El documento describe nueve reguladores de crecimiento de plantas, clasificados en tres grupos: promotores del desarrollo (auxinas, citocininas y giberelinas), inhibidores del desarrollo (etileno y ácido abscísico) y otras sustancias reguladoras. Explica las funciones de cada regulador en el desarrollo de la planta, incluyendo su producción, transporte, efectos en el crecimiento y aplicaciones agrícolas.
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Reguladores
de
Crecimiento
Ing. José M. Manzanares
Introducción
En el desarrollo de las plantas intervienen
nueve reguladores de crecimiento
diferentes, clasificándose en tres grupos, los
cuales son:!
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• PROMOTORAS DEL DESARROLLO!
• INHIBIDORAS DEL DESARROLLO!
• OTRAS CONSIDERADAS COMO REGULADORAS!
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PROMOTORAS DEL DESARROLLO!
ü auxina (activador)!
ü citocinina (división)!
ü giberelina (expansión)!
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INHIBIDORAS DEL DESARROLLO!
ü etileno (regulador)!
ü ácido abscísico (terminador)!
Otras Sustancias clasificadas como
reguladores de crecimiento!
!
ü brasinosteroides!
ü jasmonatos!
ü poliaminas!
ü salicilatos !
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Ciclo Hormonal de la Planta
Etapa I Etapa II Etapa III Etapa IV
Germinación y Crecimiento Floración y Madurez y
Establecimiento Vegetativo Reproducción Senescencia
Ácido Ácido
Citoquininas Auxinas Giberélico Etileno Abscísico
Senescencia
Madurez
Celular
Crecimiento
Celular
Iniciación
Celular
(División
Celular)
Nutrientes N, Ca, P, Zn, Mg, K, Ca, Cu, Mg, B, Mn, Ca, B, Mg, B, Cu, P, K, Mo,
Claves Mn K, Zn, N amínico N amínico Mg, N amínico
Co-Factores
Hormonas
Cualquier desbalance en este ciclo hormonal en cualquier momento reduce
irreversiblemente la expresión genética
Auxinas
Son las que activan el desarrollo!
La concentración endógena de las auxinas varia entre 0,001 y 0,1
mg/kg. Las auxinas naturales son: AIA (ácido indol-3-acético) y
el IBA (ácido indol-3-butírico); las auxinas artificiales más
importantes son: ANA (ácido naftalenacético; 2,4-D (ácido 2,4-
diclorofenoxiacético.!
!
El IBA se ve aumentado con los aportes de NH4!
!
Son producidas en el meristemo apical, las hojas jóvenes, las
flores, los embriones en desarrollo y los frutos. !
!
!
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Temperature IAA Levels!
Amount of IAA!
50C 100C 150C 200C 250C 300C 350C!
Temperature!
410F 500F 590F 680F 770F 860F 950F!
Low Level! Low Level! Very High Levels! Low Levels!
! ! ! !
High Turn! Lower Turn! High Turn! Low Turn!
Over Rate! Over Rate! Over Rate! Over Rate!
!
Estudios realizados por Seethaler Zhao (2006) en la
Universidad de California, San Diego, han comprobado que
múltiples genes son productores de auxinas y están ubicados
donde éstas se requieren. Se han identificado 11 familias de
genes (YUCCA 1-11). Cuando uno de ellos se bloquea no afecta
al desarrollo de la plantas, pero cuando dos los hacen, se
presentan efectos en las plantas, incluyendo pérdida de partes y
deformaciones en las flores, deformación de los tejidos de
conducción de agua y fertilizantes (xilema), dependiendo de los
genes bloqueados. Lo que contradice la suposición de que la
auxina es transportada en la planta a los lugares que se la
necesita.!
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High
Magic!
Su acción depende de la concentración en un órgano
determinado (brotes, frutos, flores y raíces). !
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Su biosíntesis es mediante el aminoácido triptófano (Zn). Se
transporta en la planta en una sola dirección, desde el ápice
hacia la zona radicular. !
!
En condiciones desfavorables su síntesis disminuye (estrés
abiótico o biótico). Lo que implica disminución de crecimiento,
deformación de tejido vasculares y pérdida de partes o
deformaciones de las flores.!
!
Está relacionada directamente con el geotropismo y
fototropismo (migración de las auxinas desde la zona
iluminada hacia la zona oscura del tallo). !
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Afectan a la división (mitosis), estimulan la elongación celular
(crecimiento longitudinal) y diferenciación celular de tallos y
raíces. Mantiene la dominancia apical (opuesta a la citocinina
que facilita la brotación lateral) e inhibe la brotación de las
yemas laterales. !
!
Promueven las raíces adventicias y emisión de nuevas raíces en
el sistema radicular. !
!
Direcciona el movimiento de los fotosintatos. Esta involucrada
en el mecanismo natural de defensa contra determinados
insectos y enfermedades.!
!
Retrasan el inicio de la abscisión de las hojas (antes de formarse
la capa de abscisión en la hoja) al regular la producción del
ácido abscísico. !
Aplicaciones de Kelpag (Auxinas 11 mg/l y Citocininas
0.031 mg/l) 1 l/ha cada 15 días
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También participa en la producción del etileno y disminuye la
acción de las citocininas activas.!
!
Es importante mantener niveles adecuados de Ca para que AIA
producido en el meristemo apical se mueva hacia la zona
radicular. !
!
Cuando se aplican altas concentraciones vía foliar, se da la
síntesis del etileno y el efecto herbicida, deteniendo el
desarrollo de los nuevos brotes y deformando los botones
florales. También pueden facilitar el ataque de hongos y plagas
al formarse células más suculentas (débiles).!
!
Se aplica comercialmente para iniciar enraizamiento (ANA) o
para mejorar el sistema radicular. El 2,4-D es empleado como
herbicida.!
!
Si faltan las auxinas no se produce el ABA y etileno, y no se
presentan flores.!
!
En los cultivos agrícolas se aplican para:!
• Mejorar el sistema radicular!
• Enraizar estacas (esquejes)!
• Suplir su deficiencia por estrés!
• Mejorar la elongación de las células (tallos largos y hojas más
grandes)!
• Disminución o anulación de la formación de semillas en
frutos cuando se aplica en las partes femeninas (tomates,
pepinos y berenjenas)!
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Hormonagro 1 (ANA 0.4%) en estacas de Natal Brier
Citocininas
Son las que inician la duplicación!
La concentración endógena oscila entre 0,1-500 g/kg. Las
citocininas naturales derivan de la base púrica adenina (6-
minopurina). Las naturales son: la zeatina o IPA
(isopentenil adenina). Entre las sintéticas se encuentran: la
cinetina y la bencil adenina.!
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Se forman en las puntas de las raíces, lo que implica que a
mayor sistema radicular, mayor producción de citocininas. Con
problemas radiculares (estrés abiótico o biótico) se reduce su
concentración en la planta. Movimiento acropétalo.!
!
Cuando los compuestos se encuentran en las hojas son
relativamente inmóviles. Su contenido en la planta se
incrementa con los aportes de NO3 (altas concentraciones). !
!
Intervienen en el desarrollo de los cloroplastos. Las citocininas
incrementan el nivel de auxinas. El exceso promueve la
formación de etileno, disminuye la acción de las auxinas y por
ende detiene el desarrollo. !
!
Corte con
Progem!
Brotación después de una aplicación de Progem mediante un corte en los
basales existentes. De los basales emitidos, se deberá realizar una
selección para evitar el aumento de ciegos.
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Regulan la división celular (aumenta la mitosis), mientras que
las auxinas y las giberelinas actúan sobre la elongación. !
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Estimulan la brotación lateral (opuesta a la auxina que
mantiene la dominancia apical) al tomar parte en la ruptura de
la latencia de las yemas.!
!
Estimula la síntesis de la clorofila e incrementan la síntesis de
las proteínas. Participa en el control del mecanismo estomático. !
!
Retrasa la muerte celular programada o apoptosis, reduciendo
la senescencia de las hojas al estimular la movilización de
nutrientes, la síntesis de la clorofila e impedir la desaparición
de las giberelinas.!
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Tratamiento Stoller para basales
Nitroplus 45 cc + Stimulate 2 cc + X-Cite 4 cc por cama
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Tratamiento Stoller para basales en Mohana
La mayor concentración se da durante la floración, activando la
emisión de brotes basales o adventicios.!
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En los cultivos agrícolas se aplican para:!
• Fomentar la emisión de basales y brotes laterales!
• Detener la caída de las hojas!
• Inhibición de la senescencia de las hojas y las flores!
• Reducir el proceso respiratorio!
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Giberelinas
Son las que alargan las células
!
Las giberelinas naturales son: GA3, GA4, GA7, y otras. Se
comercializa el ácido giberélico (AG).!
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Su biosíntesis es mediante el ácido mevalónico y se da en toda la
planta, en especial en hojas jóvenes, raíces y semillas en
desarrollo. Circulan por el xilema y el floema (tubos cribosos).
Estimulan la síntesis de las auxinas.!
Participan en la división celular y promueven la elongación
celular, controlando el crecimiento y el alargamiento de los
tallos. Participa en la inducción de la floración, en el
crecimiento y en la producción de flores (en especial en plantas
de día largo). !
!
Rompen la dormancia de las yemas e inician su desarrollo.
Inhiben la degradación de las clorofilas. Puede retrasar la
senescencia de las hojas.!
!
En exceso producen el hiperalargamiento de los tallos y
deforma las flores. Algunas especies de plantas enanas que
carecen del gen para codificar la enzima para producir las
giberelinas son insensibles a las aplicaciones exógenas de estas.!
!
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El ácido abscísico inhibe los efectos de las giberelinas en la
inducción de crecimiento del tallo floral; a su vez, esta
inhibición es revertida por las citocininas.!
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En condiciones desfavorables su síntesis disminuye (estrés
abiótico o biótico). Por este motivo se aplica comercialmente
para alargar los tallos, promover la brotación y proteger la
planta contra heladas.!
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En los cultivos agrícolas se aplica para:!
• Alargar los tallos !
• Mejorar el tamaño del botón!
• Incrementar el crecimiento celular!
• Impulsar la floración !
!
El estímulo para la iniciación de la floración es producido en las hojas y transferido al
meristemo apical. Si la hoja posee una gran acumulación de carbohidratos, este estímulo no
se da. Las giberelinas están involucradas en el inicio de la floración, los cambios climáticos
inciden en su síntesis (se reduce con periodos fríos y de baja luminosidad)
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La aplicación de giberelinas al pedúnculo no siempre produce los resultados
esperados, botón grande y de una intensa fijación de color. En este caso la variedad
Aquarella aumentó el tamaño del botón y el largo del pedúnculo, pero perdió la
intensidad del color y el pedúnculo se dobló.!
Altas concentraciones de giberelinas naturales o sintéticas en la planta,
inducen un nuevo desarrollo floral, produciendo flores del cáliz dejado en
un basal durante el periodo de formación de las plantas o su elongación.
Estas deformaciones también se presentan cuando las plantas inician su
formación, al mantener un sistema radicular activo y extenso con hojas
activas con alta capacidad de sintetizar giberelinas.!
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AUXINAS, CITOCININAS
Y CALCIO!
En el cultivo de tejidos y meristemos, las citocininas y las
auxinas participan en la organogénesis de las células; una alta
concentración de citocininas promueve los brotes y una alta
concentración de AIA promueven las raíces; en proporción
intermedia emite brotes y raíces.!
Brotes! Sin
Callus! Raíces! crecimiento!
Explanto!
Auxinas!
más! Citoquininas!
El ión calcio (Ca2+) modifica la acción combinada de auxina y
citocinina. Las auxinas combinadas con bajas concentraciones de
cinetina favorecen el alargamiento celular, a mayor concentración
de calcio, aumenta la tasa de división celular. Cuando las
concentraciones de calcio son muy altas, se inhibe el relajamiento
y la expansión de la pared celular.!
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El calcio es un mensajero secundario de las citocininas que activa
una cascada de cinasas dependientes del calcio.!
!
Cuando el Ca sube de las raíces a las nuevas células, desplaza al
AIA y así pueden alargarse (entran la GA y los fotosintatos). Si el
AIA no se desplaza de la célula, esta no se agranda. Las
aplicaciones de Ca foliar no desplazan AIA hacia la raíz.!
!
Por este motivo es importante mantener el nivel de calcio en
niveles normales.!
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Etileno
Son las que regulan el desarrollo!
Deriva de los C3 y C4 de la metionina. En flores (Vanda) se producen
3.400 µl/kg-hr durante su marchitamiento. Su actividad es en forma
gaseosa y su acción es muy rápida. Se produce en todas las partes de
las plantas planta bajo condiciones de estrés en especial en las hojas
nuevas y en las regiones meristemáticas de las raíces. Promueve
senectud de tejidos maduros.!
Controla el balance de los reguladores vegetales y su movimiento. En
general aumenta la síntesis de las proteínas. Inhibe el desarrollo de
las células jóvenes, el crecimiento del tallo y de la raíz.!
Estimula la floración y el marchitamiento de las flores. Incrementa la
respiración y la transpiración. En exceso promueve la epinastia de las
hojas (hojas recurvadas). Es antagonista con AG, AIA, CC.!
!
El Ethrel o Etephon (etileno sintético), se emplea para inducir la
floración en bromelias (piñas).!
En las plantas se encuentran dos tipos de etileno:!
ü Regular!
• Controla el movimiento de las auxinas!
• Da la señal de floración e inicia la floración y fructificación!
ü Estrés!
• Produce las enzimas para protegerse del estrés!
• En exceso produce senescencia y muerte de las células!
• Produce epinastia en las hojas e hipertrofias !
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Caída de hojas por exceso de etileno El exceso de acaricidas causa toxicidad en
causado por falta de aireación en el suelo! la hojas inferiores, produciendo etileno!
Senectud y caída de las hojas maduras La producción de etileno en las rosas
en plantas jóvenes (primer tallo)! olorosas daña los márgenes de los pétalos!
Factores externos: Etileno por Estrés!
• Estrés Abiótico:!
ü Bajas temperaturas: congelamiento / Altas Temperaturas!
ü Exceso de agua!
ü Sequía (caída de hojas)!
ü Químicos (hormonas, elicitores, metales pesados,
compuestos fitotóxicos)!
ü Radiación (rayos gamma, luz)!
ü Estrés mecánico (heridas, golpes, raspaduras, fricciones, etc.)!
• Estrés Biótico:!
ü Virus, Bacterias, Hongos, Insectos, Nemátodos!
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19. 6/26/11!
Epinastia en un brote de Tresor 2000 debido a la liberación de etileno
ante un estrés causado por temperaturas promedio 13ºC. !
Brote afectado por exceso de
producción de etileno debido
a un estrés a las condiciones
ambientales !
Epinastia en un brote nuevo
debido al exceso de etileno
(disminuye el desarrollo de
las células de la parte ventral
del peciolo, respecto a las de
la parte dorsal)!
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20. 6/26/11!
Ácido abscísico
Son las que regulan la terminación (frutos)!
Se forma principalmente en los cloroplastos, se almacena en las
membranas y se libera en situación de estrés. También se forma en las
hojas y es enviado a través de los tubos cribosos y del xilema a las
zonas de crecimiento.!
Controla el uso del agua y maduración de la célula. Estimula el cierre
estomático (el estrés hídrico dispara el ABA). Induce a la latencia de las
yemas y la senescencia de las hojas. En tejidos adultos estimula la
senectud.!
Inhibe el desarrollo de las plantas (el crecimiento del tallo pero no el de
las raíces) retrasando el crecimiento. En condiciones desfavorables
(salinidad) su síntesis aumenta!
Es antagonista con AG, AIA, CC. El ABA se ve aumentado con los
aportes de NH4. Aumenta los niveles del etileno.!
Cuando el rosal está sometido a un estrés
hídrico, se incrementa ABA!
Se detiene el desarrollo de la planta al
cerrarse los estomas y reducirse la
fotosíntesis!
Asimismo queda bloqueada la síntesis de
AG, AIA y CC!
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21. 6/26/11!
Ante situaciones de estrés, el etileno y el ácido abscísico
promueven la abscisión de las hojas!
La variedad Malibu presenta
una rápida defoliación en
situaciones de estrés, en este
caso por un desyeme
atrasado !
Un caso muy frecuenta de
estrés y posterior defoliación
de las hojas, es el exceso de
químicos acumulados en su
epidermis !
Plantas afectadas por severo estrés hídrico! Inicio de epinastia por estrés hídrico!
Con la producción de ABA, se cierran los Abscisión de hojas por exceso de ABA y etileno
estomas y se detiene el crecimiento! causado por estrés hídrico y aplicación acaricida
!
21!
22. 6/26/11!
Otras Sustancias clasificadas como
reguladores de crecimiento!
ü poliaminas!
ü jasmonatos !
ü brasinosteroides!
ü salicilatos !
Poliaminas
Las poliaminas son moléculas policatiónicas, derivadas de la
descomposición de aminoácidos. Las principales poliaminas son:
putrescina (diamina), espermidina (triamina) y la espermina
(tetraamina). Se encuentra en alta concentración en el interior de los
tejidos, por este motivo se duda en mantenerla como reguladora del
desarrollo vegetal. Se mueven en la planta a través del xilema y del
floema.!
!
Sus efectos afectan al crecimiento, desarrollo, senescencia y
situaciones de estrés. Estimulan la elongación de los tallos.!
!
La espermidina interviene en la formación de las flores. La putrescina
es un marcador de la formación de raíces. !
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23. 6/26/11!
Inhiben o retrasan las situaciones de estrés o senescencia de
los tejidos.!
!
Durante estreses ambientales, la planta aumenta el contenido
de poliaminas. La putrescina es la que experimenta mayor
estimulación, aunque también se incrementa la espermidina y
la espermina, para proteger a la planta (capacidad oxidante y
estabilizadora de las membranas).!
La aplicación de auxinas, citocininas y giberelinas,
incrementan su contenido. El incremento en la planta del
ácido abscísico y el etileno, disminuyen su contenido.!
!
Comercialmente se utiliza para prevenir heladas y como
bioestimulante.!
Jasmonatos
Además del ácido jasmónico, también se encuentra en las plantas el
jasmonato de metilo. Se sintetiza a partir del ácido linoleico.!
!
Pueden modular el crecimiento de la raíz y la resistencia de las
plantas a los ataques de insectos y hongos.!
!
Aplicados exógenamente pueden promover la senescencia de las
hojas y actuar como reguladores del crecimiento.!
Brasinosteroides
Los brasinólidos se sintetizan en bajas cantidades en hojas, polen y
nuevas brotaciones. Retasan la abscisión de las hojas. Potencializan
a la planta contra situaciones de estrés.!
!
Las aplicaciones exógenas estimulan la elongación y la división
celular!
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24. 6/26/11!
Salicilatos
El más empleado en plantas es el ácido salicílico. Pertenece al grupo
de los fenoles.!
!
Cuando las plantas son afectadas por patógenos, su nivel se
incrementa y se aumentan las proteínas relacionadas con la
patogénesis. También se incrementan ante un estrés abiótico. Es la
señal endógena que media en los mecanismos de defensa de las
plantas.!
!
Activa e incrementa la resistencia sistémica de la planta contra
hongos y bacterias.!
!
Al aplicarlo al suelo se logra una mayor resistencia al ataque de los
nemátodos.!
Aplicación de reguladores!
• En general, los reguladores de crecimiento son aplicados
para mejorar el potencial genético, la estructura de la planta
y sus procesos!
• Para suplir las deficiencias en la síntesis endógena de los
reguladores por problemas abióticos y/o bióticos en las
plantas!
• Permite mejorar la eficiencia en el manejo del cultivo!
• Nunca se deben aplicar reguladores de crecimiento cuando
las condiciones son adversas para el cultivo, su aplicación
será un nuevo estrés para la planta!
• Su aplicación en el cultivo de rosas permite:!
o Mejorar el largo de los tallos!
o Agrandar el tamaño del botón!
o Reducir los estreses abióticos y bióticos!
o Incrementar el sistema radicular!
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25. 6/26/11!
Producción de Vendela con un balance adecuado de reguladores de crecimiento.!
Para obtener el balance, se aplicó semanalmente Stimulate 0.5 cc/l + Rezist 0.2
cc/l. Una aplicación semanal permite mantener el desarrollo ante situaciones de
estrés abiótico.!
Problemas con los reguladores!
• Dosis inadecuadas!
• Momento de aplicación inoportuno!
• Los excesos en las aplicaciones pueden causar:!
o Alteración del balance hormonal de la planta!
o Disminución del potencial de la planta!
o Brotación deforme!
o Botones deformes!
o Hiperalargamiento de tallos y pedúnculos!
o Pérdida de los brotes en desarrollo!
o Sensibilidad a plagas y enfermedades!
o Pérdida de la intensidad del color en los botones!
• Aplicación a un cultivo con deficiencia nutricional debido a
una formulación inadecuada o con falta de agua!
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26. 6/26/11!
Síntomas a los tres meses de haber aplicado una sobredosis de reguladores en
Anastasia!
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