Fenologia 3 pv-2015 con Audio

2. Contenidos • Factores ambientales que controlan el desarrollo: Efecto del fotoperíodo. • Tipos de respuesta • Interacción entre los factores ambientales y su efecto sobre el desarrollo. • Ejemplos y modelos predictivos

3. Respuesta general al fotoperíodo (esquemático) 0 24Fotoperíodo (hs) Días a floración DL cuant. DC cual. DL cual. DC cuant Insensibles Temperatura constante

4. Plantas de día largo (cereales de invierno, colza) Dias a Floración FVB Fc Fu SF (días h-1) Fotoperíodo FIF RESPUESTAS CUANTITATIVAS AL FOTOPERÍODO Fu = fotoperíodo umbral; Fc = fotoperíodo crítico SF= sensibilidad al fotoperíodo; FVB = fase vegetativa básica FIF = fase inducida por el fotoperíodo Temperatura constante Plantas de día corto (cereales de verano, soja) Fu Fc SF Fotoperíodo Fase Juvenil

5. Tiempo desde la emergencia (d) Floracióndelcultivo Tasadedesarrollo Temperatura (°C ) Temperatura base y=a+bx (1/díasafloración) SepOctNov Tasadedesarrollo 1/díasafloracion 1/b= TT (ºCd) =  (Tm-Tb) Tiempo(días) Tb Top Tmax Integración de los efectos de la temperatura y el fotoperíodo 0 1

6. Integración de los efectos de la temperatura y el fotoperíodo 1/Día Temperatura 18, 20, 24 hs 16 hs 14 hs 12 hs 8, 10 hs Tb b b1 b2 b3 b4 PDL Temperatura y fotoperíodo variables Tasadedesarrollohaciafloración

7. Supuestos Tiempo Térmico a floración (ºCd) 10 18 Fotoperíodo (hs) SF (°Cd h-1) 1. Tb común a todos los Fotoperíodos 2. Fotoperíodo afecta el valor de la sensibilidad a la Temperatura (b) b0 b1 b2 Major y Kiniry (1992) Temperatura y fotoperíodo variables

8. Integración de los efectos de la temperatura y el fotoperíodo Ago Sep Oct Nov Fecha de siembra Díasafloración Ago Sep Oct Nov Fecha de siembra TTafloración(ºCdía)

9. Interacción fotoperíodo × vernalización Nro. de hojas Nro. de hojas Nro. de hojas De Levi y Peterson (1972) en Loomis y Connor (1992). Trigo temperatura constante luego de la vernalización de plántulas

10. Fotoperíodo: respuesta adaptativa en soja Whigham & Minor (1978) Remussi y Pascale (1977) 40º 32º 24º

11. Soja Fotoperiodo Duracióninducción floral–cuaje-madurez 00 MG ? Borhtwick & Parker, 1938. Bot. Gaz. 99 Borhtwick & Parker, 1939. Bot. Gaz. 100 Parker & Borhtwick, 1939. Bot. Gaz. 101 Fukui & Yarimizu, 1952. Crop Sci. Soc. Jpn. Proc. 21 Nagata, 1958. Crop Sci. Soc. Jpn. Proc. 27 Johnson et al., 1960. Bot. Gaz. 122 Fotoperiodo DuraciónE/S-R1 00 MG ? JP ? Hartwig, 1973 Soybeans: Improvement, Production and Uses Ed. B.E. Caldwell Diferencias de sensibilidad entre cultivares

12. SOJA Boote et al. (2001) Diferencias entre grupos de madurez en parámetros de la respuesta fotoperiódica para floración 15 17 19 21 23 25 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10Fasevegetativabasica (días) Grupo de madurez Sens.alfotoperíodo(dh-1) Fotoperíodoumbral(h) 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 11.5 12.0 12.5 13.0 13.5 14.0 14.5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Grupo de madurez Fotoperíodo umbral Sensibilidad al fotoperíodo

13. Boote et al. (2001) Fp TT GM alto GM bajo Síntesis Soja

14. Variabilidad entre especies en su sensibilidad al fotoperíodo Planta de día corto neutral de día largo Respuesta al fotoperíodo obligada Arroz Café Maíz Poroto Soja Avena Espinaca Phalaris arundinacea Phleum pratense Rabanito Ryegrass anual Trébol rojo Respuesta al fotoperíodo facultativa Algodón Arroz Caña de azúcar Girasol Papa Soja Algodón Arroz Girasol Papa Soja Tabaco Cebada primaveral Centeno primaveral Girasol Papa Trébol rojo Trigo primaveral Zapallo Con requerimiento de vernalización Cebolla Cebolla Haba Zanahoria Avena invernal Cebada invernal Trigo invernal Remolacha azucarera Ryegrass perenne Loomis y Connor, 1992

15. Roberts et al. (1997) PDL: generalmente provenientes de latitudes mayores a las de los trópicos PDC: generalmente provenientes de latitudes cercanas a los trópicos Girasol Maíz y Tomate Papa de día corto Poroto común Sorgo Lechuga Remolacha Lupino Ryegrass perenne Trigo, Cebada, Avena, Lenteja Lino Garbanzo Soja Arroz Caña de azúcar Región de origen y tipo de respuesta fotoperiódica de algunas plantas cultivadas

Notas del editor

La presente entrega corresponde a la tercera parte de la Unidad Fenología, perteneciente al curso de Producción Vegetal para la Carrera de Agronomía de la Universidad de Buenos Aires.
En esta entrega seguiremos con el punto de más interés referido a Fenología, que es el control ejercido por los factores ambientales sobre el desarrollo, en este caso por el fotoperíodo. Analizaremos los tipos de respuesta y su interacción con la temperatura. Veremos ejemplos de diferentes especies anuales y los modelos predictivos más comúnmente utilizados.
Como recordarán de cursos previos, las plantas se clasifican en diferentes grupos de acuerdo con su respuesta al fotoperíodo. En esta representación esquemática los podemos repasar. Para simplificar, se consideran plantas creciendo a temperatura constante. Las plantas neutrales (PDN) o insensibles son aquellas en las cuales la duración de las fases no responden a los cambios en el fotoperíodo. Entre ellas podemos encontrar al tabaco, también cultivares de soja, papa o girasol, entre otras. Las plantas de día largo (PDL) son aquellas en las cuales la duración de la fase se acorta cuando son expuestas a fotoperíodos más largos durante su fase inducible por el fotoperíodo (como muestran las curvas de respuesta azul y celeste). Entre éstas se destacan todos los cereales de invierno. Las plantas de día corto (PDC) son aquellas en las cuales la duración de la fase se acorta cuando son expuestas a fotoperíodos más cortos durante su fase inducible por el fotoperíodo (como muestran las curvas de respuesta en verde). Entre éstas se destacan los cereales de verano y muchos cultivares de soja. Dentro de los grupos con respuesta de PDL y PDC, la misma puede ser cualitativa (también descrita como absoluta u obligada) o cuantitativa (también descrita como facultativa). Para las cualitativas, existe un rango de fotoperíodos muy estrechos por encima (en PDC) o por debajo (en PDL) del cual no se produce la iniciación floral y, consecuentemente, tampoco la floración posterior. Para las cuantitativas, el fotoperíodo incide en la tasa de progreso hacia la iniciación floral, pero esta última tiene lugar aún con fotoperíodos menos inductivos (o sea aquellos por encima del fotoperíodo umbral para las PDC y por debajo del fotoperíodo umbral para las PDL). Analicemos en más detalle a este último grupo.
La respuesta general de las plantas cuantitativas de día largo es la que se presenta en la figura, donde se esquematiza (siempre considerando plantas creciendo a temperatura constante) la variación del ciclo a floración en respuesta a cambios en el fotoperíodo. Tratándose de PDL, se distingue un fotoperíodo (al que llamaremos ‘umbral’ e identificaremos como F sub u) por encima del cual los días a floración son mínimos. Esa duración se define como Fase Vegetativa Básica, y los fotoperíodos iguales o superiores al umbral se describen como ‘óptimos’. Para este grupo, fotoperíodos por debajo del umbral significan un aumento en la duración de la fase. Este aumento, sin embargo puede encontrar un límite en otro valor de fotoperíodo, al que describimos como ‘Critico’ e identificamos aquí como F sub c. La pendiente en el rango de fotoperíodos entre el umbral y el crítico define a la sensibilidad fotoperiodica (aquí indicada como SF), con unidades de días (variación en el eje Y) por hora (variación en el eje X). Al alargamiento de la fase en el rango de fotoperíodos por debajo del umbral se lo reconoce como Fase inducible por el fotoperíodo (identificada como FIF). La representación para las plantas de día corto es una imagen especular de lo que acabamos de describir. En ambas figuras se destaca la existencia de una Fase juvenil como parte de la FVB. La misma representa un requerimiento de tiempo fijo e independiente de los factores del ambiente, el cual garantiza una duración mínima de la etapa vegetativa en cualquier condición. No todas las especies presentan fase juvenil, siendo pocas aquellas para las cuales se han hecho los estudios para detectar su existencia. Entre las que tienen fase juvenil se destaca el maíz.
Pero lo cierto es que, en condiciones naturales, las plantas no crecen a temperatura constante. Integremos entonces el efecto del fotoperíodo con el de la temperatura, para luego cambiar la escala de respuesta de la fenología al fotoperíodo de días de TT. Hasta ahora, habíamos visto que de no existir otro efecto que el de la temperatura, un aumento de la misma provocaba un acortamiento de las fases, evidente también en un mayor ritmo o tasa de desarrollo. Sin embargo, dentro del rango subóptimo de temperaturas, ese efecto no provocaba un cambio en el TT necesario para el cumplimiento de la fase en cuestión, pues todos los datos de tasa de desarrollo se ajustaban a un modelo linear único cuya pendiente tenía unidades de inversa de TT (o sea una constante). Sin embargo, cuando los fotoperíodos no son óptimos (o sea son menos inductivos), la duración de la fase se alarga dando lugar a tasas de desarrollo menores aún para temperaturas medias elevadas. Esto se traduce en una disminución de la pendiente en la respuesta, o sea un aumento del TT necesario para cumplir la fase.
Para un rango amplio de fotoperíodos y cultivares muy sensibles, la respuesta descrita se vería como propone esta figura en el caso de una especie de día largo. Como podemos apreciar, los fotoperíodos iguales o superiores a 18 hs son los más inductivos, pues para ellos la pendiente de respuesta de la tasa de desarrollo a la temperatura es máxima (y consecuentemente el TT de la fase es mínimo) Disminuciones del fotoperíodo por debajo de ese umbral llevan a un retraso del desarrollo (menor tasa de desarrollo a igual temperatura media), que se traduce en una disminución de la pendiente (o sea un aumento del TT).
Considerando entonces la modificación simultánea de temperatura y fotoperíodo en condiciones naturales, podemos reformular la figura de respuesta original sustituyendo los días de la fase (en el eje Y), por el TT de la misma para una correcta visualización de los efectos conjuntos. Esencialmente la representación es la misma, pero ahora podemos volcar datos de condiciones naturales con variaciones reales de la temperatura sin que ello altere el resultado final. Veamos un ejemplo de lo que queremos transmitir.
Lo descrito es particularmente importante cuando los efectos de la temperatura y el fotoperíodo son contrapuestos en condiciones normales de crecimiento a campo. Esto ocurre con las plantas de día corto de crecimiento primavero-estival y aquí se ejemplifica para maíz. La figura de la izquierda nos muestra la respuesta en días de la fase emergencia a floración, indicando un acortamiento de la fase a medida que la temperatura aumenta con el atraso de la fecha de siembra. Esta respuesta podría sugerir un efecto más inductivo del fotoperíodo, que también se está alargando con dicho atraso. Sin embargo, en la figura de la derecha tenemos la representación en TT de la duración de la fase, la cual indica exactamente el efecto contrapuesto del fotoperíodo, enmascarado por el aumento de la temperatura. El problema 6 de la guía de problemas de Fenología le ayudará a reforzar estos conceptos. En plantas de día largo, el efecto directo de la temperatura y el del fotoperíodo van en el mismo sentido. Ambos aumentan con el atraso de la fecha de siembra a partir de junio-julio y consecuentemente favorecen un aumento de la tasa de desarrollo (es decir una disminución del TT a IF)
Comentarios similares merece la integración de los efectos indirectos de la temperatura a través de la vernalización y el fotoperíodo, como indican las tendencias observadas para trigo. En la figura se muestra el número final de hojas del vástago principal ante cambios combinados de ambas variables (fotoperíodo y días vernalizantes) para un cultivar sensible a ambos. Como podemos observar, cuando se exploran rangos óptimos de ambos efectos (es decir los que maximizan la tasa de desarrollo a iniciación floral), el número de hojas es mínimo. Aquí se observa con fotoperíodos y días de vernalización elevados. Por el contrario, la exposición de las plantas a rangos no óptimos de cualquiera de estas dos variables (o peor aún de ambas), atrasa sustancialmente la inciación floral y con ello genera un gran aumento del número de hojas, que como vemos puede llegar hasta a duplicarse respecto de la condición óptima. A diferencia del efecto directo de la temperatura, en cereales de invierno con requerimiento de vernalización pueden existir respuestas contrapuestas en el desarrollo por efecto de un atraso de la fecha de siembra que signifique mayor temperatura y alargamiento del fotoperíodo, ya que lo primero NO favorece el cumplimiento de los requerimientos de vernalización (o sea que promueve una menor tasa de desarrollo) mientras lo segundo tiende a ubicar al cultivo hacia rangos óptimos de fotoperíodo (o sea promoviendo una mayor tasa de desarrollo).
El cultivo de soja es un ejemplo clásico de la amplitud de variabilidad genotípica en respuesta al fotoperíodo, que ha quedado capturada en el agrupamiento de los cultivares según grupo de madurez. Las figuras, izquierda para el norte del continente americano y derecha para el sur en nuestro país, muestran la distribución geográfica recomendada cuando comenzó la difusión de este cultivo en dichas regiones en la década de 1970. Se puede observar que los grupos más cortos, con nula o menor respuesta al fotoperíodo, se ubican hacia latitudes más altas, mientras lo opuesto ocurre con los grupos más largos. El grupo de madurez tiene una importancia fundamental en la adaptación de los cultivares a cada región. En general, cuando se siembran cultivares de ciclo más corto que lo recomendado, estos florecen anticipadamente, reducen su desarrollo y por lo tanto su rendimiento. Si se siembran cultivares de ciclo más largo de lo recomendado, se retrasa demasiado el inicio de la fructificación aumentando los riesgos de pérdidas por heladas tempranas. Cada Grupo de Madurez tiene una franja latitudinal en la que se comporta como ciclo medio y los grupos inmediatos inferior y superior como ciclos cortos y largos respectivamente.
La soja es una especie con respuesta al fotoperíodo a lo largo de todas sus fases para los cultivares que la manifiestan. Esquemáticamente, podemos representar las variaciones relativas en las respuestas como sugieren estas figuras, tanto para etapas tempranas del ciclo (figura izquierda, hasta R1), como para etapas posteriores (figura derecha, desde inducción floral a cuaje de vainas o madurez). El cambio en el fotoperíodo implica modificaciones nulas o menores en la duración del ciclo en los GM cortos (como el doble cero), pero puede provocar grandes variaciones en los más largos (indicados por la orientación de la flecha) Las modificaciones operan en todos los aspectos que hacen a la respuesta al fotoperíodo, es decir el Fu, la duración de la FVB y la SF, como veremos a continuación.
Según los estudios realizados, el aumento del grupo de madurez implica tanto un aumento de la sensibilidad al fotoperíodo (o sea pendiente durante la fase inductiva) como de la duración de la fase vegetativa básica. Y también implica una disminución del fotoperíodo umbral. Los ‘días fisiológicos’ consideran el efecto de la temperatura, el fotoperíodo y la disponibilidad hídrica sobre el desarrollo. Cuando todos son ‘optimos’, el día fisiológico es igual al día calendario.
En resumen, todas esas tendencias se visualizarían como lo indica esta representación esquemática.
En esta tabla se sintetizan las respuestas posibles al fotoperíodo de distintas especies de interés agronómico. Muchas son las que hemos utilizado en la presentación a modo de ejemplo. Sólo resta destacar la existencia de especies con variación en la respuesta fotoperíodica, entre genotipos o a lo largo del ciclo de un genotipo, como ha sido documentado para girasol.
Los grandes grupos de especies (primavero-estivales o inverno-primaverales) y sus tipos predominantes de respuesta (PDC las primeras y PDL las segundas) guardan relación con sus lugares de origen y la mejor adaptación al ambiente que confiere esa respuesta. Así, las PDC de crecimiento primavero-estival predominan en lugares cálidos y con poca variación anual del fotoperíodo, mientras las PDL de crecimiento inverno-primaveral lo hacen a mayor latitud, donde la variación del fotoperíodo es mayor.

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