1. ÓRGANO DE LA
AUDICIÓN Y EL
EQUILIBRIO

2. Estudio morfo funcional
El oído conforma los órganos de equilibrio y audición. También se le
denomina órgano vestibulococlear.

3. Estudio morfo funcional

4. Componentes anatómicos oído externo

5. Componentes anatómicos oído externo

6. Componentes anatómicos oído medio

7. Componentes anatómicos oído medio

8. Componentes anatómicos oído medio

9. Componentes anatómicos oído interno

10. Componentes anatómicos oído interno

11. Componentes anatómicos oído interno

12. Componentes anatómicos oído interno
La cóclea está dividida en tres tubos enrollados en
espiral alrededor de un eje óseo, el modiolo. Estos
tubos se denominan: la rampa timpánica (3), la rampa
vestibular (2) y el conducto coclear, o rampa media
(1). La rampa timpánica y la rampa vestibular
contienen perilinfa (azul) y se comunican entre sí a
través de una pequeña abertura en el vértice de la
cóclea que se denomina helicotrema.
El conducto coclear, de forma triangular, situado entre
la rampa vestibular y la timpánica contiene endolinfa
(verde).
Entre el conducto coclear y la rampa timpánica se
encuentra el órgano de Corti.
Los elementos nerviosos (coloreados en amarillo en el
dibujo) son ganglio coclear (4) y el nervio auditivo (5)
que se encuentran en el eje modiolar.

13. Componentes anatómicos oído interno

14. Fisiología de la audición

15. Transferencia de la
vibración sonora del
medio aéreo a los fluidos
y estructuras cocleares
de un sonido de 1 KHz

16. Transferencia de la vibración sonora del
medio aéreo a los fluidos y estructuras
cocleares de un sonido de 10 KHz

17. Fisiología de la audición

18. Fisiología de la audición

19. Fisiología de la audición

20. Fisiología del equilibrio
El equilibrio es lo que permite que nuestro
cuerpo mantenga una posición estable en el
espacio. Los centros nerviosos que controlan
esta función se ubican en el cerebro y
obtienen la información -sobre la situación
en que se encuentra el cuerpo- de las
estructuras nerviosas que están en el aparato
vestibular. Estas estructuras son las máculas
y las crestas acústicas, ubicadas en los
conductos semicirculares, y cuyos cilios se
mueven en una u otra dirección según la
posición que adopta nuestra cabeza. Los
movimientos de los cilios se traducen en
impulsos nerviosos que son conducidos por
el núcleo coclear, y posteriormente por el
nervio auditivo, hasta el cerebro.

21. Fisiología del equilibrio
El equilibrio dinámico, el que mantiene nuestro cuerpo en los
movimientos de giro y aceleración, es posible gracias a los canales
semicirculares del aparato vestibular: el canal superior, el canal
posterior y el canal externo. En la ampolla o extremo de cada canal se
encuentra la cresta, provista de finos cilios inervados por un nervio
craneal.
El movimiento del liquido que contienen los canales, la endolinfa,
empuja los cilios, cuya torsión representa el estímulo eficaz para la
creación del impulso nervioso.

22. Fisiología del equilibrio

23. Fisiología del equilibrio

24. Fisiología del equilibrio
El equilibrio estático, el que mantiene el cuerpo cuando
permanece quieto o se desplaza de forma rectilínea, se
controla desde el sáculo y el utrículo, cámaras del aparato
vestibular.
En su interior se localiza la mácula, un conjunto de células
ciliadas, y pequeñas masas óseas o calcáreas llamadas
otolitos. Cuando se altera la posición del cuerpo respecto al
campo gravitatorio, los otolitos tuercen los cilios de las
células de la mácula, que inician la descarga de impulsos en
las neuronas vestibulares. Una prueba simple para comprobar
el correcto funcionamiento del mecanismo del equilibrio
consiste en permanecer de pie, con los ojos cerrados y los
pies juntos. Si existe alguna deficiencia en los utrículos, el
individuo empieza a oscilar de un lado a otro y quizá acabe
por caer

25. Fisiología del equilibrio

26. Enfermedades del oído
Enfermedades del oído externo
Entre las malformaciones congénitas del oído externo destaca la ausencia
del pabellón auditivo, e incluso la apertura del canal auditivo externo. Si las
estructuras del oído medio son anormales es posible realizar una cirugía
reconstructora de la cadena de huesecillos para restablecer parte de la
capacidad auditiva. Entre las malformaciones adquiridas del oído externo
se encuentran los cortes y las heridas.
El otematoma, conocido como oído en forma de coliflor y típico de los
boxeadores, es el resultado frecuente de los daños que sufre el cartílago del
oído cuando va acompañado de hemorragia interna y una producción
excesiva de tejido cicatrizante.

27. Enfermedades del oído

28. Enfermedades del oído

29. Enfermedades del oído
Uno de cada mil individuos
adultos padece una pérdida de su
capacidad auditiva debido a una
otosclerosis, u otospongiosis, que
consiste en la formación de hueso
esponjoso entre el estribo y la
ventana oval.

30. Enfermedades del oído
Enfermedades del oído interno
• Las enfermedades del oído interno también pueden
alterar el sentido del equilibrio e inducir síntomas de
mareo. Estos síntomas también pueden deberse a
anemia, hipertermia, tumores del nervio acústico,
exposición a un calor anormal, problemas circulatorios,
lesiones cerebrales, intoxicaciones y alteraciones
emocionales. El Síndrome de Ménière aparece como
consecuencia de lesiones producidas en los canales
semicirculares y produce náuseas, pérdida de la
capacidad auditiva, acúfenos o ruido en los oídos y
alteraciones del equilibrio.

31. Enfermedades del oído

34. Fisiología de la audición

35. Sentido Vestibular
El sentido vestibular te dice donde está “arriba”, cómo esta tu cuerpo en relación a “arriba”, y cómo
tu cuerpo está moviéndose en el espacio. Las sensaciones está basadas en células ciliadas. En el
oído interno, hay una configuración especial de tres canales semicirculares alrededor de un área
central. En los canales semicirculares, el movimiento del fluido cuando giras causa que grumos
gelatinosos llamados cúpulas se unan unos a otros, lo que causa que las células ciliadas se unan
también. Los tres canales están orientados aproximadamente 90º uno de los otros, y eso te hace
tener información del giro en las tres dimensiones.
El sentido vestibular también está conectado a partes del cerebro que te dicen cuando es tiempo de
vomitar. Esto es la causa del mareo por movimiento.
Si giras mucho y luego paras de repente, la sensación se mantiene durante un poco, y te parece que
aun sigues girando, pero en la dirección contraria. Tu cerebro puede tratar de compensar esto, y te
haga caer o al menos sentirte mareado.
También puedes confundir estos canales cuando te duchas y entra agua fría o caliente en tu oído.
Los cambios de temperatura pueden causar que los fluidos se muevan y sientas como que giran, y
entonces puedes sentirte mareado.
Las dos áreas centrales de este órgano también tienen células ciliadas, Las células ciliadas están
incrustadas en grumos gelatinosos llamados máculas, los cuales los llevaran en una dirección u
otra, dependiendo de si estas boca arriba, inclinado hacia un lado u otro, o haciendo el pino. La
inclinación de las células ciliadas de nuevo envía señales al cerebro que las interpreta como
corresponde.

36. Los tres canales semicirculares se extienden desde el
vestíbulo formando ángulos más o menos rectos entre sí, lo
cual permite que los órganos sensoriales registren los
movimientos que la cabeza realiza en cada uno de los tres
planos del espacio: arriba y abajo, hacia adelante y hacia
atrás, y hacia la izquierda o hacia la derecha. Sobre las células
pilosas del vestíbulo se encuentran unos cristales de
carbonato de calcio, conocidos en lenguaje técnico como
otolitos y en lenguaje coloquial como arenilla del oído.
Cuando la cabeza está inclinada, los otolitos cambian de
posición y los pelos que se encuentran debajo responden al
cambio de presión. Los ojos y ciertas células sensoriales de la
piel y de tejidos internos, también ayudan a mantener el
equilibrio; pero cuando el laberinto del oído está dañado, o
destruido, se producen problemas de equilibrio. Es posible
que quien padezca una enfermedad o un problema en el oído

38. • Cuando un objeto (emisor) vibra, hace vibrar también
al aire que se encuentra alrededor de él. Esa
vibración se transmite a la distancia y hace vibrar
(por resonancia) una membrana que hay en el
interior del oído, el tímpano, que codifica (convierte)
esa vibración en información eléctrica. Esta
información se trasmite al cerebro por medio de las
neuronas. El cerebro decodifica esa información y la
convierte en una sensación. A esa sensación se le
denomina “sonido”.
Se divide en tres zonas: externa, media e interna.
La mayor parte del oído interno está rodeada por el
hueso temporal.

39. • El oído externo es la parte del aparato auditivo que
se encuentra en posición lateral al tímpano o
membrana timpánica. Comprende la oreja o pabellón
auricular o auditivo y el conducto auditivo externo,
que mide tres centímetros de longitud.
El oído externo tiene la misión de captar los sonidos
y llevarlos hacia el tímpano. Comprende la oreja o
pabellón auricular, una estructura cartilaginosa con
numerosos pliegues y que sobresale de cada lado de
la cabeza, y el conducto auditivo externo, que se
extiende hasta el oído medio y tiene unas glándulas
que segregan cerumen, la cera que se forma en el
oído externo y arrastra el polvo y la suciedad al
exterior.

40. • El oído medio se encuentra situado en la cavidad timpánica
llamada caja del tímpano, cuya cara externa está formada por
la membrana timpánica, o tímpano, que lo separa del oído
externo. Incluye el mecanismo responsable de la conducción de
las ondas sonoras hacia el oído interno. Es un conducto
estrecho, o fisura, que se extiende unos quince milímetros en
un recorrido vertical y otros quince en recorrido horizontal. El
oído medio está en comunicación directa con la nariz y la
garganta a través de la trompa de Eustaquio, que permite la
entrada y la salida de aire del oído medio para equilibrar las
diferencias de presión entre éste y el exterior. Hay una cadena
formada por tres huesos pequeños y móviles (huesecillos) que
atraviesa el oído medio. Estos tres huesos reciben los nombres
de martillo, yunque y estribo. Los tres conectan acústicamente
el tímpano con el oído interno, que contiene un líquido.

42. • El oído interno se encuentra en el interior
del hueso temporal que contiene los órganos
auditivos y del equilibrio, que están inervados
por los filamentos del nervio auditivo.. Está
separado del oído medio por la fenestra
ovalis, o ventana oval. El oído interno
consiste en una serie de canales
membranosos alojados en una parte densa
del hueso temporal, y está dividido en: cóclea
(en griego, ’caracol óseo’), vestíbulo y tres
canales semicirculares. Estos tres canales se
comunican entre sí y contienen un fluido
gelatinoso denominado endolinfa. Click aquí
para ver un buen dibujo.

44. INTRODUCCIÓN

45. • .1 Acústica.
• La Acústica es la ciencia que estudia la producción,
transmisión y percepción del sonido tanto en el
intervalo de la audición humana como en las
frecuencias ultrasónicas e infrasónicas.
• Dada la variedad de situaciones donde el sonido es
de gran importancia, son muchas las áreas de
interés para su estudio: voz, musica, grabación y
reproducción de sonido, telefonía, refuerzo acústico,
audiología, acústica arquitectónica, control de ruido,
acústica submarina, aplicaciones médicas, etc..
• Por su naturaleza constituye una ciencia
multidisciplinaria ya que sus aplicaciones abarcan un
amplio espectro de posibilidades, tal como se
observa en la figura I.1. [1]

46. • Características de las Ondas Acústicas.
•
• El sonido se produce mediante un tipo de
ondas longitudinales, esto es, las moléculas
de un medio que vibran en la misma
dirección de propagación

48. • Oído externo
•
Se compone en su origen por el pabellón auricular y el conducto auditivo exterior y de la
pelvis interiofica
El pabellón auricular está en una base de cartílago elástico recubierto por piel blanda,
dicha piel posee abundantes glándulas sebáceas, denominadas como vellosidad del trago,
y en su parte medial posee en la arquitectura osea. Fibras de músculo estriado que se
comunican con el conducto auditivo externo, dándole firmeza y apoyo; así como cierta
capacidad de movimientos en el ser humano. En el oído animal se puede apreciar dentro
del estudio del órgano vestibulococlear de los mamíferos terrestres a los músculos
extrínsecos de la oreja.
El conducto auditivo exterior se extiende desde dicho pabellón hacia el tímpano. Dicho
meato o conducto mide en un promedio de alrededor de 3.5 cm de largo en el ser humano,
y puede medir hasta 7 cm en otros mamíferos. Está compuesto de cartílago elástico, tejido
óseo y piel blanda. También se presentan vellosidades del trago que son ciertamente más
abundantes en sujetos masculinos. Justo en la piel se localizan glándulas ceruminosas,
que son una especie de glándulas sudoríparas apocrinas, siendo las responsables de la
producción de cerumen, que tiene por funciones proteger a la cavidad ótica de agentes
extraños, como el polvo, agentes parásitos, agentes virulentos y de ciertos agentes
bacterianos; y evitar la maceración de la piel blanda de dicho meato o conducto. El oido
medio ayuda al equilibrio de la misma.

52. • Oído medio
•
Se apresian dentro de su arquitectura anatómica: la cavidad timpánica, la membrana timpánica, los osteocillos óticos
(huesecillos del oído), cenos y seldas mastoideos, así como la tuba faríngea o faringotimpánica (antes denominada Trompa de
Eustaquio).
Dentro de la cavidad timpánica se abarca un seno irregular repleto de aire, este elemento llega desde la nasofaringe por medio
de la tuba faringotimpánica, y se encarga de dar acople a la estructura intratimpánica, así como de servir de medio de transporte
de frecuensias acústicas. La cavidad timpánica está recubierta por mucosa y una lámina epitelial de tipo plano simple en su
parte posterior, pero en el anterior se aprecia un epitelio de tipo cilíndrico ciliado pseudoestratificado con células caliciformes.
La membrana timpánica es de aspecto transparente y separa a la cavidad timpánica del meato auditivo externo. Tiene una
estructura ovaloide con un diámetro promedio de alrededor de 1 cm. A la membrana timpánica se le estudian dos porciones; la
Pars Tensis o porción estriada y la Pars Laxus o porción laxa. Se compone de tres capas:
* Capa intermedia: compuesta por un tejido fibroconectivo conformado en semitotalidad a la membrana timpánica, compuesta
por colágena además de fibras elásticas y fibroblastos.
* Estrato córneo: es piel que recubre la superficie exterior de la membrana timpánica careciendo de pelos y glándulas,
compuesta por epidermis que se posa sobre una capa de tejido conectivo subepidermiana.
* Mucosa: reviste a la superficie interior de la capa intermedia de tejido conectivo, con un epitelio de características plano
simple.
Los osteocillos óticos son cuatro diminutos huesos denominados por su arquitectura anatómica con el nombre del Martelus
(martillo), el Anvilus (yunque), el Lenticulens (lenticular), y el Estribalis (estribo). El estribo es el hueso más pequeño del
cuerpo humano. Éstos conforman una cadena que se extiende desde la membrana timpánica hasta la ventana ovaloide. Los
osteocillos están compuestos por tejido óseo compacto y cartílago hialino. La función de los osteocillos óticos y la membrana
timpánica es la transformación de ondas sonoras que viajan por medio del aire en la cavidad timpánica a ondas sónicas que
viajen por medio del líquido perilinfático del oído interno. Cuando las ondas sonoras penetran el oído medio, el martillo golpea al
yunque y este golpea al estribo inmediatamente, haciendo comunicación entre estos 3 huesecillos; después de este proceso el
sonido pasa por la ventana oval y la ventana circular.
La tuba faringotimpánica o trompa de Eustaquio mide en el ser humano de edad adulta unos 4 cm de promedio. Se compone de
una porsión ocea y otra cartiilaginosa, posee una lámina epitelial compuesta por epitelio nasofaríngeo o epitelio cilíndrico ciliado
pseudoestratificado con abundantes células caliciformes. Sirve para igualar la preción a ambos lados del tímpano.
En el oído medio también se produce el fenómeno de la aerotitis, problema asociado a los cambios de presión.

56. • Oído interno
•
También denominado labyrinthus, se divide a su vez en labyrinthus osseus (óseo) y labyrinthus captivus (membranoso). En el
labyrinthus osseus los conductillos semicirculares pertenecen al órgano propio del equilibrio, mientras que la coclearis o caracola
pertenece al órgano de la audición. El labyrinthus osseus contiene un líquido linfático denominado perilinfa que está localizado
en el espacio perilinfático .
El laberintus captivus se subdivide en labyrinthus vestibularis y labyrinthus coclearis. El labyrinthus vestibularis incluye los
estatoconios denominados utriculus y saculus localizados en los conductillos semicirculares óseos. El labyrinthus coclearis está
formado por el conductillo coclearis ubicado en la cóclea ósea. El Órgano de Corti se ubica en el conductillo coclearis y es
denominado el órgano receptor de la audición y propiocepción.
Existen también los canales semicirculares son tres tubitos arqueados en semicírculos, implantados en el vestíbulo y situados en
tres planos rectangulares, según las tres dimensiones del espacio. Los canales semicirculares nos dan la noción del espacio y,
por lo tanto, contribuyen al mantenimiento del equilibrio de la cabeza y del cuerpo.
Después encontramos el caracol o cóclea es un sistema de tubos enrollados, con tres tubos diferentes, uno al lado del otro
denominados rampa vestibular, rampa media y rampa timpánica. La rampa vestibular y media están separadas entre sí por la
membrana vestibular (M.V.), la rampa timpánica y la rampa media están separadas por la membrana basilar (M.B.). En la
superficie de la membrana basilar se halla una estructura, el órgano de Corti, que contiene una serie de células mecánicamente
sensibles, las células ciliadas. La rampa vestibular y la rampa timpánica se encuentran llenas de perilinfa, ésta es rica en Na y
pobre en proteínas. La rampa media contiene endolinfa la cual es rica en proteínas y contiene sobre todo K. La rampa vestibular
se relaciona con la ventana oval mediante el vestíbulo y la rampa timpánica limita con la ventana redonda. Ambos conductos
comunican abiertamente en el vértice del caracol o helicotrema. Las células ciliadas sostenidas por las células de Deiters están
dispuestas angularmente y con sus extremos alcanzan la membrana tectoria de tipo gelatinoso y que está extendida sobre las
células ciliadas.
La membrana vestibular es tan delgada, que no dificulta el paso de las vibraciones sonoras desde la rampa vestibular a la rampa
media. Por lo tanto en cuanto a transmisión del sonido, la rampa vestibular y media se consideran como una única cámara. La
importancia de la membrana vestibular depende de que conserve la endolinfa en la rampa media necesaria para el normal
funcionamiento de las células ciliadas

64. La sección transversal del
conducto coclear
El conducto coclear, lleno de
endolinfa (verde), está delimitado
por la lámina reticular de la
superficie del órgano de Corti (1),
por la membrana de Reissner (2),
en el lado de la rampa vestibular y
por la pared lateral (3), constituida
por la estría vascular y por el
promontorio. El órgano de Corti
descansa sobre la membrana
basilar. El ganglio espiral y fibras
nerviosas se representan en

68. Órgano de Corti
Es el órgano fundamental de la propiocepción del proceso
auditivo en general. Es también nombrado como órgano de la
spira u órgano espiral dado que se encuentra en todo el recorrido
del conducto coclear, localizado en el oído interno. Está
conformado por un epitelio engrosado de características
demasiado complejas, imposibles de definir inclusive bajo
microscopia electrónica, pero se puede sintetizar su estudio en
dos fuentes celulares:
* Células ciliadas cocleares: tienen la función de transformar
señales acústicas físicas a señales acústicas mecánicas
cortilinfáticas, y de estas a señales electroquímicas dirigidas al
área receptora auditiva de la corteza cerebral (41 y 42 de
Brodman).

71. Fisiología
• Capacidad auditiva
• Las ondas sonoras, en realidad son cambios en la presión del aire, son
transmitidas a través del canal auditivo externo hacia el tímpano, en el cual se
produce una vibración. Estas vibraciones se comunican al oído medio mediante
la cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo) y, a través de la ventana
oval, hasta el líquido del oído interno. El movimiento de la endolinfa que se
produce al vibrar la cóclea, estimula el movimiento de un grupo de proyecciones
finas, similares a cabellos, denominadas células pilosas. El conjunto de células
pilosas constituye el órgano de Corti. Las células pilosas transmiten señales
directamente al nervio auditivo, el cual lleva la información al cerebro. El patrón
de respuesta de las células pilosas a las vibraciones de la cóclea codifica la
información sobre el sonido para que pueda ser interpretada por los centros
auditivos del cerebro.
El rango de audición, igual que el de visión, varía de unas personas a otras. El
rango máximo de audición en el hombre incluye frecuencias de sonido desde 16
hasta 28.000 ciclos por segundo. El menor cambio de tono que puede ser
captado por el oído varía en función del tono y del volumen. Los oídos humanos
más sensibles son capaces de detectar cambios en la frecuencia de vibración
(tono) que correspondan al 0,03% de la frecuencia original, en el rango
comprendido entre 500 y 8.000 vibraciones por segundo. El oído es menos
sensible a los cambios de frecuencia si se trata de sonidos de frecuencia o de
intensidad bajas.

72. • Fisiología del
• Sistema Auditivo
• En este capítulo se examina la estructura y funcionamiento del oído, con el fin de lograr una mejor
comprensión de los fenómenos y modelos psicoacústicos. Se estudia la anatomía y la fisiología del
aparato auditivo, haciendo énfasis en aquellas partes y estructuras del mismo más importantes para el
desarrollo de modelos perceptuales.
•
• III.1.- El sentido de la audición y el sistema auditivo
• La generación de sensaciones auditivas en el ser humano es un proceso extraordinariamente complejo, el
cual se desarrolla en tres etapas básicas:
• Captación y procesamiento mecánico de las ondas sonoras.
• Conversión de la señal acústica (mecánica) en impulsos nerviosos, y transmisión de dichos impulsos
hasta los centros sensoriales del cerebro.
• Procesamiento neural de la información codificada en forma de impulsos nerviosos.
• La captación, procesamiento y transducción de los estímulos sonoros se llevan a cabo en el oído
propiamente dicho, mientras que la etapa de procesamiento neural, en la cual se producen las diversas
sensaciones auditivas, se encuentra ubicada en el cerebro. Así pues, se pueden distinguir dos regiones o
partes del sistema auditivo: la región periférica, en la cual los estímulos sonoros conservan su carácter
original de ondas mecánicas hasta el momento de su conversión en señales electroquímicas, y la región
central, en la cual se transforman dichas señales en sensaciones.
• En la región central también intervienen procesos cognitivos, mediante los cuales se asigna un contexto y
un significado a los sonidos [1]; es decir, permiten reconocer una palabra o determinar que un sonido
dado corresponde a un violín o a un piano.
• El presente trabajo se limita a estudiar y utilizar solamente los aspectos perceptuales del sistema auditivo;
esto es, aquellos que son independientes del contexto y del significado y que, en buena parte, se localizan
en la región periférica.
• III.1.1 Región periférica del sistema auditivo
• El oído o región periférica se divide usualmente en tres zonas, llamadas oído externo, oído medio y oído
interno, de acuerdo a su ubicación en el cráneo, como puede verse en la Fig.III.1.

74. • Los estímulos sonoros se propagan a través de estas zonas, sufriendo diversas transformaciones hasta su
conversión final en impulsos nerviosos. Tanto el procesamiento mecánico de las ondas sonoras como la
conversión de éstas en señales electroquímicas son procesos no lineales [2] [3], lo cual dificulta la
caracterización y modelado de los fenómenos perceptuales.
• En las siguientes secciones de este capítulo se estudia la anatomía y funcionamiento de estas tres zonas
del oído, así como la propagación y procesamiento del sonido a través de las mismas.
• III.2 Oído externo
• III.2.1 Anatomía y funcionamiento
• El oído externo (Fig. III.1) está formado por el pabellón auricular u oreja, el cual dirige las ondas sonoras
hacia el conducto auditivo externo a través del orificio auditivo. El otro extremo del conducto auditivo se
encuentra cubierto por la membrana timpánica o tímpano, la cual constituye la entrada al oído medio. La
función del oído externo es la de recolectar las ondas sonoras y encauzarlas hacia el oído medio.
Asimismo, el conducto auditivo tiene dos propósitos adicionales: proteger las delicadas estructuras del
oído medio contra daños y minimizar la distancia del oído interno al cerebro, reduciendo el tiempo de
propagación de los impulsos nerviosos [3].
• III.2.2 Respuesta en frecuencia y localización de las fuentes de sonido
• El conducto auditivo es un "tubo" de unos 2 cm de longitud, el cual influye en la respuesta en frecuencia
del sistema auditivo. Dada la velocidad de propagación del sonido en el aire (aprox. 334 m/s), dicha
longitud corresponde a 1/4 de la longitud de onda de una señal sonora de unos 4 kHz. Este es uno de los
motivos por los cuales el aparato auditivo presenta una mayor sensibilidad a las frecuencias cercanas a
los 4 kHz, como se verá en el siguiente capítulo.
• Adicionalmente, el pabellón auricular, junto con la cabeza y los hombros, contribuye a modificar el
espectro de la señal sonora. Las señales sonoras que entran al conducto auditivo externo sufren efectos
de difracción debidos a la forma del pabellón auricular y la cabeza, y estos efectos varían según la
dirección de incidencia y el contenido espectral de la señal; así, se altera el espectro sonoro debido a la
difracción [4]. Estas alteraciones, en forma de "picos" y "valles" en el espectro, son usadas por el sistema
auditivo para determinar la procedencia del sonido en el llamado "plano medio" (plano imaginario
perpendicular a la recta que une ambos tímpanos) [1] [5].

75. • III.3 Oído medio
• III.3.1 Anatomía
• El oído medio (Fig. III.2) está constituido por una cavidad llena de aire, dentro
de la cual se encuentran tres huesecillos, denominados martillo, yunque y
estribo, unidos entre sí en forma articulada. Uno de los extremos del martillo se
encuentra adherido al tímpano, mientras que la base del estribo está unida
mediante un anillo flexible a las paredes de la ventana oval, orificio que
constituye la vía de entrada del sonido al oído interno.
• Finalmente, la cavidad del oído medio se comunica con el exterior del cuerpo a
través de la trompa de Eustaquio, la cual es un conducto que llega hasta las
vías respiratorias y que permite igualar la presión del aire a ambos lados del
tímpano.
• III.3.2 Propagación del sonido y acople de impedancias
• Los sonidos, formados por oscilaciones de las moléculas del aire, son
conducidos a través del conducto auditivo hasta el tímpano. Los cambios de
presión en la pared externa de la membrana timpánica, asociados a la señal
sonora, hacen que dicha membrana vibre siguiendo las oscilaciones de dicha
señal.
• Las vibraciones del tímpano se transmiten a lo largo de la cadena de
huesecillos, la cual opera como un sistema de palancas [6] [3], de forma tal que
la base del estribo vibra en la ventana oval (ver la Fig. III.2). Este huesecillo se
encuentra en contacto con uno de los fluidos contenidos en el oído interno; por
lo tanto, el tímpano y la cadena de huesecillos actúan como un mecanismo para
transformar las vibraciones del aire en vibraciones del fluido.

77. • Ahora bien, para lograr que la transferencia de potencia del aire
al fluido sea máxima, debe efectuarse un acoplamiento entre la
impedancia mecánica característica del aire y la del fluido,
puesto que esta última es mucho mayor que la primera.
• Un equivalente mecánico de un transformador (el acoplador de
impedancias eléctricas) es, precisamente, una palanca [3]; por
ende, la cadena de huesecillos actúa como acoplador de
impedancias. Además, la relación entre las superficies del
tímpano y de la base del estribo (en la ventana oval) introduce
un efecto de acoplamiento adicional, lográndose una
transformación de impedancias del orden de 1:20 [4], con lo
cual se minimizan las pérdidas por reflexión.
• El máximo acoplamiento se obtiene en el rango de frecuencias
medias, en torno a 1 kHz [3]. En la Fig. III.3 se representa en
forma esquemática la transmisión del sonido del oído externo al
interno, a través del oído medio.

79. • III.3.3 Reflejo timpánico o acústico
• Cuando se aplican sonidos de gran intensidad (> 90 dB SPL) al tímpano, los
músculos tensores del tímpano y el estribo se contraen de forma automática,
modificando la característica de transferencia del oído medio y disminuyendo la
cantidad de energía entregada al oído interno.
• Este "control de ganancia" se denomina reflejo timpánico o auditivo, y tiene
como propósito proteger a las células receptoras del oído interno frente a
sobrecargas que puedan llegar a destruirlas. Este reflejo no es instantáneo, sino
que tarda de 40 a 160 ms en producirse [6].
• El reflejo timpánico debe ser tomado en cuenta en cualquier modelo matemático
del procesamiento del sonido en el aparato auditivo, siempre que se trabaje con
sonidos de gran intensidad [7], puesto que es un mecanismo no lineal que
introduce un término cuadrático en la relación entrada-salida del oído medio [4].
• III.3.4 Respuesta en frecuencia combinada del oído externo y el oído medio
• El conjunto formado por el oído externo y el oído medio forman un sistema cuya
respuesta en frecuencia es de tipo pasabajos [1], como se muestra en la Fig.
III.4. En el intervalo cercano a los 4 kHz se observa un pequeño efecto de
ganancia, debido a las características del conducto auditivo.
• Esta respuesta sólo es válida cuando el sistema se comporta de modo lineal; es
decir, cuando la intensidad del sonido no es muy elevada, para evitar que actúe
el reflejo timpánico.

80. • III.4 Oído interno
• El oído interno representa el final de la cadena de procesamiento mecánico del sonido, y en él se llevan a
cabo tres funciones primordiales: filtraje de la señal sonora, transducción y generación probabilística de
impulsos nerviosos [8].
• III.4.1 Anatomía
• En el oído interno se encuentra la cóclea o caracol, la cual es un conducto rígido en forma de espiral (ver
la Fig. III.1) de unos 35 mm de longitud, lleno con dos fluidos de distinta composición.
• El interior del conducto está dividido en sentido longitudinal por la membrana basilar y la membrana de
Reissner, las cuales forman tres compartimientos o escalas (Fig. III.5). La escala vestibular y la escala
timpánica contienen un mismo fluido (perilinfa), puesto que se interconectan por una pequeña abertura
situada en el vértice del caracol, llamada helicotrema. Por el contrario, la escala media se encuentra
aislada de las otras dos escalas, y contiene un líquido de distinta composición a la perilinfa (endolinfa).
• La base del estribo, a través de la ventana oval, está en contacto con el fluido de la escala vestibular,
mientras que la escala timpánica desemboca en la cavidad del oído medio a través de otra abertura
(ventana redonda) sellada por una membrana flexible (membrana timpánica secundaria).
• Sobre la membrana basilar y en el interior de la escala media se encuentra el órgano de Corti (Fig. III.6), el
cual se extiende desde el vértice hasta la base de la cóclea y contiene las células ciliares que actúan
como transductores de señales sonoras a impulsos nerviosos. Sobre las células ciliares se ubica la
membrana tectorial, dentro de la cual se alojan las prolongaciones o cilios de las células ciliares externas.
• Dependiendo de su ubicación en el órgano de Corti, se pueden distinguir dos tipos de células ciliares:
internas y externas. Existen alrededor de 3500 células ciliares internas y unas 20000 células externas [6].
Ambos tipos de células presentan conexiones o sinapsis con las fibras nerviosas aferentes (que
transportan impulsos hacia el cerebro) y eferentes (que transportan impulsos provenientes del cerebro),
las cuales conforman el nervio auditivo. Sin embargo, la distribución de las fibras es muy desigual: más del
90% de las fibras aferentes inervan a las células ciliares internas, mientras que la mayoría de las 500
fibras eferentes inervan a las células ciliares externas [6] [3]. El propósito de ambos tipos de células y de
la distribución de las conexiones nerviosas se estudia más adelante, en la sección III.6, "Mecanismo de
transducción".

82. • III.4.2 Propagación del sonido en la cóclea
• Las oscilaciones del estribo (ver la Fig. III.2) provocan
oscilaciones en el fluido de la escala vestibular (perilinfa). La
membrana de Reissner, la cual separa los fluidos de la escala
vestibular y la escala media, es sumamente delgada y, en
consecuencia, los líquidos en ambas escalas pueden tratarse
como uno solo desde el punto de vista de la dinámica de los
fluidos [3]. Así, las oscilaciones en la perilinfa de la escala
vestibular se transmiten a la endolinfa y de ésta a la membrana
basilar (Fig. III.7); la membrana basilar, a su vez, provoca
oscilaciones en el fluido de la escala timpánica.
• Puesto que tanto los fluidos como las paredes de la cóclea son
incompresibles, es preciso compensar el desplazamiento de los
fluidos; esto se lleva a cabo en la membrana de la ventana
redonda, la cual permite "cerrar el circuito hidráulico" [9].

83. La propagación de las oscilaciones del
fluido en la escala vestibular a la timpánica
no sólo se lleva a cabo a través de la
membrana basilar; para sonidos de muy
baja frecuencia, las vibraciones se
transmiten a través de la abertura situada en
el vértice de la cóclea (helicotrema).
En conclusión, el sonido propagado a
través del oído externo y medio llega hasta

84. • III.5.La cóclea como analizador en frecuencia
• La membrana basilar es una estructura cuyo espesor y rigidez no es constante: cerca de la
ventana oval, la membrana es gruesa y rígida, pero a medida que se acerca hacia el vértice de
la cóclea se vuelve más delgada y flexible.
• La rigidez decae casi exponencialmente con la distancia a la ventana oval; esta variación de la
rigidez en función de la posición afecta la velocidad de propagación de las ondas sonoras a lo
largo de ella [5] [9], y es responsable en gran medida de un fenómeno muy importante: la
selectividad en frecuencia del oído interno.
• III.5.1.Ondas viajeras y transformación de frecuencia a posición
• Las ondas de presión generadas en la perilinfa a través de la ventana oval tienden a desplazarse
a lo largo de la escala vestibular. Debido a que el fluido es incompresible la membrana basilar se
deforma, y la ubicación y amplitud de dicha deformación varía en el tiempo a medida que la onda
de presión avanza a lo largo de la cóclea.
• Para comprender el modo de propagación de las ondas de presión, supóngase que se excita el
sistema auditivo con una señal sinusoidal de una frecuencia dada:
– La membrana basilar vibrará sinusoidalmente, pero la amplitud de la vibración irá en aumento a medida
que se aleja de la ventana oval (debido a la variación en la velocidad de propagación), hasta llegar a un
punto en el cual la deformación de la membrana basilar sea máxima; en ese punto de "resonancia", la
membrana basilar es acústicamente "transparente" (es decir, se comporta como si tuviera un orificio) [5],
de modo que la amplitud de la vibración y, por ende, la transmisión de la energía de la onda al fluido de la
escala timpánica es máxima en dicho punto.
• A partir de esa región, la onda no puede propagarse eficientemente [9], de modo que la amplitud
de la vibración se atenúa muy rápidamente a medida que se acerca al helicotrema. En la Fig.
III.8 se observa la onda en la membrana basilar en un instante de tiempo.

85. En este modo de propagación, las ondas de presión son ondas
viajeras , en las cuales (a diferencia de las ondas estacionarias)
no existen nodos [3]. En la Fig. III.9 se observa la amplitud de
oscilación de la membrana basilar en dos instantes de tiempo,
junto con la envolvente de la onda viajera, en función de la
distancia al estribo.
La ubicación del máximo de la envolvente de la onda viajera
depende de la frecuencia de la señal sonora, como puede
observarse en la Fig. III.10: mientras menor es la frecuencia del

86. • III.6.Mecanismo de transducción
• III.6.1.Interacción entre las membranas basilar y tectorial
• El proceso de transducción o conversión de señal mecánica a
electroquímica se desarrolla en el órgano de Corti, situado sobre la
membrana basilar.
• Las vibraciones de la membrana basilar hacen que ésta se mueva en
sentido vertical. A su vez la membrana tectorial, ubicada sobre las
células ciliares (los transductores), vibra igualmente; sin embargo,
dado que los ejes de movimiento de ambas membranas son distintos,
el efecto final es el de un desplazamiento "lateral" de la membrana
tectorial con respecto a la membrana basilar.
• Como resultado, los cilios de las células ciliares externas se "doblan"
hacia un lado u otro (hacia la derecha, en la Fig. III.12, cuando la
membrana basilar "sube").
• En el caso de las células internas, aun cuando sus cilios no están en
contacto directo con la membrana tectorial, los desplazamientos del
líquido y su alta viscosidad (relativa a las dimensiones de los cilios)
hacen que dichos cilios se doblen también en la misma dirección [9].

88. • III.6.2.Células ciliares y potenciales eléctricos
• La diferencia fundamental entre los dos fluidos de la cóclea, la perilinfa y la
endolinfa, estriba en las distintas concentraciones de iones en los dos
fluidos. De esta manera, la endolinfa se encuentra a un potencial eléctrico
ligeramente positivo (ver Fig. III.13) respecto a la perilinfa [3].

89. • Por otro lado, los movimientos de los cilios en una dirección determinada (hacia la derecha, en la
Fig. III.12) hacen que la conductividad de la membrana de las células ciliares aumente [8].
Debido a las diferencias de potencial existentes, los cambios en la membrana modulan una
corriente eléctrica que fluye a través de las células ciliares.
• La consiguiente disminución en el potencial interno de las células internas provoca la activación
de los terminales nerviosos aferentes, generándose un impulso nervioso que viaja hacia el
cerebro. Por el contrario, cuando los cilios se doblan en la dirección opuesta, la conductividad de
la membrana disminuye y se inhibe la generación de dichos impulsos.
• Se pueden destacar dos aspectos de este proceso de transducción: primero, que la generación
de impulsos nerviosos es un fenómeno probabilístico; segundo, que el proceso se comporta
como un rectificador de media onda [2], puesto que la probabilidad de activación de las fibras
nerviosas "sigue" a las porciones "positivas" de la señal sonora (equivalentes a desplazamientos
hacia "arriba" de la membrana basilar, en la Fig. III.12), mientras que se hace cero en las
porciones "negativas" de la onda.
•
• III.6.3.Interacción entre células ciliares internas y externas
• Como se dijo en la sección III.4.1, las fibras aferentes están conectadas mayormente con las
células ciliares internas, por lo que es posible concluir con certeza que éstas son los verdaderos
"sensores" del oído. Por el contrario, el papel de las células ciliares externas (más numerosas
que las internas) era objeto de especulaciones hasta hace pocos años [8].
• Recientemente se ha comprobado que dichas células no operan como receptores, sino como
"músculos" [9], es decir, como elementos móviles que pueden modificar las oscilaciones en la
membrana basilar.
• La actuación de las células ciliares externas parece ser la siguiente [8] [9] [3]: para niveles de
señal elevados, el movimiento del fluido que rodea los cilios de las células internas es suficiente
para doblarlos, y las células externas se saturan. Sin embargo, cuando los niveles de señal son
bajos, los desplazamientos de los cilios de las células internas son muy pequeños para
activarlas; en este caso, las células externas se "alargan", aumentando la magnitud de la
oscilación hasta que se saturan.
• Este es un proceso no lineal de realimentación positiva de la energía mecánica, de modo que las
células ciliares externas actúan como un control automático de ganancia, aumentando la
sensibilidad del oído.
• Este nuevo modelo del mecanismo de transducción nos indica que el conjunto formado por la
membrana basilar y sus estructuras anexas forman un sistema activo, no lineal y con
realimentación [3], y permite explicar dos fenómenos asociados al oído interno: el "tono de
combinación", generado a partir de dos tonos de distinta frecuencia por un elemento no lineal
que contiene un término cúbico [4], y las "emisiones otoacústicas", las cuales consisten en tonos
generados en el oído interno en forma espontánea o estimulada [10], y que pueden llegar a ser

90. Enfermedades del oído
• Las enfermedades del oído externo, medio o interno pueden producir una
sordera total o parcial; además, la mayor parte de las enfermedades del oído
interno están asociadas a problemas con el equilibrio.
Entre las enfermedades del oído externo se encuentran las malformaciones
congénitas o adquiridas; la inflamación producida por quemaduras, por
congelación o por alteraciones cutáneas, y la presencia de cuerpos extraños en
el canal auditivo externo. Entre las enfermedades del oído medio se
encuentran la perforación del tímpano y las infecciones. En el oído interno
pueden producirse alteraciones tales como las producidas por trastornos
congénitos y funcionales, por drogas y por otras sustancias tóxicas, problemas
circulatorios, heridas y trastornos emocionales. La otalgia, o dolor de oídos, no
siempre está relacionada con alguna enfermedad del oído; a veces la causa se
encuentra en un diente incrustado, sinusitis, amigdalitis, lesiones nasofaríngeas
o adenopatías cervicales. El tratamiento depende de cuál sea la causa principal.
El acúfeno es un zumbido persistente que se percibe en los oídos y puede
producirse como consecuencia de alguna de las alteraciones anteriores; otras
causas pueden ser la excesiva cantidad de cera en el oído, alergias o tumores.
Con frecuencia, el acúfeno persistente se debe a la exposición prolongada a un
ruido excesivo que daña las células pilosas de la cóclea. A veces las personas
que padecen esta alteración pueden utilizar un enmascarador de sonido para
paliar el problema.

93. • La inflamación del oído externo puede aparecer
como consecuencia de cualquier enfermedad que
produzca a su vez inflamación de la piel; es el caso
de las dermatitis producidas por quemaduras,
lesiones y congelaciones. Enfermedades cutáneas
como la erisipela o la dermatitis seborreica afectan al
oído con mucha frecuencia. Tuberculosis y sífilis
cutánea son algunas de las enfermedades más raras
que también afectan al oído externo.
La presencia de cuerpos extraños en el canal
auditivo externo (insectos, algodón y cerumen —la
cera que segrega el oído—) produce alteraciones
auditivas y deben ser extraídos con mucho cuidado.

95. • Enfermedades del oído medio
• La perforación del tímpano puede ocurrir por una lesión producida por cualquier objeto
afilado, por sonarse la nariz con fuerza, al recibir un golpe en el oído, o a causa de
cambios súbitos en la presión atmosférica.
La infección (véase Microbiología y enfermedad) del oído medio, aguda o crónica, se
denomina otitis media. En la otitis media supurativa aguda se incluyen todas las
infecciones agudas del oído medio producidas por bacterias piógenas. Por lo general,
estas bacterias llegan al oído medio a través de la trompa de Eustaquio. Cuando el
mastoides resulta afectado, la otitis media se puede complicar y, con frecuencia, se
produce sordera debido a la formación de adherencias y granulaciones de tejidos que
impiden el movimiento del tímpano y de los huesecillos. Si se produce una distensión
dolorosa del tímpano puede ser necesario realizar una intervención quirúrgica para permitir
el drenaje del oído medio. Desde que se comenzaron a utilizar de forma generalizada la
penicilina y otros antibióticos, las complicaciones que afectan al mastoides son mucho
menos frecuentes. La otitis media supurativa crónica puede producirse como consecuencia
de un drenaje inadecuado del pus durante una infección aguda. Esta patología no
responde con facilidad a los agentes antibacterianos debido a que se producen cambios
patológicos irreversibles.
Las otitis medias no supurativas, o serosas, agudas y crónicas, se producen por la oclusión
de la trompa de Eustaquio a causa de un enfriamiento de cabeza, amigdalitis o adenoiditis,
sinusitis, o por viajar en un avión no presurizado. La forma crónica también puede
producirse como consecuencia de infecciones bacterianas producidas por neumococos o
por Haemophilus influenzae. Debido a que la descarga serosa (acuosa) empeora la
capacidad auditiva, se ha sugerido la posibilidad de que los niños que padezcan otitis
media puedan encontrar dificultades para el desarrollo del lenguaje. Se han utilizado
diversos tratamientos, entre ellos el uso de antibióticos y antihistamínicos, la extirpación de
amígdalas y adenoides, y la inserción de tubos de drenaje en el oído medio.