puede estar integrada por tejido diploide procedente del árbol padre (la cubierta seminal, incluidos la testa y el tegmen, y el perisperma), tejido triploide en el endosperma y tejido diploide de la nueva combinación genética en la descendencia del embrión. Pero pueden faltar tanto el perisperma (casi siempre) como el endosperma (con frecuencia). Los componentes esenciales de todas las semillas son el embrión, el revestimiento protector que es la cubierta seminal y una reserva de sustancias nutricias que pueden estar almacenadas en los cotiledones, el hipocótilo, el endosperma o el perisperma. En ocasiones puede desarrollarse más de un embrión en una sola semilla, poliembrionía que se ha notificado respecto de varios géneros (Kozlowski 1971). No obstante, es la excepción. Desarrollo del fruto en las angiospermas El desarrollo de la semilla fecundada está normalmente acompañado por el desarrollo del fruto. En el caso más sencillo se engrosa la pared del ovario para formar el pericarpo. Este puede ser: a. Dehiscente, que se abre cuando está maduro para soltar las semillas encerradas en su interior; como ejemplos cabe citar la cápsula (por ejemplo, Eucalyptus), fruto multilocular que se deriva de un ovario sincárpico, y la vaina de las leguminosas (por ejemplo, Cassia), que se deriva de un único carpelo y se abre 31
a lo largo de dos suturas. En el momento de la dehiscencia, el pericarpo puede ser seco, semicarnoso o carnoso. En los trópicos húmedos son frecuentes las cápsulas de semicarnosas a carnosas (por ejemplo, Baccaurea, Durio, Dysoxylum, Myristica), que suelen estar asociadas con el desarrollo de una pulpa (arilo o sarcotesta) de diversos colores, y de gusto agradable o maloliente, en torno a la semilla. b. Indehiscente o seco, muy fundido con la semilla; son ejemplos el aquenio, que es un fruto menospermo pequeño y duro con el pericarpo membranoso, la sámara, que se parece al aquenio pero cuyo pericarpo se extiende en forma de ala (por ejemplo, Triplochiton), y la nuez, fruto monospermo bastante grande que tiene el pericarpo leñoso o correoso (por ejemplo, Shorea, Quercus). c. Indehiscente y carnoso, con frecuencia de color, olor y sabor destacados para atraer a aves y animales frutívoros. Cabe distinguir dos tipos. La baya tiene una piel externa y una masa carnosa interna, con semillas de cubierta endurecida (por ejemplo, Diospyros, Pouteria). La drupa tiene la capa interna del pericarpo endurecida para proteger las semillas (por ejemplo, Prunus, Gmelina, Azadirachta, Mangifera); la cubierta seminal de las drupas, al no tener una función protectora, suele ser cartácea o membranosa. En una drupa típica, las diferentes capas del pericarpo se conocen como exocarpo (la piel), mesocarpo (la carne) y endocarpo (el hueso). Este puede ser de consistencia pétrea como en Gmelina o correosa como en Mangifera. En algunas especies, otras partes de la flor además de la pared del ovario intervienen en la formación del fruto. Un ejemplo es el pomo, en las manzanas y peras, donde el receptáculo carnoso y ampliado forma la mayor parte del fruto, mientras que el pericarpo forma el corazón. Unas brácteas fusionadas que surgen por debajo de la flor pueden constituir otro recubrimiento protector parcial o entero -el involucro. Este puede ser cartáceo, como en Tectona, o más grueso y correoso como en el “cascabillo” de la bellota de Quercus. Algunos frutos se forman por coalescencia de una inflorescencia entera, por ejemplo en Morus, Chlorophora, Anthocephalus o Artocarpus. En el extremo opuesto, en varios géneros de la Sterculiaceae (por ejemplo, Fimiana, Pterocymbium y Scaphium), la formación del fruto difiere por completo del modo que es normal en las angiospermas. Poco después de la fecundación, el carpelo (folículo) se abre por un lado y se convierte en una gran ala membranosa, parecida a una escama o con forma de barco; el óvulo fecundado se desarrolla en una posición desnuda en la base del carpelo abierto o cerca de ella, a la manera de las gimnospermas. Deben de ser los más primitivos de todos los frutos de angiospermas (Corner 1976). En la madurez las semillas se dispersan, unidas a sus carpelos que ahora actúan como alas. El intervalo que transcurre entre la floración y la maduración de las semillas y los frutos varía considerablemente en función de la especie, incluso dentro del mismo género. En Eucalyptus oscila entre un mes en E. brachyandra y 10–16 meses en E. diversicolor (Boland y otros 1980). En la mayoría de las dipterocarpáceas malasias, oscila entre dos y cinco meses (Tamari 1976). En Tectona grandis se necesitan 50 días desde la floración para que los frutos verdes adquieran su pleno tamaño, pero entre 120 y 200 días para que maduren por completo (Hedegart 1975). En un estudio sobre esquejes de raíz de Gmelina arborea plantados en macetas en Nigeria, las distintas flores necesitaron 11 días para pasar desde la yema floral hasta su apertura, y 45 días desde la yema floral hasta los frutos maduros (Okoro 1978). En Pterocarpus angolensis el 32
intervalo entre la floración y la maduración del fruto es de ocho meses (Boaler 1966). El intervalo más corto que se ha registrado entre la floración y la maduración de las semillas en una especie forestal tropical es al parecer de tres semanas, en Pterocymbium javanicum (Ng y Loh 1974). En contraste, algunas especies de Quercus de la zona templada tardan unos 18 meses a partir de la floración en producir semillas maduras. En la mayoría de las especies la formación del fruto debe estar precedida por la fecundación de uno o más óvulos. En algunas especies, en cambio, los frutos se producen y maduran sin desarrollo de la semilla y sin fecundación del huevo. Frutos de este tipo, llamados partenocárpicos, aparecen en varios géneros de árboles forestales, como Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, Diospyros, y Liriodendron (Kozlowski 1971). Los frutos maduros no indican necesariamente semillas maduras, y aún menos cabe predecir el número de semillas viables a partir del número de frutos. En Tectona el número de semillas viables por fruto puede variar entre cero y cuatro (Kamra 1973), y en otros géneros pueden darse variaciones aún mayores. Dispersión de la semilla en las angiospermas Existe por tanto una enorme variedad entre los frutos de las angiospermas. Gran parte de esa variedad se debe a la necesidad de que las semillas se dispersen. Las plántulas jóvenes suelen tener dificultades para sobrevivir y crecer debajo del árbol padre, debido a la falta de luz y a la intensa competencia radical. La dispersión por una zona extensa puede hacer que algunas semillas encuentren las condiciones adecuadas para su germinación y supervivencia, aun cuando la gran mayoría de ellas perezca debido a los efectos de unas condiciones locales duras, competencia o destrucción por animales o enfermedad. La dispersión por el viento se ve facilitada cuando las semillas son muy ligeras y pequeñas, como ocurre por ejemplo en Eucalyptus, o cuando la cubierta seminal (Salix, Ceiba, Dyera) o el pericarpo (Triplochiton, Pterocarpus, Koompassia, Casuarina, Fraxinus) poseen alas o pelos que sirven para prolongar el vuelo. Los frutos pueden contar también con alas derivadas del engrandecimiento de sépalos persistentes (en la mayoría de las dipterocarpáceas) o pétalos persistentes (por ejemplo Gluta, Swintonia) (Krugman y otros 1974, Ng 1981). La distancia a la que el viento dispersa las semillas o los frutos depende no sólo del peso y tipo de éstos, sino también de las condiciones locales en materia de viento y de la orientación y el aislamiento de los árboles padres. Estudios efectuados sobre los frutos alados de Shorea contorta en Filipinas indicaron que el 90 por ciento de los frutos se alejaban un máximo de 20 m del tronco del árbol padre (Tamari y Jacalne 1984), mientras que en un resumen de otros estudios sobre dipterocarpáceas compilado por estos mismos autores se señala que la mayoría de los frutos caía al suelo dentro de un radio de 30 m o, como máximo, 40 m. Esto contrasta por un lado con la distancia de dispersión de 2–3 m respecto del perímetro de la copa en semillas pesadas y sin alas como las de Quercus crispula en el Japón, y por otro con la de más de 60–90 m en el 5 por ciento de las semillas ligeras y aladas de Betula ermannii, en la dirección del viento y desde una franja de árboles padres que se dejó en pie en una zona talada (Konda 1969 y Nakano y otros 1968, citado en Tamari y Jacalne 1984). 33
Los frutos carnosos y comestibles y las semillas ariladas, por otra parte, facilitan la dispersión por aves o mamíferos. Cuando los animales comen esos frutos o semillas, estas últimas, protegidas por la dureza de la cubierta o endocarpio, suelen pasar intactas por el tracto digestivo y se depositan con las heces a una distancia considerable del lugar donde se consumieron. En muchos casos los jugos digestivos ayudan incluso a la germinación ulterior al ablandar la dura cubierta de la semilla. En Africa, el cálao es sumamente eficiente como agente de dispersión de las semillas de Maesopsis eminii. A veces el proceso es tan eficaz que llega a causar problemas. En algunos países, las cabras que pastan en libertad comen las vainas de Prosopis y dispersan indiscriminadamente las semillas por grandes zonas; la excelente germinación y el carácter agresivamente colonizador de las plántulas pueden hacer después que este género se convierta en una peligrosa maleza arbórea. El problema puede resolverse encorralando a las cabras y recolectando las semillas que se van a utilizar mediante una organización estrictamente controlada. En otros casos se come el fruto y se desechan los huesos o semillas, pero el animal puede alejar el fruto del árbol padre antes de echar al suelo las semillas. Los roedores sacan y almacenan las nueces o semillas; después se comen muchas, pero algunas pueden escapar a su atención y germinar en la nueva situación. El viento y los animales son los principales agentes de dispersión, pero en algunas especies ribereñas es habitual también la dispersión por el agua, y en algunos casos los frutos grandes y pesados se distribuyen también por la acción de la gravedad en pendientes muy pronunciadas (Krugman y otros 1974). Desarrollo de la semilla en las gimnospermas Los óvulos de las gimnospermas poseen algunas características en común con los de las angiospermas, pero presentan también algunas diferencias. Existe por lo general un único integumento protector, que en un cono femenino típico está parcialmente fundido con la escama ovulífera que porta los óvulos emparejados. Dentro del integumento está la nucela, que en la fecundación, como en las angispermas, se separa claramente del integumento sólo en la región del micrópilo (Fritsch y Salisbury 1947). La meiosis que se produce en la nucela, seguida de divisiones celulares mitóticas, lleva la formación de un tejido haploide multicelular -el gemetófito femenino. En el momento de la fecundación se ha desarrollado mucho más que el saco embrional de ocho núcleos de las angiospermas y ha desplazado en gran parte a la nucela. En su extremo micropilar está diferenciado en un número variable de arquegonios, cada uno de los cuales contiene una gran célula huevo (Chuntanaparb 1975). En la fecundación, el tubo polínico deposita dos núcleos masculinos en un arquegonio, uno de los cuales se une con el núcleo del huevo. El zigoto resultante se convierte después en el nuevo embrión diploide. El segundo núcleo masculino aborta en Pinus, pero puede fecundar un segundo arquegonio en otros géneros, como por ejemplo Cupressus (Fritsch y Salisbury 1947). Nunca se une con núcleos polares femeninos para formar un tejido triploide análogo al endosperma de las angiospermas; este tipo de tejido es desconocido en las semillas de las gimnospermas. El lector puede encontrar descripciones pormenorizadas de la embriogenia de las gimnospermas en la bibliografía especializada (por ejemplo, Singh y Johri 1972). 34
La semilla madura está integrada por algunos de los elementos siguientes o por todos ellos: 1) la cubierta seminal o testa, desarrollada a partir del integumento y diploide por el padre femenino. 2) El perisperma diploide, desarrollado a partir de la nucela. En la mayoría de las especies éste es absorbido por el gametófito femenino y ha desaparecido ya cuando la semilla está madura, pero en algunas, como por ejemplo Pinus pinea, sigue siendo reconocible como un tejido distinto. 3) El tejido haploide del gametófito femenino, que actúa como órgano de almacenamiento de nutrientes para alimentar al embrión. Su función es la misma que desempeña el endosperma en las angiospermas, y con frecuencia se le aplica ese mismo nombre, aunque este uso ha sido objeto de críticas (Bonner 1984a). 4) El embrión, con los mismos componentes que en las angiospermas: radícula, cotiledones, plúmula e hipocótilo. El número de cotiledores varía según el género y según la especie, y llega hasta 18 en Pinus, lo que contrasta con el número de dos que es constante en la gran mayoría de las angiospermas arbóreas. Al igual que en las semillas de todas las angiospermas, en las de todas las gimnospermas se encuentran los componentes esenciales, que son el embrión, el recubrimiento protector y el tejido de almacenamiento de nutrientes. Dentro de un mismo óvulo puede fecundarse más de un arquegonio, pero en la gran mayoría de los casos sólo llega a la madurez un embrión por semilla. De hecho se dan casos de poliembrionía, pero ésta es infrecuente en la mayoría de los géneros. Desarrollo del fruto en las gimnospermas Después de la fecundación, el cono femenino que es característico de varios géneros importantes de gimnospermas, como por ejemplo Pinus, Picea, Pseudotsuga o Araucaria, aumenta de tamaño y peso, así como de contenido de humedad y reservas nutricias acumuladas. Cuando los conos se acercan a la madurez, el contenido de humedad desciende nuevamente, las reservas nutricias acumuladas pasan del cono a la semilla y el cono se hace más o menos leñoso. En Pinus una hojuela delgada y membranosa se separa de la escama ovulífera y se adhiere a la semilla madura, formando un ala (Fritsch y Salisbury 1947). En Juniperus las escamas del cono crecen para formar entre todas ellas un fruto carnoso parecido a una baya, mientras que en Podocarpus y Taxus cada semilla, separada, se encierra parcialmente en un receptáculo de vivo color, el arilo. No obstante, el tipo de fruto más característico de las gimnospermas es el cono leñoso. Como en las angiospermas, es muy variable el tiempo que transcurre entre la floración y la madurez y dispersión de la semilla. Debido al prolongado intervalo que se da entre la polinización y la fecundación en los pinos, mencionado supra en este mismo capítulo, el período total que transcurre entre la polinización y la madurez del cono suele ser de dos años en este género; entre los pinos tropicales el promedio es de 23 meses en Pinus kesiya (Armitage y Burley 1980) y 18–21 meses en P. oocarpa (Robbins 1983b). En Agathis robusta transcurren 16 meses entre la polinización y la madurez del cono (Whitmore 1977), período que es de hasta 24 meses en Araucaria cunninghamii (Walters 1974) y de 21–24 meses en Araucaria hunsteinii (Evans 1982). En varios géneros de la zona templada el desarrollo se completa dentro de una única temporada, como por ejemplo en cinco meses en Pseudotsuga menziesii (Allan y Owens 1972). 35
En algunos géneros de gimnospermas se desarrollan conos femeninos no polinizados con semillas plenamente formadas pero por lo general vacías. La partenocarpia es habitual en Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus y Thuja. Es rara en los pinos (Kozlowski 1971). Dispersión de la semilla en las gimnospermas En el cono de gimnosperma típico, la maduración y desecación del cono y la semilla hacen que las escamas se abran y suelten las semillas. La dispersión se efectúa por el viento, ayudado en algunos géneros, por ejemplo Pinus, por la presencia de alas en la semilla. En algunas especies de pino, los llamados “pinos de cono cerrado”, como por ejemplo P. radiata, suelen transcurrir meses o años entre la maduración del cono y las semillas y la apertura de aquél para soltar éstas. En algunos casos, como las procedencias interiores de Pinus contorta, los conos sólo se abren cuando se ven sometidos al calor de ocasionales incendios forestales de gran magnitud. En cambio, los conos de Abies y Araucaria se desintegran fácilmente en el árbol a las pocas semanas de madurar. La dispersión de la semilla por animales es menos frecuente, pero se da por ejemplo en las “bayas” de Juniperus y en los frutos carnosos de Podocarpus. Además, los roedores recogen y almacenan las semillas de coníferas de la zona templada, y algunas pueden germinar antes de que estos animales las coman. Germinación de la semilla En un extremo, algunas especies de mangle son vivíparas, y las semillas germinan antes de separarse del padre. En el otro extremo, las semillas de algunas especies pueden permanecer durmientes pero vivas durante muchos años, y son capaces de germinar si se produce un hecho que interrumpa su latencia. El tema de la latencia se examina infra en este mismo capítulo. Entre el tipo vivíparo y el de latencia profunda se dan otros muchos tipos de semillas que son capaces de germinar poco después de su caída siempre que las condiciones ambientales sean idóneas. Del mismo modo que la fecundación inicia la transformación del óvulo en la semilla madura, así la germinación transforma el embrión contenido en la semilla en el germen independiente. A efectos de los ensayos de laboratorio, la germinación se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrión de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972). Cuando alcanzan madurez y caen, muchas semillas han perdido ya la mayor parte de la humedad que contenían en fases anteriores. Por ejemplo, el embrión y el gametófito femenino de Pinus lambertiana contienen hasta un 50 por ciento de humedad (peso en fresco) poco después de la fecundación, pero cuando se produce la dispersión natural de las semillas el contenido de humedad del embrión se ha reducido al 23 por ciento y el del gametófito femenino al 38 por ciento (Krugman y otros 1974). Con la desecación de la semilla está asociada una reducción de la actividad metabólica, de manera que el embrión se encuentra temporalmente en un estado de reposo o inactividad, que en las semillas no durmientes puede reactivarse fácilmente mediante las condiciones 36
adecuadas. Esas condiciones son: 1) una humedad suficiente: 2) unas temperaturas favorables; 3) un intercambio de gases suficiente, y, en algunas especies, 4) luz (Krugman y otros 1974). Existe un considerable variación entre las especies en cuanto a los niveles óptimos de estos factores, y es frecuente que se dé una interacción entre ellos. En los Cuadros 9.1 y 9.2, en el Capítulo 9, se ofrecen algunos ejemplos de las temperaturas óptimas para distintas especies. La germinación consiste en tres procesos parcialmente simultáneos: 1) absorción de agua, principalmente por imbibición, que hace que la semilla se hinche y acabe abriéndose la cubierta seminal; 2) actividad enzimática e incremento de las tasas de respiración y asimilación, que indican la utilización de alimento almacenado y su transposición a las zonas en crecimiento; 3) engrandecimiento y divisiones celulares que tienen como consecuencia la aparición de la radícula y la plúmula (Evenari 1957, citado por Krugman y otros 1974). En la mayoría de las semillas la radícula del embrión está cerca del micrópilo, por donde el agua se absorbe con más facilidad y rapidez que atravesando la cubierta seminal. A medida que la radícula se hincha, ejerce una presión sobre la cubierta, que normalmente se abre por vez primera en este punto para liberar la radícula. Esta da lugar a la raíz primaria, que penetra en el suelo y produce pronto raíces laterales. Las fases siguientes dependen de si la especie presenta germinación epigea, como por ejemplo Pinus -el hipocótilo se alarga y los cotiledones se elevan por encima del sueloo germinación hipogea, como por ejemplo Quercus -no se desarrolla el hipocótilo, y los cotiledones se quedan sobre el suelo o enterrados en él. En la germinación hipogea los cotiledones tienen únicamente una función de almacenamiento de nutrientes, o una función haustorial (en las especies en las que los nutrientes se almacenan en el endosperma, como por ejemplo las palmeras, Scorodocarpus), mientras que en la germinación epigea pueden desempeñar también una valiosa función de fotosíntesis durante las primeras fases de crecimiento del germen. 37
2.4 Sección longitudinal de un óvulo de Pinus durante el periodo de desarrollo de los tubos polínicos que precede a la fecundación. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 38
2.5 Ejemplos de germinación en dos Sterculiaceae de Africa occidental. (A) Epigea en Mansonia altissima. (B) Hipogea en Cola nitida (según De La Mensburge 1966). (De La Mensburge, CTFT Nogent sur Marne) En la germinación epigea, tras la sujeción de la planta joven por la radícula se produce un rápido alargamiento del hipocótilo, que se arquea hacia arriba por encima de la superficie del suelo y después se endereza; al mismo tiempo, se hacen visibles los cotiledones y la plúmula, a los que puede estar todavía unida o no la cubierta seminal. Después la plúmula se convierte en el tallo primario y las hojas fotosintéticas. En el subtipo denominado “germinación duriana” (Ng 1978), el hipocótilo se alarga pero los cotiledones se desprenden cuando aún están encerrados dentro de la cubierta seminal (por ejemplo en Durio zibethinus o Strombosia javanica). En la germinación hipogea, los cotiledones permanecen in situ enterrados o sobre el suelo mientras se produce el alargamiento de la plúmula. En el subtipo denominado “germinación semihipogea” (Ng 39
1978), los cotiledones son visibles pero permanecen sobre el suelo. Los dos tipos principales, epigea e hipogea, y los dos subtipos, duriana y semihipogea, son el resultado de las cuatro combinaciones posibles de dos variables independientes: hipocótilo alargado o no, y cotiledones visibles o no. En los trópicos húmedos se dan las cuatro combinaciones. Incluso en las semillas no durmientes se observa una variación considerable, entre especies e individuos, en cuanto a la velocidad de la germinación, que puede durar entre unos días y varias semanas; gran parte de esta variación se debe a las distintas tasas de imbibición en la primera fase. Muchas especies del bosque higrofítico tropical, que tienen un elevado contenido de humedad y cubiertas permeables cuando cae la semilla, deben germinar en el plazo de unas cuantas semanas. Si no encuentran pronto las condiciones adecuadas, pierden viabilidad y mueren. Latencia El término “latencia” se refiere a una condición de una semilla viable que impide que ésta germine en presencia de los factores que normalmente se consideran suficientes para la germinación: temperatura adecuada, humedad y medio ambiente gaseoso. Una semilla viable es la que puede germinar en condiciones favorables, siempre que en su caso se elimine la latencia que pueda estar presente (Roberts 1972). En la naturaleza la latencia sirve para proteger a las semillas de unas condiciones que son temporalmente adecuadas para la germinación pero que enseguida se convertirán en otras condiciones demasiado duras para la supervivencia del delicado y joven germen. Así, una cubierta seminal relativamente impermeable a la humedad impide la germinación durante los chaparrones aislados que se producen en medio de una larga estación seca, pero la permite durante una estación de lluvias sostenidas. En la zona templada fresca, el tipo de latencia embrionaria que puede eliminarse sólo mediante la exposición a temperaturas bajas facilita la germinación ulterior en primavera, pero la impide en otoño, cuando el germen resultante tendría pocas posibilidades de sobrevivir al invierno. Se ha observado que la fuerza de la latencia varía según la latitud y la procedencia, y también de un año a otro en semillas del mismo padre. Existe también una latencia diferencial dentro de la misma especie y lote, de manera que la germinación se escalona a lo largo de un período de tiempo más o menos prolongado. En la flora leñosa de Malasia, alrededor del 50 por ciento de las especies completan la germinación en un plazo de seis semanas o menos, de manera que la diferencia no es muy grande, pero en algunas especies como la leguminosa de semilla dura Parkia javanica el período de germinación puede extenderse desde una semana después de la siembra en la primera semilla hasta dos años en la última (Ng 1980). La latencia diferencial y la germinación escalonada son una forma de protección frente al riesgo de que la cosecha entera de semillas sea destruida por una sola catástrofe climática o por una sola plaga. En la naturaleza, diversos factores externos pueden actuar con mayor o menor rapidez para poner fin a la latencia de la cubierta seminal. Entre esos factores figuran la alternancia de calor y frío, la alternancia de condiciones húmedas y condiciones secas, el fuego y las actividades de animales, organismos del suelo, hongos, termes y otros 40
insectos. La latencia que se debe a la inmadurez del embrión se interrumpe cuando éste dispone del tiempo y las condiciones que necesita para madurar tras la caída de la semilla. Los mecanismos exactos de la latencia fisiológica del embrión, así como de los procesos que ponen fin a esa latencia, se han investigado ampliamente, pero aún no se conocen bien las causas subyacentes (Krugman y otros 1974). Está bien demostrado que en el mantenimiento o interrupción de la latencia interactúan hormonas promotoras del crecimiento, entre las cuales la giberelina es un ejemplo muy conocido, y hormonas inhibidoras del crecimiento. En los climas templados el equilibrio entre sustancias inhibidoras y promotoras del crecimiento se ve alterado por una combinación, a lo largo de un período de tiempo que varía según la especie, de temperaturas bajas y humedad elevada. Esa combinación se produce de forma natural durante el invierno, que es la estación menos adecuada para el crecimiento. Puede poner en marcha cambios bioquímicos en el embrión que hace que se interrumpa la latencia, se inicie el metabolismo y crecimiento del embrión y consiguientemente se produzca la germinación. Por desgracia, la fisiología de las especies arbóreas tropicales se ha investigado mucho menos que la de las especies de la zona templada. No hay motivos para suponer que la combinación de bajas temperaturas y elevada humedad (la técnica de “estratificación” cuando se aplica artificialmente) tenga efecto alguno sobre las semillas tropicales que poseen latencia embrionaria (si es que existen). En los trópicos secos, por el contrario, parecería más probable que fuera una combinación de condiciones típicas de la estación menos favorable para el crecimiento -elevada temperatura y baja humedad- lo que pusiera en marcha la interrupción de la latencia embrionaria y llevara a la germinación durante la estación lluviosa siguiente. De hecho, parece que la latencia de la cubierta seminal ofrece por sí misma protección suficiente a las especies de los trópicos secos. Desde el punto de vista del ingeniero forestal, la latencia presenta algunos inconvenientes. En los viveros, el retraso y la irregularidad en la germinación son una grave limitación a la administración eficiente (Bonner y otros 1974). Por consiguiente, se ha dedicado mucha investigación a idear métodos artificiales eficaces para eliminar la latencia, a fin de asegurar que las semillas germinen con rapidez y de manera uniforme en los semilleros de los viveros. Esos tratamientos se describen en el Capítulo 8. Por otra parte, la latencia presenta algunas ventajas. No sólo mejora las posibilidades de supervivencia en la naturaleza, como ya se ha mencionado, sino que también protege a las semillas frente a unas condiciones temporalmente inadecuadas, como las que pueden darse durante el período que transcurre entre su recolección y su almacenamiento. Las semillas de gran calidad y ortodoxas pero no durmientes, secadas hasta que alcanzan el contenido de humedad adecuado y almacenadas a la temperatura correcta, deben tener una vida en el almacenamiento tan larga como las semillas durmientes, pero la latencia constituye un seguro contra la pérdida de viabilidad durante el transporte y el procesamiento, pérdida que puede producirse fácilmente en las semillas no durmientes cuando las condiciones no son las ideales. 41
Riesgos de la producción de semilla Tanto la cantidad como la calidad de las cosechas de semilla pueden verse considerablemente afectadas por factores externos. Factores climáticos pueden afectar a la abundancia de la floración, y con ello indirectamente a la producción de semilla. Hay algunos datos que indican que las temperaturas superiores al promedio y un grado modesto de tensión de la humedad en la primavera y principios del verano pueden inducir una formación abundante de yemas florales en las regiones templadas (Krugman y otros 1974). En Nigeria se dan buenos años de semilla de Triplochiton scleroxylon después de un mes de agosto especialmente seco (30 por ciento o menos del promedio de precipitaciones), mes en el que disminuye la pluviosidad entre las lluvias fuertes tempranas y las lluvias fuertes tardías (Howland y Bowen 1977). Los casos más extremos de clima impropio de la estación suelen reducir la abundancia de la floración o de la fructificación. En las regiones templadas, las heladas de finales de primavera matan las flores o los frutos jóvenes, y las temperaturas anormalmente elevadas o la sequía pueden tener un efecto parecido. Aun cuando no se produzcan la muerte y caída prematura de frutos enteros, es posible que después aborte una parte de las semillas. Los vientos excepcionalmente fuertes o el granizo pueden causar la destrucción mecánica de flores o frutos. La lluvia continuada durante el período de dispersión del polen tiene un efecto especialmente negativo sobre la cantidad de semilla que se produce, y ello con independencia de que la polinización se efectúe por medio del viento o de insectos. Tectona florece durante la estación de lluvias, y ello puede explicar la baja tasa media de fecundación, entre el 1 y el 3 por ciento, que se ha notificado en Tailandia respecto del período de 1967 a 1972 (Hedegart 1975). La lluvia hace que los insectos polinizadores sean más reacios a volar, y además se lleva del estigma, con el agua, granos de polen antes de que germinen. En Indonesia y Malasia, la pluviosidad constante durante la estación de dispersión del polen se considera el principal factor responsable de las cosechas típicamente escasas de semilla de Pinus merkusii. Tamari (1976) notificó que más del 90 por ciento de las flores de dipterocarpáceas no lograban convertirse en frutos en Malasia. Aves, mamíferos, insectos, hongos y bacterias son todos agentes dañinos en las fases de floración y fructificación. Las pérdidas más graves en el mayor número de especies se deben probablemente a los insectos. Por ejemplo, el gorgojo Apion ghanaense destruye todos los años una gran parte de las flores y semillas de Triplochiton (Jones 1975). Las larvas de Pagida salvaris pueden destruir en algunos años hasta el 90 por ciento de las yemas florales de Tectona (Hedegart 1975). Dos especies del género Amblycerus, perteneciente a los brúquidos, pueden destruir muchas semillas de Cordia alliodora, pero el daño puede reducirse recolectando las semillas tres semanas antes de su caída natural (Tschinkel 1967). El gorgojo Nanophyes sp. puede atacar hasta al 60 por ciento de las semillas de Terminalia ivorensis (Lamb y Ntima 1971). Se sabe que los gusanos de los conos del género Dioryctria han dañado hasta el 60 por ciento de los conos y semillas en maduración de Pinus elliottii y P. palustris en el sur de los Estados Unidos (Krugman y otros 1974), y ese mismo género puede producir también graves daños a las semillas de Pinus merkusii en Filipinas (Gordon y otros 1972). Las larvas de Agathiphaga, que es un género de polillas, pueden destruir más del 50 por ciento de las semillas que se encuentran en los conos de varias especies de Agathis en Queensland y las islas occidentales del Pacífico (Whitmore 1977). Las semillas de muchas especies de zonas secas de Acacia y Prosopis son atacadas por larvas de brúquidos, que causan 42
en ellas graves daños (Armitage y otros 1980). Algunos tipos de aves y mamíferos, especialmente las ardillas, pueden consumir en algunos años cantidades considerables de semillas, aunque también prestan un útil servicio al dispersarlas. Las pérdidas debidas a plagas y enfermedades no suelen tener un efecto grave en los años de abundante producción de semilla, pero en los años en que la floración es escasa por razones climáticas pueden convertir una cosecha escasa en una cosecha completamente malograda. Capítulo 3 PLANIFICACION DE LA RECOLECCION DE SEMILLA Introducción Las especies que producen semilla madura en cantidades suficientes en todas las épocas apenas presentan problemas al recolector experimentado, pero esas especies son pocas. Algunas especies producen semilla a lo largo de todo el año, pero sólo poca cantidad cada vez, como por ejemplo P. merkusii en Indonesia (Keiding 1973), y ello hace que la recolección de las semillas sea lenta y costosa. En la mayoría de las especies la fructificación se concentra en unas pocas semanas, y el objetivo del recolector es entonces recoger la mayor cantidad de semilla posible en el breve plazo en el que las semillas están ya maduras pero los frutos aún no se han caído o abierto. Los frutos grandes indehiscentes o carnosos pueden recogerse del suelo, pero incluso en esos casos la recolección ha de hacerse con rapidez para evitar pérdidas debidas a animales, hongos o germinación prematura. La planificación previa de las actividades de recolección es por consiguiente esencial para asegurar que las operaciones se efectúan con la mayor rapidez y eficiencia posibles en el limitado tiempo de que se dispone. Cuando la recolección se efectúa en plantaciones accesibles y de fácil observación o en huertos semilleros, la necesidad de una preparación cuidadosa es menor. En cambio, cuando la recolección se lleva a cabo en bosques naturales de difícil acceso y en los que conviven muchas especies, o cuando se trata de tomar muestras de fuentes de semilla diferentes de una especie muy difundida, se precisa una planificación muy cuidadosa para poder disponer de equipos de recolectores capacitados que trabajen con el equipo adecuado, en el lugar adecuado y en el momento adecuado. Las expediciones internacionales de semillas topan con problemas especiales, pues con frecuencia han de operar en varios países diferentes, cada uno de ellos con sus propias normas, y tratan de satisfacer las distintas necesidades de muchos países usuarios. Determinación de especies, procedencias y rodales Especies La selección de las especies que se van a plantar no suele presentar problemas. En un proyecto de forestación sencillo, en el que se utilizan una especie y una procedencia probadas y bien adaptadas, y en el que la semilla se obtiene de una fuente local, la elección es automática. Pero no es infrecuente que los objetivos de la forestación se modifiquen, por ejemplo cuando en vez de querer producir madera para aserrar se pasa 43
a pretender madera para pulpa o leña, o cuando surgen inesperados problemas fitosanitarios. En Africa oriental, Pinus radiata ocupó un lugar muy destacado en los programas de plantación hasta que en el decenio de 1960 sufrió graves ataques de la marchitez de las acículas Dothistroma pini. Ulteriormente tuvo que abandonarse su plantación en gran escala, y a modo de compensación se ampliaron los programas de plantación de especies resistentes como P. patula y Cupressus lusitanica. Cuando se trata de recolecciones en gran escala, es preciso acopiar con algunos meses de antelación datos sobre la demanda de semillas por especies. Casi todas las especies necesitan pasar un año o más en el vivero. Por consiguiente, las estimaciones de la demanda de semilla deben efectuarse unos dos años antes de la plantación en el campo. Sólo en escasas ocasiones los recolectores y los usuarios de las semillas serán las mismas personas. Lo más frecuente es que, sean ya los servicios forestales, ya empresas privadas, los recolectores atiendan a las necesidades de varios usuarios distintos. Se precisa una organización centralizada para solicitar estimaciones de la demanda a los varios organismos de plantación y para refundir esas estimaciones por especies y procedencias. Las estimaciones regionales o mundiales refundidas de la demanda de semillas son mucho más difíciles de compilar que las que se refieren únicamente a un país, pero recientemente se ha intentado establecer este tipo de estimaciones respecto de las coníferas tropicales (Nikles 1979) y de las coníferas de la parte occidental de Norteamérica (Barner 1978, OCDE 1979). Procedencias El término “procedencia” se ha utilizado con significados ligeramente distintos según los autores. En su utilización más sencillas, es “el lugar en el que crece un rodal de árboles” (OCDE 1974). Cuando se aplica a semillas, su significado suele ampliarse para incluir “la zona en que crecían los árboles originarios de las semillas”. Cuando las semillas se obtienen de una plantación exótica o “procedencia derivada” (Jones y Burley 1973), el uso no ha sido tan coherente; algunos autores suelen definir la procedencia como el lugar en el que crecían como exóticos los padres inmediatos, mientras que otros suelen limitar su uso al lugar en el que crecían en el bosque natural los progenitores originales. Siempre que los datos sobre el origen de la semilla informen sobre la ascendencia completa, comprendidas tanto la ubicación de los progenitores naturales originales como la de los padres inmediatos y la de las posibles generaciones intermedias, por ejemplo Cmpt. K2 Elburgon, Kenya (padres inmediatos), procedente de Cmpt. 16 Nelspruit, Sudáfrica, procedente de Los Reyes, Hidalgo, México (progenitores originales en el bosque natural), el técnico forestal no habrá de preocuparse por cuál es estrictamente una procedencia y cuál no lo es. A lo largo del último medio siglo se han venido acumulando de manera constante las pruebas de que, dentro de una especie botánica, la variación genética significativa que se produce en árboles forestales suele estar asociada a diferencias geográficas entre los lugares en los que crecen. Así ocurre especialmente cuando el desplazamiento geográfico va unido a cambios climáticos o de suelos. Por ello, el término “procedencia” se aplica cada vez más a zonas caracterizadas por la naturaleza genética de las poblaciones que crecen en ellas, y no sólo por su ubicación, como por ejemplo en esta definición: “La fuente geográfica o ubicación de la que son autóctonas las plantas y dentro de la cual se han desarrollado, mediante selección natural, sus características 44
genéticas” (Zumer-Linder 1979). A efectos de la recolección de semillas, la procedencia ideal reuniría según Barner (1975a) las características siguientes: a. Integrada por una comunidad de árboles de constitución genética parecida y con posibilidades de entrecruzamiento (y cuya constitución genética sea notablemente diferente de las de otras procedencias). b. Lo bastante grande para permitir la recolección de material reproductivo en cantidades significativas desde el punto de vista de la práctica forestal. c. Definida por medio de unos límites que puedan identificarse sobre el terreno. Aunque en la mayoría de los casos aún no es posible trazar los límites de las procedencias naturales, está ampliamente demostrado en el caso de muchas especies tropicales, y también de la zona templada, que entre ellas existen diferencias genéticas significativas. En el caso de las procedencias derivadas que crecen en plantaciones, es mucho más fácil trazar los límites, y, tras una o dos generaciones de selección deliberada por parte del hombre, esas “razas locales” suelen diferir notablemente de la procedencia natural original. Es cada vez más frecuente que los ingenieros forestales reconozcan la decisiva importancia de la procedencia y especifiquen no sólo la especie que tienen que plantar en un determinado lugar, sino también su procedencia exacta. Incluso dentro del mismo país se encuentran distintas procedencias o razas de una especie; unas pueden presentar diferencias morfológicas, mientras que otras, de idéntico aspecto, pueden diferir en su adaptabilidad a lugares determinados. Un buen ejemplo es el gran número de procedencias de Tectona grandis que se ha encontrado en la India. Los equipos de recolección de semillas deben por consiguiente esperar que crezca el número de pedidos desglosados en procedencias además de en especies. Esta tendencia debe fomentarse, pero en realidad complica las operaciones de recolección, pues recolectar por ejemplo 20 kg de semilla de cada una de 10 ubicaciones distintas separadas por 100 km es claramente más laborioso que recolectar 200 kg en una sola zona. Otra dificultad reside en decidir cuáles son los límites de una procedencia. Es frecuente que una procedencia reciba el nombre de la aldea más próxima, y no existen datos que demuestren si existe una variación significativa en las frecuencias génicas en las poblaciones situadas a 1 km, 10 km, 6 100 km de distancia del punto de recolección original. Se ha intentado definir los límites de las procedencias o zonas semilleras de algunas coníferas de la zona templada septentrional (Barner 1978), y recientemente se han llevado a cabo estudios parecidos sobre la delimitación de las regiones de procedencia de Pinus caribaea y P. oocarpa en Honduras (Robbins y Hughes 1983). Se han definido las regiones de procedencia de Eucalyptus camaldulensis por referencia a los principales sistemas de captación hídrica de Australia (Turnbull 1973), pero son muy escasos los trabajos dedicados a este aspecto en la frondosas tropicales. La necesidad de recolectar más de una procedencia de una especie exige un mayor cuidado a la hora de planificar las operaciones sobre el terreno. Algunas especies muy difundidas florecen y fructifican unas cuantas semanas antes a alturas bajas que a grandes alturas, y a latitudes inferiores que a latitudes superiores. El conocimiento de la variación fenológica de una especie en relación con la geografía ayudará al recolector a elegir la secuencia más adecuada de lugares de recolección a fin de prolongar la duración total de las operaciones útiles (Kemp 1975b). 45
Rodales En contraste con las procedencias, los límites de los distintos rodales suelen estar bien definidos. En muchos casos los rodales son objeto de ordenación con miras a la producción de semillas, como por ejemplo mediante aclareo. Con frecuencia se encuentran en plantaciones. Los huertos semilleros constituyen un caso especial, pues están destinados a la producción de semillas desde antes de su plantación y se gestionan de manera continua con ese fin. El problema que plantean los rodales y huertos semilleros no es por consiguiente un problema de identificación, sino de la posible insuficiencia de su superficie para satisfacer todas las peticiones de semilla que se les dirigen. Cuando es probable que ocurra esto, es aconsejable pedir a los usuarios que indiquen una segunda o tercera posibilidad, tanto de rodales como de procedencias, por si no es posible satisfacer plenamente sus necesidades de la primera posibilidad. Determinación de las cantidades de semilla Los usuarios de la semilla han de definir la cantidad de ésta que necesitan respecto de cada especie, procedencia o rodal. Para ello es necesario conocer la superficie de plantación que se va a establecer anualmente y el espaciamiento inicial que se va a emplear, junto con una estimación de las pérdidas y desechamientos que se van a producir en el vivero, las sustituciones que habrá que hacer tras la plantación para conseguir el grado de espesura deseado y el número de plántulas germinadas que se espera conseguir por cada kilogramo de semilla sembrada. En el Cuadro 3.1 figura un ejemplo de este tipo de cálculos. La información sobre la superficie de plantación y el espaciamiento inicial suele encontrarse en los planes de gestión de las plantaciones, y sobre las tasas de germinación pueden encontrarse orientaciones en documentos publicados (por ejemplo, FAO 1975a). Cuando sea posible debe utilizarse la experiencia local sobre variación entre procedencias y lugares de plantación para perfeccionar las estimaciones basadas en condiciones de promedio. Por ejemplo, las semillas de dos procedencias de Picea abies pesan 6 y 12 g por 1 000 respectivamente (Barner 1981); la semilla de Eucalyptus cloeziana recogida en los bosques litorales húmedos de Queensland contiene por término medio entre 100 000 y 400 000 unidades por kilogramo, mientras que las de los bosques continentales secos contiene solamente entre 35 000 y 65 000 por kilogramo (Turnbull 1983). En Italia se comprobó que en los ensayos efectuados en viveros sobre varias especies de eucalipto el número de plantas producidas como porcentaje de la semilla viable oscilaba entre el 18 por ciento en E. robusta y el 46 por ciento en E. camaldulensis (Giordano y Gemignani 1961). Análogamente, las diferencias en materia de clima, suelo e incidencia de plagas y enfermedades pueden influir muy considerablemente en la tasa de pérdidas en los diversos viveros y plantaciones, con independencia de que existan o no diferencias en la eficiencia de su gestión. Por consiguiente, puede ser necesario aplicar un “factor de corrección por ubicación” o “factor de recuperación en vivero” apropiado para conseguir una estimación exacta de las necesidades de semilla en un determinado proyecto de plantación. Este aspecto se examina con más detalle en el Capítulo 9. Antes de efectuar su pedido definitivo de semillas a una dependencia central de semillas o a una casa de venta comercial de semillas, el director del proyecto de plantación debe deducir las cantidades de semilla 46
que ya tiene como existencias o que probablemente obtendrá mediante la recolección en plantaciones anteriores de la zona del proyecto. CUADRO 3.1 ESTIMACION DE LA DEMANDA DE SEMILLA 1. Especie a) Pinus kesiya b) Tectona grandis 2. Plantas por hectárea a) Número plantado 1 670 (3×2 m) 1 111 (3×3 m) b) Otras para reposición de pérdidas en el campo - porcentaje 15 35 - número de plantas 250 389 c) Necesidad total de plantas plantables 1 920 1 500 d) Otras por pérdidas y desechamientos en vivero - porcentaje 20 1 62,5 2 - número de plantas 480 2 500 e) Necesidad total de plántulas germinadas 2 400 4 000 3. Número estimado de plántulas germinadas por kilo de semilla recibida 3 32 000 500 4. Base para estimación de 3 Cosecha de 1980 procedente de Zambia, sin alas y limpia Cosecha de 1979 procedente de Trinidad, eliminados los involucros 5. Número de kilos de semilla necesarios por hectárea de plantación 0,07 (13,3 ha/kg) 8,0 (0,12 ha/kg) 6. Superficie de plantación anual (ha) 12 000 5 000 7. Necesidades anuales de semillas (kg) 900 40 000 Notas: 1 Las pérdidas y desechamientos representan el 20 por ciento de las semillas germinadas. Esto equivale al 25 por ciento de las plantas plantables. 2 Se estima que el 25 por ciento de las semillas germinadas producen plantas plantables en un año, y otro 12,5 por ciento lo hace al término de un segundo año en el vivero. Por consiguiente, las pérdidas y desechamientos ascienden al 62,5 por ciento de las semillas germinadas, lo que equivale aproximadamente al 167 por ciento de las plantas plantables. 3 En P. kesiya la unidad de siembra es una semilla real. En T. grandis la “semilla” o unidad de siembra es en términos botánicos un fruto, que puede contener de 0 a 4 semillas reales. 47
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  • 1. ESTUDIO FAO MONTES 20/2 Guía para la manipulación de semillas forestales INDICE con especial referencia a los trópicos Compilado por R. L. Willan para el Centro de Semillas Forestales de DANIDA M-31 ISBN 92-5-302291-4 P R O L O G O A lo largo de los dos últimos decenios, la FAO y el Centro de Semillas Forestales de DANIDA han cooperado estrechamente en el ámbito de la mejora genética de árboles y la obtención de semillas. Un representante del Centro de Semillas forma parte del Cuadro de Expertos de la FAO en recursos genéticos forestales desde que éste se creó en el decenio de 1960, y un representante del Departamento de Montes de la FAO pertenece al Comité de Proyectos del Centro de Semillas. De esta manera se ha garantizado un alto nivel de integración entre los programas de ambas organizaciones. Un ejemplo especialmente fructífero de esta cooperación ha sido la serie de cursos de capacitación sobre mejora genética de árboles, manipulación de semillas y forestación que han patrocinado conjuntamente la FAO y DANIDA y se han celebrado sucesivamente en Dinamarca, Kenya, Tailandia, Nigeria y Venezuela. En la actualidad el Centro de Semillas ofrece medios de almacenamiento para las semillas que se recolectan por conducto del proyecto FAO sobre recursos genéticos de especies arbóreas en las zonas áridas y semiáridas para el mejoramiento de la vida rural. 1
  • 2. La presente publicación es otro ejemplo de esa cooperación. Se reúne en ella información procedente de diversas fuentes, como los recursos de capacitación FAO/DANIDA mencionados supra, documentos de trabajo de proyectos de la FAO sobre el terreno y folletos y notas de carácter técnico compilados por el Centro de Semillas. En 1983 se publicó una edición provisional de esta Guía en un número limitado de ejemplares, que se distribuyeron con el fin de recibir comentarios. La presente edición se ha revisado a la luz de los comentarios de los lectores de aquélla, y se han añadido ilustraciones. El incremento de las tasas de plantación de árboles, que es evidente en la actualidad en tantos países, subraya más que nunca la necesidad de disponer de buenas semillas. La calidad de la semilla tiene un efecto decisivo sobre la calidad de los árboles establecidos y sobre la economía de su plantación. Su importancia es la misma ya se trate de plantar en plantaciones comerciales a gran escala, bosques de granja difusos en pequeña escala o árboles individuales dispersos. La calidad de la semilla comprende tanto su viabilidad fisiológica y su vigor como su calidad genética -su capacidad para producir descendientes sanos que se adapten bien al lugar en el que se plantan y a los productos o servicios que se pretende obtener de ellos. La presente Guía se refiere a la calidad fisiológica de las semillas, y es de esperar que sea útil especialmente para los países en desarrollo tropicales, donde las publicaciones sobre manipulación de semillas forestales son escasas en comparación con las que se refieren a las zonas templadas. M.A. Flores Rodas Subdirector General Departamento de Montes AGRADECIMIENTOS La Guía ha sido compilada por R.L. Willan, Consultor. Los especialistas siguientes efectuaron por escrito valiosos comentarios sobre borradores anteriores: H. Barner, F.T. Bonner, A.G. Gordon, S.K. Kamra, F. Ng, P.G. Pattanath, M. Robbins, M. Simak. B. Suszka, J.W. Turnbull y B. Wang. Las ilustraciones proceden de muchas fuentes distintas; muchas de ellas han aparecido ya en publicaciones anteriores. La FAO y DANIDA expresan su gratitud a todos los que generosamente han proporcionado ilustraciones y han autorizado su reproducción. La fuente de cada ilustración figura en el pie correspondiente. El dibujo de la cubierta es obra de M. Robbins. 2
  • 3. Se agradecen las facilidades y la ayuda de todo el personal del Centro de Semillas Forestales de DANIDA y del personal de la biblioteca del Instituto de Silvicultura de la Commonwealth (CFI), en Oxford. DANIDA ORGANIZACION DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA Y LA ALIMENTACION Roma, © FAO 1991 Los hiperenlances que remiten a sitios Internet distintos de los de la FAO no implican, de parte de la Organización, ratificación oficial o responsabilidad respecto a opiniones, ideas, datos o productos presentados en dichos sitios, o una garantía de validez acerca de las informaciones que contienen. El único propósito de los enlaces a sitios distintos de los de la FAO es proporcionar otras informaciones disponibles sobre asuntos conexos. La presente versión electrónica de este documento ha sido preparada utilizando programas de reconocimiento óptico de texto (OCR). La FAO declina cualquier responsabilidad por las eventuales diferencias que puedan existir entre esta versión y la versión original impresa. INDICE Capítulo 1 INTRODUCCION Finalidad y contenido de la presente Guía La importancia de las semillas en la silvicultura actual Capítulo 2 DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO, GERMINACION Y LATENCIA Introducción Polinización y fecundación Desarrollo de la semilla en las angiospermas Desarrollo del fruto en las angiospermas 3
  • 4. Dispersión de la semilla en las angiospermas Desarrollo de la semilla en las gimnospermas Desarrollo del fruto en las gimnospermas Dispersión de la semilla en las gimnospermas Germinación de la semilla Latencia Riesgos de la producción de semillas Capítulo 3 PLANIFICACION DE LA RECOLECCION DE SEMILLA Introducción Determinación de especies, procedencias y rodales Especies Procedencias Rodales Determinación de las cantidades de semilla Determinación del año de la recolección Efecto de la periodicidad Recuento de la frusctificación Métodos de calificación de la fructificación Estimación del contenido de semillas completas por el procedimiento de corte Determinación de las fechas de recolección idóneas Métodos de laboratorio Métodos sobre el terreno Recolección de semillas inmaduras 4
  • 5. Determinación de los árboles en que se va a recolectar Recolecciones en gran escala Recolecciones en pequeña escala con fines de investigación Recolecciones de un único árbol Recolecciones monoclónicas Recolecciones con fines de conservación Acopio de los recursos necesarios para la recolección Consideraciones especiales en caso de expediciones internacionales Capítulo 4 RECOLECCION DE LA SEMILLA Introducción Recolección, del suelo del bosque, de frutos o semillas caídas Caída natural Sacudimiento manual Sacudimiento mecánico Recolección de la semilla después de su dispersión Escondrijos de animales Recolección en las copas de árboles cortados Recolección en árboles en pie con acceso desde el suelo Recolección manual Cortar, romper y aserrar Uso de rifles Recolección de árboles en pie a los que se accede mediante trepa Trepa a la copa por el fuste 5
  • 6. Trepa directa a la copa Trepa y recogida de frutos dentro de la copa Recolección de árboles en pie con otros medios de acceso Productividad en la recolección de frutos Capacitación y seguridad Capítulo 5 MANIPULACION DEL FRUTO Y LA SEMILLA ENTRE LA RECOLECCION Y EL PROCESAMIENTO Introducción Mantenimiento de la viabilidad Extracción de la semilla cerca del lugar de recolección Mantenimiento de la identidad Transporte Precauciones especiales con las semillas recalcitrantes en los trópicos húmedos Capítulo 6 PROCESAMIENTO DE LA SEMILLA Introducción Operaciones previas a la extracción Almacenamiento temporal en la instalación de procesamiento Limpieza previa Oreo previo Métodos de extracción Despulpado Secado de los frutos sin calor artificial Secado bajo techo 6
  • 7. Secado al sol Secado de los frutos con calor artificial Tipos de estufas de secado Estufas de bandeja fija Estufas progresivas verticales Estufas progresivas horizontales Estufas de tambor giratorio Estufas portátiles Precauciones de seguridad Separación Volteado Trillado Otros métodos de extracción Operaciones después de la extracción Separación de las alas Métodos de limpieza de la semilla Tamizado o cribado Clasificación en función de la longitud Aventamiento Flotación en un líquido Limpieza por fricción Separación por peso específico Otros métodos de limpieza 7
  • 8. Clasificación Control del contenido de humedad Relación entre el contenido de humedad de la semilla y la humedad atmosférica Secado de semillas ortodoxas Mezclado antes del almacenamiento Capítulo 7 ALMACENAMIENTO DE LA SEMILLA Introducción Longevidad natural de las semillas de árboles Semillas ortodoxas de cubierta dura Semillas ortodoxas sin cubierta dura Semillas recalcitrantes Factores que afectan a la duración de la vida de la semilla almacenada Estado de la semilla Condiciones de almacenamiento y envejecimiento de las semillas La atmósfera del almacenamiento El contenido de humedad de la semilla Temperatura del almacenamiento Luz Elección del método de almacenamiento Almacenamiento a la temperatura y la humedad del ambiente Almacenamiento en seco con control del CH pero no de la temperatura Almacenamiento en seco con control del CH y de la temperatura 8
  • 9. Almacenamiento en seco con fines de conservación de recursos genéticos a largo plazo Almacenamiento en húmedo sin control del CH ni de la temperatura Almacenamiento en frío húmedo con control de la temperatura Otros métodos Recipientes para el almacenamiento Materiales plenamente permeables a la humedad y los gases Materiales completamente impermeables, cuando están cerrados herméticamente, a la humedad y los gases Materiales resistentes a la humedad, pero no totalmente impermeables Utilización de deshidratantes en los recipientes Diseño e ingeniería de instalaciones para el almacenamiento de semillas Capacidad del almacenamiento Diseño y equipo Envío de la semilla Capítulo 8 TRATAMIENTO PREVIO DE LA SEMILLA Introducción Tipos de latencia Tratamientos para romper la latencia de la cubierta o exógena Métodos físicos Remojado en agua Tratamiento con ácido Métodos biológicos Calor seco y fuego 9
  • 10. Tratamientos especiales para romper la latencia mecánica Tratamiento para romper la latencia del embrión o endógena Latencia morfológica La estratificación en frío como medio de romper la latencia fisiológica Otros métodos de enfriamiento previo en húmedo Tratamiento químico de la latencia fisiológica Otros tratamientos para romper la latencia endógena Tratamientos para romper la latencia doble Acondicionamiento y revestimiento protector de las semillas Usos Materiales y métodos Otros tipos de tratamiento previo Capítulo 9 ENSAYO DE LA SEMILLA Introducción Toma de muestras Mezclado Utilización de sondas tomamuestras Reducción del tamaño de las muestras compuestas Métodos de división no mecánicos Métodos de división mecánicos Peso de la muestra Análisis de pureza Peso de la semilla 10
  • 11. Ensayos de germinación Equipo de germinación Condiciones de la germinación Condiciones de germinación de determinadas especies Evaluación Energía de germinación Valor de germinación Ensayos de germinación en el vivero Determinación de la homogeneidad de los resultados de la germinación Combinación de los ensayos de pureza y germinación Ensayos para determinar indirectamente la viabilidad Ensayo de corte Ensayo topográfico de tetrazolio Ensayo de excisión del embrión Métodos radiográficos Peróxido de hidrógeno Determinación del contenido de humedad Otros ensayos Determinación de la autenticidad Determinación de daños y estado sanitario Cálculo de los resultados Pureza Peso de la semilla 11
  • 12. Germinación Determinación indirecta de la viabilidad Interpretación de los resultados Repetición de ensayos Consideraciones especiales respecto de las semillas recalcitrantes de los bosques higrofíticos tropicales Apéndice 1 Documentación sobre semillas 1 A Ejemplo de sistema integrado de formularios para el registro de datos sobre semillas, utilizado en Sabah Cuadro 1 Rodales semilleros de centro de investigación forestal Cuadro 2 Resumen de formularios y uso Formulari o 1 Nota de petición de recolección de fruto " 2 Notificación de envío del fruto recolectado " 3 Etiqueta para sacos de recolección " 4 Registro de extracción de semilla " 5 Registro de existencias y salidas de semilla " 6 Etiqueta para recipiente de semilla en almacenamiento " 7 Ensayo de pureza y germinación, sobre/para transporte de muestras de semilla " 8 Análisis del contenido de humedad, formulario para transporte de muestras de semilla " 9 Hoja de registro de ensayos de muestras " 1 0 Ensayo de germinación y pureza " 1 1 Resumen de los resultados de los ensayos " 1 2 Formulario de petición/expedición de semilla " 1 3 Lista de comprobación de pedidos de semilla " 1 4 Registro de germinación en vivero " 1 Informe sobre ensayo de germinación final 12
  • 13. 5 1 B Selección de ejemplos de hojas de datos sobre origen de semillas 1B1 OCDE (Certificado de procedencia) 1B2 Estación de Investigación Silvícola de Tanzanía 1B3 Servicio Forestal de Columbia Británica 1B4 Servicio Forestal de Columbia Británica 1B5 Servicio Forestal de Columbia Británica 1B6 Centro de Semillas Forestales de DANIDA 1B7 Estación Forestal Experimental de Petawawa 1B8 Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1B9 Instituto de Silvicultura de la Comonwealth 1B10 División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Canberra 1B11 Banco de Semillas, ESNACIFOR, Honduras 1 C Selección de ejemplos de otros formularios de semillas 1C1 Costos de la recolección de conos, Columbia Británica 1C2 Registro de números de identidad: I Indice de números de identidad en serie 1C3 Registro de números de identidad: II Indice de especies 1C4 Extracción de semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C5 Germinación de semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C6 Existencias de semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C7 Combinación de tarjetas de datos sobre semillas, Proyecto Tailandés-danés sobre el Pino 1C8 Combinación de tarjetas de datos y existencias de semillas, Dinamarca 1C9 Certificado internacional de lote de semilla, ISTA 1C10 Hoja de datos sobre germinación para réplicas de igual peso, Australia 1C11 Formularios para estudio y evaluación de cosechas de conos, Columbia Británica 1C12 Hoja de registro para ensayos de muestras de semilla 1C13 Combinación de hojas para ensayos de semillas, Reino Unido 13
  • 14. 1C14 Nota normalizada de envío y certificado de semillas, Australia Apéndice 2 Consideraciones sobre el diseño y equipamiento de instalaciones para el almacenamiento prolongado de semillas con fines de conservación genética (especies ortodoxas) Apéndice 3 Instalaciones para el almacenamiento prolongado de semillas del proyecto regional de recursos genéticos de Turrialba, Costa Rica (detalles constructivos) Apéndice 4 Utilización de congeladores para el almacenamiento prolongado de pequeñas cantidades de semilla Apéndice 5 Logística de la recolección de 200 kg de semilla de Pinus caribaea Apéndice 6 Lista anotada de equipo que puede necesitarse al recolectar semilla y especímenes para herbarios o acopiar información sobre el lugar Apéndice 7 Glosario Apéndice 8 Bibliografía Bibliografía seleccionada (algunas referencias) Indice de Nombres Latinos Indice Temático LISTA DE ILUSTRACIONES 1.1 Superficies totales estimadas de plantaciones forestales en el Africa tropical, la América tropical y el Asia tropical 1975–1985 1.2 Tasas anuales estimadas de plantación. Brasil, India y Africa tropical 1.3 Efecto de la elección de especies sobre la cantidad de semilla necesaria por unidad de superficie 2.1 Sección longitudinal de un pistilo típico justo antes de la fecundación 2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de Paulownia tomentosa y Tectona grandis 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos 14
  • 15. 2.4 Sección longitudinal de un óvulo de Pinus durante el período de desarrollo de los tubos polínicos que precede a la fecundación 2.5 Ejemplos de germinación en dos Sterculiaceae de Africa occidental. Epigea en Mansonia altissima e hipogea en Cola nitida 3.1 Regiones de procedencia de Pinus caribaea y P. oocarpa en Honduras 3.2 Producción de conos de abeto de Douglas, Distrito Forestal de Vancouver, 1935– 1974 3.3 Ejemplo de cortadora de conos empleada para estimar la producción de semilla en una sección longitudinal 3.4 El contenido de semilla se estima contando las semillas buenas en una sola superficie de cada uno de varios conos cortados longitudinalmente 4.1 Técnica de lanzamiento de hilo 4.2 Sacudidora de árboles Schaumann 4.3 Embudo para recoger semilla de Acacia aneura 4.4 Máquina de recuperación con red 4.5 Utilización de una cosechadora de semillas por aspiración 4.6 Selección de equipo para la recolección de semillas de Acacia 4.7 Sierras, tijeras, rastrillos y otras herramientas de mano para recolectar los frutos de los árboles 4.8 La sierra de cadena flexible “High Limb” 4.9 Espuelas de trepa 4.10 Utilización de una escalera desmontable de dos montantes 4.11 Escalera desmontable de un solo montante 4.12 Bicicleta para árboles, o “baumvelo” 4.13 Utilización de la bicicleta para árboles 4.14 Recolección manual de conos de Larix. Bicicleta para árboles 15
  • 16. 4.15 Utilización de una herramienta manual y una cuerda de seguridad larga para recolectar frutos en la copa 4.16 Control del descenso por el propio trepador mediante el método de bloqueo de la cuerda de seguridad larga 4.17 Utilización de una plataforma con brazo extensible para recolectar conos 5.1 Soportes tipo caballete para el almacenamiento temporal de conos 5.2 Cestos de alambre para el almacenamiento temporal de conos 5.3 Alamacenamiento temporal de conos en cajas 5.4 Estructura temporal para secar cápsulas de eucalipto 6.1 Cobertizos para el oreo previo, con soportes al aire libre 6.2 Vista desde arriba de la separadora Dybvig 6.3 Secado al sol de conos de pino bajo cubierta de polietileno transparente 6.4 Secado al sol de conos de Pinus kesiya y Pinus merkusii en tambores giratorios 6.5 Secado al sol de conos de pino 6.6 Acondicionamiento de estufas. Introducción de bandejas apiladas 6.7 Vista interior de una estufa con bandejas 6.8 Estufa giratoria 6.9 Estufa para conos portátil 6.10 Volteadora de conos 6.11 Caseta de dos pisos con volteadora de conos 6.12 Trilladora cónica elástica 6.13 Trilladora de palas de 15 cm de la CSIRO 6.14 Hormigonera que se utiliza para quitar las alas de las semillas 6.15 Máquina Missoula para quitar las alas a pequeños lotes de semilla 16
  • 17. 6.16 Semillas de Liriodendron tulipifera antes y después de quitárseles las alas 6.17 Aventadoras eléctricas de laboratorio 6.18 Limpiadora de semillas de fabricación local 6.19 Limpiadora de semillas de aire y cribas 6.20 Separador de semillas 6.21 Contenido de humedad en equilibrio de semilla de trigo, con curvas distintas para la desorción y absorción 6.22 Porcentajes de contenido de humedad de semilla fresca de Pinus palustris en equilibrio con el aire a diversas temperaturas y humedades relativas 6.23 Contenido de humedad en equilibrio en tres especies ortodoxas 6.24 Contenido de humedad en equilibrio de cuatro especies recalcitrantes 7.1 Recipientes herméticos para almacenar semilla 7.2 Interior de una cámara fría para almacenar semilla 7.3 Ejemplos de distintos tipos de recipientes que se utilizan para almacenar o enviar semilla 8.1 Efecto de varios tratamientos previos a la siembra sobre la germinación de la falsa acacia 8.2 Beneficios de la estratificación en frío como método para acelerar la germinación del pino de incienso 8.3 Efecto de diversos tratamientos previos sobre la germinación de Pinus elliottii 8.4 Efecto del tratamiento previo sobre la germinación de Acacia mangium 8.5 Artesa para enjuagar las semillas tratadas con ácido 8.6 Sistema para tratar grandes lotes de semilla con ácido 8.7 Estratificación a la intemperie, con arena, de Juglans nigra 8.8 Disposición ideal para la estratificación en un tambor de gran tamaño 17
  • 18. 8.9 Semillas de pino de incienso preparadas para la estratificación en una bolsa de plástico 8.10 Efectos de varios tratamientos para romper la latencia doble en Cercis canadensis 8.11 Procedimiento que recomienda el Servicio Forestal de los Estados Unidos para preparar un repelente y aplicarlo a las semillas de Pinus elliottii 8.12 Gráfico de operaciones que recoge la eliminación de semillas dañadas mecánicamente y llenas pero muertas conforme a los métodos PREVAC e IDS 8.13 Semillas en germinación de Pinus caribaea y P. oocarpa tratadas con IDS/PREVAC 9.1 Sonda para tomar muestras de semilla 9.2 Partidor aleatorio de cubetas 9.3 Partidores de cono invertido 9.4 Partidores de semilla (A) Boerner (B) Gamet 9.5 Pantalla de cristal opaco para realizar ensayos de pureza y determinar el número de semillas por kilogramo 9.6 Dos tipos de balanza para pesar semilla que se utilizan en laboratorios 9.7 Tablero de recuento con semillas de Celtis laevigata 9.8 Placa de recuento de un contador de semillas por aspiración 9.9 Armario abierto para germinación de semillas y grupo de armarios 9.10 Germinadora Conviron G 30 9.11 Cajas de germinación, una transparente y otra negra, para el ensayo de semillas 9.12 Cubeta de Copenhaguen y rollos de papel filtro para ensayos de germinación 9.13 Bellotas de Quercus alba germinando en Kimpak 9.14 Germinación de semillas de abeto Douglas y pino torcido 9.15 Radiografía con rayos X de frutos de teca, en los que se observa una variación en el número de lóculos 18
  • 19. 9.16 Radiografías con rayos X que muestran distintas clases de embrión y endosperma en las semillas de coníferas 9.17 Radiografía con rayos X de semillas de Pinus caribaea 9.18 Semillas de Quercus cortadas por la mitad para pasar a la estufa, a fin de determinar su contenido de humedad 9.19 Humidímetro eléctrico Dole para semillas 9.20 Humidímetros eléctricos Capítulo 1 INTRODUCCION Finalidad y contenido de la presente Guía Durante el pasado decenio se ha incrementado afortunadamente el número de publicaciones dedicadas a las semillas forestales. Algunas de ellas se referían a determinados géneros importantes, como por ejemplo Eucalyptus (Boland y otros 1980), Acacia (Doran y otros 1983) o Prosopis (Ffolliot y Thames 1983). Otras se ocupaban de una determinada operación, como por ejemplo la recolección de la semilla (Yeatman y Nieman 1978, Mittak 1978, Robbins y otros 1981). Otras se ocupaban de una manera más amplia de toda la gama de operaciones de manipulación de semillas en un determinado país, como por ejemplo los Estados Unidos (Schopmeyer 1974), Francia, (CEMAGREF 1982), el Reino Unido (Gordon y Rowe 1982) o Colombia (Trujillo Navarrete). Las notas de clase preparadas para el Curso FAO/DANIDA de Capacitación en Recogida y Manipulación de Semillas Forestales (FAO 1975b) abarcan todos los aspectos de la recolección de semillas y comprenden ejemplos de varias especies tropicales, y diversos autores que trabajan en los trópicos han presentado valiosas ponencias a varias reuniones del Grupo de Trabajo S2.01.06 de la Unión Internacional de Organizaciones de Investigación Forestal (IUFRO) sobre problemas de las semillas, especialmente al Curso práctico IUFRO/ISTA/INIF sobre problemas de las semillas tropicales que se celebró en México en octubre de 1980 y al Simposio de la IUFRO sobre calidad de las semillas de especies arbóreas forestales tropicales y subtropicales, celebrado en Bangkok en mayo de 1984. No obstante, seguía siendo necesaria una visión sistemática y actualizada de los principios de la manipulación de semillas de árboles forestales y su aplicación a los problemas específicos de las semillas forestales tropicales. La presente Guía es un intento de llenar ese vacío. Está dirigida a ingenieros forestales, recolectores de semillas, investigadores y proveedores, viveristas, horticultores y a todos los interesados en la manipulación y utilización de semillas forestales, tanto aficionados como profesionales. Los manuales más completos sobre manipulación de semillas constan de una primera parte en la que se describe el principio de la manipulación de semillas en general y una segunda en la que se resumen las características específicas de cada especie y los 19
  • 20. métodos de manipulación que se recomiendan para ella (véanse por ejemplo Schopmeyer 1974, Gordon y Rowe 1982). La presente Guía se refiere únicamente a los principios generales. El Centro de Semillas Forestales de DANIDA tiene previsto complementarla publicando: a) una serie de folletos sobre semillas de distintas especies, con información pormenorizada y prescripciones para ellas, y b) una serie de notas técnicas, con descripciones de determinadas técnicas y componentes del equipo de manipulación de semillas. Cabe aducir que, si se dispone de una guía práctica clara, no hay apenas necesidad de describir los principios. Sin embargo, para el manipulador de semillas curiosos e inquisitivo son evidentes las ventajas de saber no solamente qué debe hacer, sino también el por qué, de seguir una explicación racional en vez de un rígido “recetario”. Por otra parte, en el caso de muchas especies tropicales siguen faltando los conocimientos necesarios para formular unas prescripciones de manipulación normalizadas; en esos casos, es posible que el manipulador de semillas tenga que efectuar su propia investigación para determinar cuáles son los mejores métodos en las condiciones locales, y se beneficiará del acceso a una bibliografía en la que podrá encontrar una amplia gama de experiencias con otras especies. Se espera por consiguiente que esta Guía proporcione un marco útil para una información más específica sobre especies y técnicas determinadas. Aunque siempre que ha sido posible se han utilizado ejemplos referidos a especies tropicales, cuando no se disponía de experiencia específica de las zonas tropicales se ha citado también la experiencia de zonas templadas. Tras el presente capítulo (Capítulo 1) figura en esta Guía una visión simplificada y concisa de la biología de la semilla (Capítulo 2). Los capítulos siguientes describen la planificación y realización de la recolección de semillas (Capítulos 3 y 4), la manipulación de las semillas entre la recolección y el procesamiento (Capítulo 5), el procesamiento de las semillas (Capítulo 6), el almacenamiento (Capítulo 7), el tratamiento previo (Capítulo 8) y el ensayo (Capítulo 9). Los apéndices comprenden ejemplos de documentación de semillas y diseño de instalaciones para el almacenamiento de largo plazo, una bibliografía y ejemplos de la logística y el equipo que intervienen en la recolección de semillas. Como Apéndice 7 figura un glosario que puede resultar de utilidad, especialmente para entender los términos botánicos que se emplean en el Capítulo 2. La Guía se ha compilado a partir de un estudio de la literatura sobre temas forestales y se ha apoyado considerablemente en la experiencia que se recoge en las referencias citadas en la página 1, y también en publicaciones anteriores como las de Baldwin (1955), Holmes y Buszewicz (1958) y Morandini y Magini (1962). Se hace poca referencia a la citología y bioquímica básicas de las semillas; los conocimientos actuales se basan principalmente en investigaciones efectuadas sobre semillas agrícolas, y siguen siendo incompletos. Los lectores que deseen obtener más información en los estudios fundamentales dedicados a estos aspectos deben acudir a textos como los de Kozlowski (1972), Roberts (1972), Heydecker (1973), Mayer-Poljakoff-Mayber (1975) y Bewley y Black (1983). Entre las publicaciones periódicas que recogen información nueva figuran “Seed Science and Technology” (la revista de la ISTA), “Advances in Research and Technology of Seeds” (Wageningen, Países Bajos), “Seed Abstracts” (Commonwealth Agricultural Bureaux, Reino Unido) y “Journal of Seed Technology” (la revista de AOSA). La importancia de las semillas en la silvicultura actual 20
  • 21. En muchos países del mundo aumenta cada año el número de árboles que se plantan. En un estudio reciente (Lanly 1982) se ha estimado que la superficie de plantaciones forestales en los países tropicales pasará de 11,5 millones de hectáreas en 1980 a 17,0 millones en 1985, lo que supone un incremento del 48 por ciento en cinco años. De los 11,5 millones de hectáreas a finales de 1980, el 40 por ciento se había plantado en los cinco años anteriores. Se espera que la tasa media anual de plantación pase de 0,92 millones de hectáreas en el período 1976–1980 a 1,10 millones en el período 1981– 1985, lo que supondría un incremento del 20 por ciento. En muchos países templados están también en curso amplios programas de plantación. Además de las nuevas plantaciones, cada año debe llevarse a cabo, a una escala considerable, la replantación de plantaciones cosechadas de especies que no forman monte bajo. Por grandes que puedan parecer esas superficies, equivalen a sólo una décima parte aproximadamente de la superficie de bosque natural que se destruye en los trópicos en ese mismo período. No hay duda de que a partir de 1985 será preciso incrementar aún más las tasas de plantación. Las plantaciones forestales son un poderoso instrumento del que disponen los ingenieros forestales en sus permanentes esfuerzos por elevar la productividad por unidad de superficie -la única manera de conciliar la creciente demanda de productos y servicios forestales, por un lado, con el descenso de la superficie de tierra dedicada a la silvicultura por otro. La combinación de una preparación intensiva del terreno con la utilización de material de vivero uniforme y bien desarrollado, plantado con un espaciamiento uniforme, incrementa el crecimiento y el rendimiento, reduce la duración de la rotación, facilita los cuidados y la cosecha y mejora la calidad y uniformidad de la madera en comparación con el bosque natural. Las plantaciones ofrecen también la posibilidad de utilizar a gran escala el material genéticamente mejorado que obtienen los fitogenetistas. Aunque no se trata de sustituir indiscriminadamente todo el bosque natural por plantaciones, la utilización sensata de éstas puede reducir por sí misma, al ofrecer otra posible fuente de productos forestales, la presión que se ejerce sobre el bosque natural que aún existe y de esa manera contribuir a conservarlo como hábitat y fuente de diversidad genética. Las plantaciones no sólo desempeñan un importante papel como productoras de madera para construcción y para pulpa y paneles a base de madera para las industrias forestales; también en muchos países son importantes localmente las plantaciones para obtener leña y postes y los bosques de granja. La plantación de árboles no se limita a las plantaciones en bloque. La plantación de cortinas cortavientos y la plantación dispersa para estabilizar el suelo, mejorar el hábitat, construir lugares de ocio urbanos y rurales o como parte de un sistema agrosilvícola son otros tantos tipos de plantación que redundan en beneficio del medio ambiente del ser humano. Con esa variedad de fines, no es de extrañar que en muchos países sigan creciendo la escala de la plantación de árboles y la diversidad de especies plantadas. El actual interés por la agrosilvicultura, muy superior al del pasado, ofrece la posibilidad de ensayar toda una nueva serie de especies. La característica esencial será la capacidad para crecer en relación simbiótica con cultivos agrícolas, y en ello intervendrán criterios como el hábito radical, la capacidad de fijar el nitrógeno y usos de fines múltiples (alimento, madera o cobijo). La escasa estatura puede ser una ventaja, y los arbustos pueden llegar a ser tan importantes como los árboles. Esta nueva situación comportará, en el ámbito de la recolección y manipulación de semillas, nuevas oportunidades y nuevos problemas. 21
  • 22. Con algunas excepciones, especialmente entre los álamos y sauces y en algunas especies tropicales de Casuarina, los árboles se propagan mediante semillas, y la idoneidad y calidad de éstas influyen de manera muy considerable en el éxito de las plantaciones que se efectúan a partir de ellas. Está ampliamente aceptado que la utilización de semillas viables procedentes de rodales de gran calidad intrínseca es la mejor manera de garantizar unas plantaciones de crecimiento rápido y sanas, capaces de rendir madera de gran calidad (Aldhous 1972). La calidad de la semilla comprende tanto la calidad genética como la calidad fisiológica. La presente Guía se refiere a la calidad fisiológica. A la calidad genética se hacen sólo breves referencias, por ejemplo, en el Capítulo 3 al tratar de la planificación de la recolección de las semillas, y para un análisis completo de la cuestión el lector puede acudir a estudios pormenorizados sobre mejora genética de árboles como los de Wright (1976), Faulkner (1975), Burley y Wood (1976), FAO (1974, 1980), Nienstaedt y Snyder (1974), Rudolf y otros (1974), Barber (1969), van Buijtenen y otros (1971) y Zobel y Talbert (1984). 1.1 Superficies totales estimadas de plantaciones forestales en el Africa tropical (37 países), la América tropical (23 países) y el Asia tropical (16 países), 1975–1985. (Fuente: 1.2 Tasas anuales de plantación estimadas (plantaciones forestales industriales y no industriales). Tendencias recientes en tres importantes zonas de plantación 22
  • 23. Lanly 1982) tropicales: el Brasil, la India y el Africa tropical. (Fuente: Lanly 1981 a, 1981 b, 1981 c) 23
  • 24. 1.3 Efecto de la elección de especies sobre la cantidad de semillas necesaria por unidad de superficie. La superficie total del cuadrado correspondiente a cada especie es proporcional al peso de la semilla necesaria en g/ha; esta cifra aparece a continuación del nombre de la especie. Excepto en el único ejemplo de siembra aérea de E. delegatensis, el método de establecimiento es plantación de material desarrollado en viveros. Hay que hacer hincapié en que la expresión “buena semilla” comporta tanto una semilla muy viable y vigorosa como una semilla genéticamente idónea para el lugar en que se planta y los fines con que se planta. Puede ocurrir que una semilla fisiológicamente buena tenga por resultado el establecimiento satisfactorio de una plantación, pero que ésta sea de escaso vigor debido a que crece con lentitud, no se adapta bien al lugar o no produce el tipo de madera adecuado porque no se eligió correctamente la procedencia o genotipo. Por otra parte, no tiene mucho sentido producir semilla genéticamente mejorada, a un costo superior, si esa semilla luego muere debido a unas técnicas de manipulación deficientes y ha de ser sustituida o suplementada por semilla de inferior calidad para conseguir los objetivos de plantación. La manipulación correcta de las semillas es un complemento esencial de la mejora genética. Además de la calidad, la cantidad es importante en la producción de semillas. En los rodales naturales, la variación en la cantidad de semilla producida afecta a la decisión del ingeniero forestal respecto a los años en los que se ha de recolectar semilla y los árboles en los que ha de recolectarse, tal como se describe en el Capítulo 3. Una gestión más intensiva le ofrece la oportunidad de estimular una producción de semillas abundante en tipos genéticamente superiores mediante un tratamiento deliberado, por ejemplo aclareo de rodales semilleros o una combinación de espaciamiento inicial, riego, abono y aclareo en huertos semilleros, pero los programas de suministro de semillas deben comprender medidas encaminadas a mejorar cuantitativamente la producción, no sólo a mejorar la calidad genética de las semillas y la eficiencia de la recolección y manipulación. Aunque abunda la información publicada sobre manipulación de semillas en las zonas templadas, la bibliografía sobre la experiencia tropical en materia de semillas forestales es incompleta y se encuentra dispersa. Al recapitular los principios de la manipulación de semillas derivados de la experiencia en zonas templadas, la presente Guía trata de ilustrar esos principios, en la medida de lo posible, con ejemplos relativos a especies tropicales. Al mismo tiempo, hay que subrayar que la variación biológica de las semillas es grande, y es posible que algunas técnicas que se practican habitualmente con buenos resultados en las zonas templadas, como por ejemplo la estratificación o el enfriamiento previo, no resulten de utilidad alguna en los trópicos. Es peligroso extrapolar la experiencia de las zonas templadas a las especies tropicales, la experiencia de los trópicos secos a las especies del bosque higrofítico o la experiencia de la agricultura tropical a las semillas de árboles forestales tropicales sin efectuar los ensayos correspondientes en cada caso. En el último decenio se han publicado valiosas listas de equipo y proveedores. La publicada por la ISTA (1982) comprende equipo utilizado en el ensayo de semillas. Otra lista anterior compilada por Bonner (1977) comprende todas las operaciones que van desde la recolección hasta el ensayo de las semillas, y figura en él nombres de usuarios y proveedores de equipo. Tanto el equipo como las técnicas deben adaptarse a las 24
  • 25. especies y condiciones locales. Por ejemplo, las semillas de cubierta dura y gran longevidad natural que se producen regularmente todos los años no precisan para su almacenamiento más que una habitación bien ventilada y dotada de protección contra plagas y enfermedades. Un refrigerador o “congelador” doméstico puede bastar perfectamente para el almacenamiento de largo plazo cuando cada año se van a utilizar solamente pequeñas cantidades. En algunos países puede ser esencial contar con grandes dependencias y equipo mecanizado, pero no se debe incurrir en fuertes gastos al respecto sin haber efectuado antes una evaluación completa de las posibles opciones. La cadena de operaciones de manipulación de las semillas no es más fuerte que su eslabón más débil. Por consiguiente, para mantener la viabilidad de la semilla en todo el proceso, desde el árbol padre hasta el semillero del vivero, es preciso prestar gran atención a todas las fases. Cuando una semilla pierde su viabilidad en una de las fases iniciales del proceso, ni los mejores métodos de almacenamiento o tratamiento previo lograrán resucitarla. Una extracción y una limpieza perfectas de semilla son una pérdida de dinero si ésta muere después debido a unas condiciones de almacenamiento incorrectas o a una manipulación descuidada en el tránsito. Los mayores riesgos para la semilla se producen durante el almacenamiento temporal que sigue inmediatamente a la recolección, durante el transporte a la instalación de procesamiento y una vez más durante el transporte del almacén de semillas al vivero. Es en estos períodos en los que no se dispone de equipo complejo y todo depende del sentido común y de una atención meticulosa para garantizar una buena ventilación y evitar las temperaturas extremas. “El intercambio internacional de semillas de árboles es una oportunidad de compartir la riqueza forestal del mundo” (Baldwin 1955). El éxito generalizado de especies como Pseudotsuga menziesii, Pinus radiata, Eucalyptus globulus y Tectona grandis es una convincente demostración de las ventajas que muchos países pueden obtener de la introducción de especies exóticas. En la actualidad muchos países practican la cooperación internacional en materia de obtención de semillas, cooperación que viene siendo apoyada desde hace mucho tiempo por organizaciones internacionales como la FAO y la IUFRO. Y debe incrementarse. Al mismo tiempo, la circulación entre países plantea sin duda algunos problemas adicionales desde el punto de vista del mantenimiento de la viabilidad y la identidad de las semillas. Deben observarse las normas fitosanitarias, comprendidas las relativas a inspección y tratamiento, a fin de reducir al mínimo el riesgo de importar enfermedades nuevas y peligrosas. No obstante, debe hacerse todo lo posible para eliminar todos los retrasos innecesarios en el tránsito, incluidos los que imponen las aduanas, las autoridades fitosanitarias y las líneas aéreas, así como para evitar los tratamientos mediante fumigación excesivos o duplicados, que matan las semillas. Tanto el expedidor como el receptor deben conocer perfectamente toda la normativa vigente en ese momento en el país exportador y en el país importador, y han de planificar la expedición de semillas con tiempo suficiente para asegurar el tránsito fluido y sin obstáculos del envío. Salvo en algunas especies muy conocidas, como Tectona grandis, la investigación sobre semillas forestales tropicales ha sido insuficiente si atendemos tanto a la gravedad de los problemas como al gran número de especies que tienen un valor potencial para las plantaciones. Es aún mucho lo que queda por aprender. Un primer paso para ello es conocer bien la biología de la reproducción natural de cada especie. En el caso de las especies de los trópicos secos que sobreviven naturalmente debido a 25
  • 26. la latencia de la cubierta seminal, el almacenamiento no debe presentar grandes problemas, y un programa de investigación modesto debe indicar el tratamiento previo más adecuado para romper esa latencia e inducir una germinación uniforme en el vivero. Mucho más difícil de resolver es el problema de conservar la viabilidad de las semillas recalcitrantes de especies del bosque higrofítico tropical, especialmente de las que no son capaces de sobrevivir a temperaturas inferiores a unos 10° C. Se han sugerido diversas posibilidades (King y Roberts 1979), pero hasta el momento es poco lo que se ha avanzado hacia un método práctico de almacenamiento que fuera aplicable en proyectos de forestación en gran escala. Se precisa mucha más investigación para resolver este problema. Hasta que se encuentre una solución, las dipterocarpáceas y otras especies recalcitrantes de los bosques higrofíticos tropicales seguirán como en el pasado sin servir para iniciar una silvicultura de plantaciones extensas. Capítulo 2 DESARROLLO DE LA SEMILLA Y EL FRUTO, GERMINACION Y LATENCIA Introducción Para manipular correctamente las semillas es esencial tener algunos conocimientos sobre su biología. La utilización de semillas con fines de regeneración artifical posibilita un considerable grado de control sobre las condiciones en que se recolectan, procesan, almacenan y tratan, pero las características intrínsecas de la semilla son producto de miles de años de adaptación a la regeneración natural bajo condiciones locales. El conocimiento de la fenología de la floración permite al recolector determinar cuáles son el momento y los métodos más adecuados para recolectar la semilla de una determinada especie, al mismo tiempo que conocer la manera en que las semillas se desarrollan en la naturaleza redundará en beneficio de su manipulación, almacenamiento y tratamiento previo. En el presente capítulo se ofrece una visión muy breve y simplificada de la biología de las semillas en las angiospermas y las gimnospermas, aunque los detalles del desarrollo de las semillas varían mucho entre los diferentes géneros. El lector que desee obtener una información más completa debe acudir a textos clásicos sobre biología de las semillas como los de Corner (1976), Bhatnagar y Johri (1972), Singh y Johri (1972), Puritch (1972), Allen y Owens (1972) y Boland y otros (1980). Existen pocas descripciones pormenorizadas del desarrollo de las semillas en los árboles forestales tropicales. Polinización y fecundación Una semilla es una unidad reproductiva que se desarrolla a partir de un óvulo, por lo general una vez fecundado éste. Tienen óvulos tanto las angiospermas (las auténticas plantas con flores) como las gimnospermas (que comprenden las coníferas). En las angiospermas los óvulos están totalmente encerrados dentro del ovario, mientras que en las gimnospermas los óvulos son “desnudos”, y típicamente aparecen en pares en la superficie superior y cerca de la base de cada escama de los conos femeninos. Como 26
  • 27. las escamas del cono están siempre firmemente cerradas salvo en el momento de la polinización y, después, cuando caen las semillas, la “desnudez” es sólo relativa. El desarrollo de la semilla se inicia con la fecundación, la unión de un núcleo masculino haploide procedente del grano de polen con un núcleo femenino haploide dentro del óvulo para formar un nuevo organismo, que es diploide. La fecundación ha de estar precedida por la polinización, la llegada de un grano de polen al estigma de la flor femenina en las angiospermas o cerca del micrópilo del óvulo en las gimnospermas. Es importante distinguir estos dos procesos de polinización y fecundación. (Fritsch y Salisbury 1947). En la mayoría de las angiospermas el alargamiento del tubo polínico es rápido, y entre la polinización y la fecundación transcurren sólo unos días, o incluso unas horas. En algunas angiospermas (por ejemplo Liquidambar, algunas especies de Quercus) y muchas gimnospermas (por ejemplo Pseudotsuga, Larix, Picea) transcurren varias semanas o meses, mientras que en otras especies de Quercus y en muchas de Pinus el intervalo es de entre un año y 14 meses (Krugman y otros 1974, Kozlowski 1971). Desarrollo de la semilla en las angiospermas En el momento de la fecundación el óvulo de una angiosperma típica consta de una o dos cubiertas protectoras -los integumentos- y un tejido central -la nucela. Es frecuente que los integumentos y la nucela estén claramente diferenciados sólo en la región del micrópilo -el minúsculo poro situado en los integumentos a través del cual, en muchas especies, entra en la nucela el tubo polínico. El óvulo está unido a la pared del ovario por un filamento, el funículo. La meiosis de una célula madre dentro de la nucela, seguida de varias divisiones celulares mitóticas, lleva a la formación del saco embrional, una estructura haploide de ocho núcleos y siete células que ocupa el espacio central dentro de la nucela (Chuntanaparb 1975). Cuando el tubo polínico llega al saco embrional libera dos gametos masculinos. Uno de éstos se une con uno de los núcleos del saco embrional -la célula huevo- para formar un zigoto que después se convierte en la planta embrionaria diploide. El segundo gameto masculino se une con otros dos núcleos femeninos -los núcleos polarespara formar una célula triploide que después se convierte en el endosperma, tejido que actúa como reserva nutricia para el embrión en crecimiento. Los otros cinco núcleos del saco embrional (dos sinérgidas y tres células antipodales) no desempeñan después función alguna en el desarrollo de la semilla. Para que se desarrolle una semilla viable es necesario que se produzca satisfactoriamente tanto la fecundación de la célula huevo como la triple fusión con los núcleos polares. 27
  • 28. 2.1 Sección longitudinal de un pistilo típico justo antes de la fecundación. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 28
  • 29. 2.2 Secciones longitudinales de semillas maduras de: A) Paulownia tomentosa, con un endosperma evidente. B) Tectona grandis, donde el endosperma ha desaparecido y los cotiledones ocupan casi toda la cavidad de la semilla. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 2.3 Ejemplos de diferentes tipos de frutos: A) Sección transversal de una cápsula de Eucalyptus preissiana, con lóculos, eje, placenta y óvulos. (División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia) B) Vaina abierta con semillas de Acacia aneura. (FAO/División de Investigaciones Forestales, CSIRO, Australia) 29
  • 30. C) Sámara de Triplochiton scleroxylon. (Instituto de Investigaciones Forestales de Nigeria) D) Nuez (bellota) de Quercus rubra. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) E) Drupa de Tectona grandis. (S.K. Kamra) F) Cono de Pinus oocarpa. (A.M.J. Robbins) En el desarrollo del óvulo fecundado hasta convertirse en la semilla madura intervienen varias partes distintas. Desde el exterior hacia el interior, son las siguientes: 1. Los integumentos del óvulo se convierten en la cubierta de la semilla madura. Esta cubierta consiste a veces en dos revestimientos distintos, una cubierta externa, típicamente firme, que es la testa, y otra interna, por lo general delgada y membranosa, que es el tegmen. La testa protege al contenido de la semilla de la desecación, los daños mecánicos o los ataques de hongos, bacterias e insectos, hasta que se abre en la germinación (Krugman y otros 1974). No obstante, entre las angiospermas la cubierta seminal presenta una gran variación. 2. En algunos géneros puede persistir la nucela en forma de una capa delgada -el perisperma- que está situada en la parte interna de la cubierta y que suministra reservas nutritivas al embrión. En la mayoría de las angiospermas, en cambio, desaparece pronto, y su función pasa a desempeñarla el endosperma. 3. El endosperma suele crecer con más rapidez que el embrión durante el período que sigue inmediatamente a la fecundación. Acumula reservas de alimentos y en su máximo desarrollo es rico en carbohidratos, grasas, proteínas y hormonas del crecimiento (Kozlowski 1971). En algunas especies el endosperma sigue siendo 30
  • 31. evidente y continúa ocupando más sitio en la semilla que el embrión, aun en las semillas maduras. En otras especies, como Tectona, el embrión va absorbiendo las reservas nutricias del endosperma durante sus últimas fases de desarrollo, hasta que el endosperma desaparece cuando la semilla está madura. 4. El embrión ocupa la parte central de la semilla. Su grado de desarrollo cuando la semilla está madura varía considerablemente según la especie. En los embriones de algunas especies se pueden distinguir todas las partes de la planta rudimentaria -la radícula, que en la germinación dará lugar a la raíz primaria; las hojas de la semilla o cotiledones; la plúmula, de la que surgirá el tallo primario, y el hipocótilo, que conecta los cotiledones con la radícula. Cuando el embrión absorbe todas las reservas nutricias del endosperma, los cotiledones gruesos y carnosos suelen convertirse en los principales órganos de almacenamiento de alimento y ocupar casi toda la cavidad seminal. Aunque la función de almacenamiento en el embrión suele estar desempeñada por los cotiledones, en Anisophyllea, Barringtonia, y Garcinia se ocupa por entero de esa tarea el hinchado hipocótilo que llena la cavidad seminal; en esos casos los cotiledones han desaparecido o tienen un carácter residual (Ng 1978). Así ocurre también en Lecythis y Bertholletia (Lubbock 1982), y de ahí que el contenido comestible de la castaña de Pará o nuez del Brasil (Bertholletia excelsa) no sea el endosperma ni los cotiledones, sino el hipocótilo. En algunas especies, como por ejemplo Fraxinus excelsior, el embrión sigue siendo pequeño y poco desarrollado cuando la semilla está ya lista para su dispersión, y se precisa otro período en condiciones ambientales adecuadas para que madure el embrión una vez caídas las semillas y antes de que éstas sean capaces de germinar. En su forma más compleja, la semilla madura puede estar integrada por tejido diploide procedente del árbol padre (la cubierta seminal, incluidos la testa y el tegmen, y el perisperma), tejido triploide en el endosperma y tejido diploide de la nueva combinación genética en la descendencia del embrión. Pero pueden faltar tanto el perisperma (casi siempre) como el endosperma (con frecuencia). Los componentes esenciales de todas las semillas son el embrión, el revestimiento protector que es la cubierta seminal y una reserva de sustancias nutricias que pueden estar almacenadas en los cotiledones, el hipocótilo, el endosperma o el perisperma. En ocasiones puede desarrollarse más de un embrión en una sola semilla, poliembrionía que se ha notificado respecto de varios géneros (Kozlowski 1971). No obstante, es la excepción. Desarrollo del fruto en las angiospermas El desarrollo de la semilla fecundada está normalmente acompañado por el desarrollo del fruto. En el caso más sencillo se engrosa la pared del ovario para formar el pericarpo. Este puede ser: a. Dehiscente, que se abre cuando está maduro para soltar las semillas encerradas en su interior; como ejemplos cabe citar la cápsula (por ejemplo, Eucalyptus), fruto multilocular que se deriva de un ovario sincárpico, y la vaina de las leguminosas (por ejemplo, Cassia), que se deriva de un único carpelo y se abre 31
  • 32. a lo largo de dos suturas. En el momento de la dehiscencia, el pericarpo puede ser seco, semicarnoso o carnoso. En los trópicos húmedos son frecuentes las cápsulas de semicarnosas a carnosas (por ejemplo, Baccaurea, Durio, Dysoxylum, Myristica), que suelen estar asociadas con el desarrollo de una pulpa (arilo o sarcotesta) de diversos colores, y de gusto agradable o maloliente, en torno a la semilla. b. Indehiscente o seco, muy fundido con la semilla; son ejemplos el aquenio, que es un fruto menospermo pequeño y duro con el pericarpo membranoso, la sámara, que se parece al aquenio pero cuyo pericarpo se extiende en forma de ala (por ejemplo, Triplochiton), y la nuez, fruto monospermo bastante grande que tiene el pericarpo leñoso o correoso (por ejemplo, Shorea, Quercus). c. Indehiscente y carnoso, con frecuencia de color, olor y sabor destacados para atraer a aves y animales frutívoros. Cabe distinguir dos tipos. La baya tiene una piel externa y una masa carnosa interna, con semillas de cubierta endurecida (por ejemplo, Diospyros, Pouteria). La drupa tiene la capa interna del pericarpo endurecida para proteger las semillas (por ejemplo, Prunus, Gmelina, Azadirachta, Mangifera); la cubierta seminal de las drupas, al no tener una función protectora, suele ser cartácea o membranosa. En una drupa típica, las diferentes capas del pericarpo se conocen como exocarpo (la piel), mesocarpo (la carne) y endocarpo (el hueso). Este puede ser de consistencia pétrea como en Gmelina o correosa como en Mangifera. En algunas especies, otras partes de la flor además de la pared del ovario intervienen en la formación del fruto. Un ejemplo es el pomo, en las manzanas y peras, donde el receptáculo carnoso y ampliado forma la mayor parte del fruto, mientras que el pericarpo forma el corazón. Unas brácteas fusionadas que surgen por debajo de la flor pueden constituir otro recubrimiento protector parcial o entero -el involucro. Este puede ser cartáceo, como en Tectona, o más grueso y correoso como en el “cascabillo” de la bellota de Quercus. Algunos frutos se forman por coalescencia de una inflorescencia entera, por ejemplo en Morus, Chlorophora, Anthocephalus o Artocarpus. En el extremo opuesto, en varios géneros de la Sterculiaceae (por ejemplo, Fimiana, Pterocymbium y Scaphium), la formación del fruto difiere por completo del modo que es normal en las angiospermas. Poco después de la fecundación, el carpelo (folículo) se abre por un lado y se convierte en una gran ala membranosa, parecida a una escama o con forma de barco; el óvulo fecundado se desarrolla en una posición desnuda en la base del carpelo abierto o cerca de ella, a la manera de las gimnospermas. Deben de ser los más primitivos de todos los frutos de angiospermas (Corner 1976). En la madurez las semillas se dispersan, unidas a sus carpelos que ahora actúan como alas. El intervalo que transcurre entre la floración y la maduración de las semillas y los frutos varía considerablemente en función de la especie, incluso dentro del mismo género. En Eucalyptus oscila entre un mes en E. brachyandra y 10–16 meses en E. diversicolor (Boland y otros 1980). En la mayoría de las dipterocarpáceas malasias, oscila entre dos y cinco meses (Tamari 1976). En Tectona grandis se necesitan 50 días desde la floración para que los frutos verdes adquieran su pleno tamaño, pero entre 120 y 200 días para que maduren por completo (Hedegart 1975). En un estudio sobre esquejes de raíz de Gmelina arborea plantados en macetas en Nigeria, las distintas flores necesitaron 11 días para pasar desde la yema floral hasta su apertura, y 45 días desde la yema floral hasta los frutos maduros (Okoro 1978). En Pterocarpus angolensis el 32
  • 33. intervalo entre la floración y la maduración del fruto es de ocho meses (Boaler 1966). El intervalo más corto que se ha registrado entre la floración y la maduración de las semillas en una especie forestal tropical es al parecer de tres semanas, en Pterocymbium javanicum (Ng y Loh 1974). En contraste, algunas especies de Quercus de la zona templada tardan unos 18 meses a partir de la floración en producir semillas maduras. En la mayoría de las especies la formación del fruto debe estar precedida por la fecundación de uno o más óvulos. En algunas especies, en cambio, los frutos se producen y maduran sin desarrollo de la semilla y sin fecundación del huevo. Frutos de este tipo, llamados partenocárpicos, aparecen en varios géneros de árboles forestales, como Acer, Ulmus, Fraxinus, Betula, Diospyros, y Liriodendron (Kozlowski 1971). Los frutos maduros no indican necesariamente semillas maduras, y aún menos cabe predecir el número de semillas viables a partir del número de frutos. En Tectona el número de semillas viables por fruto puede variar entre cero y cuatro (Kamra 1973), y en otros géneros pueden darse variaciones aún mayores. Dispersión de la semilla en las angiospermas Existe por tanto una enorme variedad entre los frutos de las angiospermas. Gran parte de esa variedad se debe a la necesidad de que las semillas se dispersen. Las plántulas jóvenes suelen tener dificultades para sobrevivir y crecer debajo del árbol padre, debido a la falta de luz y a la intensa competencia radical. La dispersión por una zona extensa puede hacer que algunas semillas encuentren las condiciones adecuadas para su germinación y supervivencia, aun cuando la gran mayoría de ellas perezca debido a los efectos de unas condiciones locales duras, competencia o destrucción por animales o enfermedad. La dispersión por el viento se ve facilitada cuando las semillas son muy ligeras y pequeñas, como ocurre por ejemplo en Eucalyptus, o cuando la cubierta seminal (Salix, Ceiba, Dyera) o el pericarpo (Triplochiton, Pterocarpus, Koompassia, Casuarina, Fraxinus) poseen alas o pelos que sirven para prolongar el vuelo. Los frutos pueden contar también con alas derivadas del engrandecimiento de sépalos persistentes (en la mayoría de las dipterocarpáceas) o pétalos persistentes (por ejemplo Gluta, Swintonia) (Krugman y otros 1974, Ng 1981). La distancia a la que el viento dispersa las semillas o los frutos depende no sólo del peso y tipo de éstos, sino también de las condiciones locales en materia de viento y de la orientación y el aislamiento de los árboles padres. Estudios efectuados sobre los frutos alados de Shorea contorta en Filipinas indicaron que el 90 por ciento de los frutos se alejaban un máximo de 20 m del tronco del árbol padre (Tamari y Jacalne 1984), mientras que en un resumen de otros estudios sobre dipterocarpáceas compilado por estos mismos autores se señala que la mayoría de los frutos caía al suelo dentro de un radio de 30 m o, como máximo, 40 m. Esto contrasta por un lado con la distancia de dispersión de 2–3 m respecto del perímetro de la copa en semillas pesadas y sin alas como las de Quercus crispula en el Japón, y por otro con la de más de 60–90 m en el 5 por ciento de las semillas ligeras y aladas de Betula ermannii, en la dirección del viento y desde una franja de árboles padres que se dejó en pie en una zona talada (Konda 1969 y Nakano y otros 1968, citado en Tamari y Jacalne 1984). 33
  • 34. Los frutos carnosos y comestibles y las semillas ariladas, por otra parte, facilitan la dispersión por aves o mamíferos. Cuando los animales comen esos frutos o semillas, estas últimas, protegidas por la dureza de la cubierta o endocarpio, suelen pasar intactas por el tracto digestivo y se depositan con las heces a una distancia considerable del lugar donde se consumieron. En muchos casos los jugos digestivos ayudan incluso a la germinación ulterior al ablandar la dura cubierta de la semilla. En Africa, el cálao es sumamente eficiente como agente de dispersión de las semillas de Maesopsis eminii. A veces el proceso es tan eficaz que llega a causar problemas. En algunos países, las cabras que pastan en libertad comen las vainas de Prosopis y dispersan indiscriminadamente las semillas por grandes zonas; la excelente germinación y el carácter agresivamente colonizador de las plántulas pueden hacer después que este género se convierta en una peligrosa maleza arbórea. El problema puede resolverse encorralando a las cabras y recolectando las semillas que se van a utilizar mediante una organización estrictamente controlada. En otros casos se come el fruto y se desechan los huesos o semillas, pero el animal puede alejar el fruto del árbol padre antes de echar al suelo las semillas. Los roedores sacan y almacenan las nueces o semillas; después se comen muchas, pero algunas pueden escapar a su atención y germinar en la nueva situación. El viento y los animales son los principales agentes de dispersión, pero en algunas especies ribereñas es habitual también la dispersión por el agua, y en algunos casos los frutos grandes y pesados se distribuyen también por la acción de la gravedad en pendientes muy pronunciadas (Krugman y otros 1974). Desarrollo de la semilla en las gimnospermas Los óvulos de las gimnospermas poseen algunas características en común con los de las angiospermas, pero presentan también algunas diferencias. Existe por lo general un único integumento protector, que en un cono femenino típico está parcialmente fundido con la escama ovulífera que porta los óvulos emparejados. Dentro del integumento está la nucela, que en la fecundación, como en las angispermas, se separa claramente del integumento sólo en la región del micrópilo (Fritsch y Salisbury 1947). La meiosis que se produce en la nucela, seguida de divisiones celulares mitóticas, lleva la formación de un tejido haploide multicelular -el gemetófito femenino. En el momento de la fecundación se ha desarrollado mucho más que el saco embrional de ocho núcleos de las angiospermas y ha desplazado en gran parte a la nucela. En su extremo micropilar está diferenciado en un número variable de arquegonios, cada uno de los cuales contiene una gran célula huevo (Chuntanaparb 1975). En la fecundación, el tubo polínico deposita dos núcleos masculinos en un arquegonio, uno de los cuales se une con el núcleo del huevo. El zigoto resultante se convierte después en el nuevo embrión diploide. El segundo núcleo masculino aborta en Pinus, pero puede fecundar un segundo arquegonio en otros géneros, como por ejemplo Cupressus (Fritsch y Salisbury 1947). Nunca se une con núcleos polares femeninos para formar un tejido triploide análogo al endosperma de las angiospermas; este tipo de tejido es desconocido en las semillas de las gimnospermas. El lector puede encontrar descripciones pormenorizadas de la embriogenia de las gimnospermas en la bibliografía especializada (por ejemplo, Singh y Johri 1972). 34
  • 35. La semilla madura está integrada por algunos de los elementos siguientes o por todos ellos: 1) la cubierta seminal o testa, desarrollada a partir del integumento y diploide por el padre femenino. 2) El perisperma diploide, desarrollado a partir de la nucela. En la mayoría de las especies éste es absorbido por el gametófito femenino y ha desaparecido ya cuando la semilla está madura, pero en algunas, como por ejemplo Pinus pinea, sigue siendo reconocible como un tejido distinto. 3) El tejido haploide del gametófito femenino, que actúa como órgano de almacenamiento de nutrientes para alimentar al embrión. Su función es la misma que desempeña el endosperma en las angiospermas, y con frecuencia se le aplica ese mismo nombre, aunque este uso ha sido objeto de críticas (Bonner 1984a). 4) El embrión, con los mismos componentes que en las angiospermas: radícula, cotiledones, plúmula e hipocótilo. El número de cotiledores varía según el género y según la especie, y llega hasta 18 en Pinus, lo que contrasta con el número de dos que es constante en la gran mayoría de las angiospermas arbóreas. Al igual que en las semillas de todas las angiospermas, en las de todas las gimnospermas se encuentran los componentes esenciales, que son el embrión, el recubrimiento protector y el tejido de almacenamiento de nutrientes. Dentro de un mismo óvulo puede fecundarse más de un arquegonio, pero en la gran mayoría de los casos sólo llega a la madurez un embrión por semilla. De hecho se dan casos de poliembrionía, pero ésta es infrecuente en la mayoría de los géneros. Desarrollo del fruto en las gimnospermas Después de la fecundación, el cono femenino que es característico de varios géneros importantes de gimnospermas, como por ejemplo Pinus, Picea, Pseudotsuga o Araucaria, aumenta de tamaño y peso, así como de contenido de humedad y reservas nutricias acumuladas. Cuando los conos se acercan a la madurez, el contenido de humedad desciende nuevamente, las reservas nutricias acumuladas pasan del cono a la semilla y el cono se hace más o menos leñoso. En Pinus una hojuela delgada y membranosa se separa de la escama ovulífera y se adhiere a la semilla madura, formando un ala (Fritsch y Salisbury 1947). En Juniperus las escamas del cono crecen para formar entre todas ellas un fruto carnoso parecido a una baya, mientras que en Podocarpus y Taxus cada semilla, separada, se encierra parcialmente en un receptáculo de vivo color, el arilo. No obstante, el tipo de fruto más característico de las gimnospermas es el cono leñoso. Como en las angiospermas, es muy variable el tiempo que transcurre entre la floración y la madurez y dispersión de la semilla. Debido al prolongado intervalo que se da entre la polinización y la fecundación en los pinos, mencionado supra en este mismo capítulo, el período total que transcurre entre la polinización y la madurez del cono suele ser de dos años en este género; entre los pinos tropicales el promedio es de 23 meses en Pinus kesiya (Armitage y Burley 1980) y 18–21 meses en P. oocarpa (Robbins 1983b). En Agathis robusta transcurren 16 meses entre la polinización y la madurez del cono (Whitmore 1977), período que es de hasta 24 meses en Araucaria cunninghamii (Walters 1974) y de 21–24 meses en Araucaria hunsteinii (Evans 1982). En varios géneros de la zona templada el desarrollo se completa dentro de una única temporada, como por ejemplo en cinco meses en Pseudotsuga menziesii (Allan y Owens 1972). 35
  • 36. En algunos géneros de gimnospermas se desarrollan conos femeninos no polinizados con semillas plenamente formadas pero por lo general vacías. La partenocarpia es habitual en Abies, Juniperus, Larix, Picea, Taxus y Thuja. Es rara en los pinos (Kozlowski 1971). Dispersión de la semilla en las gimnospermas En el cono de gimnosperma típico, la maduración y desecación del cono y la semilla hacen que las escamas se abran y suelten las semillas. La dispersión se efectúa por el viento, ayudado en algunos géneros, por ejemplo Pinus, por la presencia de alas en la semilla. En algunas especies de pino, los llamados “pinos de cono cerrado”, como por ejemplo P. radiata, suelen transcurrir meses o años entre la maduración del cono y las semillas y la apertura de aquél para soltar éstas. En algunos casos, como las procedencias interiores de Pinus contorta, los conos sólo se abren cuando se ven sometidos al calor de ocasionales incendios forestales de gran magnitud. En cambio, los conos de Abies y Araucaria se desintegran fácilmente en el árbol a las pocas semanas de madurar. La dispersión de la semilla por animales es menos frecuente, pero se da por ejemplo en las “bayas” de Juniperus y en los frutos carnosos de Podocarpus. Además, los roedores recogen y almacenan las semillas de coníferas de la zona templada, y algunas pueden germinar antes de que estos animales las coman. Germinación de la semilla En un extremo, algunas especies de mangle son vivíparas, y las semillas germinan antes de separarse del padre. En el otro extremo, las semillas de algunas especies pueden permanecer durmientes pero vivas durante muchos años, y son capaces de germinar si se produce un hecho que interrumpa su latencia. El tema de la latencia se examina infra en este mismo capítulo. Entre el tipo vivíparo y el de latencia profunda se dan otros muchos tipos de semillas que son capaces de germinar poco después de su caída siempre que las condiciones ambientales sean idóneas. Del mismo modo que la fecundación inicia la transformación del óvulo en la semilla madura, así la germinación transforma el embrión contenido en la semilla en el germen independiente. A efectos de los ensayos de laboratorio, la germinación se define como el surgimiento y desarrollo, a partir del embrión de la semilla, de las estructuras esenciales que indican la capacidad de la semilla para producir una planta normal en condiciones favorables (Justice 1972). Cuando alcanzan madurez y caen, muchas semillas han perdido ya la mayor parte de la humedad que contenían en fases anteriores. Por ejemplo, el embrión y el gametófito femenino de Pinus lambertiana contienen hasta un 50 por ciento de humedad (peso en fresco) poco después de la fecundación, pero cuando se produce la dispersión natural de las semillas el contenido de humedad del embrión se ha reducido al 23 por ciento y el del gametófito femenino al 38 por ciento (Krugman y otros 1974). Con la desecación de la semilla está asociada una reducción de la actividad metabólica, de manera que el embrión se encuentra temporalmente en un estado de reposo o inactividad, que en las semillas no durmientes puede reactivarse fácilmente mediante las condiciones 36
  • 37. adecuadas. Esas condiciones son: 1) una humedad suficiente: 2) unas temperaturas favorables; 3) un intercambio de gases suficiente, y, en algunas especies, 4) luz (Krugman y otros 1974). Existe un considerable variación entre las especies en cuanto a los niveles óptimos de estos factores, y es frecuente que se dé una interacción entre ellos. En los Cuadros 9.1 y 9.2, en el Capítulo 9, se ofrecen algunos ejemplos de las temperaturas óptimas para distintas especies. La germinación consiste en tres procesos parcialmente simultáneos: 1) absorción de agua, principalmente por imbibición, que hace que la semilla se hinche y acabe abriéndose la cubierta seminal; 2) actividad enzimática e incremento de las tasas de respiración y asimilación, que indican la utilización de alimento almacenado y su transposición a las zonas en crecimiento; 3) engrandecimiento y divisiones celulares que tienen como consecuencia la aparición de la radícula y la plúmula (Evenari 1957, citado por Krugman y otros 1974). En la mayoría de las semillas la radícula del embrión está cerca del micrópilo, por donde el agua se absorbe con más facilidad y rapidez que atravesando la cubierta seminal. A medida que la radícula se hincha, ejerce una presión sobre la cubierta, que normalmente se abre por vez primera en este punto para liberar la radícula. Esta da lugar a la raíz primaria, que penetra en el suelo y produce pronto raíces laterales. Las fases siguientes dependen de si la especie presenta germinación epigea, como por ejemplo Pinus -el hipocótilo se alarga y los cotiledones se elevan por encima del sueloo germinación hipogea, como por ejemplo Quercus -no se desarrolla el hipocótilo, y los cotiledones se quedan sobre el suelo o enterrados en él. En la germinación hipogea los cotiledones tienen únicamente una función de almacenamiento de nutrientes, o una función haustorial (en las especies en las que los nutrientes se almacenan en el endosperma, como por ejemplo las palmeras, Scorodocarpus), mientras que en la germinación epigea pueden desempeñar también una valiosa función de fotosíntesis durante las primeras fases de crecimiento del germen. 37
  • 38. 2.4 Sección longitudinal de un óvulo de Pinus durante el periodo de desarrollo de los tubos polínicos que precede a la fecundación. (Servicio Forestal, Dpto. Agric. EE.UU.) 38
  • 39. 2.5 Ejemplos de germinación en dos Sterculiaceae de Africa occidental. (A) Epigea en Mansonia altissima. (B) Hipogea en Cola nitida (según De La Mensburge 1966). (De La Mensburge, CTFT Nogent sur Marne) En la germinación epigea, tras la sujeción de la planta joven por la radícula se produce un rápido alargamiento del hipocótilo, que se arquea hacia arriba por encima de la superficie del suelo y después se endereza; al mismo tiempo, se hacen visibles los cotiledones y la plúmula, a los que puede estar todavía unida o no la cubierta seminal. Después la plúmula se convierte en el tallo primario y las hojas fotosintéticas. En el subtipo denominado “germinación duriana” (Ng 1978), el hipocótilo se alarga pero los cotiledones se desprenden cuando aún están encerrados dentro de la cubierta seminal (por ejemplo en Durio zibethinus o Strombosia javanica). En la germinación hipogea, los cotiledones permanecen in situ enterrados o sobre el suelo mientras se produce el alargamiento de la plúmula. En el subtipo denominado “germinación semihipogea” (Ng 39
  • 40. 1978), los cotiledones son visibles pero permanecen sobre el suelo. Los dos tipos principales, epigea e hipogea, y los dos subtipos, duriana y semihipogea, son el resultado de las cuatro combinaciones posibles de dos variables independientes: hipocótilo alargado o no, y cotiledones visibles o no. En los trópicos húmedos se dan las cuatro combinaciones. Incluso en las semillas no durmientes se observa una variación considerable, entre especies e individuos, en cuanto a la velocidad de la germinación, que puede durar entre unos días y varias semanas; gran parte de esta variación se debe a las distintas tasas de imbibición en la primera fase. Muchas especies del bosque higrofítico tropical, que tienen un elevado contenido de humedad y cubiertas permeables cuando cae la semilla, deben germinar en el plazo de unas cuantas semanas. Si no encuentran pronto las condiciones adecuadas, pierden viabilidad y mueren. Latencia El término “latencia” se refiere a una condición de una semilla viable que impide que ésta germine en presencia de los factores que normalmente se consideran suficientes para la germinación: temperatura adecuada, humedad y medio ambiente gaseoso. Una semilla viable es la que puede germinar en condiciones favorables, siempre que en su caso se elimine la latencia que pueda estar presente (Roberts 1972). En la naturaleza la latencia sirve para proteger a las semillas de unas condiciones que son temporalmente adecuadas para la germinación pero que enseguida se convertirán en otras condiciones demasiado duras para la supervivencia del delicado y joven germen. Así, una cubierta seminal relativamente impermeable a la humedad impide la germinación durante los chaparrones aislados que se producen en medio de una larga estación seca, pero la permite durante una estación de lluvias sostenidas. En la zona templada fresca, el tipo de latencia embrionaria que puede eliminarse sólo mediante la exposición a temperaturas bajas facilita la germinación ulterior en primavera, pero la impide en otoño, cuando el germen resultante tendría pocas posibilidades de sobrevivir al invierno. Se ha observado que la fuerza de la latencia varía según la latitud y la procedencia, y también de un año a otro en semillas del mismo padre. Existe también una latencia diferencial dentro de la misma especie y lote, de manera que la germinación se escalona a lo largo de un período de tiempo más o menos prolongado. En la flora leñosa de Malasia, alrededor del 50 por ciento de las especies completan la germinación en un plazo de seis semanas o menos, de manera que la diferencia no es muy grande, pero en algunas especies como la leguminosa de semilla dura Parkia javanica el período de germinación puede extenderse desde una semana después de la siembra en la primera semilla hasta dos años en la última (Ng 1980). La latencia diferencial y la germinación escalonada son una forma de protección frente al riesgo de que la cosecha entera de semillas sea destruida por una sola catástrofe climática o por una sola plaga. En la naturaleza, diversos factores externos pueden actuar con mayor o menor rapidez para poner fin a la latencia de la cubierta seminal. Entre esos factores figuran la alternancia de calor y frío, la alternancia de condiciones húmedas y condiciones secas, el fuego y las actividades de animales, organismos del suelo, hongos, termes y otros 40
  • 41. insectos. La latencia que se debe a la inmadurez del embrión se interrumpe cuando éste dispone del tiempo y las condiciones que necesita para madurar tras la caída de la semilla. Los mecanismos exactos de la latencia fisiológica del embrión, así como de los procesos que ponen fin a esa latencia, se han investigado ampliamente, pero aún no se conocen bien las causas subyacentes (Krugman y otros 1974). Está bien demostrado que en el mantenimiento o interrupción de la latencia interactúan hormonas promotoras del crecimiento, entre las cuales la giberelina es un ejemplo muy conocido, y hormonas inhibidoras del crecimiento. En los climas templados el equilibrio entre sustancias inhibidoras y promotoras del crecimiento se ve alterado por una combinación, a lo largo de un período de tiempo que varía según la especie, de temperaturas bajas y humedad elevada. Esa combinación se produce de forma natural durante el invierno, que es la estación menos adecuada para el crecimiento. Puede poner en marcha cambios bioquímicos en el embrión que hace que se interrumpa la latencia, se inicie el metabolismo y crecimiento del embrión y consiguientemente se produzca la germinación. Por desgracia, la fisiología de las especies arbóreas tropicales se ha investigado mucho menos que la de las especies de la zona templada. No hay motivos para suponer que la combinación de bajas temperaturas y elevada humedad (la técnica de “estratificación” cuando se aplica artificialmente) tenga efecto alguno sobre las semillas tropicales que poseen latencia embrionaria (si es que existen). En los trópicos secos, por el contrario, parecería más probable que fuera una combinación de condiciones típicas de la estación menos favorable para el crecimiento -elevada temperatura y baja humedad- lo que pusiera en marcha la interrupción de la latencia embrionaria y llevara a la germinación durante la estación lluviosa siguiente. De hecho, parece que la latencia de la cubierta seminal ofrece por sí misma protección suficiente a las especies de los trópicos secos. Desde el punto de vista del ingeniero forestal, la latencia presenta algunos inconvenientes. En los viveros, el retraso y la irregularidad en la germinación son una grave limitación a la administración eficiente (Bonner y otros 1974). Por consiguiente, se ha dedicado mucha investigación a idear métodos artificiales eficaces para eliminar la latencia, a fin de asegurar que las semillas germinen con rapidez y de manera uniforme en los semilleros de los viveros. Esos tratamientos se describen en el Capítulo 8. Por otra parte, la latencia presenta algunas ventajas. No sólo mejora las posibilidades de supervivencia en la naturaleza, como ya se ha mencionado, sino que también protege a las semillas frente a unas condiciones temporalmente inadecuadas, como las que pueden darse durante el período que transcurre entre su recolección y su almacenamiento. Las semillas de gran calidad y ortodoxas pero no durmientes, secadas hasta que alcanzan el contenido de humedad adecuado y almacenadas a la temperatura correcta, deben tener una vida en el almacenamiento tan larga como las semillas durmientes, pero la latencia constituye un seguro contra la pérdida de viabilidad durante el transporte y el procesamiento, pérdida que puede producirse fácilmente en las semillas no durmientes cuando las condiciones no son las ideales. 41
  • 42. Riesgos de la producción de semilla Tanto la cantidad como la calidad de las cosechas de semilla pueden verse considerablemente afectadas por factores externos. Factores climáticos pueden afectar a la abundancia de la floración, y con ello indirectamente a la producción de semilla. Hay algunos datos que indican que las temperaturas superiores al promedio y un grado modesto de tensión de la humedad en la primavera y principios del verano pueden inducir una formación abundante de yemas florales en las regiones templadas (Krugman y otros 1974). En Nigeria se dan buenos años de semilla de Triplochiton scleroxylon después de un mes de agosto especialmente seco (30 por ciento o menos del promedio de precipitaciones), mes en el que disminuye la pluviosidad entre las lluvias fuertes tempranas y las lluvias fuertes tardías (Howland y Bowen 1977). Los casos más extremos de clima impropio de la estación suelen reducir la abundancia de la floración o de la fructificación. En las regiones templadas, las heladas de finales de primavera matan las flores o los frutos jóvenes, y las temperaturas anormalmente elevadas o la sequía pueden tener un efecto parecido. Aun cuando no se produzcan la muerte y caída prematura de frutos enteros, es posible que después aborte una parte de las semillas. Los vientos excepcionalmente fuertes o el granizo pueden causar la destrucción mecánica de flores o frutos. La lluvia continuada durante el período de dispersión del polen tiene un efecto especialmente negativo sobre la cantidad de semilla que se produce, y ello con independencia de que la polinización se efectúe por medio del viento o de insectos. Tectona florece durante la estación de lluvias, y ello puede explicar la baja tasa media de fecundación, entre el 1 y el 3 por ciento, que se ha notificado en Tailandia respecto del período de 1967 a 1972 (Hedegart 1975). La lluvia hace que los insectos polinizadores sean más reacios a volar, y además se lleva del estigma, con el agua, granos de polen antes de que germinen. En Indonesia y Malasia, la pluviosidad constante durante la estación de dispersión del polen se considera el principal factor responsable de las cosechas típicamente escasas de semilla de Pinus merkusii. Tamari (1976) notificó que más del 90 por ciento de las flores de dipterocarpáceas no lograban convertirse en frutos en Malasia. Aves, mamíferos, insectos, hongos y bacterias son todos agentes dañinos en las fases de floración y fructificación. Las pérdidas más graves en el mayor número de especies se deben probablemente a los insectos. Por ejemplo, el gorgojo Apion ghanaense destruye todos los años una gran parte de las flores y semillas de Triplochiton (Jones 1975). Las larvas de Pagida salvaris pueden destruir en algunos años hasta el 90 por ciento de las yemas florales de Tectona (Hedegart 1975). Dos especies del género Amblycerus, perteneciente a los brúquidos, pueden destruir muchas semillas de Cordia alliodora, pero el daño puede reducirse recolectando las semillas tres semanas antes de su caída natural (Tschinkel 1967). El gorgojo Nanophyes sp. puede atacar hasta al 60 por ciento de las semillas de Terminalia ivorensis (Lamb y Ntima 1971). Se sabe que los gusanos de los conos del género Dioryctria han dañado hasta el 60 por ciento de los conos y semillas en maduración de Pinus elliottii y P. palustris en el sur de los Estados Unidos (Krugman y otros 1974), y ese mismo género puede producir también graves daños a las semillas de Pinus merkusii en Filipinas (Gordon y otros 1972). Las larvas de Agathiphaga, que es un género de polillas, pueden destruir más del 50 por ciento de las semillas que se encuentran en los conos de varias especies de Agathis en Queensland y las islas occidentales del Pacífico (Whitmore 1977). Las semillas de muchas especies de zonas secas de Acacia y Prosopis son atacadas por larvas de brúquidos, que causan 42
  • 43. en ellas graves daños (Armitage y otros 1980). Algunos tipos de aves y mamíferos, especialmente las ardillas, pueden consumir en algunos años cantidades considerables de semillas, aunque también prestan un útil servicio al dispersarlas. Las pérdidas debidas a plagas y enfermedades no suelen tener un efecto grave en los años de abundante producción de semilla, pero en los años en que la floración es escasa por razones climáticas pueden convertir una cosecha escasa en una cosecha completamente malograda. Capítulo 3 PLANIFICACION DE LA RECOLECCION DE SEMILLA Introducción Las especies que producen semilla madura en cantidades suficientes en todas las épocas apenas presentan problemas al recolector experimentado, pero esas especies son pocas. Algunas especies producen semilla a lo largo de todo el año, pero sólo poca cantidad cada vez, como por ejemplo P. merkusii en Indonesia (Keiding 1973), y ello hace que la recolección de las semillas sea lenta y costosa. En la mayoría de las especies la fructificación se concentra en unas pocas semanas, y el objetivo del recolector es entonces recoger la mayor cantidad de semilla posible en el breve plazo en el que las semillas están ya maduras pero los frutos aún no se han caído o abierto. Los frutos grandes indehiscentes o carnosos pueden recogerse del suelo, pero incluso en esos casos la recolección ha de hacerse con rapidez para evitar pérdidas debidas a animales, hongos o germinación prematura. La planificación previa de las actividades de recolección es por consiguiente esencial para asegurar que las operaciones se efectúan con la mayor rapidez y eficiencia posibles en el limitado tiempo de que se dispone. Cuando la recolección se efectúa en plantaciones accesibles y de fácil observación o en huertos semilleros, la necesidad de una preparación cuidadosa es menor. En cambio, cuando la recolección se lleva a cabo en bosques naturales de difícil acceso y en los que conviven muchas especies, o cuando se trata de tomar muestras de fuentes de semilla diferentes de una especie muy difundida, se precisa una planificación muy cuidadosa para poder disponer de equipos de recolectores capacitados que trabajen con el equipo adecuado, en el lugar adecuado y en el momento adecuado. Las expediciones internacionales de semillas topan con problemas especiales, pues con frecuencia han de operar en varios países diferentes, cada uno de ellos con sus propias normas, y tratan de satisfacer las distintas necesidades de muchos países usuarios. Determinación de especies, procedencias y rodales Especies La selección de las especies que se van a plantar no suele presentar problemas. En un proyecto de forestación sencillo, en el que se utilizan una especie y una procedencia probadas y bien adaptadas, y en el que la semilla se obtiene de una fuente local, la elección es automática. Pero no es infrecuente que los objetivos de la forestación se modifiquen, por ejemplo cuando en vez de querer producir madera para aserrar se pasa 43
  • 44. a pretender madera para pulpa o leña, o cuando surgen inesperados problemas fitosanitarios. En Africa oriental, Pinus radiata ocupó un lugar muy destacado en los programas de plantación hasta que en el decenio de 1960 sufrió graves ataques de la marchitez de las acículas Dothistroma pini. Ulteriormente tuvo que abandonarse su plantación en gran escala, y a modo de compensación se ampliaron los programas de plantación de especies resistentes como P. patula y Cupressus lusitanica. Cuando se trata de recolecciones en gran escala, es preciso acopiar con algunos meses de antelación datos sobre la demanda de semillas por especies. Casi todas las especies necesitan pasar un año o más en el vivero. Por consiguiente, las estimaciones de la demanda de semilla deben efectuarse unos dos años antes de la plantación en el campo. Sólo en escasas ocasiones los recolectores y los usuarios de las semillas serán las mismas personas. Lo más frecuente es que, sean ya los servicios forestales, ya empresas privadas, los recolectores atiendan a las necesidades de varios usuarios distintos. Se precisa una organización centralizada para solicitar estimaciones de la demanda a los varios organismos de plantación y para refundir esas estimaciones por especies y procedencias. Las estimaciones regionales o mundiales refundidas de la demanda de semillas son mucho más difíciles de compilar que las que se refieren únicamente a un país, pero recientemente se ha intentado establecer este tipo de estimaciones respecto de las coníferas tropicales (Nikles 1979) y de las coníferas de la parte occidental de Norteamérica (Barner 1978, OCDE 1979). Procedencias El término “procedencia” se ha utilizado con significados ligeramente distintos según los autores. En su utilización más sencillas, es “el lugar en el que crece un rodal de árboles” (OCDE 1974). Cuando se aplica a semillas, su significado suele ampliarse para incluir “la zona en que crecían los árboles originarios de las semillas”. Cuando las semillas se obtienen de una plantación exótica o “procedencia derivada” (Jones y Burley 1973), el uso no ha sido tan coherente; algunos autores suelen definir la procedencia como el lugar en el que crecían como exóticos los padres inmediatos, mientras que otros suelen limitar su uso al lugar en el que crecían en el bosque natural los progenitores originales. Siempre que los datos sobre el origen de la semilla informen sobre la ascendencia completa, comprendidas tanto la ubicación de los progenitores naturales originales como la de los padres inmediatos y la de las posibles generaciones intermedias, por ejemplo Cmpt. K2 Elburgon, Kenya (padres inmediatos), procedente de Cmpt. 16 Nelspruit, Sudáfrica, procedente de Los Reyes, Hidalgo, México (progenitores originales en el bosque natural), el técnico forestal no habrá de preocuparse por cuál es estrictamente una procedencia y cuál no lo es. A lo largo del último medio siglo se han venido acumulando de manera constante las pruebas de que, dentro de una especie botánica, la variación genética significativa que se produce en árboles forestales suele estar asociada a diferencias geográficas entre los lugares en los que crecen. Así ocurre especialmente cuando el desplazamiento geográfico va unido a cambios climáticos o de suelos. Por ello, el término “procedencia” se aplica cada vez más a zonas caracterizadas por la naturaleza genética de las poblaciones que crecen en ellas, y no sólo por su ubicación, como por ejemplo en esta definición: “La fuente geográfica o ubicación de la que son autóctonas las plantas y dentro de la cual se han desarrollado, mediante selección natural, sus características 44
  • 45. genéticas” (Zumer-Linder 1979). A efectos de la recolección de semillas, la procedencia ideal reuniría según Barner (1975a) las características siguientes: a. Integrada por una comunidad de árboles de constitución genética parecida y con posibilidades de entrecruzamiento (y cuya constitución genética sea notablemente diferente de las de otras procedencias). b. Lo bastante grande para permitir la recolección de material reproductivo en cantidades significativas desde el punto de vista de la práctica forestal. c. Definida por medio de unos límites que puedan identificarse sobre el terreno. Aunque en la mayoría de los casos aún no es posible trazar los límites de las procedencias naturales, está ampliamente demostrado en el caso de muchas especies tropicales, y también de la zona templada, que entre ellas existen diferencias genéticas significativas. En el caso de las procedencias derivadas que crecen en plantaciones, es mucho más fácil trazar los límites, y, tras una o dos generaciones de selección deliberada por parte del hombre, esas “razas locales” suelen diferir notablemente de la procedencia natural original. Es cada vez más frecuente que los ingenieros forestales reconozcan la decisiva importancia de la procedencia y especifiquen no sólo la especie que tienen que plantar en un determinado lugar, sino también su procedencia exacta. Incluso dentro del mismo país se encuentran distintas procedencias o razas de una especie; unas pueden presentar diferencias morfológicas, mientras que otras, de idéntico aspecto, pueden diferir en su adaptabilidad a lugares determinados. Un buen ejemplo es el gran número de procedencias de Tectona grandis que se ha encontrado en la India. Los equipos de recolección de semillas deben por consiguiente esperar que crezca el número de pedidos desglosados en procedencias además de en especies. Esta tendencia debe fomentarse, pero en realidad complica las operaciones de recolección, pues recolectar por ejemplo 20 kg de semilla de cada una de 10 ubicaciones distintas separadas por 100 km es claramente más laborioso que recolectar 200 kg en una sola zona. Otra dificultad reside en decidir cuáles son los límites de una procedencia. Es frecuente que una procedencia reciba el nombre de la aldea más próxima, y no existen datos que demuestren si existe una variación significativa en las frecuencias génicas en las poblaciones situadas a 1 km, 10 km, 6 100 km de distancia del punto de recolección original. Se ha intentado definir los límites de las procedencias o zonas semilleras de algunas coníferas de la zona templada septentrional (Barner 1978), y recientemente se han llevado a cabo estudios parecidos sobre la delimitación de las regiones de procedencia de Pinus caribaea y P. oocarpa en Honduras (Robbins y Hughes 1983). Se han definido las regiones de procedencia de Eucalyptus camaldulensis por referencia a los principales sistemas de captación hídrica de Australia (Turnbull 1973), pero son muy escasos los trabajos dedicados a este aspecto en la frondosas tropicales. La necesidad de recolectar más de una procedencia de una especie exige un mayor cuidado a la hora de planificar las operaciones sobre el terreno. Algunas especies muy difundidas florecen y fructifican unas cuantas semanas antes a alturas bajas que a grandes alturas, y a latitudes inferiores que a latitudes superiores. El conocimiento de la variación fenológica de una especie en relación con la geografía ayudará al recolector a elegir la secuencia más adecuada de lugares de recolección a fin de prolongar la duración total de las operaciones útiles (Kemp 1975b). 45
  • 46. Rodales En contraste con las procedencias, los límites de los distintos rodales suelen estar bien definidos. En muchos casos los rodales son objeto de ordenación con miras a la producción de semillas, como por ejemplo mediante aclareo. Con frecuencia se encuentran en plantaciones. Los huertos semilleros constituyen un caso especial, pues están destinados a la producción de semillas desde antes de su plantación y se gestionan de manera continua con ese fin. El problema que plantean los rodales y huertos semilleros no es por consiguiente un problema de identificación, sino de la posible insuficiencia de su superficie para satisfacer todas las peticiones de semilla que se les dirigen. Cuando es probable que ocurra esto, es aconsejable pedir a los usuarios que indiquen una segunda o tercera posibilidad, tanto de rodales como de procedencias, por si no es posible satisfacer plenamente sus necesidades de la primera posibilidad. Determinación de las cantidades de semilla Los usuarios de la semilla han de definir la cantidad de ésta que necesitan respecto de cada especie, procedencia o rodal. Para ello es necesario conocer la superficie de plantación que se va a establecer anualmente y el espaciamiento inicial que se va a emplear, junto con una estimación de las pérdidas y desechamientos que se van a producir en el vivero, las sustituciones que habrá que hacer tras la plantación para conseguir el grado de espesura deseado y el número de plántulas germinadas que se espera conseguir por cada kilogramo de semilla sembrada. En el Cuadro 3.1 figura un ejemplo de este tipo de cálculos. La información sobre la superficie de plantación y el espaciamiento inicial suele encontrarse en los planes de gestión de las plantaciones, y sobre las tasas de germinación pueden encontrarse orientaciones en documentos publicados (por ejemplo, FAO 1975a). Cuando sea posible debe utilizarse la experiencia local sobre variación entre procedencias y lugares de plantación para perfeccionar las estimaciones basadas en condiciones de promedio. Por ejemplo, las semillas de dos procedencias de Picea abies pesan 6 y 12 g por 1 000 respectivamente (Barner 1981); la semilla de Eucalyptus cloeziana recogida en los bosques litorales húmedos de Queensland contiene por término medio entre 100 000 y 400 000 unidades por kilogramo, mientras que las de los bosques continentales secos contiene solamente entre 35 000 y 65 000 por kilogramo (Turnbull 1983). En Italia se comprobó que en los ensayos efectuados en viveros sobre varias especies de eucalipto el número de plantas producidas como porcentaje de la semilla viable oscilaba entre el 18 por ciento en E. robusta y el 46 por ciento en E. camaldulensis (Giordano y Gemignani 1961). Análogamente, las diferencias en materia de clima, suelo e incidencia de plagas y enfermedades pueden influir muy considerablemente en la tasa de pérdidas en los diversos viveros y plantaciones, con independencia de que existan o no diferencias en la eficiencia de su gestión. Por consiguiente, puede ser necesario aplicar un “factor de corrección por ubicación” o “factor de recuperación en vivero” apropiado para conseguir una estimación exacta de las necesidades de semilla en un determinado proyecto de plantación. Este aspecto se examina con más detalle en el Capítulo 9. Antes de efectuar su pedido definitivo de semillas a una dependencia central de semillas o a una casa de venta comercial de semillas, el director del proyecto de plantación debe deducir las cantidades de semilla 46
  • 47. que ya tiene como existencias o que probablemente obtendrá mediante la recolección en plantaciones anteriores de la zona del proyecto. CUADRO 3.1 ESTIMACION DE LA DEMANDA DE SEMILLA 1. Especie a) Pinus kesiya b) Tectona grandis 2. Plantas por hectárea a) Número plantado 1 670 (3×2 m) 1 111 (3×3 m) b) Otras para reposición de pérdidas en el campo - porcentaje 15 35 - número de plantas 250 389 c) Necesidad total de plantas plantables 1 920 1 500 d) Otras por pérdidas y desechamientos en vivero - porcentaje 20 1 62,5 2 - número de plantas 480 2 500 e) Necesidad total de plántulas germinadas 2 400 4 000 3. Número estimado de plántulas germinadas por kilo de semilla recibida 3 32 000 500 4. Base para estimación de 3 Cosecha de 1980 procedente de Zambia, sin alas y limpia Cosecha de 1979 procedente de Trinidad, eliminados los involucros 5. Número de kilos de semilla necesarios por hectárea de plantación 0,07 (13,3 ha/kg) 8,0 (0,12 ha/kg) 6. Superficie de plantación anual (ha) 12 000 5 000 7. Necesidades anuales de semillas (kg) 900 40 000 Notas: 1 Las pérdidas y desechamientos representan el 20 por ciento de las semillas germinadas. Esto equivale al 25 por ciento de las plantas plantables. 2 Se estima que el 25 por ciento de las semillas germinadas producen plantas plantables en un año, y otro 12,5 por ciento lo hace al término de un segundo año en el vivero. Por consiguiente, las pérdidas y desechamientos ascienden al 62,5 por ciento de las semillas germinadas, lo que equivale aproximadamente al 167 por ciento de las plantas plantables. 3 En P. kesiya la unidad de siembra es una semilla real. En T. grandis la “semilla” o unidad de siembra es en términos botánicos un fruto, que puede contener de 0 a 4 semillas reales. 47