A technical report of role of abscisic acid plant hormone in fruit calcium uptake and their effect on blossom end rot physiological disorder

1. 92 93deRiegoJunio - Julio, 2016 Junio - Julio, 2016deRiego
Fisiología
L
os mecanismos de acción las hojas son fisiológica-
mente distintos ya que el ácido abscísico (ABA) es
una hormona sintetizada en raíces y brotes en res-
puesta a carencia de agua o nitrógeno mientras que
el calcio es el nutrimento que debe traslocarse hacia el fruto
desde la raíz u hoja en caso de aplicación foliar.
El comportamiento de los estomas es influenciado por la
radiación, humedad relativa, concentración de CO2
, estrés
biótico o abiótico, así como por la acción de hormonas den-
tro de las cuales el ABA promueve el cierre de estomas. La
fuente de calcio más usada para el suministro vía foliar es
CaCl2
, sin embargo, el uso de compuestos nanoestructurados
va en aumento, como ocurre con las nanopartículas de TiO2
,
las cuales promueven la actividad de la nitrato reductasa y
aceleran la germinación de semillas de espinaca y trigo, por
el lado contrario, se ha encontrado que inducen efectos ge-
notóxicos en Vicia narbonensis L. y Zea mays L. Las dos rutas
de acceso a las hojas de compuestos nanoestructurados son
vía cuticular y estomática; la primera solo permite la entrada
de compuestos con tamaño menor a 5 nm debido a los poros
cuticulares extremadamente pequeños, mientras que la ruta
ABA: FAVORECIMIENTO
DE LA ABSORCIÓN
FOLIAR DE CALCIO EN TOMATE
por M. C. Daniel López Osorio
lopezo.daniel@colpos.mx
estomáticapermitelaentradadepartículasmásgrandes,de-
bido al tamaño micrométrico de los estomas. Los efectos de
la aplicación foliar de estos compuestos no se conocen bien,
posiblemente causan alteraciones en las tasas de transpira-
ción, fotosíntesis y balance térmico, y podrían obstruir los
estomas debido a su tamaño.
Aplicación de ABA y nitrato de calcio,
observaciones
Se usaron semillas de jitomate “chino” Solanumlycopersicum
L. (colecta regional de Tehuacán, Pue. México) las cuales se
sembraron en turba, en una charola de poliestireno, en un
invernaderodeláreadeNutriciónVegetaldelColegiodePost-
graduados. Treinta días después de la siembra las plantas se
transfirieronabolsasdepolietilenode35×35cm,lasplantas
fueron irrigadas con una la solución nutritiva universal Stei-
ner. Al inicio de floración, la solución nutritiva se modificó,
eliminando el suministro de Ca2+
, y la composición de esta
quedó de la siguiente manera: N-NO3
(9.5 meq L-1
), P (1 meq
L-1
), S-SO4
(4 meq L-1
), K (8 meq L-1
), Mg (4 meq L-1
), N-NH4
(2.5 meq L-1
). Al día siguiente de modificar la solución nu-
tritiva, comenzó la aplicación foliar cada semana de ABA (0,
250,500y750mgL-1
),nitratodecalcio(0y0.6meqL-1
)ycar-
bonato de calcio nanoestructurado (0 y 0.6 meq L-1
); a todas
las soluciones se les añadió 0.3 mL L-1
de DAP-PLUS®
como
surfactante. Después de 32, 40 y 55 días de iniciar las aplica-
ciones foliares, se midió la conductancia estomática y tasa de
transpiraciónconunequipoportátildefotosíntesisLI6400XT
LI-COR®
, equipado con una cámara clara de 3 × 2 cm modelo
6400-08 LI-COR®
(LI-COR Biosciences, Lincoln, NE, USA), en
un periodo entre 11:00 y 13:00 horas sobre hojas reciente-
mentemadurasyencondicionesdecielodespejado.Después
de 23, 51 y 62 días del inicio de las aplicaciones foliares se
colectaron hojas recientemente maduras para determinar la
concentracióndecalcioconunespectrofotómetrodeemisión
atómica de inducción por plasma acoplado (ICP-AES), marca
VARIAN®
, a partir de 39 días y hasta 87 días después del ini-
ciodeaplicacionesfoliares,secuantificóelpesodefrutosma-
duros y el número de frutos con síntoma de pudrición apical.
Observaciones destacables del ensayo
La aplicación de ABA causó una disminución significativa de
la conductancia estomática a 32 y 55 días después del inicio
de aplicación de tratamientos (Figura 1). De Freitas encontró
algo similar, al aplicar 500 mg L-1
de ABA, en comparación
con aplicar solo agua. El efecto de ABA sobre la conductancia
estomática se debe a la acción bioquímica consistente en la
activación de canales iónicos SALC1, en las células guarda, lo
que conlleva a una salida de agua y, finalmente, el cierre de
estomas, o a través de la disminución en la permeabilidad al
agua dentro de los tejido vasculares de la hoja.
LaaplicacióndeABAycarbonatodecalciodisminuyenlatasa
de transpiración (Figura 2), por efecto del cierre estomático,
asícomolacombinaciónde0.6meqL-1
decarbonatoynitrato
de calcio causa una disminución drástica de la transpiración
La deficiencia de calcio en frutos de
tomate causa el desorden fisiológico
conocido como pudrición apical
(Blossomendrot en inglés: BER). Su
prevención ha sido efectiva con
aplicaciones foliares de calcio o
ácido abscísico
Figura 1. Conductancia estomática en respuesta a la aplicación de
ácido abscísico
a
ABA (mg L-1
)
a a
ab
b
a
b
b
b
ab
0
b
b
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
32 40 32
ConductanciaestomáƟca(molH2
Om-2s-1)
D°ƒÝ —›ÝÖçÝ —›½ ®Ä®‘®Ê —› ƒÖ½®‘ƒ‘®ÌÄ —› ãÙƒãƒÃ®›ÄãÊÝ
250
500
750
foliar de las plantas tratadas. Se ha encontrado que la ab-
sorción de calcio en los frutos se promueve al disminuir la
transpiración foliar.
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2. 94 95deRiegoJunio - Julio, 2016 Junio - Julio, 2016deRiego
Figura 4. Concentración de
calcio en tejido foliar en
respuesta a la aplicación de
nitrato de calcio.
La aplicación de ABA incrementó la concentración de calcio en la hoja,
esto se puede atribuir a la activación de los canales de calcio en las mem-
branascelularesdelahoja,locualocurreenlascélulasguardadelosesto-
masduranteelprocesodecierreestomáticomediadoporácidoabscísico.
Figura 5. Porcentaje de frutos
sanos en respuesta a la
aplicación de ácido abscísico.
Las aplicaciones de nitrato de calcio incrementaron la concentración de
calcio en la hoja, sin embargo la dosis evaluada (70 mg L-1
) causó menor
concentracióndecalcioquelaaplicaciónde500mgL-1
deácidoabscísico.
Figura 6. Porcentaje de frutos sanos en
respuesta a la aplicación de nitrato de
calcio.
El porcentaje de frutos sanos fue afectado de manera independiente por
la aplicación de ABA y nitrato de calcio, todas las concentraciones de
ABA aplicadas aumentaron en 15% de frutos sanos respecto a la nula
aplicación de ABA, en la cual se obtuvo 4% de frutos sanos. De Freitas
reporta que la aplicación de 500 mg L-1
de ABA suprime totalmente la
incidencia de pudrición apical en tomate cultivar Ace 55, y por su parte
Barickman reporta una disminución de 86.2% en la incidencia de pudri-
ción apical cuando las plantas fueron aplicadas con 500 mg L-1
de ABA
en conjunto con el suministro de 180 mg L-1
de calcio en la solución nu-
tritiva, sin embargo, en el presente estudio cabe resaltar que se eliminó
totalmenteelsuministrodecalcioenlasoluciónnutritivaalcomenzarlas
aplicaciones foliares, por lo cual el rendimiento de frutos por planta fue
muy inferior a los rendimientos que se pueden obtener en condiciones
comerciales.
Calcio(mg-1
)
D°ƒÝ —›ÝÖçÝ —› ƒÖ½®‘ƒÙ ãÙƒãƒÃ®›ÄãÊÝ
0
5
10
15
20
b
b
b
a
a
a
23 51 62
Nitrato de calcio (meq L-1
)
0
0.6
ABA (mg L-1
)
a
a a
b
0
0
10
20
30
40
50
Frutossanos(%)
Ácido abscísico (mg L-1
)
250
500
750
a
b
0
0
10
20
30
40
Frutossanos(%)
Nitrato de calcio (meq L-1
)
Nitrato de calcio (meq L-1
)
0.6
Figura 2. Transpiración
estomática en respuesta a la
aplicación de ácido abscísico
y carbonato de calcio.
(mg L-1
)
Transpiración(molH2
Om-2s-1)
D›ÝÖçÝ —› 55 —°ƒÝ —›½ ®Ä®‘®Ê —› ƒÖ½®‘ƒ‘®ÌÄ —› ãÙƒãƒÃ®›ÄãÊÝ
0
6
8
10
12
14
16
18
20
ABA 0
ABA 250
ABA 500
ABA 750
CaCO3
0
CaCO3
30
a
a
b
b
b
b
Figura 3. Concentración de
calcio en tejido foliar en
respuesta a la aplicación de
ácido abscísico
Calcio(mg-1
)
D°ƒÝ —›ÝÖçÝ —›½ ®Ä®‘®Ê —› ƒÖ½®‘ƒ‘®ÌÄ —› ãÙƒãƒÃ®›ÄãÊÝ
0
5
10
15
20
b b
b
a a
ab
ab
ab ab
a
ab a
23 51 62
ABA (mg L-1
)
0
250
500
750
Las aplicaciones de nitrato de calcio incrementaron el porcentaje de fru-
tossanos,porloquelavíafoliaresunaalternativaparasuministrarcalcio
en condiciones adversas que dificulten la absorción de calcio o el trans-
portedecalciohaciaelfruto.Anivelcomercialseusaunagrandiversidad
de productos con aporte de calcio tales como quelatos, acomplejado con
aminoácidos o con otros nutrientes, sin embargo el nitrato de calcio es
poco usado en aplicaciones foliares ya que generalmente se usa como el
fertilizante que aporta calcio en la solución nutritiva.
Recomendaciones para producción en
invernadero
Las aplicaciones foliares de nitrato de calcio y ácido abscísico incremen-
taron la concentración de calcio en las hojas y el porcentaje de frutos
sanos; ambos factores resultaron ser efectivos en disminuir la incidencia
de pudrición apical. El ácido abscísico disminuyó la conductancia esto-
mática y la transpiración, incrementó la concentración de calcio en hojas
redujo la incidencia de pudrición apical. La concentración de 250 mg L-1
de ácido abscísico reduce la incidencia de este desorden fisiológico de
manerasimilarquelaconcentraciónde500mgL-1
,reportadoenestudios
previos, por lo que en condiciones de invernadero esta concentración
mínima puede ser efectiva y rentable en el control de pudrición apical.
El carbonato de calcio nanoestructurado disminuyó la conductancia es-
tomática y la transpiración, pero no afectó la concentración de calcio en
hojas, rendimiento e incidencia pudrición apical.
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