1. REGULACION HORMONAL
DE LA DOMINANCIA
APICAL
Paola Becerra I.A.
Maestría en Ciencias Agrarias
2011-I

2.  El crecimiento del brote apical regula
procesos de desarrollo como:
 Crecimiento de yemas axilares
 Orientación de laterales
 Crecimiento de rizomas y estolones
 Abscisión foliar
 Estos efectos son expresiones de control
correlativo, a través del cual el meristemo
apical ejerce su influencia de coordinación
central en el desarrollo de la planta
(dominancia apical)

3. MANIFESTACION DE LA DOMINANCIA
EN EL DESARROLLO DE LA PLANTA
 Las yemas axilares para el desarrollo de
brotes axilares generalmente se mantienen
en un estado de inhibición parcial o total o
latencia
 Los niveles hormonales que aumentan el
vigor de la yema apical fortalecen la
dominancia apical, mientras que la presencia
de yemas menos vigorosas permite el
crecimiento lateral bajo la influencia de
hormonas que promueven el crecimiento de
la yema axilar

4. Estas yemas pueden ser inducidas para el desarrollo de
ramas laterales cuando la planta se expone a condiciones
favorables o cuando el brote apical se pierde

5.  Otro efecto dominante del ápice del tallo
es hacer que las ramas situadas mas
abajo crezcan de manera horizontal
permitiendo que estas reciban luz
 Si después de quitar el ápice se aplica una
auxina en el punto de corte , el desarrollo
de la yema lateral y la orientación vertical
de las ramas existentes de ven retardadas
de nuevo

7. Control por estructuras reproductivas
 En plantas maduras, la
emergencia de estructuras
reproductivas inicia
una reorganización en la
morfología general
 La inducción floral en Perilla
demuestra un incremento en el
numero de brotes axilares
 También se observa una
correlación ente la inducción de
floración y la inducción de yemas
axilares en Chenopodium rubrum

8.  El desarrollo reproductivo puede restringir
severamente en crecimiento de yemas
axilares
Cuando el crecimiento de frutos
esta acercándose al tamaño
final, el crecimiento de las
yemas axilares se detiene
drásticamente
 En guisantes la defloración causa la
continuación de el crecimiento apical

9. Dominancia entre el desarrollo de
frutos
 Generalmente los frutos
asumen una posición de
dominancia y reprimen el
desarrollo de frutos mas
jóvenes
Si los frutos maduros son removidos, se reduce el
aborto de frutos jóvenes lo que sugiere que los
frutos maduros son la fuente y la señal de
inhibición del crecimiento.

10. Control de la abscisión por el
brote apical
 La abscisión de peciolos inducida por el deshoje se
incrementa en presencia del brote apical intacto.
 El corte del ápice causa retardo en la abscisión de peciolos
 Esta abscisión depende de la dirección del movimiento de
la auxina en el peciolo.
 Cuando explantes de peciolo están
preparados e incluyen la zona abscisión en el punto
medio, y la AIA se aplica al extremo distal, la formación de
la capa de abscisión se previene. Pero si la aplicación de
AIA es próximo a la zona de abscisión esta se estimula

11. Coleus, base foliar
Prunus, base Capas de la zona de
después de la
foliar en corte abscisión
abscisión
longitudinal
La zona de abscisión se diferencia después en dos capas superpuestas: una capa de
abscisión o separación hacia la hoja y una capa protectora suberosa hacia el tallo.
En la capa de abscisión o separación las laminillas medias y a menudo las paredes
primarias de las células se gelifican, de manera que las células ya no están soldadas entre
sí y se separan. La hoja queda sostenida solamente por los hacecillos vasculares, donde
los vasos son obstruídos por tílides, y entonces cae, ya sea por su propio peso o por la
acción del viento

12. EFECTO DE HORMONAS
 AUXINAS
 En el ápice y en el coleoptilo
 AIA inhibición de yemas axilares de Phaseolus
 La expresión de la dominancia del ápice requiere del
transporte basipetalo de AIA en la parte subapical del tallo.
 La aplicación del inhibidor del transporte de AIA,
ácido triodobenzoico (TIBA)en lanolina por debajo
del ápice libera las yemas axilares de la inhibición.
 Esto sugiere que la ramificación se debe a una falla en el
en el ápice para exportar AIA

13. AUXINAS
 Se han encontrado altos niveles de auxinas
en frutos y semillas de varias especies
 El AIA derivado de frutos esta involucrado en
la señal que regula la relación de dominancia
entre estos
 Los frutos maduros logran dominancia
reprimiendo la exportación de AIA de otros
frutos

14.  La participación de AIA en la dominancia de estructuras
reproductivas, condición en la cual el crecimiento de las
yemas axilares y el desarrollo de frutos jóvenes
subordinados están reprimidos por los frutos viejos
dominantes

15.  En experimentos con frijol se ha mostrado
que la fuente del estimulo inhibidor es la
semilla de los frutos dominantes.
 Cuando los frutos maduros se les extrae la
semillas las yemas axilares reanudan el
crecimiento, y el desarrollo de los frutos mas
jóvenes es liberado de la inhibición.
 Cuando se remplazan las semillas de las
vainas con AIA o ANA se restablece el efecto
de inhibición del crecimiento de los frutos en
las yemas axilares y los frutos jóvenes
subordinados.

16. CITOQUININAS
 La aplicación directa de las citoquininas a
yemas axilares estimula el crecimiento o
brotación en muchas especies, anulando el
efecto inhibitorio del ápice del brote.
 La auxina hace del ápice un sumidero de
citoquinina sintetizada en la raíz, y este
puede ser uno de los factores que intervienen
en la dominancia apical

17. CITOQUININAS
 Cuando se añade Ctq a una yema lateral latente, la
yema comienza a crecer
 Zeatina parece ser la ctq mas activa en promover el
crecimiento de las yemas axilares.
 La actividad de la Z y sus metabolitos en la yema
esta relacionada con el potencial crecimiento de la
yema.
 La benciladenina y la zeatina aumentan la elongación
de las yemas laterales del guisante durante al menos
dos semanas , mientras que la isopentil adenina y la
quinetina consiguen crecimientos de menor duracion

18. CITOQUININAS
 Es posible que los órganos dominantes actúen como un
vertedero, activados por auxinas que controlan el
suministro de ctq derivadas de las raíces, impidiendo
el transporte de estas a estructuras subordinadas, lo
cual reprime el crecimiento.
hadacidina
Ac. aspartico
 En experimentos con un inhibidor de síntesis de purina
(Hadacidina) muestran que la síntesis de ctq
endógenas en las yemas es necesaria para q ocurra
crecimiento de la yema. Después de la decapitación,
las yemas axilares tratadas con hadacidina
permanecen inhibidas, y este efecto puede revertirse
con aplicación de ctq

19.  Las citoquininas se han propuesto como un segundo
mensajero que media la acción de la auxina en el
control de la dominancia apical
 Las citoquininas se sintetizan en las raíces y
transportada a través del xilema a brotes axilares para
romper la latencia de las yemas, mientras que la
auxina modula la concentración de citoquinina, y por
lo tanto la represión del crecimiento del Meristemo
apical (Wang yLi, 2008)
 Estudios revelaron que una de las funciones de la
auxina derivada del ápice en la dominancia
apical es reprimir la biosíntesis de CK en los
nódulos y que después de la decapitación CK son
localmente sintetizadas en el tallo en lugar
de ser transportadas de las raíces (Sakakibara, 2006)

20. GIBERELINAS
 La aplicación exógena de GAs no libera las
yemas axilares de la dominancia apical, pero
puede causar elongación rápida de las yemas
liberadas por otras hormonas.
 GA3 aumenta el efecto inhibitorio de AIA
sobre la ramificación en arveja, cuando se
aplican las dos simultáneamente a la yema
apical.
 Este efecto es el resultado de una liberación
mas eficiente del AIA por parte del ápice
dominate.

21.  La aplicación exógena de GA3 tiende a
retardar la brotación de yemas
 Esto puede ser contrarrestado con
aplicación de retardantes de crecimiento
como triazoles los cuales incluso aceleran
la brotacion.

22. ABA
 Se ha observado que la decapitación de
plantas de frijol causa, tanto un aumento
en el contenido de AIA, como una
disminución de ABA en las yemas
axilares.
 Es probable que el ABA actúe como
inhibidor en las yemas, ya que una
disminución de niveles de ABA antecede la
brotacion de las yemas.

23. ABA
 Se ha encontrado ABA en yemas latentes
laterales en plantas intactas. Cuando el ápice
del brote se retira, los niveles de ABA
disminuyen de los brotes laterales.
 Los altos niveles de AIA en el ápice puede
ayudar a mantener los niveles altos de ABA
en las yemas laterales. Quitar el ápice
elimina una fuente importante de AIA, que
puede permitir que los niveles de inhibidor
baje

24. ETILENO
 Altas concentraciones de AIA aumentan la síntesis de
etileno, lo cual puede causar inhibición del
crecimiento de algunas estructuras.
 La aplicación de AIA a segmentos etiolados de tallo
de arveja, aumenta la tasa de síntesis de etileno en
tejido nodal e inhibe el crecimiento de la yema
lateral.
 Algunos estudios en Vicia faba encuentran que con la
aplicación de AIA al sitio de corte y la aplicación de
AVG (inhibidor de síntesis de etileno) este evita la
inhibición del crecimiento de las yemas laterales, (es
decir se da brotacion), sin embargo en otro estudio
similar en frijol, se observo que se inhibió la brotacion
en lugar de estimularla

25. Desarrollo de plantas clónales
La orientación de los órganos en las plantas permite clasificarlos en
 Ortotrópicos (ortogravitropicos) cuando crecen en forma vertical,
 Plagiotrópicos (plagiogravitropicos)cuando lo hacen en un determinado
ángulo respecto al eje de la gravedad (por ej. ramas y raíces laterales.)
 Diagravitropicos cuando su crecimiento es completamente horizontal,
Los estolones y rizomas son tallos que se consideran dentro de esta
ultima categoría.
 La raíz y el tallo tienen ortogravitropismo (uno positivo y el otro
negativo). Las raíces laterales crecen en un ángulo y son
plagiogravitrópicas. Los rizomas de las zarzas por ejemplo crecen
perpendiculares (rastreando el suelo) y serán diagravitrópicos.
 Lo que ocurre en el tallo horizontal es que las auxinas “por
gravedad” caen hacia el lado de abajo, habrá más auxinas en el
lado de abajo del tallo, éste crecerá más y por lo tanto el tallo se
curvará.

26. Desarrollo de plantas clónales
 Los tallos diagravitropicos como rizomas y
estolones crecen sobre o debajo
de la superficie del suelo y producen en
posición vertical brotes ortogravitropicos
de sus yemas axilares o terminales
 La forma del crecimiento depende de la
longitud y la distribución de las yemas en
los rizomas o estolones, así como la tasa
de activación de las yemas axilares.
 Los meristemos apicales y axilares de los
tallos diagravitropicos poseen un grado
inusual de plasticidad del desarrollo que
les permite tener estrategias de desarrollo

27. Hormonas y desarrollo de plantas
clonales
 Estudios indican que el papel de las auxinas y
citoquininas en la dominancia apical se
pueden aplicar al desarrollo de rizomas y
estolones.
 Las yemas laterales de Solanum andigena se
desarrollan en estolones horizontales,
carentes de hojas en presencia del ápice,
pero cuando este es decapitado, los
estolones se transforman en tallos
ortotrópicos con hojas, pero solo en
presencia de raíces o citoquininas exógenas.

28.  En esparrago y algunos pastos los contenidos de ABA en
yemas de rizoma, previo a su brotacion, son altos y
disminuyen cuando la yema inicia su crecimiento.
 El contenido endógeno de ABA en las yemas del rizoma
regula en este caso la dominancia apical.
 La orientación horizontal de los tallos, generalmente libera
las yemas laterales de la inhibición del ápice, a causa de la
restricción del crecimiento apical debido al etileno liberado
por el estrés provocado por la gravedad.
 Sin embargo no se sabe si los tallos orto y diagravitropicos
difieren en la sensibilidad y síntesis de etileno.
 La capacidad de adaptación de las plantas que se
reproducen mediante rizomas y estolones depende
también de su habilidad para coordinar el crecimiento de
las yemas axilares y otras respuestas similares con efectos
ambientales.

29. Estrategias de desarrollo
 Foraging (forrajear) rebuscar: en condiciones
adversas la ramificación en rizomas y
estolones es reprimida porque el crecimiento
linear se incrementa
 Consolidación: colonización de nuevas áreas
y consolidación del espacio ocupado.
 Estrategia conservativa: Plantas adaptadas a
condiciones con escases de recursos
presentan una tasa de crecimiento lento,
reduce ramificación, producción de rizomas y
estolones cortos y delgados

30. DESARROLLO DE GAMETOFORO EN
Cloronema
Auxina
CON Ctq Auxina
Caulonema
SIN Ctq
(Schumaker and Dietrich, 1998)
Annu. Rev. Plant Physiol.
MUSGOS
Plant Mol. Biol. 1998. 49:501–23
Haploid spores (A) germinate to form a filament consisting of chloronema cells (B,C). Subsequently,
light and auxin induce changes in the tip cell to give rise to caulonema cells (D). A single-celled
initial (D, arrowhead) forms on the second subapical cell of the caulonema filament. In the absence
of cytokinin, the initial cell will continue to grow by tip growth to form a new lateral filament (E). In
the presence of cytokinin, the initial cell takes on the morphology associated with the assembly of a
bud to form the leafy shoot (F,G) that eventually bears the gametangia (not shown). Following
fertilization, a diploid capsule (G) forms on the leafy shoot.

31.  El paso de cloronema a caulonema es
controlado por auxinas que se forman
en los puntos de crecimiento.
 El caulonema tiene la capacidad de
producir brotes que a su vez dan origen
a tallos foliosos cuando el protonema
alcanza el tamaño necesario para
producir suficiente ctq
 Si no existen ciertos niveles de ctq
endógena los brotes regresan a su
condición de protonema

32. CONTROL GENETICO Y CELULAR
DE LA DOMINANCIA APICAL
 En las yemas axilares de Pisum la mitosis es
detenida. Pero esta se activa unas horas después
de que el ápice es decapitado
 En arveja, el tratamiento con
ABA disminuye la mitosis del
meristemo y regiones
subapicales de las yemas,
retrasa el paso de G0-G1
 Si el ápice es separado, la actividad mitótica y el
crecimiento se reanuda en las yemas laterales
después de algún retraso

33. Expresión genética en yemas
axilares
 El mantenimiento de la inhibición de las
yemas parece ser un proceso activo que
puede involucrar genes específicos de
activación de dormancia o de represión de
crecimiento
 Las Aux y Ctq controlan el desarrollo de
yemas por la activación de estos genes

34.  EnPisum se muestra la expresión de una
proteína ribosomal pGB8 que es muy baja en
yemas dormantes de plantas intactas, pero
incrementa pocas horas despues de la
decapitación
 Díasdespues de la decapitación la activación
de genes disminuye debido al efecto inhibitorio
del rápido crecimiento de las yemas grandes
 Elcrecimiento de yemas axilares expresa
fuertemente genes en respuesta a auxina
pIAA4/5 y pIAA6 sugiriendo que la
concentración de AIA incrementa el
crecimiento de las yemas axilares

35. Plantas transgénicas
 La transferencia del gen isopentil
transferasa itp de A. tumefaciens a
tabaco causa un fuerte incremento en el
nivel endógeno de ctq, y estimula el
crecimiento de las yemas axilares
 La sobreproducción de auxinas en plantas
con el gen iaaM muestra una supresión
casi total de las yemas axilares

36.  Los genes rol del T-DNA de A.rhizogenes
puede influenciar el desarrollo de la planta
por el incremento de el nivel endógenos
de Aux y Ctq, y mayor sensibilidad de las
células a esas hormonas
 La expresión del gen rolB libera la auxina
activa de los β-glucósidos inactivos, y los
genes rolC β- glucosidasa libera ctqs
activas de glucósidos conjugados

37.  En tabaco con genes luxA y luxB como genes
reporteros de luciferasa bacterial (enzimas de
luminiscencia) se ha estudiado el nivel de AIA en
varios tejidos durante el desarrollo
 En estas plantas los genes están bajo el control de
sintasa mannopina de respuesta a auxina (mas) de A.
tumefaciens
 La mayor expresión de los genes luxAB y rolABC
corresponden a la disminución del nivel de la
dominancia apical
 El incremento en la expresión de genes lux dentro de
las yemas de plantas decapitadas precede al inicio de
la brotación y esto puede indicar cambios hormonales
importantes involucrados en la liberación de la
dominancia apical.

38. Papel del calcio en la acción
hormonal y polaridad
 Los iones Ca2+ transportados al órgano
dominante puede ayudar a la liberación reciproca
de auxinas y contribuir a la posición constante de
la dominancia de ese órgano.
 El transporte de Ca2+ a los órganos subordinados
puede disminuir por la poca disponibilidad de
este o por la incapacidad de liberar auxina, y
esto ocasiona un debilitamiento e induce
deficiencia de calcio en el órgano inhibido.
 El Ca2+ también previene la brotacion por efecto
de Ctq

39. GRACIAS