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Diversidad del género Polylepis en los Andes peruanos
Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (August 2011)
Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (Agosto 2011)
© Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837
Diversidad del género Polylepis (Rosaceae, Sanguisorbeae) en los
Andes peruanos
Wilfredo Mendoza1
y Asunción Cano1,2
Diversity of the genus Polylepis (Rosaceae, Sanguisorbeae) in the Peruvian
Andes
1 Laboratorio de florística, Depar-
tamento de Dicotiledóneas, Museo
de Historia Natural, Universidad
Nacional Mayor de San Marcos
(UNMSM). Av. Arenales 1256,
Jesús María, Lima 11, Perú.
Email Wilfredo Mendoza:
wilfredomen@gmail.com
2 Instituto de Investigación de Cien-
cias Biológicas Antonio Raimondi
(ICBAR), Facultad de Ciencias
Biológicas, Universidad Nacional
Mayor de San Marcos.
Presentado:	 22/02/2011
Aceptado:	 07/07/2010
Publicado online:	 25/08/2011
Resumen
El presente estudio brinda información sobre la diversidad de las especies peruanas de Polylepis. Se reporta
19 especies (más del 70% de las 27 registradas para toda el área Andina), convirtiéndose el Perú en el país
con mayor diversidad de Polylepis, en comparación a Bolivia (13), Ecuador (7), Argentina (4), Colombia (3),
Chile (2) y Venezuela (1). Estas especies se distribuyen en 19 departamentos, encontrándose la mayor can-
tidad en Cusco (10) y Ayacucho (8). La mayor diversidad de especies (15) se registró en los Andes del sur,
considerándose ésta región como el probable centro de diversificación del género Polylepis. Con respecto a la
distribución altitudinal, la mayor diversidad de especies (18) se encuentra entre los 3000 y 4000 m de altitud.
Palabras claves: Polylepis, diversidad, endémicas, distribución, Perú.
Abstract
This study provides information on the diversity of Peruvian species of Polylepis. Nineteen (19) species are
reported here (more than 70% of the 27 species registered for the whole Andean region). As a result, Peru could
be considered as the country with the largest diversity of Polylepis species, in comparison with Bolivia (13),
Ecuador (7), Argentina (4), Colombia (3), Chile (2), and Venezuela (1). The species occur in 19 departments
of Peru, with the majority of them in Cusco (10) and Ayacucho (8). Species diversity is mostly concentrated in
the Peruvian southern Andes (15 species), with the region becoming the potential center of diversification of
the genus Polylepis. Regarding their altitudinal distribution, the greatest diversity (18) is found between 3000
and 4000 m.
Keywords: Polylepis, diversity, endemics, distribution, Peru.
Introducción
La familia Rosaceae comprende alrededor de 100 géneros y
3000 especies, con una distribución casi cosmopolita; es dividida
en cuatro subfamilias y 15 tribus (Romoleroux 1992, 1996).
La tribu Sanguisorbeae presenta 14 géneros de gran interés
biogeográfico, porque están distribuidos casi en todos los conti-
nentes, la mayor diversidad y centro principal de diversificación,
se encuentra en el hemisferio sur, donde los géneros Polylepis,
Tetraglochin, Margyricarpus y Acaena representan a Sudamérica
(Pérez De Paz 2004).
En los bosques montanos y altoandinos de la Cordillera de
los Andes, desde Venezuela hasta el norte de Chile y Argentina,
con una población extratropical en el noreste y centro de Ar-
gentina, se distribuye el género Polylepis; que incluye alrededor
de 27 especies (Simpson 1979, Cabido & Acosta 1985, Kes-
sler 1995, Romoleroux 1996, Mendoza 2005, 2010). Siendo
principalmente árboles o arbustos que crecen sobre el límite
superior de los bosques.
Existe gran interés ecológico, sistemático y biogeográfico por
el género Polylepis, porque representa un sistema biológico único
en los Andes, caracterizado por tener distribución restringida
(Koepcke 1961, Servat et al. 2002).
La riqueza específica del género Polylepis para el Perú, fue
difícil de precisar. Algunos autores estimaban entre 10 a 14
especies. Así para Bitter (1911), Macbride (1983) y Herrera
(1943) reportan 12 especies, Simpson (1979) y Brako & Zaruc-
chi (1993) 10 especies, Fjelsa & Kessler (1996) 11 especies, y
Kessler & Schmidt-Lebuhn (2006) 14 especies.
Mendoza (2010) en la más reciente revisión para el Perú,
estableció en 19 especies la riqueza específica del género Polylepis,
el presente reporte es parte de este estudio y brindar información
sobre la distribución de la diversidad específica del género Polyl-
epis para el Perú.
Área de estudio
El estudio se desarrollo en la Cordillera de los Andes del
Perú, sobre los 1800 m de altitud, en el flanco oriental, hasta
los 5100 m de altitud; abarcando principalmente la parte alta,
tanto de la Cordillera Occidental, Oriental y de los valles in-
terandinos de todo el territorio peruano, donde se encuentran
establecidos los bosques de Polylepis. El estudio comprendió
los departamentos(ordenados de norte a sur) de: Piura, Lam-
bayeque, Cajamarca, Amazonas, La Libertad, San Martín, An-
cash, Huánuco, Lima, Pasco, Junín, Huancavelica, Ayacucho,
Apurímac, Cusco, Arequipa, Puno, Moquegua y Tacna.
Material y métodos
La información que se presenta es el producto de datos ob-
tenidos por los autores desde hace más de 10 años (a partir de
1997), como resultado del estudio del género Polylepis para el
Perú; alcanzándose a estudiar aproximadamente 429 ejemplares
de Polylepis, ya sea por trabajo de campo o revisión de material
de herbario.
Revisión de material de Herbario.- Se estudiaron todos
los ejemplares de Polylepis, que se encuentran depositados en:
Herbario de la Universidad Nacional de Cajamarca (CPUN),
Herbario Cesar Vargas (CUZ), Field Museum de Chicago (F),
Herbarium Areqvipense (HUSA), Missouri Botanical Garden
(MO), US National Arboretum Washington (NA) y Herbario
San Marcos (USM).
Trabajo de Campo.- Se exploró los Andes de Perú, desde
1997, como parte del “Proyecto Queñual” (dirigido por Grace
Servat), que estuvo orientado a la investigación, educación,
198
Mendoza & Cano
Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (Agosto 2011)
conservación y manejo de los bosques de Polylepis en el Perú.
Este proyecto permitió realizar los estudios de campo de los
bosque de Polylepis que se encuentran en los departamentos
de Tacna, Puno, Arequipa, Cusco, Lima y Ancash. Posteriores
exploraciones a otros departamentos donde se distribuye Po-
lylepis, se realizaron con el apoyo de los proyectos desarrollados
en el Laboratorio de Florística del Museo de Historia Natural
(UNMSM).
Resultados
Diversidad.- Se registraron un total de 19 especies del género
Polylepis para los Andes peruanos, que representa más del 70%
de las 27 especies registradas en todos los Andes, superando a
Bolivia que tiene el 40% y Ecuador el 25%. En los restantes
países andinos, donde se distribuye este género está representado
solamente de 14% a 3% (Tabla 1).
El centro de diversificación del género Polylepis serian los
Andes del sur del Perú, donde se registran 15 especies. Mientras
que podemos considerar los Andes del norte de Perú, como el
centro de origen del género Polylepis, debido a que en esta región
se han registrado a dos especies más primitivas, P. multijuga
Pilger y P. pauta Hieron., la primera restringida solamente a
este sector de los Andes.
Endemismo.- De todas las especies encontradas en el Perú,
cinco se distribuyen solamente en los Andes peruanos: Polylepis
canoi W. Mendoza, P. flavipila (Bitter) M. Kessler & Schmidt-
Leb., P. multijuga Pilger, P. racemosa Ruiz & Pav. y P. subsericans
J.F. Macbride, que representa el 26% del total de especies del
género en el Perú.
Es importante indicar que cuatro especies no se encuentran
en ninguna área protegida por el estado peruano: P. incarum
(Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb., P. lanata (Kuntze) M.
Kessler & Schmidt-Leb., P. subsericans J. F. Macbride y P. tria-
contandra Bitter.
Diversidad a nivel de departamentos.- El análisis de la
riqueza departamental de las especies de Polylepis, indica que
el departamento con mayor riqueza es Cusco con 10 especies,
seguido por Ayacucho con 8. Le siguen Ancash, Junín y Lima
con 6, Apurímac con 5 y Puno con 4. En contraste, los que
tienen menos diversidad son los departamentos de Amazonas y
Piura con una sola especie.
Polylepis se encuentra distribuido en 19 departamentos, de
los 24 departamentos del Perú (Tabla 2). No se ha registrado
ninguna especie en los departamentos de Tumbes e Ica de la
costa peruana; y en Loreto, Ucayali y Madre de Dios de la
Amazonía peruana. Los departamentos de Cusco y Ayacucho,
son los más diversos, porque cuentan con una gran diversidad
de ecosistemas, que van desde las yungas (ceja de selva) en la
vertiente oriental, valles interandinos, puna húmeda y seca. En
cambio los departamentos, con menor número de especies,
cuentan uno o dos de estos ecosistemas.
Distribución altitudinal.- El 94% (18) de las especies que se
encuentran en el Perú, están concentradas en el rango altitudinal
de 3000 a 4000 m, siendo Polylepis subsericans registrada a mayor
altitud sobre los 5100 m (Mendoza 2005) para la Cordillera
Vilcanota en Perú, y la especie registrada a menor altitud en
Perú es P. pauta a tan solamente 1800 m, en la Cordillera de
Accanacu en el departamento de Cusco (Tabla 3).
Discusión
Las variaciones en los registros del número de especies de
Polylepis para el Perú, se debió principalmente al limitado trabajo
de campo que realizaron los investigadores, quienes exploraron
áreas restringidas de los Andes peruanos y basaron sus estudios
principalmente en la revisión de especímenes, que se hallaban
en los herbarios; además muchas especies sufrieron cambios en
su estatus en los diferentes tratamientos (Mendoza 2010).
También era muy frecuente denominar varías especies del
Perú como una sola, así a P. weberbaueri, P. reticulata y P. mi-
crophylla se nombraba como P. weberbaueri; a P. flavipila y P.
subsericans se identificaba como P. subsericans y a P. rugulosa,
P. subtusalbida y P. lanata se denominaba como P. besseri, esta
última especie no se encuentra en el Perú, su distribución está
limitada para Bolivia (Mendoza et al. 2010).
Posiblemente todas las especies llegan a producir híbridos
debido a que muchas veces ocurren dos hasta tres especies en la
misma localidad (Simpson 1979, Mendoza 2005). La hibrid-
ización en el género Polylepis es considerada común, observán-
dose poblaciones híbridas en Bolivia y Ecuador (Simpson 1979,
País Especies Endemismo
Perú 19 5
Bolivia 13 4
Ecuador 7 2
Argentina 4 1
Colombia 3 1
Chile 2 0
Venezuela 1 0
Tabla 1. Riqueza de especies del género Polylepis en los países de
distribución y endemismo.
Departamentos Número de especies registradas
Cusco 10
Ayacucho 8
Ancash 6
Junín 6
Lima 6
Apurímac 5
Puno 4
Arequipa 3
Cajamarca 3
La Libertad 3
Tacna 3
Huánuco 2
Huancavelica 2
Lambayeque 2
Moquegua 2
Pasco 2
San Martín 2
Amazonas 1
Piura 1
Tabla 2. Riqueza de especies del género Polylepis, en los departa-
mentos de Perú.
199
Diversidad del género Polylepis en los Andes peruanos
Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (August 2011)
1986, Kessler 1995, Romoleroux 1996), que podría conducir a
procesos de especiación (Schmidt-Lebuhn et al. 2006). Incluso
se descubrió casos de hibridización entre Polylepis y el género
Acaena (Roulet 1981, Romoleroux 1996, Kerr 2003). En las
poblaciones ecuatorianas, basado principalmente en el estudio
de las relaciones morfológicas, se han observado altos niveles de
hibridización (Segovia-Salcedo 2000), mientras que en el Perú no
es muy frecuente observar poblaciones hibridas. Esto nos lleva a
recomendar que los programas de reforestación, principalmente
en las áreas protegidas por el estado peruano, eviten utilizar otras
especies que no sean del mismo lugar para evitar la formación
de híbridos; debido a que la hibridización reduce la tasa de
reproducción, asimismo la habilidad de competir y detectar
patógenos o depredadores (Levín et al. 1996, Rieseberg 1991,
Soltis & Gitzendanner 1998, Segovia-Salcedo 2000), pudiendo
causar el decrecimiento pasivo de las poblaciones, como ocur-
rió con dos población de P. serícea en Ecuador (Segovia 2000).
Los resultados de este trabajo indican que el Perú es el país con
mayor riqueza y endemismo específico para el género Polylepis.
Lo que podría atribuirse a la presencia de poliplodía dentro del
género, proceso muy importante dentro de la diversificación
de las especies (Quija-Lamina et al. 2010), sumado a la gran
diversidad ecológica y climática que posee el territorio peruano,
que está determinado principalmente por dos factores, la cordil-
lera de los Andes y la corriente peruana, esta última modifica
notablemente las condiciones térmicas y la precipitación pluvial
en la costa y la vertiente occidental y la primera crea una gran
diversidad de zonas ecológicas entre las estribaciones de los
Andes: valles profundos, altiplanicies y grandes cumbres (Milla
Batres 2002). La cordillera andina en el Perú está conformada
por la cordillera occidental (muy árida) y oriental (muy húm-
eda) que corren casi paralelas y están divididas a su vez en valles
longitudinales y transversales profundamente cortados de esta
manera surgen los valles interandinos. Los bosques de Polylepis en
el Perú están establecidos principalmente en la parte alta, tanto
de la cordillera occidental, oriental y los valles interandinos de
todo el territorio peruano.
Probablemente el género se origino en los Andes del norte
del Perú, ya que esta región alberga dos de las especies consid-
eradas más primitivas (P. multijuga, P. pauta y P. lanuginosa), por
compartir varios caracteres morfológicos con Acaena, como la
corteza bastante delgada, hojas grandes con numerosos folíolos,
y una gran inflorescencia con muchas (hasta 80) flores (Kessler
1995, Fjeldsa & Kessler 1996); una de ellas restringida a este sec-
tor de los Andes (Polylepis multijuga); una vez desarrollada como
árbol altoandino, pudo colonizar áreas de hábitats, que hasta ese
momento se encontraban casi completamente desprovistos de
árboles en el Pleistoceno; de donde se disperso a lo largo de los
Andes hacia el norte y sur (Van Der Gammen & Cleef 1983,
Troll 1959, 1968,).
Los departamentos más diversos para el género Polylepis son
Cusco y Ayacucho, estos se encuentran en la región considerada
en el presente trabajo, como el centro de diversificación del
género Polylepis. Es preciso indicar que la distribución depar-
tamental en el Perú, aunque útil, muestra limitantes desde la
perspectiva biológica, ya que la división política no refleja una
diferencia ambiental o histórica. Por tal motivo es necesario
analizar la distribución natural (no reforestados) de las especies
de Polylepis, basado en factores climáticos y edáficos, la que
permitirá conocer más sobre la biogeografía del género.
Los datos de distribución altitudinal, muestran que el inter-
valo en el que se desarrolla las especies de Polylepis en el Perú
es muy amplio, ya que abarca desde los 1800 hasta los 5100
m de altitud; sin embargo, las especies (18) se presentan más
frecuentemente entre los 3000 y 4000 m de altitud; lo mismo
ocurre con las especies de Polylepis en Bolivia, el 100% (13) de
las especies son frecuentes entre los 3000 y 4000 m, el registro
a mayor altitud en comparación con el resto de los países donde
ocurre el género Polylepis, se encuentra en Bolivia, en la localidad
de Sajama sobre los 5200 m (P. tarapacana). Podemos también
concluir que Polylepis tiene una amplia tolerancia ecológica, por
distribuirse desde áreas muy húmedas (yungas), hasta las áreas
xerofíticas (puna seca).
Especies Altitud (m) Departamento
Polylepis canoi W. Mendoza 3350 - 3400 AY, CU, JU
Polylepis flavipila (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. 3650 - 4100 HV, LI
Polylepis incana Humboldt, Bonpland & Kunth 3000 - 4200 AN, AP, AY, CU, HU, JU, LI, PA, PU
Polylepis incarum (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. 3100 - 4200 CU, PU
Polylepis lanata (Kuntze) M. Kessler & Schmidt-Leb. 2900 - 4100 AP, AY, CU
Polylepis microphylla (Wedd.) Bitter 3200 - 4000 AR, CU, LI
Polylepis multijuga Pilger 2200 - 3600 AM, CA, LA
Polylepis pauta Hieron. 1800 - 4000 AY, CU, JU, SM
Polylepis pepei B.B. Simpson 3900 - 4500 AN, CU, PU, SM
Polylepis racemosa Ruiz & Pav. 2900 - 4000 AN, AP, AY, CA, CU, HU, JU, LI, LL, PA
Polylepis reticulata Hieron. 3350 - 4450 AN, JU, LI, LL
Polylepis rugulosa Bitter 3000 - 4600 AR, MO, TA
Polylepis sericea Wedd. 2000 - 4100 AN, CU, JU, LL
Polylepis subsericans J.F. Macbride 2900 - 5100 AP, AY, CU
Polylepis subtusalbida (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. 3000 - 4500 MO, TA
Polylepis tarapacana Philippi 4200 - 4800 TA
Polylepis tomentella Weddell 3500 - 4500 AP, AR, AY
Polylepis triacontandra Bitter 3500 - 3900 PU
Polylepis weberbaueri Pilger 2500 - 4200 AN, CA, LA, LI, PI
Tabla 3. Lista de las especies de Polylepis reportadas para el Perú, con rangos altitudinales, distribución departamental (las abreviaturas
usadas para los departamentos fueron tomados según Brako & Zarucchi 1993).
200
Mendoza & Cano
Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (Agosto 2011)
Agradecimientos
Nuestro agradecimiento a los curadores de los: Herbario
de Missouri (MO), Field Museum of Natural History (F),
Herbarium U.S. National Arboretum (Washington D.C. NA),
Herbario de San Marcos (USM), Herbario de San Agustín de
Arequipa (HUSA), Herbario de César Vargas de Cusco (CUZ)
y Herbario de la Universidad Nacional de Cajamarca (CPUN).
Asimismo, al Proyecto Queñual, al Consejo Nacional de Ciencia
y Tecnología (CONCYTEC) por financiar el estudio de los
Polylepis; así como a la Universidad Nacional Mayor de San
Marcos, por el financiamiento a los proyectos liderados por el
segundo autor. A Mónica Arakaki y Rosa Vento por la revisión
del abstract.
Literatura Citada
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rbücher Für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanz-
engeographie. 45:564-656.
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de Polylepis australis Bitter: (“Tabaquillo”) en las sierras
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N.S. Vol. IX: 365-400.
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the conservation of rare species. Conservation Biology
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Troll C. 1959. Die tropishe Gebirge. Bonner geographische Abhan-
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Troll C. 1968. The Cordilleras of the Tropical Americas. Coll.
Geogr. 9.
Van Der Hamment T. & A.M. Cleef. 1983. Datos para la historia
de la flora andina. Revista Chilena de Historia Natural.
56: 97-107.

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Polylepis

  • 1. 197 Diversidad del género Polylepis en los Andes peruanos Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (August 2011) Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (Agosto 2011) © Facultad de Ciencias Biológicas UNMSM ISSN 1561-0837 Diversidad del género Polylepis (Rosaceae, Sanguisorbeae) en los Andes peruanos Wilfredo Mendoza1 y Asunción Cano1,2 Diversity of the genus Polylepis (Rosaceae, Sanguisorbeae) in the Peruvian Andes 1 Laboratorio de florística, Depar- tamento de Dicotiledóneas, Museo de Historia Natural, Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM). Av. Arenales 1256, Jesús María, Lima 11, Perú. Email Wilfredo Mendoza: wilfredomen@gmail.com 2 Instituto de Investigación de Cien- cias Biológicas Antonio Raimondi (ICBAR), Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Nacional Mayor de San Marcos. Presentado: 22/02/2011 Aceptado: 07/07/2010 Publicado online: 25/08/2011 Resumen El presente estudio brinda información sobre la diversidad de las especies peruanas de Polylepis. Se reporta 19 especies (más del 70% de las 27 registradas para toda el área Andina), convirtiéndose el Perú en el país con mayor diversidad de Polylepis, en comparación a Bolivia (13), Ecuador (7), Argentina (4), Colombia (3), Chile (2) y Venezuela (1). Estas especies se distribuyen en 19 departamentos, encontrándose la mayor can- tidad en Cusco (10) y Ayacucho (8). La mayor diversidad de especies (15) se registró en los Andes del sur, considerándose ésta región como el probable centro de diversificación del género Polylepis. Con respecto a la distribución altitudinal, la mayor diversidad de especies (18) se encuentra entre los 3000 y 4000 m de altitud. Palabras claves: Polylepis, diversidad, endémicas, distribución, Perú. Abstract This study provides information on the diversity of Peruvian species of Polylepis. Nineteen (19) species are reported here (more than 70% of the 27 species registered for the whole Andean region). As a result, Peru could be considered as the country with the largest diversity of Polylepis species, in comparison with Bolivia (13), Ecuador (7), Argentina (4), Colombia (3), Chile (2), and Venezuela (1). The species occur in 19 departments of Peru, with the majority of them in Cusco (10) and Ayacucho (8). Species diversity is mostly concentrated in the Peruvian southern Andes (15 species), with the region becoming the potential center of diversification of the genus Polylepis. Regarding their altitudinal distribution, the greatest diversity (18) is found between 3000 and 4000 m. Keywords: Polylepis, diversity, endemics, distribution, Peru. Introducción La familia Rosaceae comprende alrededor de 100 géneros y 3000 especies, con una distribución casi cosmopolita; es dividida en cuatro subfamilias y 15 tribus (Romoleroux 1992, 1996). La tribu Sanguisorbeae presenta 14 géneros de gran interés biogeográfico, porque están distribuidos casi en todos los conti- nentes, la mayor diversidad y centro principal de diversificación, se encuentra en el hemisferio sur, donde los géneros Polylepis, Tetraglochin, Margyricarpus y Acaena representan a Sudamérica (Pérez De Paz 2004). En los bosques montanos y altoandinos de la Cordillera de los Andes, desde Venezuela hasta el norte de Chile y Argentina, con una población extratropical en el noreste y centro de Ar- gentina, se distribuye el género Polylepis; que incluye alrededor de 27 especies (Simpson 1979, Cabido & Acosta 1985, Kes- sler 1995, Romoleroux 1996, Mendoza 2005, 2010). Siendo principalmente árboles o arbustos que crecen sobre el límite superior de los bosques. Existe gran interés ecológico, sistemático y biogeográfico por el género Polylepis, porque representa un sistema biológico único en los Andes, caracterizado por tener distribución restringida (Koepcke 1961, Servat et al. 2002). La riqueza específica del género Polylepis para el Perú, fue difícil de precisar. Algunos autores estimaban entre 10 a 14 especies. Así para Bitter (1911), Macbride (1983) y Herrera (1943) reportan 12 especies, Simpson (1979) y Brako & Zaruc- chi (1993) 10 especies, Fjelsa & Kessler (1996) 11 especies, y Kessler & Schmidt-Lebuhn (2006) 14 especies. Mendoza (2010) en la más reciente revisión para el Perú, estableció en 19 especies la riqueza específica del género Polylepis, el presente reporte es parte de este estudio y brindar información sobre la distribución de la diversidad específica del género Polyl- epis para el Perú. Área de estudio El estudio se desarrollo en la Cordillera de los Andes del Perú, sobre los 1800 m de altitud, en el flanco oriental, hasta los 5100 m de altitud; abarcando principalmente la parte alta, tanto de la Cordillera Occidental, Oriental y de los valles in- terandinos de todo el territorio peruano, donde se encuentran establecidos los bosques de Polylepis. El estudio comprendió los departamentos(ordenados de norte a sur) de: Piura, Lam- bayeque, Cajamarca, Amazonas, La Libertad, San Martín, An- cash, Huánuco, Lima, Pasco, Junín, Huancavelica, Ayacucho, Apurímac, Cusco, Arequipa, Puno, Moquegua y Tacna. Material y métodos La información que se presenta es el producto de datos ob- tenidos por los autores desde hace más de 10 años (a partir de 1997), como resultado del estudio del género Polylepis para el Perú; alcanzándose a estudiar aproximadamente 429 ejemplares de Polylepis, ya sea por trabajo de campo o revisión de material de herbario. Revisión de material de Herbario.- Se estudiaron todos los ejemplares de Polylepis, que se encuentran depositados en: Herbario de la Universidad Nacional de Cajamarca (CPUN), Herbario Cesar Vargas (CUZ), Field Museum de Chicago (F), Herbarium Areqvipense (HUSA), Missouri Botanical Garden (MO), US National Arboretum Washington (NA) y Herbario San Marcos (USM). Trabajo de Campo.- Se exploró los Andes de Perú, desde 1997, como parte del “Proyecto Queñual” (dirigido por Grace Servat), que estuvo orientado a la investigación, educación,
  • 2. 198 Mendoza & Cano Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (Agosto 2011) conservación y manejo de los bosques de Polylepis en el Perú. Este proyecto permitió realizar los estudios de campo de los bosque de Polylepis que se encuentran en los departamentos de Tacna, Puno, Arequipa, Cusco, Lima y Ancash. Posteriores exploraciones a otros departamentos donde se distribuye Po- lylepis, se realizaron con el apoyo de los proyectos desarrollados en el Laboratorio de Florística del Museo de Historia Natural (UNMSM). Resultados Diversidad.- Se registraron un total de 19 especies del género Polylepis para los Andes peruanos, que representa más del 70% de las 27 especies registradas en todos los Andes, superando a Bolivia que tiene el 40% y Ecuador el 25%. En los restantes países andinos, donde se distribuye este género está representado solamente de 14% a 3% (Tabla 1). El centro de diversificación del género Polylepis serian los Andes del sur del Perú, donde se registran 15 especies. Mientras que podemos considerar los Andes del norte de Perú, como el centro de origen del género Polylepis, debido a que en esta región se han registrado a dos especies más primitivas, P. multijuga Pilger y P. pauta Hieron., la primera restringida solamente a este sector de los Andes. Endemismo.- De todas las especies encontradas en el Perú, cinco se distribuyen solamente en los Andes peruanos: Polylepis canoi W. Mendoza, P. flavipila (Bitter) M. Kessler & Schmidt- Leb., P. multijuga Pilger, P. racemosa Ruiz & Pav. y P. subsericans J.F. Macbride, que representa el 26% del total de especies del género en el Perú. Es importante indicar que cuatro especies no se encuentran en ninguna área protegida por el estado peruano: P. incarum (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb., P. lanata (Kuntze) M. Kessler & Schmidt-Leb., P. subsericans J. F. Macbride y P. tria- contandra Bitter. Diversidad a nivel de departamentos.- El análisis de la riqueza departamental de las especies de Polylepis, indica que el departamento con mayor riqueza es Cusco con 10 especies, seguido por Ayacucho con 8. Le siguen Ancash, Junín y Lima con 6, Apurímac con 5 y Puno con 4. En contraste, los que tienen menos diversidad son los departamentos de Amazonas y Piura con una sola especie. Polylepis se encuentra distribuido en 19 departamentos, de los 24 departamentos del Perú (Tabla 2). No se ha registrado ninguna especie en los departamentos de Tumbes e Ica de la costa peruana; y en Loreto, Ucayali y Madre de Dios de la Amazonía peruana. Los departamentos de Cusco y Ayacucho, son los más diversos, porque cuentan con una gran diversidad de ecosistemas, que van desde las yungas (ceja de selva) en la vertiente oriental, valles interandinos, puna húmeda y seca. En cambio los departamentos, con menor número de especies, cuentan uno o dos de estos ecosistemas. Distribución altitudinal.- El 94% (18) de las especies que se encuentran en el Perú, están concentradas en el rango altitudinal de 3000 a 4000 m, siendo Polylepis subsericans registrada a mayor altitud sobre los 5100 m (Mendoza 2005) para la Cordillera Vilcanota en Perú, y la especie registrada a menor altitud en Perú es P. pauta a tan solamente 1800 m, en la Cordillera de Accanacu en el departamento de Cusco (Tabla 3). Discusión Las variaciones en los registros del número de especies de Polylepis para el Perú, se debió principalmente al limitado trabajo de campo que realizaron los investigadores, quienes exploraron áreas restringidas de los Andes peruanos y basaron sus estudios principalmente en la revisión de especímenes, que se hallaban en los herbarios; además muchas especies sufrieron cambios en su estatus en los diferentes tratamientos (Mendoza 2010). También era muy frecuente denominar varías especies del Perú como una sola, así a P. weberbaueri, P. reticulata y P. mi- crophylla se nombraba como P. weberbaueri; a P. flavipila y P. subsericans se identificaba como P. subsericans y a P. rugulosa, P. subtusalbida y P. lanata se denominaba como P. besseri, esta última especie no se encuentra en el Perú, su distribución está limitada para Bolivia (Mendoza et al. 2010). Posiblemente todas las especies llegan a producir híbridos debido a que muchas veces ocurren dos hasta tres especies en la misma localidad (Simpson 1979, Mendoza 2005). La hibrid- ización en el género Polylepis es considerada común, observán- dose poblaciones híbridas en Bolivia y Ecuador (Simpson 1979, País Especies Endemismo Perú 19 5 Bolivia 13 4 Ecuador 7 2 Argentina 4 1 Colombia 3 1 Chile 2 0 Venezuela 1 0 Tabla 1. Riqueza de especies del género Polylepis en los países de distribución y endemismo. Departamentos Número de especies registradas Cusco 10 Ayacucho 8 Ancash 6 Junín 6 Lima 6 Apurímac 5 Puno 4 Arequipa 3 Cajamarca 3 La Libertad 3 Tacna 3 Huánuco 2 Huancavelica 2 Lambayeque 2 Moquegua 2 Pasco 2 San Martín 2 Amazonas 1 Piura 1 Tabla 2. Riqueza de especies del género Polylepis, en los departa- mentos de Perú.
  • 3. 199 Diversidad del género Polylepis en los Andes peruanos Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (August 2011) 1986, Kessler 1995, Romoleroux 1996), que podría conducir a procesos de especiación (Schmidt-Lebuhn et al. 2006). Incluso se descubrió casos de hibridización entre Polylepis y el género Acaena (Roulet 1981, Romoleroux 1996, Kerr 2003). En las poblaciones ecuatorianas, basado principalmente en el estudio de las relaciones morfológicas, se han observado altos niveles de hibridización (Segovia-Salcedo 2000), mientras que en el Perú no es muy frecuente observar poblaciones hibridas. Esto nos lleva a recomendar que los programas de reforestación, principalmente en las áreas protegidas por el estado peruano, eviten utilizar otras especies que no sean del mismo lugar para evitar la formación de híbridos; debido a que la hibridización reduce la tasa de reproducción, asimismo la habilidad de competir y detectar patógenos o depredadores (Levín et al. 1996, Rieseberg 1991, Soltis & Gitzendanner 1998, Segovia-Salcedo 2000), pudiendo causar el decrecimiento pasivo de las poblaciones, como ocur- rió con dos población de P. serícea en Ecuador (Segovia 2000). Los resultados de este trabajo indican que el Perú es el país con mayor riqueza y endemismo específico para el género Polylepis. Lo que podría atribuirse a la presencia de poliplodía dentro del género, proceso muy importante dentro de la diversificación de las especies (Quija-Lamina et al. 2010), sumado a la gran diversidad ecológica y climática que posee el territorio peruano, que está determinado principalmente por dos factores, la cordil- lera de los Andes y la corriente peruana, esta última modifica notablemente las condiciones térmicas y la precipitación pluvial en la costa y la vertiente occidental y la primera crea una gran diversidad de zonas ecológicas entre las estribaciones de los Andes: valles profundos, altiplanicies y grandes cumbres (Milla Batres 2002). La cordillera andina en el Perú está conformada por la cordillera occidental (muy árida) y oriental (muy húm- eda) que corren casi paralelas y están divididas a su vez en valles longitudinales y transversales profundamente cortados de esta manera surgen los valles interandinos. Los bosques de Polylepis en el Perú están establecidos principalmente en la parte alta, tanto de la cordillera occidental, oriental y los valles interandinos de todo el territorio peruano. Probablemente el género se origino en los Andes del norte del Perú, ya que esta región alberga dos de las especies consid- eradas más primitivas (P. multijuga, P. pauta y P. lanuginosa), por compartir varios caracteres morfológicos con Acaena, como la corteza bastante delgada, hojas grandes con numerosos folíolos, y una gran inflorescencia con muchas (hasta 80) flores (Kessler 1995, Fjeldsa & Kessler 1996); una de ellas restringida a este sec- tor de los Andes (Polylepis multijuga); una vez desarrollada como árbol altoandino, pudo colonizar áreas de hábitats, que hasta ese momento se encontraban casi completamente desprovistos de árboles en el Pleistoceno; de donde se disperso a lo largo de los Andes hacia el norte y sur (Van Der Gammen & Cleef 1983, Troll 1959, 1968,). Los departamentos más diversos para el género Polylepis son Cusco y Ayacucho, estos se encuentran en la región considerada en el presente trabajo, como el centro de diversificación del género Polylepis. Es preciso indicar que la distribución depar- tamental en el Perú, aunque útil, muestra limitantes desde la perspectiva biológica, ya que la división política no refleja una diferencia ambiental o histórica. Por tal motivo es necesario analizar la distribución natural (no reforestados) de las especies de Polylepis, basado en factores climáticos y edáficos, la que permitirá conocer más sobre la biogeografía del género. Los datos de distribución altitudinal, muestran que el inter- valo en el que se desarrolla las especies de Polylepis en el Perú es muy amplio, ya que abarca desde los 1800 hasta los 5100 m de altitud; sin embargo, las especies (18) se presentan más frecuentemente entre los 3000 y 4000 m de altitud; lo mismo ocurre con las especies de Polylepis en Bolivia, el 100% (13) de las especies son frecuentes entre los 3000 y 4000 m, el registro a mayor altitud en comparación con el resto de los países donde ocurre el género Polylepis, se encuentra en Bolivia, en la localidad de Sajama sobre los 5200 m (P. tarapacana). Podemos también concluir que Polylepis tiene una amplia tolerancia ecológica, por distribuirse desde áreas muy húmedas (yungas), hasta las áreas xerofíticas (puna seca). Especies Altitud (m) Departamento Polylepis canoi W. Mendoza 3350 - 3400 AY, CU, JU Polylepis flavipila (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. 3650 - 4100 HV, LI Polylepis incana Humboldt, Bonpland & Kunth 3000 - 4200 AN, AP, AY, CU, HU, JU, LI, PA, PU Polylepis incarum (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. 3100 - 4200 CU, PU Polylepis lanata (Kuntze) M. Kessler & Schmidt-Leb. 2900 - 4100 AP, AY, CU Polylepis microphylla (Wedd.) Bitter 3200 - 4000 AR, CU, LI Polylepis multijuga Pilger 2200 - 3600 AM, CA, LA Polylepis pauta Hieron. 1800 - 4000 AY, CU, JU, SM Polylepis pepei B.B. Simpson 3900 - 4500 AN, CU, PU, SM Polylepis racemosa Ruiz & Pav. 2900 - 4000 AN, AP, AY, CA, CU, HU, JU, LI, LL, PA Polylepis reticulata Hieron. 3350 - 4450 AN, JU, LI, LL Polylepis rugulosa Bitter 3000 - 4600 AR, MO, TA Polylepis sericea Wedd. 2000 - 4100 AN, CU, JU, LL Polylepis subsericans J.F. Macbride 2900 - 5100 AP, AY, CU Polylepis subtusalbida (Bitter) M. Kessler & Schmidt-Leb. 3000 - 4500 MO, TA Polylepis tarapacana Philippi 4200 - 4800 TA Polylepis tomentella Weddell 3500 - 4500 AP, AR, AY Polylepis triacontandra Bitter 3500 - 3900 PU Polylepis weberbaueri Pilger 2500 - 4200 AN, CA, LA, LI, PI Tabla 3. Lista de las especies de Polylepis reportadas para el Perú, con rangos altitudinales, distribución departamental (las abreviaturas usadas para los departamentos fueron tomados según Brako & Zarucchi 1993).
  • 4. 200 Mendoza & Cano Rev. peru. biol. 18(2): 197 - 200 (Agosto 2011) Agradecimientos Nuestro agradecimiento a los curadores de los: Herbario de Missouri (MO), Field Museum of Natural History (F), Herbarium U.S. National Arboretum (Washington D.C. NA), Herbario de San Marcos (USM), Herbario de San Agustín de Arequipa (HUSA), Herbario de César Vargas de Cusco (CUZ) y Herbario de la Universidad Nacional de Cajamarca (CPUN). Asimismo, al Proyecto Queñual, al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYTEC) por financiar el estudio de los Polylepis; así como a la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, por el financiamiento a los proyectos liderados por el segundo autor. A Mónica Arakaki y Rosa Vento por la revisión del abstract. Literatura Citada Bitter G. 1911. Revision del gattung Polylepis. Botanische Jah- rbücher Für Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanz- engeographie. 45:564-656. Brako L. & J.L. Zarucchi. 1993. Catálogo de las Angiospermas y Gimnospermas del Perú. 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