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         Reguladores
             de 
         Crecimiento

                                   Ing. José M. Manzanares




          Introducción
En el desarrollo de las plantas intervienen
nueve     reguladores     de     crecimiento
diferentes, clasificándose en tres grupos, los
cuales son:!
!
    •    PROMOTORAS DEL DESARROLLO!
    •    INHIBIDORAS DEL DESARROLLO!
    •    OTRAS CONSIDERADAS COMO REGULADORAS!




                                                                   1!
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    PROMOTORAS DEL DESARROLLO!
               ü    auxina          (activador)!
               ü    citocinina      (división)!
               ü    giberelina      (expansión)!
    !

    INHIBIDORAS DEL DESARROLLO!
               ü  etileno           (regulador)!
               ü  ácido abscísico   (terminador)!




        Otras Sustancias clasificadas como
            reguladores de crecimiento!
!

         ü    brasinosteroides!
         ü    jasmonatos!
         ü    poliaminas!
         ü    salicilatos !
!




                                                           2!
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       Ciclo Hormonal de la Planta
                    Etapa I                  Etapa II               Etapa III            Etapa IV
                 Germinación y             Crecimiento            Floración y           Madurez y
                Establecimiento            Vegetativo            Reproducción          Senescencia

                                                      Ácido                      Ácido
              Citoquininas           Auxinas        Giberélico     Etileno      Abscísico



                                                                        Senescencia
                                                             Madurez
                                                             Celular
                                          Crecimiento
                                            Celular
                     Iniciación
                       Celular
                      (División
                       Celular)



Nutrientes    N, Ca, P, Zn, Mg, K,      Ca, Cu, Mg, B, Mn,       Ca, B, Mg,         B, Cu, P, K, Mo,
  Claves              Mn                 K, Zn, N amínico        N amínico          Mg, N amínico
Co-Factores
 Hormonas

              Cualquier desbalance en este ciclo hormonal en cualquier momento reduce
                               irreversiblemente la expresión genética




                                     Auxinas
                                        
                     Son las que activan el desarrollo!

   La concentración endógena de las auxinas varia entre 0,001 y 0,1
   mg/kg. Las auxinas naturales son: AIA (ácido indol-3-acético) y
   el IBA (ácido indol-3-butírico); las auxinas artificiales más
   importantes son: ANA (ácido naftalenacético; 2,4-D (ácido 2,4-
   diclorofenoxiacético.!
   !
   El IBA se ve aumentado con los aportes de NH4!
   !
   Son producidas en el meristemo apical, las hojas jóvenes, las
   flores, los embriones en desarrollo y los frutos. !
   !
   !



                                                                                                             3!
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            Temperature  IAA Levels!
          Amount of IAA!




                50C     100C       150C    200C      250C      300C   350C!
 Temperature!
                410F    500F       590F    680F     770F      860F    950F!


                Low Level!   Low Level!           Very High Levels!   Low Levels!
                !            !                    !                   !
                High Turn!   Lower Turn!          High Turn!          Low Turn!
                Over Rate!   Over Rate!           Over Rate!          Over Rate!




!
Estudios realizados por Seethaler  Zhao (2006) en la
Universidad de California, San Diego, han comprobado que
múltiples genes son productores de auxinas y están ubicados
donde éstas se requieren. Se han identificado 11 familias de
genes (YUCCA 1-11). Cuando uno de ellos se bloquea no afecta
al desarrollo de la plantas, pero cuando dos los hacen, se
presentan efectos en las plantas, incluyendo pérdida de partes y
deformaciones en las flores, deformación de los tejidos de
conducción de agua y fertilizantes (xilema), dependiendo de los
genes bloqueados. Lo que contradice la suposición de que la
auxina es transportada en la planta a los lugares que se la
necesita.!




                                                                                          4!
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High
Magic!




Su acción depende de la concentración en un órgano
determinado (brotes, frutos, flores y raíces). !
!
Su biosíntesis es mediante el aminoácido triptófano (Zn). Se
transporta en la planta en una sola dirección, desde el ápice
hacia la zona radicular. !
!
En condiciones desfavorables su síntesis disminuye (estrés
abiótico o biótico). Lo que implica disminución de crecimiento,
deformación de tejido vasculares y pérdida de partes o
deformaciones de las flores.!
!
Está relacionada directamente con el geotropismo y
fototropismo (migración de las auxinas desde la zona
iluminada hacia la zona oscura del tallo). !




                                                                        5!
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Afectan a la división (mitosis), estimulan la elongación celular
(crecimiento longitudinal) y diferenciación celular de tallos y
raíces. Mantiene la dominancia apical (opuesta a la citocinina
que facilita la brotación lateral) e inhibe la brotación de las
yemas laterales. !
!
Promueven las raíces adventicias y emisión de nuevas raíces en
el sistema radicular. !
!
Direcciona el movimiento de los fotosintatos. Esta involucrada
en el mecanismo natural de defensa contra determinados
insectos y enfermedades.!
!
Retrasan el inicio de la abscisión de las hojas (antes de formarse
la capa de abscisión en la hoja) al regular la producción del
ácido abscísico. !




   Aplicaciones de Kelpag (Auxinas 11 mg/l y Citocininas
              0.031 mg/l) 1 l/ha cada 15 días




                                                                           6!
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También participa en la producción del etileno y disminuye la
acción de las citocininas activas.!
!
Es importante mantener niveles adecuados de Ca para que AIA
producido en el meristemo apical se mueva hacia la zona
radicular. !
!
Cuando se aplican altas concentraciones vía foliar, se da la
síntesis del etileno y el efecto herbicida, deteniendo el
desarrollo de los nuevos brotes y deformando los botones
florales. También pueden facilitar el ataque de hongos y plagas
al formarse células más suculentas (débiles).!
!
Se aplica comercialmente para iniciar enraizamiento (ANA) o
para mejorar el sistema radicular. El 2,4-D es empleado como
herbicida.!
!




Si faltan las auxinas no se produce el ABA y etileno, y no se
presentan flores.!
!
En los cultivos agrícolas se aplican para:!
•  Mejorar el sistema radicular!
•  Enraizar estacas (esquejes)!
•  Suplir su deficiencia por estrés!
•  Mejorar la elongación de las células (tallos largos y hojas más
grandes)!
•  Disminución o anulación de la formación de semillas en
frutos cuando se aplica en las partes femeninas (tomates,
pepinos y berenjenas)!
!




                                                                           7!
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 Hormonagro 1 (ANA 0.4%) en estacas de Natal Brier




           Citocininas
                 
       Son las que inician la duplicación!


La concentración endógena oscila entre 0,1-500 g/kg. Las
citocininas naturales derivan de la base púrica adenina (6-
minopurina). Las naturales son: la zeatina o IPA
(isopentenil adenina). Entre las sintéticas se encuentran: la
cinetina y la bencil adenina.!




                                                                      8!
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Se forman en las puntas de las raíces, lo que implica que a
mayor sistema radicular, mayor producción de citocininas. Con
problemas radiculares (estrés abiótico o biótico) se reduce su
concentración en la planta. Movimiento acropétalo.!
!
Cuando los compuestos se encuentran en las hojas son
relativamente inmóviles. Su contenido en la planta se
incrementa con los aportes de NO3 (altas concentraciones). !
!
Intervienen en el desarrollo de los cloroplastos. Las citocininas
incrementan el nivel de auxinas. El exceso promueve la
formación de etileno, disminuye la acción de las auxinas y por
ende detiene el desarrollo. !
!




               Corte con
                Progem!
Brotación después de una aplicación de Progem mediante un corte en los
  basales existentes. De los basales emitidos, se deberá realizar una
              selección para evitar el aumento de ciegos.




                                                                               9!
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Regulan la división celular (aumenta la mitosis), mientras que
las auxinas y las giberelinas actúan sobre la elongación. !
!
Estimulan la brotación lateral (opuesta a la auxina que
mantiene la dominancia apical) al tomar parte en la ruptura de
la latencia de las yemas.!
!
Estimula la síntesis de la clorofila e incrementan la síntesis de
las proteínas. Participa en el control del mecanismo estomático. !
!
Retrasa la muerte celular programada o apoptosis, reduciendo
la senescencia de las hojas al estimular la movilización de
nutrientes, la síntesis de la clorofila e impedir la desaparición
de las giberelinas.!
!




            Tratamiento Stoller para basales
  Nitroplus 45 cc + Stimulate 2 cc + X-Cite 4 cc por cama




                                                                          10!
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        Tratamiento Stoller para basales en Mohana




La mayor concentración se da durante la floración, activando la
emisión de brotes basales o adventicios.!
!
En los cultivos agrícolas se aplican para:!
•  Fomentar la emisión de basales y brotes laterales!
•  Detener la caída de las hojas!
•  Inhibición de la senescencia de las hojas y las flores!
•  Reducir el proceso respiratorio!
!




                                                                      11!
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     basales!     Circus!   Topaz!   Mohana!   Limbo!    Freedom!
Tallos rayados!    311!      321!     293!      283!        316!
No brotados!        39!       74!      54!       88!         77!
Muertos!             5!        9!      15!       25!         39!
Productivos!       223!      198!     194!      103!        109!
Improductivos!      44!       40!      30!       67!         91!


       %!         Circus!   Topaz!   Mohana!   Limbo!    Freedom!
No brotados!      12,54!    23,05!    18,43!    31,10!     24,37!
Muertos!           1,61!     2,80!    5,12!     8,83!      12,34!
Improductivos!    14,15!    12,46!    10,24!    23,67!     28,80!


      %!          Circus!   Topaz!   Mohana!   Limbo!    Freedom!
Productivos!      71,70!    61,68!    66,21!    36,40!     34,49!



       Tratamiento de rayado con 10 000 ppm de citocininas




         Detalle del ensayo con citicininas en Freedom




                                                                         12!
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                Giberelinas
                     
              Son las que alargan las células
                                            !


Las giberelinas naturales son: GA3, GA4, GA7, y otras. Se
comercializa el ácido giberélico (AG).!
!
Su biosíntesis es mediante el ácido mevalónico y se da en toda la
planta, en especial en hojas jóvenes, raíces y semillas en
desarrollo. Circulan por el xilema y el floema (tubos cribosos).
Estimulan la síntesis de las auxinas.!




 Participan en la división celular y promueven la elongación
 celular, controlando el crecimiento y el alargamiento de los
 tallos. Participa en la inducción de la floración, en el
 crecimiento y en la producción de flores (en especial en plantas
 de día largo). !
 !
 Rompen la dormancia de las yemas e inician su desarrollo.
 Inhiben la degradación de las clorofilas. Puede retrasar la
 senescencia de las hojas.!
 !
 En exceso producen el hiperalargamiento de los tallos y
 deforma las flores. Algunas especies de plantas enanas que
 carecen del gen para codificar la enzima para producir las
 giberelinas son insensibles a las aplicaciones exógenas de estas.!
 !




                                                                           13!
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  El ácido abscísico inhibe los efectos de las giberelinas en la
  inducción de crecimiento del tallo floral; a su vez, esta
  inhibición es revertida por las citocininas.!
  !
  En condiciones desfavorables su síntesis disminuye (estrés
  abiótico o biótico). Por este motivo se aplica comercialmente
  para alargar los tallos, promover la brotación y proteger la
  planta contra heladas.!
  !
  En los cultivos agrícolas se aplica para:!
        •  Alargar los tallos !
        •  Mejorar el tamaño del botón!
        •  Incrementar el crecimiento celular!
        •  Impulsar la floración !
  !




  El estímulo para la iniciación de la floración es producido en las hojas y transferido al
 meristemo apical. Si la hoja posee una gran acumulación de carbohidratos, este estímulo no
se da. Las giberelinas están involucradas en el inicio de la floración, los cambios climáticos
          inciden en su síntesis (se reduce con periodos fríos y de baja luminosidad)




                                                                                                     14!
6/26/11!




La aplicación de giberelinas al pedúnculo no siempre produce los resultados
esperados, botón grande y de una intensa fijación de color. En este caso la variedad
Aquarella aumentó el tamaño del botón y el largo del pedúnculo, pero perdió la
intensidad del color y el pedúnculo se dobló.!




     Altas concentraciones de giberelinas naturales o sintéticas en la planta,
     inducen un nuevo desarrollo floral, produciendo flores del cáliz dejado en
     un basal durante el periodo de formación de las plantas o su elongación.
     Estas deformaciones también se presentan cuando las plantas inician su
     formación, al mantener un sistema radicular activo y extenso con hojas
     activas con alta capacidad de sintetizar giberelinas.!
                                            !




                                                                                           15!
6/26/11!




    AUXINAS, CITOCININAS
          Y CALCIO!
En el cultivo de tejidos y meristemos, las citocininas y las
auxinas participan en la organogénesis de las células; una alta
concentración de citocininas promueve los brotes y una alta
concentración de AIA promueven las raíces; en proporción
intermedia emite brotes y raíces.!

                                                              Brotes!       Sin
                                          Callus!   Raíces!             crecimiento!
                          Explanto!




                            Auxinas!
                   más!   Citoquininas!




El ión calcio (Ca2+) modifica la acción combinada de auxina y
citocinina. Las auxinas combinadas con bajas concentraciones de
cinetina favorecen el alargamiento celular, a mayor concentración
de calcio, aumenta la tasa de división celular. Cuando las
concentraciones de calcio son muy altas, se inhibe el relajamiento
y la expansión de la pared celular.!
!
El calcio es un mensajero secundario de las citocininas que activa
una cascada de cinasas dependientes del calcio.!
!
Cuando el Ca sube de las raíces a las nuevas células, desplaza al
AIA y así pueden alargarse (entran la GA y los fotosintatos). Si el
AIA no se desplaza de la célula, esta no se agranda. Las
aplicaciones de Ca foliar no desplazan AIA hacia la raíz.!
!
Por este motivo es importante mantener el nivel de calcio en
niveles normales.!




                                                                                            16!
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                          Etileno
                                  
                  Son las que regulan el desarrollo!

Deriva de los C3 y C4 de la metionina. En flores (Vanda) se producen
3.400 µl/kg-hr durante su marchitamiento. Su actividad es en forma
gaseosa y su acción es muy rápida. Se produce en todas las partes de
las plantas planta bajo condiciones de estrés en especial en las hojas
nuevas y en las regiones meristemáticas de las raíces. Promueve
senectud de tejidos maduros.!

Controla el balance de los reguladores vegetales y su movimiento. En
general aumenta la síntesis de las proteínas. Inhibe el desarrollo de
las células jóvenes, el crecimiento del tallo y de la raíz.!




Estimula la floración y el marchitamiento de las flores. Incrementa la
respiración y la transpiración. En exceso promueve la epinastia de las
hojas (hojas recurvadas). Es antagonista con AG, AIA, CC.!
!
El Ethrel o Etephon (etileno sintético), se emplea para inducir la
floración en bromelias (piñas).!
En las plantas se encuentran dos tipos de etileno:!
    ü  Regular!
      •  Controla el movimiento de las auxinas!
      •  Da la señal de floración e inicia la floración y fructificación!
    ü  Estrés!
      •  Produce las enzimas para protegerse del estrés!
      •  En exceso produce senescencia y muerte de las células!
      •  Produce epinastia en las hojas e hipertrofias !




                                                                              17!
6/26/11!




  Caída de hojas por exceso de etileno        El exceso de acaricidas causa toxicidad en
causado por falta de aireación en el suelo!    la hojas inferiores, produciendo etileno!




 Senectud y caída de las hojas maduras          La producción de etileno en las rosas
    en plantas jóvenes (primer tallo)!        olorosas daña los márgenes de los pétalos!




   Factores externos: Etileno por Estrés!
   •  Estrés Abiótico:!
      ü  Bajas temperaturas: congelamiento / Altas Temperaturas!
      ü  Exceso de agua!
      ü  Sequía (caída de hojas)!
      ü  Químicos (hormonas, elicitores, metales pesados,
          compuestos fitotóxicos)!
      ü  Radiación (rayos gamma, luz)!
      ü  Estrés mecánico (heridas, golpes, raspaduras, fricciones, etc.)!
   •  Estrés Biótico:!
      ü  Virus, Bacterias, Hongos, Insectos, Nemátodos!




                                                                                                18!
6/26/11!




Epinastia en un brote de Tresor 2000 debido a la liberación de etileno
    ante un estrés causado por temperaturas promedio  13ºC.     !




                                        Brote afectado por exceso de
                                        producción de etileno debido
                                        a un estrés a las condiciones
                                                 ambientales !




                                         Epinastia en un brote nuevo
                                          debido al exceso de etileno
                                          (disminuye el desarrollo de
                                         las células de la parte ventral
                                         del peciolo, respecto a las de
                                                 la parte dorsal)!




                                                                                19!
6/26/11!




            Ácido abscísico
                            
       Son las que regulan la terminación (frutos)!
Se forma principalmente en los cloroplastos, se almacena en las
membranas y se libera en situación de estrés. También se forma en las
hojas y es enviado a través de los tubos cribosos y del xilema a las
zonas de crecimiento.!
Controla el uso del agua y maduración de la célula. Estimula el cierre
estomático (el estrés hídrico dispara el ABA). Induce a la latencia de las
yemas y la senescencia de las hojas. En tejidos adultos estimula la
senectud.!
Inhibe el desarrollo de las plantas (el crecimiento del tallo pero no el de
las raíces) retrasando el crecimiento. En condiciones desfavorables
(salinidad) su síntesis aumenta!
Es antagonista con AG, AIA, CC. El ABA se ve aumentado con los
aportes de NH4. Aumenta los niveles del etileno.!




Cuando el rosal está sometido a un estrés
      hídrico, se incrementa ABA!
 Se detiene el desarrollo de la planta al
   cerrarse los estomas y reducirse la
               fotosíntesis!
Asimismo queda bloqueada la síntesis de
              AG, AIA y CC!




                                                                                   20!
6/26/11!




       Ante situaciones de estrés, el etileno y el ácido abscísico
                 promueven la abscisión de las hojas!


                                                     La variedad Malibu presenta
                                                       una rápida defoliación en
                                                     situaciones de estrés, en este
                                                         caso por un desyeme
                                                               atrasado !




   Un caso muy frecuenta de
  estrés y posterior defoliación
   de las hojas, es el exceso de
  químicos acumulados en su
            epidermis   !




Plantas afectadas por severo estrés hídrico!         Inicio de epinastia por estrés hídrico!




Con la producción de ABA, se cierran los       Abscisión de hojas por exceso de ABA y etileno
  estomas y se detiene el crecimiento!         causado por estrés hídrico y aplicación acaricida
                                                                                               !




                                                                                                        21!
6/26/11!




      Otras Sustancias clasificadas como
          reguladores de crecimiento!

        ü    poliaminas!
        ü    jasmonatos !
        ü    brasinosteroides!
        ü    salicilatos !




                       Poliaminas

Las poliaminas son moléculas policatiónicas, derivadas de la
descomposición de aminoácidos. Las principales poliaminas son:
putrescina (diamina), espermidina (triamina) y la espermina
(tetraamina). Se encuentra en alta concentración en el interior de los
tejidos, por este motivo se duda en mantenerla como reguladora del
desarrollo vegetal. Se mueven en la planta a través del xilema y del
floema.!
!
Sus efectos afectan al crecimiento, desarrollo, senescencia y
situaciones de estrés. Estimulan la elongación de los tallos.!
!
La espermidina interviene en la formación de las flores. La putrescina
es un marcador de la formación de raíces. !




                                                                              22!
6/26/11!




Inhiben o retrasan las situaciones de estrés o senescencia de
los tejidos.!
!
Durante estreses ambientales, la planta aumenta el contenido
de poliaminas. La putrescina es la que experimenta mayor
estimulación, aunque también se incrementa la espermidina y
la espermina, para proteger a la planta (capacidad oxidante y
estabilizadora de las membranas).!

La aplicación de auxinas, citocininas y giberelinas,
incrementan su contenido. El incremento en la planta del
ácido abscísico y el etileno, disminuyen su contenido.!
!
Comercialmente se utiliza para prevenir heladas y como
bioestimulante.!




                        Jasmonatos
Además del ácido jasmónico, también se encuentra en las plantas el
jasmonato de metilo. Se sintetiza a partir del ácido linoleico.!
!
Pueden modular el crecimiento de la raíz y la resistencia de las
plantas a los ataques de insectos y hongos.!
!
Aplicados exógenamente pueden promover la senescencia de las
hojas y actuar como reguladores del crecimiento.!

                  Brasinosteroides
 Los brasinólidos se sintetizan en bajas cantidades en hojas, polen y
 nuevas brotaciones. Retasan la abscisión de las hojas. Potencializan
 a la planta contra situaciones de estrés.!
 !
 Las aplicaciones exógenas estimulan la elongación y la división
 celular!




                                                                             23!
6/26/11!




                        Salicilatos
El más empleado en plantas es el ácido salicílico. Pertenece al grupo
de los fenoles.!
!
Cuando las plantas son afectadas por patógenos, su nivel se
incrementa y se aumentan las proteínas relacionadas con la
patogénesis. También se incrementan ante un estrés abiótico. Es la
señal endógena que media en los mecanismos de defensa de las
plantas.!
!
Activa e incrementa la resistencia sistémica de la planta contra
hongos y bacterias.!
!
Al aplicarlo al suelo se logra una mayor resistencia al ataque de los
nemátodos.!




 Aplicación de reguladores!
•  En general, los reguladores de crecimiento son aplicados
   para mejorar el potencial genético, la estructura de la planta
   y sus procesos!
•  Para suplir las deficiencias en la síntesis endógena de los
   reguladores por problemas abióticos y/o bióticos en las
   plantas!
•  Permite mejorar la eficiencia en el manejo del cultivo!
•  Nunca se deben aplicar reguladores de crecimiento cuando
   las condiciones son adversas para el cultivo, su aplicación
   será un nuevo estrés para la planta!
•  Su aplicación en el cultivo de rosas permite:!
    o  Mejorar el largo de los tallos!
    o  Agrandar el tamaño del botón!
    o  Reducir los estreses abióticos y bióticos!
    o  Incrementar el sistema radicular!




                                                                             24!
6/26/11!




Producción de Vendela con un balance adecuado de reguladores de crecimiento.!
 Para obtener el balance, se aplicó semanalmente Stimulate 0.5 cc/l + Rezist 0.2
cc/l. Una aplicación semanal permite mantener el desarrollo ante situaciones de
                                  estrés abiótico.!




   Problemas con los reguladores!
 •  Dosis inadecuadas!
 •  Momento de aplicación inoportuno!
 •  Los excesos en las aplicaciones pueden causar:!
     o  Alteración del balance hormonal de la planta!
     o  Disminución del potencial de la planta!
     o  Brotación deforme!
     o  Botones deformes!
     o  Hiperalargamiento de tallos y pedúnculos!
     o  Pérdida de los brotes en desarrollo!
     o  Sensibilidad a plagas y enfermedades!
     o  Pérdida de la intensidad del color en los botones!
 •  Aplicación a un cultivo con deficiencia nutricional debido a
    una formulación inadecuada o con falta de agua!




                                                                                        25!
6/26/11!




Síntomas a los tres meses de haber aplicado una sobredosis de reguladores en
                                 Anastasia!




                                                                                    26!

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  • 1. 6/26/11! Reguladores de Crecimiento Ing. José M. Manzanares Introducción En el desarrollo de las plantas intervienen nueve reguladores de crecimiento diferentes, clasificándose en tres grupos, los cuales son:! ! •  PROMOTORAS DEL DESARROLLO! •  INHIBIDORAS DEL DESARROLLO! •  OTRAS CONSIDERADAS COMO REGULADORAS! 1!
  • 2. 6/26/11! PROMOTORAS DEL DESARROLLO! ü  auxina (activador)! ü  citocinina (división)! ü  giberelina (expansión)! ! INHIBIDORAS DEL DESARROLLO! ü  etileno (regulador)! ü  ácido abscísico (terminador)! Otras Sustancias clasificadas como reguladores de crecimiento! ! ü  brasinosteroides! ü  jasmonatos! ü  poliaminas! ü  salicilatos ! ! 2!
  • 3. 6/26/11! Ciclo Hormonal de la Planta Etapa I Etapa II Etapa III Etapa IV Germinación y Crecimiento Floración y Madurez y Establecimiento Vegetativo Reproducción Senescencia Ácido Ácido Citoquininas Auxinas Giberélico Etileno Abscísico Senescencia Madurez Celular Crecimiento Celular Iniciación Celular (División Celular) Nutrientes N, Ca, P, Zn, Mg, K, Ca, Cu, Mg, B, Mn, Ca, B, Mg, B, Cu, P, K, Mo, Claves Mn K, Zn, N amínico N amínico Mg, N amínico Co-Factores Hormonas Cualquier desbalance en este ciclo hormonal en cualquier momento reduce irreversiblemente la expresión genética Auxinas Son las que activan el desarrollo! La concentración endógena de las auxinas varia entre 0,001 y 0,1 mg/kg. Las auxinas naturales son: AIA (ácido indol-3-acético) y el IBA (ácido indol-3-butírico); las auxinas artificiales más importantes son: ANA (ácido naftalenacético; 2,4-D (ácido 2,4- diclorofenoxiacético.! ! El IBA se ve aumentado con los aportes de NH4! ! Son producidas en el meristemo apical, las hojas jóvenes, las flores, los embriones en desarrollo y los frutos. ! ! ! 3!
  • 4. 6/26/11! Temperature IAA Levels! Amount of IAA! 50C 100C 150C 200C 250C 300C 350C! Temperature! 410F 500F 590F 680F 770F 860F 950F! Low Level! Low Level! Very High Levels! Low Levels! ! ! ! ! High Turn! Lower Turn! High Turn! Low Turn! Over Rate! Over Rate! Over Rate! Over Rate! ! Estudios realizados por Seethaler Zhao (2006) en la Universidad de California, San Diego, han comprobado que múltiples genes son productores de auxinas y están ubicados donde éstas se requieren. Se han identificado 11 familias de genes (YUCCA 1-11). Cuando uno de ellos se bloquea no afecta al desarrollo de la plantas, pero cuando dos los hacen, se presentan efectos en las plantas, incluyendo pérdida de partes y deformaciones en las flores, deformación de los tejidos de conducción de agua y fertilizantes (xilema), dependiendo de los genes bloqueados. Lo que contradice la suposición de que la auxina es transportada en la planta a los lugares que se la necesita.! 4!
  • 5. 6/26/11! High Magic! Su acción depende de la concentración en un órgano determinado (brotes, frutos, flores y raíces). ! ! Su biosíntesis es mediante el aminoácido triptófano (Zn). Se transporta en la planta en una sola dirección, desde el ápice hacia la zona radicular. ! ! En condiciones desfavorables su síntesis disminuye (estrés abiótico o biótico). Lo que implica disminución de crecimiento, deformación de tejido vasculares y pérdida de partes o deformaciones de las flores.! ! Está relacionada directamente con el geotropismo y fototropismo (migración de las auxinas desde la zona iluminada hacia la zona oscura del tallo). ! 5!
  • 6. 6/26/11! Afectan a la división (mitosis), estimulan la elongación celular (crecimiento longitudinal) y diferenciación celular de tallos y raíces. Mantiene la dominancia apical (opuesta a la citocinina que facilita la brotación lateral) e inhibe la brotación de las yemas laterales. ! ! Promueven las raíces adventicias y emisión de nuevas raíces en el sistema radicular. ! ! Direcciona el movimiento de los fotosintatos. Esta involucrada en el mecanismo natural de defensa contra determinados insectos y enfermedades.! ! Retrasan el inicio de la abscisión de las hojas (antes de formarse la capa de abscisión en la hoja) al regular la producción del ácido abscísico. ! Aplicaciones de Kelpag (Auxinas 11 mg/l y Citocininas 0.031 mg/l) 1 l/ha cada 15 días 6!
  • 7. 6/26/11! También participa en la producción del etileno y disminuye la acción de las citocininas activas.! ! Es importante mantener niveles adecuados de Ca para que AIA producido en el meristemo apical se mueva hacia la zona radicular. ! ! Cuando se aplican altas concentraciones vía foliar, se da la síntesis del etileno y el efecto herbicida, deteniendo el desarrollo de los nuevos brotes y deformando los botones florales. También pueden facilitar el ataque de hongos y plagas al formarse células más suculentas (débiles).! ! Se aplica comercialmente para iniciar enraizamiento (ANA) o para mejorar el sistema radicular. El 2,4-D es empleado como herbicida.! ! Si faltan las auxinas no se produce el ABA y etileno, y no se presentan flores.! ! En los cultivos agrícolas se aplican para:! •  Mejorar el sistema radicular! •  Enraizar estacas (esquejes)! •  Suplir su deficiencia por estrés! •  Mejorar la elongación de las células (tallos largos y hojas más grandes)! •  Disminución o anulación de la formación de semillas en frutos cuando se aplica en las partes femeninas (tomates, pepinos y berenjenas)! ! 7!
  • 8. 6/26/11! Hormonagro 1 (ANA 0.4%) en estacas de Natal Brier Citocininas Son las que inician la duplicación! La concentración endógena oscila entre 0,1-500 g/kg. Las citocininas naturales derivan de la base púrica adenina (6- minopurina). Las naturales son: la zeatina o IPA (isopentenil adenina). Entre las sintéticas se encuentran: la cinetina y la bencil adenina.! 8!
  • 9. 6/26/11! Se forman en las puntas de las raíces, lo que implica que a mayor sistema radicular, mayor producción de citocininas. Con problemas radiculares (estrés abiótico o biótico) se reduce su concentración en la planta. Movimiento acropétalo.! ! Cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles. Su contenido en la planta se incrementa con los aportes de NO3 (altas concentraciones). ! ! Intervienen en el desarrollo de los cloroplastos. Las citocininas incrementan el nivel de auxinas. El exceso promueve la formación de etileno, disminuye la acción de las auxinas y por ende detiene el desarrollo. ! ! Corte con Progem! Brotación después de una aplicación de Progem mediante un corte en los basales existentes. De los basales emitidos, se deberá realizar una selección para evitar el aumento de ciegos. 9!
  • 10. 6/26/11! Regulan la división celular (aumenta la mitosis), mientras que las auxinas y las giberelinas actúan sobre la elongación. ! ! Estimulan la brotación lateral (opuesta a la auxina que mantiene la dominancia apical) al tomar parte en la ruptura de la latencia de las yemas.! ! Estimula la síntesis de la clorofila e incrementan la síntesis de las proteínas. Participa en el control del mecanismo estomático. ! ! Retrasa la muerte celular programada o apoptosis, reduciendo la senescencia de las hojas al estimular la movilización de nutrientes, la síntesis de la clorofila e impedir la desaparición de las giberelinas.! ! Tratamiento Stoller para basales Nitroplus 45 cc + Stimulate 2 cc + X-Cite 4 cc por cama 10!
  • 11. 6/26/11! Tratamiento Stoller para basales en Mohana La mayor concentración se da durante la floración, activando la emisión de brotes basales o adventicios.! ! En los cultivos agrícolas se aplican para:! •  Fomentar la emisión de basales y brotes laterales! •  Detener la caída de las hojas! •  Inhibición de la senescencia de las hojas y las flores! •  Reducir el proceso respiratorio! ! 11!
  • 12. 6/26/11! basales! Circus! Topaz! Mohana! Limbo! Freedom! Tallos rayados! 311! 321! 293! 283! 316! No brotados! 39! 74! 54! 88! 77! Muertos! 5! 9! 15! 25! 39! Productivos! 223! 198! 194! 103! 109! Improductivos! 44! 40! 30! 67! 91! %! Circus! Topaz! Mohana! Limbo! Freedom! No brotados! 12,54! 23,05! 18,43! 31,10! 24,37! Muertos! 1,61! 2,80! 5,12! 8,83! 12,34! Improductivos! 14,15! 12,46! 10,24! 23,67! 28,80! %! Circus! Topaz! Mohana! Limbo! Freedom! Productivos! 71,70! 61,68! 66,21! 36,40! 34,49! Tratamiento de rayado con 10 000 ppm de citocininas Detalle del ensayo con citicininas en Freedom 12!
  • 13. 6/26/11! Giberelinas Son las que alargan las células ! Las giberelinas naturales son: GA3, GA4, GA7, y otras. Se comercializa el ácido giberélico (AG).! ! Su biosíntesis es mediante el ácido mevalónico y se da en toda la planta, en especial en hojas jóvenes, raíces y semillas en desarrollo. Circulan por el xilema y el floema (tubos cribosos). Estimulan la síntesis de las auxinas.! Participan en la división celular y promueven la elongación celular, controlando el crecimiento y el alargamiento de los tallos. Participa en la inducción de la floración, en el crecimiento y en la producción de flores (en especial en plantas de día largo). ! ! Rompen la dormancia de las yemas e inician su desarrollo. Inhiben la degradación de las clorofilas. Puede retrasar la senescencia de las hojas.! ! En exceso producen el hiperalargamiento de los tallos y deforma las flores. Algunas especies de plantas enanas que carecen del gen para codificar la enzima para producir las giberelinas son insensibles a las aplicaciones exógenas de estas.! ! 13!
  • 14. 6/26/11! El ácido abscísico inhibe los efectos de las giberelinas en la inducción de crecimiento del tallo floral; a su vez, esta inhibición es revertida por las citocininas.! ! En condiciones desfavorables su síntesis disminuye (estrés abiótico o biótico). Por este motivo se aplica comercialmente para alargar los tallos, promover la brotación y proteger la planta contra heladas.! ! En los cultivos agrícolas se aplica para:! •  Alargar los tallos ! •  Mejorar el tamaño del botón! •  Incrementar el crecimiento celular! •  Impulsar la floración ! ! El estímulo para la iniciación de la floración es producido en las hojas y transferido al meristemo apical. Si la hoja posee una gran acumulación de carbohidratos, este estímulo no se da. Las giberelinas están involucradas en el inicio de la floración, los cambios climáticos inciden en su síntesis (se reduce con periodos fríos y de baja luminosidad) 14!
  • 15. 6/26/11! La aplicación de giberelinas al pedúnculo no siempre produce los resultados esperados, botón grande y de una intensa fijación de color. En este caso la variedad Aquarella aumentó el tamaño del botón y el largo del pedúnculo, pero perdió la intensidad del color y el pedúnculo se dobló.! Altas concentraciones de giberelinas naturales o sintéticas en la planta, inducen un nuevo desarrollo floral, produciendo flores del cáliz dejado en un basal durante el periodo de formación de las plantas o su elongación. Estas deformaciones también se presentan cuando las plantas inician su formación, al mantener un sistema radicular activo y extenso con hojas activas con alta capacidad de sintetizar giberelinas.! ! 15!
  • 16. 6/26/11! AUXINAS, CITOCININAS Y CALCIO! En el cultivo de tejidos y meristemos, las citocininas y las auxinas participan en la organogénesis de las células; una alta concentración de citocininas promueve los brotes y una alta concentración de AIA promueven las raíces; en proporción intermedia emite brotes y raíces.! Brotes! Sin Callus! Raíces! crecimiento! Explanto! Auxinas! más! Citoquininas! El ión calcio (Ca2+) modifica la acción combinada de auxina y citocinina. Las auxinas combinadas con bajas concentraciones de cinetina favorecen el alargamiento celular, a mayor concentración de calcio, aumenta la tasa de división celular. Cuando las concentraciones de calcio son muy altas, se inhibe el relajamiento y la expansión de la pared celular.! ! El calcio es un mensajero secundario de las citocininas que activa una cascada de cinasas dependientes del calcio.! ! Cuando el Ca sube de las raíces a las nuevas células, desplaza al AIA y así pueden alargarse (entran la GA y los fotosintatos). Si el AIA no se desplaza de la célula, esta no se agranda. Las aplicaciones de Ca foliar no desplazan AIA hacia la raíz.! ! Por este motivo es importante mantener el nivel de calcio en niveles normales.! 16!
  • 17. 6/26/11! Etileno Son las que regulan el desarrollo! Deriva de los C3 y C4 de la metionina. En flores (Vanda) se producen 3.400 µl/kg-hr durante su marchitamiento. Su actividad es en forma gaseosa y su acción es muy rápida. Se produce en todas las partes de las plantas planta bajo condiciones de estrés en especial en las hojas nuevas y en las regiones meristemáticas de las raíces. Promueve senectud de tejidos maduros.! Controla el balance de los reguladores vegetales y su movimiento. En general aumenta la síntesis de las proteínas. Inhibe el desarrollo de las células jóvenes, el crecimiento del tallo y de la raíz.! Estimula la floración y el marchitamiento de las flores. Incrementa la respiración y la transpiración. En exceso promueve la epinastia de las hojas (hojas recurvadas). Es antagonista con AG, AIA, CC.! ! El Ethrel o Etephon (etileno sintético), se emplea para inducir la floración en bromelias (piñas).! En las plantas se encuentran dos tipos de etileno:! ü  Regular! •  Controla el movimiento de las auxinas! •  Da la señal de floración e inicia la floración y fructificación! ü  Estrés! •  Produce las enzimas para protegerse del estrés! •  En exceso produce senescencia y muerte de las células! •  Produce epinastia en las hojas e hipertrofias ! 17!
  • 18. 6/26/11! Caída de hojas por exceso de etileno El exceso de acaricidas causa toxicidad en causado por falta de aireación en el suelo! la hojas inferiores, produciendo etileno! Senectud y caída de las hojas maduras La producción de etileno en las rosas en plantas jóvenes (primer tallo)! olorosas daña los márgenes de los pétalos! Factores externos: Etileno por Estrés! •  Estrés Abiótico:! ü  Bajas temperaturas: congelamiento / Altas Temperaturas! ü  Exceso de agua! ü  Sequía (caída de hojas)! ü  Químicos (hormonas, elicitores, metales pesados, compuestos fitotóxicos)! ü  Radiación (rayos gamma, luz)! ü  Estrés mecánico (heridas, golpes, raspaduras, fricciones, etc.)! •  Estrés Biótico:! ü  Virus, Bacterias, Hongos, Insectos, Nemátodos! 18!
  • 19. 6/26/11! Epinastia en un brote de Tresor 2000 debido a la liberación de etileno ante un estrés causado por temperaturas promedio 13ºC. ! Brote afectado por exceso de producción de etileno debido a un estrés a las condiciones ambientales ! Epinastia en un brote nuevo debido al exceso de etileno (disminuye el desarrollo de las células de la parte ventral del peciolo, respecto a las de la parte dorsal)! 19!
  • 20. 6/26/11! Ácido abscísico Son las que regulan la terminación (frutos)! Se forma principalmente en los cloroplastos, se almacena en las membranas y se libera en situación de estrés. También se forma en las hojas y es enviado a través de los tubos cribosos y del xilema a las zonas de crecimiento.! Controla el uso del agua y maduración de la célula. Estimula el cierre estomático (el estrés hídrico dispara el ABA). Induce a la latencia de las yemas y la senescencia de las hojas. En tejidos adultos estimula la senectud.! Inhibe el desarrollo de las plantas (el crecimiento del tallo pero no el de las raíces) retrasando el crecimiento. En condiciones desfavorables (salinidad) su síntesis aumenta! Es antagonista con AG, AIA, CC. El ABA se ve aumentado con los aportes de NH4. Aumenta los niveles del etileno.! Cuando el rosal está sometido a un estrés hídrico, se incrementa ABA! Se detiene el desarrollo de la planta al cerrarse los estomas y reducirse la fotosíntesis! Asimismo queda bloqueada la síntesis de AG, AIA y CC! 20!
  • 21. 6/26/11! Ante situaciones de estrés, el etileno y el ácido abscísico promueven la abscisión de las hojas! La variedad Malibu presenta una rápida defoliación en situaciones de estrés, en este caso por un desyeme atrasado ! Un caso muy frecuenta de estrés y posterior defoliación de las hojas, es el exceso de químicos acumulados en su epidermis ! Plantas afectadas por severo estrés hídrico! Inicio de epinastia por estrés hídrico! Con la producción de ABA, se cierran los Abscisión de hojas por exceso de ABA y etileno estomas y se detiene el crecimiento! causado por estrés hídrico y aplicación acaricida ! 21!
  • 22. 6/26/11! Otras Sustancias clasificadas como reguladores de crecimiento! ü  poliaminas! ü  jasmonatos ! ü  brasinosteroides! ü  salicilatos ! Poliaminas Las poliaminas son moléculas policatiónicas, derivadas de la descomposición de aminoácidos. Las principales poliaminas son: putrescina (diamina), espermidina (triamina) y la espermina (tetraamina). Se encuentra en alta concentración en el interior de los tejidos, por este motivo se duda en mantenerla como reguladora del desarrollo vegetal. Se mueven en la planta a través del xilema y del floema.! ! Sus efectos afectan al crecimiento, desarrollo, senescencia y situaciones de estrés. Estimulan la elongación de los tallos.! ! La espermidina interviene en la formación de las flores. La putrescina es un marcador de la formación de raíces. ! 22!
  • 23. 6/26/11! Inhiben o retrasan las situaciones de estrés o senescencia de los tejidos.! ! Durante estreses ambientales, la planta aumenta el contenido de poliaminas. La putrescina es la que experimenta mayor estimulación, aunque también se incrementa la espermidina y la espermina, para proteger a la planta (capacidad oxidante y estabilizadora de las membranas).! La aplicación de auxinas, citocininas y giberelinas, incrementan su contenido. El incremento en la planta del ácido abscísico y el etileno, disminuyen su contenido.! ! Comercialmente se utiliza para prevenir heladas y como bioestimulante.! Jasmonatos Además del ácido jasmónico, también se encuentra en las plantas el jasmonato de metilo. Se sintetiza a partir del ácido linoleico.! ! Pueden modular el crecimiento de la raíz y la resistencia de las plantas a los ataques de insectos y hongos.! ! Aplicados exógenamente pueden promover la senescencia de las hojas y actuar como reguladores del crecimiento.! Brasinosteroides Los brasinólidos se sintetizan en bajas cantidades en hojas, polen y nuevas brotaciones. Retasan la abscisión de las hojas. Potencializan a la planta contra situaciones de estrés.! ! Las aplicaciones exógenas estimulan la elongación y la división celular! 23!
  • 24. 6/26/11! Salicilatos El más empleado en plantas es el ácido salicílico. Pertenece al grupo de los fenoles.! ! Cuando las plantas son afectadas por patógenos, su nivel se incrementa y se aumentan las proteínas relacionadas con la patogénesis. También se incrementan ante un estrés abiótico. Es la señal endógena que media en los mecanismos de defensa de las plantas.! ! Activa e incrementa la resistencia sistémica de la planta contra hongos y bacterias.! ! Al aplicarlo al suelo se logra una mayor resistencia al ataque de los nemátodos.! Aplicación de reguladores! •  En general, los reguladores de crecimiento son aplicados para mejorar el potencial genético, la estructura de la planta y sus procesos! •  Para suplir las deficiencias en la síntesis endógena de los reguladores por problemas abióticos y/o bióticos en las plantas! •  Permite mejorar la eficiencia en el manejo del cultivo! •  Nunca se deben aplicar reguladores de crecimiento cuando las condiciones son adversas para el cultivo, su aplicación será un nuevo estrés para la planta! •  Su aplicación en el cultivo de rosas permite:! o  Mejorar el largo de los tallos! o  Agrandar el tamaño del botón! o  Reducir los estreses abióticos y bióticos! o  Incrementar el sistema radicular! 24!
  • 25. 6/26/11! Producción de Vendela con un balance adecuado de reguladores de crecimiento.! Para obtener el balance, se aplicó semanalmente Stimulate 0.5 cc/l + Rezist 0.2 cc/l. Una aplicación semanal permite mantener el desarrollo ante situaciones de estrés abiótico.! Problemas con los reguladores! •  Dosis inadecuadas! •  Momento de aplicación inoportuno! •  Los excesos en las aplicaciones pueden causar:! o  Alteración del balance hormonal de la planta! o  Disminución del potencial de la planta! o  Brotación deforme! o  Botones deformes! o  Hiperalargamiento de tallos y pedúnculos! o  Pérdida de los brotes en desarrollo! o  Sensibilidad a plagas y enfermedades! o  Pérdida de la intensidad del color en los botones! •  Aplicación a un cultivo con deficiencia nutricional debido a una formulación inadecuada o con falta de agua! 25!
  • 26. 6/26/11! Síntomas a los tres meses de haber aplicado una sobredosis de reguladores en Anastasia! 26!