Documento FAO

2. por
Emygdio L. Cadima
Consultor
Departamento de Pesca de la FAO
Manual de evaluación
de recursos pesqueros
FAO
DOCUMENTO
TÉCNICO
DE PESCA
393
ORGANIZACIÓN DE LAS NACIONES UNIDAS PARA LA AGRICULTURA
Y LA ALIMENTACIÓN
Roma, 2003

3. Las denominaciones empleadas en esta publicación y la forma
en que aparecen presentados los datos que contiene no
implican, de parte de la Organización de las Naciones Unidas
para la Agricultura y la Alimentación, juicio alguno sobre la
condición jurídica o nivel de desarrollo de países, territorios,
ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la
delimitación de sus fronteras o límites.
ISBN 92-5-304505-1
Todos los derechos reservados. Se autoriza la reproducción y difusión de
material contenido en este producto informativo para fines educativos u
otros fines no comerciales sin previa autorización escrita de los titulares
de los derechos de autor, siempre que se especifique claramente la
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peticiones para obtener tal autorización deberán dirigirse al Jefe del
Servicio Gestión de las Publicaciones de la Dirección de Información de
la FAO, Viale delle Terme di Caracalla, 00100 Roma, Italia, o por correo
electrónico a copyright@fao.org
© FAO 2003

4. iii
PREPARACIÓN DE ESTE DOCUMENTO
El autor, Emygdio Cadima, fue científico del Servicio de Recursos Marinos de FAO hasta 1974,
año en que regresó al «Instituto de Investigação das Pescas e do Mar» (IPIMAR) en Portugal y
también Profesor de la Universidad del Algarve hasta 1997. En la actualidad está jubilado. A
finales de 1997, realizó un Curso de Evaluación de Recursos Pesqueros en el IPIMAR que sirvió
de base para la preparación del presente manual el cual le fue solicitado y cuenta con el apoyo
del Proyecto FAO/DANIDA GCP/INT/575/DEN.
Este manual pretende proporcionar a los jóvenes investigadores, estudiantes post-graduados,
recién licenciados o alumnos de licenciatura, conocimientos básicos relativos a la problemática y
a los métodos de evaluación de los recursos pesqueros. Esta es un área científica en constante
desarrollo, en la que se aplican conocimientos de biología pesquera con el fin de que se lleve a
cabo una explotación racional y sostenible de los recursos pesqueros.
El «Manual de Evaluación de Recursos Pesqueros» se ocupa principalmente de los aspectos
teóricos de los modelos más utilizados para la evaluación de los recursos pesqueros. Su
aplicación práctica se incluye con carácter complementario en el manual, con el fin de facilitar la
comprensión de los aspectos teóricos tratados. La resolución de los ejercicios prácticos se
plantea mediante una hoja de cálculo.
Este manual tiene como base las notas y las observaciones recogidas en cursos de Evaluación de
Recursos Pesqueros realizados en diversos lugares del mundo, en especial en Europa, América
Latina y África. En estos cursos colaboraron activamente científicos pesqueros de todo el
mundo, en especial portugueses, los cuales también son co-responsables de la orientación, de los
temas abordados y muy particularmente de la preparación de los ejercicios y del trabajo editorial.
La revisión del manuscrito para su publicación corresponde a Siebren Venema, gestor del
proyecto GCP/INT/575/DEN y a Ana Maria Caramelo, del Servicio de Recursos Marinos de
FAO.
Distribución:
DANIDA
Institutos de Educación Pesquera
Institutos de Investigación Marina
Organizaciones Nacionales e Internacionales
Interesadas
Universidades
Departamento de Pesca de FAO

5. iv
Cadima, E.L.
Manual de evaluación de recursos pesqueros
FAO Documento Técnico de Pesca. No. 393. Roma, FAO. 2003. 162p.
RESUMEN
El manual se presenta en el mismo orden seguido en el último curso impartido en el IPIMAR
(noviembre/diciembre 1997). Se inicia con una introducción a los modelos matemáticos
aplicados a la evaluación de los recursos pesqueros y con consideraciones relativas a la
relevancia de la actividad pesquera. A continuación, se pone en evidencia la necesidad de una
gestión racional de los recursos pesqueros, indispensable para una explotación adecuada que
garantice su conservación. Se presentan las hipótesis subyacentes de los modelos y los conceptos
de las diferentes tasas de variación de los parámetro en función del tiempo (o de otros
parámetros), destacando los aspectos más importantes de los modelos lineal simple y
exponencial que serán ampliamente utilizados en capítulos sucesivos. A partir de algunas
consideraciones sobre el concepto de cohorte, se desarrollan modelos para la evaluación en el
tiempo del número y del peso de los individuos que componen una cohorte, incluyendo modelos
para el crecimiento individual de la cohorte. En el capítulo sobre el estudio del stock se define el
patrón de explotación y sus componentes, presentándose los modelos más usados para la relación
stock-reclutamiento, ya sea como proyecciones de un stock a corto como a largo plazo. En lo que
respecta a la gestión de los recursos pesqueros, se discuten los puntos de referencia biológica
(puntos objetivo, puntos límite y puntos de precaución) y las medidas de regulación de las
pesquerías. El último capítulo de presentación y discusión de los modelos teóricos de evaluación
de recursos pesqueros, trata de los modelos de producción (también llamados modelos de
producción general) y de las proyecciones de captura y biomasa a largo y corto plazo.
Finalmente se describen los métodos generales de estimación de parámetros y se presentan
algunos métodos de estimación de los parámetros más importantes, con particular atención a los
análisis de cohortes con edades y con tallas. Se presentan a continuación los enunciados de los
ejercicios resueltos en el último curso, impartido en el IPIMAR, por el autor y por la
investigadora Manuela Azevedo.

6. v
A LOS PRIMEROS MAESTROS Y RECORDADOS AMIGOS DE SIEMPRE
Ray Beverton
John Gulland
Gunnar Sætersdal
PREFACIO
Este trabajo pretende esencialmente presentar una introducción a los modelos matemáticos
aplicados a la evaluación de los recursos pesqueros.
Hay diferentes tipos de cursos sobre métodos utilizados para la evaluación de los recursos
pesqueros. Entre ellos destacan los dos siguientes:
Un primer tipo que considera como aspecto principal del curso su aplicación práctica,
incluyendo el uso de programas de computador. En este tipo de cursos los aspectos teóricos se
mencionan de forma complementaria mediante referencias bibliográficas.
Un segundo tipo atiende principalmente de los aspectos teóricos de los modelos más utilizados.
Su aplicación práctica constituye parte complementaria para facilitar la comprensión de los
temas teóricos tratados.
Este manual adopta el segundo tipo de curso e incluye ejercicios prácticos, para lo cual se han
preparado fichas de ejercicios que deben ser resueltos mediante una hoja de cálculo Excel de
Windows. En el índice se indican las fichas de ejercicios que corresponden a cada tema.
Este manual es el resultado de una serie de cursos de Evaluación de Recursos Pesqueros
realizados en diversas localidades entre las cuales se pueden mencionar, en Portugal, el
«Instituto de Investigação das Pescas e do Mar» – IPIMAR (ex-INIP) de Lisboa, la Facultad de
Ciencias de Lisboa, la Universidad del Algarve y el Instituto de Ciencias Biomédicas de Abel
Salazar de Porto. Cabe destacar asimismo los cursos realizados en el Instituto de Investigación
de las Pescas de Cabo Verde, en el Centro de Investigación Pesquera de Angola, en el Instituto
de Investigación de las Pescas de Mozambique, en el Centro de Investigación Pesquera – CIP de
Cuba, en el Instituto del Mar y de la Pesca – IMARPE de Perú, en el Instituto Español de
Oceanografía – IEO (Vigo y Málaga), y la colaboración en cursos realizados en varios países
organizados por la FAO, por la SIDA (Suecia), por NORAD (Noruega) y también por la ICCAT.
En estos cursos colaboraron activamente otros científicos pesqueros portugueses que son
corresponsables de la orientación, los temas impartidos y muy particularmente de la elaboración
de las fichas de ejercicios y del trabajo editorial. De forma provisional se expresa agradecimiento
y reconocimiento a: Ana Maria Caramelo, Manuel Afonso Dias, Pedro Conte de Barros,
Manuela Azevedo Lebre, Raúl Coyula y Renato Guevara.
Lisboa, Diciembre de 1997
E. Cadima

7. vi

8. vii
ÍNDICE
Página
Glosario de términos técnicos utilizados en el manual xi
Referencias bibliográficas xvii
1. INTRODUCCIÓN 1
1.1 Importancia de la pesca 1
1.2 Gestión de los recursos pesqueros 1
1.3 Investigación de los recursos pesqueros 2
1.4 Evaluación de los recursos pesqueros 3
2. MODELOS Y TASAS 6
2.1 Modelos 6
2.2 Tasas 8
2.3 Modelo lineal simple 12
2.4 Modelo exponencial 15
3. COHORTE 18
3.1 Cohorte – Introducción 18
3.2 Evolución en número de una cohorte, en un intervalo de tiempo 19
3.3 Captura en número en un intervalo de tiempo 23
3.4 Crecimiento individual 25
3.5 Biomasa y captura en peso, en el intervalo Ti 31
3.6 La cohorte durante toda la vida explotable 32
3.7 Simplificación de Beverton y Holt 35
4. STOCK 38
4.1 Stock durante un año 38
4.2 Patrón anual de pesca 41
4.3 Proyecciones del stock a corto plazo (CP) 42
4.4 Proyecciones del stock a largo plazo (LP) 42
4.5 Relación stock – reclutamiento (S-R) 46
4.6 Relación entre R y B resultante (Relación R-S) 50
5. PUNTOS DE REFERENCIA BIOLÓGICA Y MEDIDAS
DE REGULACIÓN 53
5.1 Puntos de referencia biológica para la gestión y la conservación
de los recursos pesqueros 53
5.2 Puntos objetivo de referencia biológica (Fmax, F0.1, Fmed y F MSY) 55
5.3 Puntos límite de referencia biológica (Bloss, MBAL, Fcrash y Floss) 62
5.4 Puntos de referencia de precaución – Fpa, Bpa 63
5.5 Medidas de gestión de las pesquerías 64

9. viii
6. MODELOS DE PRODUCCIÓN 67
6.1 Suposición básica sobre la evolución de la biomasa de un
stock no explotado 67
6.2 Stock explotado 67
6.3 Variación de la biomasa en el intervalo Ti 68
6.4 Proyecciones a largo plazo (LP) – Condiciones de equilibrio 69
6.5 Índices de biomasa y del nivel de pesca 69
6.6 Puntos objetivo de referencia biológica (TRP) 70
6.7 Tipos de modelos de producción 71
6.8 Proyecciones a corto plazo (CP) 77
7. ESTIMACIÓN DE PARÁMETROS 83
7.1 Regresión lineal simple – Método de los mínimos cuadrados 83
7.2 Regresión lineal múltiple – Método de los mínimos cuadrados 86
7.3 Modelo no lineal – Método de Gauss-Newton – Método de los
mínimos cuadrados 89
7.4 Estimación de parámetros de crecimiento 93
7.5 Estimación de M – Coeficiente de mortalidad natural 94
7.6 Estimación de Z – Coeficiente de mortalidad total 97
7.7 Estimación de los parámetros de la relación stock-reclutamiento (S-R) 103
7.8 Estimación de la matriz [F] y de la matriz [N] – Análisis de cohortes –
AC y LCA
104
8. EJERCICIOS 113
8.1 Revisión matemática 113
8.2 Tasas 115
8.3 Modelo lineal simple 116
8.4 Modelo exponencial 117
8.5 Cohorte – Evolución en número 118
8.6 Cohorte – Captura en número 119
8.7 Crecimiento individual en talla y peso 122
8.8 Cohorte durante toda la vida – Biomasa y captura en peso 124
8.9 Cohorte durante la vida – Simplificación de Beverton y Holt 126
8.10 Stock – Proyección a corto plazo 127
8.11 Stock – Proyección a largo plazo 129
8.12 Relación stock – reclutamiento 131
8.13 Fmax 132
8.14 F0.1 133
8.15 Fmed y FMSY 134

10. ix
8.16 MBAL y Bloss 136
8.17 Floss y Fcrash 137
8.18 Modelos de producción (equilibrio) – Schaefer 139
8.19 Modelos de producción (equilibrio) – Índices de abundancia y de
nivel de pesca
140
8.20 Modelos de producción – Proyección a corto plazo 141
8.21 Regresión lineal simple – Estimación de los parámetros de la
relación L-W y parámetros de crecimiento (Ford-Walford,
Gulland y Holt, y Stamatopoulos y Caddy) 143
8.22 Modelo lineal múltiple – Revisión de matrices – Estimación de los
parámetros del modelo integrado de Fox (IFOX) 145
8.23 Regresión no lineal – Estimación de los parámetros de crecimiento
y de la relación S–R (método de Gauss-Newton) 148
8.24 Estimación de M 149
8.25 Estimación de Z 151
8.26 Análisis de cohortes por edades (AC) 153
8.27 Análisis de cohortes por tallas (LCA) 157
8.28 Examen – Parte escrita (Lisboa, Diciembe 1997) 159

11. x

12. xi
GLOSARIO DE TÉRMINOS TÉCNICOS UTILIZADOS EN EL MANUAL
Biomasa (B) – Peso de un individuo o de un grupo de individuos contemporáneos de un stock.
Biomasa reproductora o desovante (BD) – Parte del stock (o de una cohorte) que ya desovo
por lo menos una vez.
Biomasa virgen (Bv) – Biomasa del stock no explotada, es decir en ausencia de mortalidad
pesquera.
Capacidad de carga (k) – Situación de equilibrio entre la reproducción potencial del stock y la
capacidad del ecosistema para mantenerlo. Teóricamente, es el límite de biomasa del
stock en ausencia de mortalidad pesquera (ver tasa intrínseca de crecimiento de la
biomasa, r).
Captura en peso (Y) – Biomasa del stock retirada por la pesca. La captura no corresponde
necesariamente al peso desembarcado. La diferencia entre los dos valores, captura en
peso y desembarcada, se debe en gran parte al descarte al mar de parte de la captura que,
por motivos diversos (precio, calidad, dificultades de espacio a bordo o legales), no
interesa desembarcar.
Captura en número (C) – Número de individuos capturados.
Captura Total Autorizada (TAC) – Medida de gestión que limita la captura total anual de un
recurso pesquero con el fin de limitar indirectamente la mortalidad por pesca. El TAC
puede ser repartido en Cuotas (Q) usando criterios diferentes tales como países, regiones,
flotas o embarcaciones.
Coeficiente de capturabilidad (q) – Fracción de la biomasa capturada por unidad de esfuerzo
de pesca.
Coeficiente de crecimiento individual (K) – Tasa instantánea de diminución de una función del
peso individual, w, i.e., H (w∞)–H (w), donde w∞ es el peso individual asintótico y H(w)
una función de w (frecuentemente una función potencial, incluida la función logarítmica
que se puede considerar como una función potencial límite). Los modelos adoptados para
la función H(w) incluyen dos constantes, w∞ y K. Algunos modelos introducen un
parámetro, b, que sirve para obtener una relación general que incluya las relaciones de
crecimiento individual más comunes.
Cohorte – Conjunto de los individuos de un recurso pesquero nacidos de una misma época de
desove.
Cuota (Q) – Cada una de las fracciones en que se reparte el TAC.
Cuota Individual (QI) – Cuota atribuida a una embarcación.
Cuotas Individuales Transferíbles (ITQ) – Sistema de gestión de pesquerías caracterizado por
la venta, en subasta, de las cuotas individuales, es decir, las cuotas anuales de pesca de
cada embarcación.
Índice de abundancia (U) – Característica relacionada con la biomasa disponible del recurso,
preferentemente proporcional a ella. La captura por unidad de esfuerzo, cpue (en especial
cuando el esfuerzo se expresa en unidades apropiadas) puede ser una de esas
características.

13. xii
Modelos de producción – Modelos que consideran la biomasa del stock en su globalidad, i.e.,
no toman en consideración la estructura del stock por edades o tallas. Estos modelos sólo
se aplican en análisis que consideran variaciones de la intensidad de pesca y, por tanto, no
permiten analizar los efectos en las capturas y la biomasa de variaciones del patrón
relativo de explotación.
Modelos estructurales – Modelos que consideran la estructura del stock por edades o tamaños.
Estos modelos permiten analizar los efectos en la captura y la biomasa, de los cambios del
nivel de explotación y también del patrón de explotación.
Nivel Mínimo Aceptable de Biomasa (MBAL) – Punto Límite de Referencia Biológica que
representa un nivel de biomasa reproductora por debajo del cual las biomasas observadas
durante un período de años se ven reducidas y los reclutamientos asociados se sitúan por
debajo del reclutamiento medio o mediano.
Número de individuos de una cohorte o de un stock (N) – Número de individuos
supervivientes en un cierto instante o intervalo de tiempo.
Número total de muertos (D) – Número total de individuos que mueren en un período de
tiempo dado.
Patrón de explotación de un arte (s) – Fracción de individuos de un tamaño dado disponibles a
ser capturados por un arte. También llamado Selectividad o reclutamiento parcial.
Principio de precaución – Este principio establece que la falta de información no puede ser
justificación para que no se tomen medidas de gestión. Por el contrario, el establecimiento
de medidas de gestión es aun más imperativo en vista a la conservación de los recursos.
Es importante señalar que la explicación de las hipótesis que subyacen y los métodos
usados para la determinación de la base científica de las medidas de gestión es
indispensable.
Punto de precaución de Referencia Biológica (PaRP) – Puntos de referencia biológica,
establecido de acuerdo con el principio de precaución y indicando niveles de biomasa
(Bpa) y de pesca (Fpa), en los que se garantiza la reproducción del stock atendiendo a la
conservación del recurso y a la captura posible. Es importante señalar que la explicación
de las hipótesis que subyacen y los métodos usados para la determinación de los PaRPs
es indispensable.
Punto de Referencia Biológica (PRB) – Es un valor, normalmente de F o de B, para la gestión
de una pesquería, tomando en consideración la mejor captura posible y/o asegurando la
conservación del recurso pesquero. Hay PRBs establecidos en base a las proyecciones a
largo plazo (LP), PRBs establecidos en base a los valores observados durante un cierto
período de años y PRBs establecidos en base a ambos criterios. Los PRBs pueden ser
Puntos objetivo (TRP), Puntos Límite (LRP), y Puntos de precaución (PaRP). En este
manual se mencionan los siguientes puntos de referencia biológica: Fmax, F0.1, Falto, Fmed,
FMSY, Floss, Fcrash, Bmax, B0.1, Bmed, BMSY, Bloss, MBAL. Otros puntos de referencia
biológica también usados para la gestión, como, F30%SPR, no se mencionan en este
manual.
Punto Objetivo de Referencia Biológica (TRP) – Punto de referencia biológica indicando
objetivos, a largo plazo, para la gestión de una pesquería, tomando en consideración la
mejor captura posible y asegurando la conservación del recurso.

14. xiii
Punto Límite de Referencia Biológica (LRP) – Punto de referencia biológica indicando límites
para la explotación pesquera, dentro de los cuales se garantizan la autoreproducción del
stock y la conservación del recurso.
Reclutamiento a la fase explotable (R) – Número de individuos de un stock, que cada año
entran por primera vez en el área da la pesquería.
Reclutamiento parcial – (ver Patrón de explotación)
Selectividad – (ver Patrón de explotación)
Stock – Conjunto de supervivientes de las cohortes de un recurso pesquero, en un cierto instante
o período de tiempo. Puede referirse a la biomasa o al número de individuos.
Stock-Reclutamiento (S-R) – Relación entre el stock parental (biomasa reproductora) y el
reclutamiento resultante (normalmente el número de Reclutas en fase explotable). Los
modelos adoptados para esta relación incluyen dos constantes, α y K. K tiene una
dimensión física de peso y α tiene una dimensión de peso-1
. Algunos modelos introducen
un parámetro, c, que sirve para obtener una relación general que incluya las relaciones
más comunes.
Tasa anual de Supervivencia (S) – Tasa media de supervivencia de los individuos de una
cohorte durante un año en relación al número inicial.
Tasa de Explotación (E) – Relación entre el número de individuos capturados y el número de
individuos que mueren, en un cierto período de tiempo, es decir, E = C/D.
Tasa instantánea absoluta de variación de y, tia(y) – Velocidad de variación de la función
y(x), en el instante x.
Tasa instantánea de mortalidad natural (M) o Coeficiente de mortalidad natural – Tasa
instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren debido a
cualquier causa excepto las debidas a la pesca.
Tasa instantánea de mortalidad por pesca (F) o Coeficiente de mortalidad por pesca – Tasa
instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren a causa de la
pesca.
Tasa instantánea de mortalidad total (Z) o Coeficiente de mortalidad total – Tasa
instantánea relativa de variación del número de supervivientes que mueren debido a todas
las causas. Z, F y M están relacionadas por la siguiente expresión: Z=F+M .
Tasa instantánea relativa de variación de y, tir(y) – Velocidad de variación de la función y(x)
relativa al valor de y en el instante x.
Tasa intrínseca de crecimiento de la biomasa (r) – Constante de los modelos de Producción
que representa la tasa instantánea de disminución de la función H(K)–H(B), donde B es
la biomasa, H(B) es una función de la biomasa total (frecuentemente función-potencial,
incluida la función logarítmica que se puede considerar como una función potencial
límite) y k es la capacidad de carga del ecosistema. Algunos modelos introducen
además un parámetro, p, que sirve para obtener una relación general que incluye las
relaciones más comunes.
Tasa media absoluta de variación de y, tma(y) – Velocidad media da variación de la función
y(x), durante un cierto intervalo de x.
Tasa media relativa de variación de y, tmr(y) – Velocidad media da variación de la función
y(x) relativa a un valor de y, durante un cierto intervalo de x.

15. xiv

16. xv
SÍMBOLOS
Símbolos Indicativos de:
a Constante del modelo lineal simple (ordenada en el origen)
α Constante de las relaciones Stock-Reclutamiento (valor límite de R/S cuando
S→0)
b Constante del modelo lineal simple (tasa absoluta de variación de la
característica)
B Biomasa
BD Biomasa Desovante (o reproductora)
C Captura en número
c Constante de las relaciones Stock-Reclutamiento (generaliza los modelos)
D Número total de muertos
E Tasa de Explotación
F Coeficiente de mortalidad por pesca (tasa instantánea de mortalidad por
pesca)
Cconst Constante no definida
Cte Constante no definida
H Función genérica
ITQ Cuotas Individuales Transferibles
K Constante dos modelos de crecimiento individual
k Constante de las relaciones Stock - Reclutamiento
k Constante de los modelos de producción (Capacidad de carga)
l Talla total de un ejemplar
L Talla total de un ejemplar
MBAL Nivel Mínimo Aceptable de Biomasa (punto límite de referencia biológica)
M Coeficiente de mortalidad natural (tasa instantánea de mortalidad natural)
N Número de individuos de una cohorte
p Constante de los modelos de producción (generaliza los modelos)
q Coeficiente de capturabilidad
r Constante de los modelos de producción (tasa intrínseca)
r2
Coeficiente de determinación
R Reclutamiento a la fase explotable
S Tasa anual de supervivencia

17. xvi
Símbolos Indicativos de:
S Biomasa adulta o total (en la relación S-R)
s Patrón relativo de explotación (selectividad)
SQ Suma de los cuadrados de las desviaciones
S-R Relación Stock – Reclutamiento
t Instante de tiempo
T Intervalo de tiempo entre 2 instantes
TAC Captura Total Autorizada
tma(y) Tasa media absoluta de variación de y
tia(y) Tasa instantánea absoluta de variación de y
tmr(y) Tasa media relativa de variación de y
tir(y) Tasa instantánea relativa de variación de y
TRP Punto objetivo de referencia biológica
U Índice de abundancia
V Función auxiliar para la determinación de F0.1
W Peso individual
Y Captura en peso
Z Coeficiente de mortalidad total (tasa instantánea de mortalidad total)

18. xvii
SUBINDICES
Se considera necesario indicar los significados de estos subíndices
Subíndices Indicativos de:
$ Valor económico de la característica respectiva de la cohorte
λ Edad máxima
0.1 Valor de F (y de otras características de la cohorte) donde la tia de la
biomasa es el 10% de la tia de la biomasa virgen
c Reclutamiento a la pesca
crash Valor de F que a largo plazo corresponde al valor de colapso de la biomasa
reproductora
E Valor de las características de la cohorte correspondiente a un punto de
equilibrio cuando se considera la relación stock – reclutamiento, con R no
constante
i Edad
infl Valor de la característica correspondiente a un punto de inflexión de
cualquier relación entre esa característica y otra variable
l Talla
lim Valor de B (y de F) correspondiente a un punto límite de referencia
biológica
loss Valor de B (y de la F asociada) correspondiente a la mínima biomasa
reproductora observada
max Valor de F (y de otras características de la cohorte) cuando la captura en
peso por recluta es máxima
med Valor de F que a largo plazo producirá una biomasa reproductora por recluta
igual al valor medio de las biomasas reproductoras por recluta observadas
durante un cierto período de años
MSY Valor de F (y de otras características del stock) donde la captura total (en
peso) a largo plazo será máxima
R Reclutamiento a la fase explotable

19. xviii
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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