1. VARIABILIDAD GENÉTICA EN
ÁFRICA
Variabilidad genética en Africa: El que
tuvo, retuvo.
Khoisánidos.
Pigmeos.
Bantúes.
Otros pueblos Niger-Congo
Nilo Saharianos
Este de Africa.
Próximo Oriente y Norte de Africa
Los Bereberes
Madagascar
Poblaciones africanas hacia el 8000 AC
Los pigmeos
Antes de la expansión bantú, los pigmeos ocupaban una parte importante del Africa
central. Actualmente su hábitat se encuentra mucho más reducido.
Los pigmeos
Son varios grupos de poblaciones de cazadores-recolectores que viven en las selvas
ecuatoriales de Africa, identificados por su baja estatura (menor de 1'50 en los
varones), su color tostado de piel y su pelo lanoso.
Algunos grupos hablan lenguas bantúes (Níger-Congo) y otros lenguas nilo-
saharianas.
Su música es bastante peculiar y variada.
Pigmeos
2. Los pigmeos
Aka/Biaka
Baka
Bakola
Bambuti/Mbuti
Mbenzele
Entre los principales grupos actuales
se encuentran, en el oeste:
Aka o Biaka (República Centroafricana, República del Congo)
Baka (Camerún, Gabon, República del Congo)
Bakola (Camerún)
Mbenzele (República Centroafricana)
y en el este:
Bambuti o Mbuti (República Democrática del Congo)
Los pigmeos
Patin et al han analizado la heterogeneidad genética entre pigmeos del este y del
oeste, a partir de secuencias de ADN no codificante. En un análisis con Structure se
observa claramente la heterogeneidad entre pigmeos del este (rojo) y del oeste
(verde). Sólo aparecen con el mismo color cuando se establecen 2 poblaciones,
donde se separan pigmeos de no pigmeos. A partir de 3 grupos, quedan claramente
separados.
Patin etal, 2009
PLOS Genet5(4): e1000448
3. Desde un punto de vista cultural, su heterogeneidad se distribuye de forma diferente,
ya que dentro de un mismo grupo pueden encontrarse representados diferentes
troncos lingüísticos. Así, algunas etnias Mbuti hablan idiomas bantúes y otras idiomas
nilo-saharianos.
!Kung
Biaka
Mbuti
Out of
Africa
Chimpancé
Un dendrograma obtenido a partir de haplogrupos del ADNmt muestra claramente la
separación entre pigmeos del Este y del Oeste (Mbuti y Biaka), datada en unos
20.000 años
La separación entre los Pigmeos y los agricultores y ganaderos habrá ocurrido hace
unos 60.000 años.
Esta figura es anterior a la descripción de L0, por lo que no aparece.
Chen et al, 2000
Am. J. Hum. Genet. 66:1362-1383
Los pigmeos
Los Bantúes
Ñame (Dioscorea sp)
Los bantúes son un grupo ampliamente distribuído por una gran parte del Africa
subsahariana.
4. Su origen podría remontarse a hace unos 5.000 años, en la zona de la frontera entre
Nigeria y Camerún (es curioso que esta fecha coincida con el comiendo de la
desertificación del Sáhara). En aquel momento, buena parte del Africa al sur del
Ecuador se encontraba ocupada por cazadores-recolectores antepasados de los
actuales Pigmeos y Khoisánidos. Gracias a avances significativos en
agricultura (cultivo del ñame) y metalurgia (producción de hierro) habrían conseguido
densidades de población mayores que las poblaciones vecinas, a las que habrían
desplazado.
Aparentemente, primero migraron al sur, a trabés de la selva ecuatorial. Después
habrían ido hacia el este, donde se habrían mezclado con poblaciones afroasiáticas
(17%). Después se habrían expandido hacia el sur, donde habrían recibido hasta un
23% de su genoma de poblaciones khoisánidas.
Patin et al. 2017. Science, 356(6337), 543-546.
Himba
Los Bantúes
Sus numerosas lenguas se inscriben dentro de la familia Níger-Congo.
Los Bantúes
A partir del análisis de genomas completos de diferentes individuos africanos, se
observa una clara diferenciación de los bantúes con las poblaciones koisánidas y con
otras poblaciones Niger-Congo.
Schuster et al 2010. Nature 463: 943-947
Los Bantúes
En una análisis comparativo entre ADN mt y cromosoma Y realizado sobre una serie
de poblaciones africanas se observó que durante el proceso de expansión de los
bantúes, el intercambio genético con sus vecinos fue muy diferente entre la linea
masculina y la femenina, con una mayor penetración de lineas masculinas bantúes,
especialmente hacia pigmeos.
Thiskoff et al, 2007. Mol Biol Evol 24:2180-2195
Cromosoma Y
ADN mt
5. Otros pueblos Niger-Congo
Además de los bantús del Sur de Africa y de los pigmeos, del Centro, hay una serie
de etnias en el Oeste que también participan de este tronco lingüístico
Fulani
Otros pueblos Niger-Congo
Fulani
Igbo
Wolof
Mandinga
Otros pueblos Niger-Congo
Como ya hemos visto, a partir del análisis de genomas completos de diferentes
individuos africanos, se observa una clara diferenciación con las poblaciones
koisánidas y bantúes.
Schuster et al 2010. Nature 463: 943-947
Salas et al, 2002
Am J Hum Genet 71:1082–1111
Otros pueblos Niger-Congo
Sin embargo, se ha encontrado un cierto grado de mestizaje con las poblaciones del
Noroeste de África, mediante el análisis del ADNmt. (No aparecen todas las
poblaciones de la leyenda)
Salas et al, 2002. Am J Hum Genet 71:1082–1111
Centro y Oeste
SE Africa
NO Africa
6. Mbuti
E Africa
NE Africa
Nilo Saharianos
Beja
Los Nilo Saharianos son poblaciones que viven entre el Centro Norte y el Este de
Africa.
Turkana
Nilo Saharianos
Masais
Turkana
Dinka
Zarma
Nubios
Afroasiático
Afroasiático
Nilo Sahariano
Nilo Sahariano
Afroasiático
Niger Congo
Afroasiático
Se diferencian claramente de las poblaciones de Koisánidos, Pigmeos y la mayor
parte de poblaciones Níger-Congo, pero no muestran unas claras diferencias
7. genéticas con otras poblaciones próximas, del Este y Nordeste de Africa, al menos
para los haplotipos de ADNmt. Salas et al, 2002. Am J Hum Genet 71:1082–1111
Nilo Saharianos
Este de Africa
Beja
Una buena parte de la población de Etiopía y en general del Este de Africa muestra
unas características fenotípicas muy particulares, en cierto modo intermedias entre
europeos, africanos y asiáticos.
Así, su piel es oscura pero sus rasgos son más parecidos a los europeos y asiáticos,
con narices y labios delgados.
Amhara
Este de Africa
Sus idiomas pertenecen al tronco Afroasiático, principalmente a las ramas cusítica y
semítica.
Entre los grupos más abundantes de la zona destacan los Oromo, Somalíes, Afar y
Beja, con idiomas cusíticos y los Amara, con idiomas semíticos.
Oromo
Este de Africa
Los Oromo superan los 30 millones y componen el principal grupo cusítico. Viven en
Etiopía, Kenia y Somalia.
Este de Africa
Somalíes
Los somalíes son más de 15 millones
Este de Africa
8. Afar
Los Afar viven en Eritrea y regiones próximas y son poco más de 1 millón de
habitantes
Beja
Este de Africa
Los Beja viven sobre todo en el Norte de Sudán. Son cerca de 2 millones, algunos
nómadas y pastores de camellos y cabras, aunque también los hay agricultores.
Amara
Este de Africa
Los Amara son un grupo también muy abundante, especialmente en Etiopía, con
cerca de 20 millones. Tradicionalmente ha sido la etnia gobernante en este país.
Este de Africa
En un análisis de haplogrupos del cromosoma Y de 15 poblaciones de Sudán, 2 de
Etiopía, 1 de Turquía y 1 de Senegal, se observa un cierto grado de parentesco entre
el grupo de afroasiáticos. Los Fulani y Senegaleses son Niger-Congo y en la parte
superior aparecen la mayor parte de los Nilo-Saharianas. Los Turcos, curiosamente,
aparecen cerca de los afroasiáticos.
Hassan et al 2008
Am J Phys Anthropol. 137(3):316-23.
Altaicos
Níger-Congo
Nilo-Saharianos
Afroasiáticos
Este de Africa
9. Los Beja muestran unas tasas muy altas de persistencia de actividad lactasa, fruto sin
duda de su larga tradición de actividad ganadera. La tasa del resto de grupos de la
zona es, no obstante, sorprendentemente alta.
Actvidad lactasa
LP: Persistencia
LIP: Persistencia intermedia
LNP: No persistencia
Tishkoff etal 2007. Mol Biol Evol 24:2180-2195
Este de Africa
Entre los Amara existe una leyenda sobre su origen, por la cual derivarían del
encuentro entre la reina de Saba y Salomón y de sus respectivas tribus, algo que
parecen desmentir los datos genéticos. En todo caso, si parecen existir unos
antecedentes comunes con poblaciones de Europa y Norte de Africa. En la figura se
observa su posición alejada de poblaciones judías y próxima a europeos y
norteafricanos.
Lovell etal 2005. Annals ofhuman genetics, 69(3), 275-287.
Marcadores: cromosoma X
Este de Africa
Parece evidente que hay un cierto grado de mestizaje de las poblaciones del Este de
Africa con poblaciones euroasiáticas. Según este trabajo, ello habría ocurrido hace
entre 2.700 y 3.300 años y en unas proporciones relevantes.
También han detectado un cierto grado de mezcla de las poblaciones koisánidas, más
reciente y en menor proporción.
Pickrell et al 2014 PNAS, 11:2632-2637
Próximo Oriente y Norte de Africa
Ya hemos visto la distribución de los idiomas afroasiáticos, que cubren el Este y el
Norte de Africa y Próximo Oriente. Desde un punto de vista genético, estas
10. poblaciones están más emparentados con las poblaciones europeas que con las del
resto de Africa. En las imágenes dos bereberes, la distribución actual de los idiomas
afroasiáticos y su posible origen y expansión.
Los Bereberes
Entre las poblaciones que poblaron el Norte de Africa probablemente al menos desde
el Neolítico (hace unos 6.000 años), se encuentran los Bereberes.
Actualmente suponen pequeñas islas lingüísticas en un entorno árabe.
La fragmentación puede haber sido en parte originada por la desertificación del
Sahara.
Además, las oleadas de beduínos provenientes del Este sobre todo en los siglos VII y
XI contribuyeron a diluir todavía más su patrimonio genético.
En la imagen , los idiomas bereberes en la actualidad.
Azul oscuro: Tuaregs
Rosa oscuro: Zaians
Amarillo: Riffis
Rosa claro: Chenwis
Rojo: Kabylia
Verde: Chawis
Naranja: Bereberes del Sahara
Azul claro: Chleuhs
Los Bereberes
Norte
Sur
El Norte de Africa presenta un patrimonio genético claramente diferenciado del Africa
Subsahariana. Algunas poblaciones afroasiáticas, principalmente las localizadas más
al Sur, muestran un cierto grado de mestizaje con poblaciones del Sur.
11. Los bereberes, incluídos los Mozabitas de Argelia, aparecen ligeramente
diferenciados. En la imagen, análisis MDS sobre distancia FST con datos de ADN mt.
Cerny etal, 2004 Antropo, 7, 123-131
Madagascar
En Madagascar se hablan idiomas austronesios, con un 10% de su vocabulario de
origen bantú. En un trabajo de 2014 se encontraron evidencias de un alto grado de
mestizaje entre austronesios y bantús.
Pierron et al, 2014. PNAS 111, 936-941
Indonesia
Madagascar
Africa
Madagascar
En un trabajo más reciente, a partir de genomas completos, se ha confirmado la
composición del patrimonio genético de la población malgache, concretando aún más
su orígen. Una parte provendría del sudeste de Borneo, de la población Banjar. Este
grupo surgió de una larga presencia de un puesto comercial del Imperio Malayo en el
sudeste de Borneo, que favoreció la mezcla entre el grupo malayo y un grupo
autóctono de Borneo, los Ma' anyan. Otra parte provendría de poblaciones Bantúes
de Sudáfrica.
Brucato et al 2016. Molecular biology and evolution, 33(9), 2396-2400.
Madagascar
A partir de datos de Paleobotánica con muestras de hasta 1.200 años de antigüedad,
se ha encontrado que los cultivos ancestrales de las Comores y Madagascar tienen
un origen asiático.