El documento describe las arqueobacterias, un dominio separado de organismos procariotas. Las arqueobacterias son fenotípicamente similares a las bacterias pero poseen membranas y paredes celulares únicas, así como características genéticas que las distinguen. Habitan ambientes extremos como fuentes termales y lagos salinos. Incluyen metanogénicas, halofilas extremas y termófilas.

1. El grupo más antiguo, las arqueobacterias, constituyen un fascinante conjunto
de organismos y por sus especiales características se considera que conforman
un Dominio separado: Archaea.
Fenotípicamente, Archaea son muy parecidos a las Bacterias. La mayoría son
pequeños (0.5-5 micras) y con formas de bastones, cocos y espirilos. Las
Archaea generalmente se reproducen por fisión, como la mayoría de las
Bacterias. Los genomas de Archaea son de un tamaño sobre 2-4 Mbp, similar a
la mayoría de las Bacterias. Si bien lucen como bacterias poseen características
bioquímicas y genéticas que las alejan de ellas. Por ejemplo:
no poseen paredes celulares con peptidoglicanos
presentan secuencias únicas en la unidad pequeña del ARNr
poseen lípidos de membrana diferentes tanto de las bacterias como de los
eucariotas (incluyendo enlaces éter en lugar de enlaces éster).
Hoy se encuentran restringidas (bueno lo de restringidas, si se lee mas adelante, ya
no parece un termino aplicable) a hábitats marginales como fuentes termales,
depósitos profundos de petróleo caliente, fumarolas marinas, lagos salinosos
(incluso en el mar Muerto...). Por habitar ambientes "extremos", se las conocen
también con el nombre de extremófilas.
Se considera que las condiciones de crecimiento semejan a las existentes en los
primeros tiempos de la historia de la Tierra por ello a estos organismos se los
denominó arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo).
Membranas de las Archeae
Los lípidos presentes en las membranas son únicos desde el punto de vista
químico, a diferencia de los eucariotas y las bacterias, en que los enlaces éster
son los responsables de la unión entre los ác. grasos y glicerol, los lípidos de las
Archaea poseen enlaces ÉTER para la unión del glicerol con cadenas laterales
hidrofóbicas. En lugar de ac. grasos poseen cadenas laterales formadas por
unidades repetitivas de una molécula hidrocarbonada como el isopreno.
Los principales tipos de lípidos son los diéteres de glicerol. En algunos éteres
las cadenas laterales (fentanil) se unen entre sí por enlaces covalentes formando
una monocapa en lugar de la bicapa característica de las membranas, siendo
más estables y resistentes, siendo habituales por lo tanto en las hipertemófilas.
Paredes celulares
Algunas arqueobacterias metanogénicas poseen la pared celular formada por
un compuesto similar al peptidoglicano de las bacterias, por lo que denomina
pseudopeptidoglicano, con enlaces glucosídicos 1,3 en lugar de los 1,4 de los

2. peptidoglicano. En otras archaeas la pared se compone de polisacaridos,
glicoproteínas o proteínas.
El tipo de pared más común es la capa superficial paracristalina (capa S)
formada por proteína o glucoproteína, de simetría hexagonal.
La pared celular impide la lisis celular y le confiere la forma a la célula. Las
paredes de las Archaea son resistentes naturalmente a la lisozima, debido a la
ausencia de peptidoglicano.
La única arqueobacteria que carece de pared es Thermoplasma.
Árbol Filogenético de Archaea
Sobre la base del análisis de la subunidad pequeña del ARN, las Archaea
consisten en dos grupos filogenéticamente diferentes: Crenarchaeota y
Euryarchaeota. Se diferencias por el tipo particular de ARN que presentan y
por el ambiente en que habitan. Las Crenarchaeota (crenotas) es un grupo
fisiológicamente homogéneo de hábitats enteramente termofílicos. en cambio
las Euryarchaeota (euryotas) son un grupo fenotípicamente heterogéneo, que
incluye a las metanogénicas, halófilas, etc.
Basados en su fisiología se distinguen:
metanogénicas procariotas que producen metano
halofilas extremas viven en regiones con muy alta concentración de sal
(NaCl); requieren una concentración de al menos 10% de cloruro de sodio
para su crecimiento
extremas (hiper) termófilas viven a temperaturas muy altas.
Además de las características unificadoras de las arqueobacterias, (pared
celular sin mureína, lípidos de membranas con enlaces éter, etc.), estos
procariotas exhiben atributos bioquímicos que le permiten adaptarse a estos
ambientes extremos. Las Crenarchaeota son principalmente hipertermofílicos
dependientes del sulfuro y los Euryarchaeota son metanogénicos y halófilos
extremos.

3. Metanogénicas
Son anaerobias obligadas que no toleran ni siquiera breves exposiciones al aire
(O2). En ambientes anaeróbicos son muy abundantes, incluyen sedimentos
marinos y de agua dulce, pantanos y suelos profundos, tracto intestinal de
animales y plantas de tratamiento de líquidos cloacales. Las metanogénicas
tiene un tipo increíble de metabolismo que puede usar el H2 como fuente de
energía y el CO2 como fuente de carbono para su crecimiento. En el proceso de
construcción de material celular desde H2 y CO2, Las metanogénicas producen
metano (CH4) en un único proceso generador de energía. El producto final, gas
metano, se acumula en el ambiente, así se han creado la mayoría de las fuentes
naturales de gas natural (combustible fósil) utilizado con fines industriales o
domésticos.
Los procariotas Metanogénicos son habitantes normales del rumen de
vacas y rumiantes. Una vaca puede eliminar unos 50 litros de gas
metano por día, en el proceso de eructación. El metano es un
importante gas del efecto invernadero que se acumula en la atmósfera
a velocidad alarmante. Cuando se destruyen áreas verdes y se
reemplazan por ganado se produce un doble impacto en el efecto
invernadero ( "double-hit"):
1. menores cantidades de CO2 serán eliminadas debido a la
remoción de las plantas
2. CO2 y CH4 adicionales serán liberados por el metabolismo
combinado del ganado y los procariotas metanogénicos.

4. Por otra parte gran cantidad de gas metano es producido durante el
tratamiento de los líquidos cloacales, sin embargo normalmente es descartado
en lugar de ser reciclado.
Methanococcus jannischii
Methanococcus jannischii fue originalmente aislada de una muestra tomada de
una chimenea ( white smoker: fumarola blanca) a 2.600 metros de profundidad
en el Pacífico Este. Puede crecer en un medio de cultivo mineral que contenga
solo H2 y CO2 como fuente carbonada y en un rango de temperatura entre 50º -
86º grados. Estas células son cocos irregulares móviles, debido a la presencia de
dos haces de flagelos polares insertos cerca del mismo polo .
Halófilas extremas
Viven en ambientes naturales como el mar Muerto, el Great Salt Lake (Colorado
USA), o en estanques de evaporación de agua salada, donde la concentración de
sal es muy alta (hasta 5 molar o 25 por ciento de NaCl). Estos procariotas
requieren la sal para el crecimiento, sus paredes celulares, ribosomas y enzimas
se estabilizan con el ión Na+. Halobacterium halobium, la especie predominante
en Great Salt Lake, se adapta al ambiente altamente salino por el desarrollo de
una "membrana púrpura", que toma esta coloración por la presencia del
pigmento del tipo de rodopsina llamado bacteriorodopsina que reacciona con
la luz formando un gradiente de protones a lo largo de la membrana que
permite la síntesis de ATP. Este es el único ejemplo en la naturaleza de una
fotofosforilación sin clorofila. Estos organismos son heterótrofos y aerobios, la
alta concentración de ClNa en el ambiente limita la disponibilidad de O2 para la
respiración, por lo que usando bacteriorhodopsina aumentan su capacidad de
producir a ATP, convirtiéndolo a partir de la energía lumínica.

5. Halobacterium salinarium
Halobacterium salinarium es una halofila extrema que crece a 4 - 5 M NaCl y no
crece por debajo de 3 M NaCl. La preparación por criofractura muestra la
estructura de la superficie de la membrana celular y revela pequeños parches
de "membrana púrpura" que contienen el pigmento bacteriorrodopsina
embebidas en la membrana plasmática, este pigmento expulsa un protón de la
célula, creando así un gradiente de protones que puede ser usado para generar
ATP.
Termófilas extremas (Termoacidófilas)
Representan varias líneas filogenéticas de Archaea. Estos organismos requieren
temperaturas muy altas (80º - 105º grados) para crecer. Sus membranas y
enzimas son inusualmente estables a estas temperaturas. La mayoría de ellas
requiere sulfuro para crecer, algunas son anaerobias y usan el sulfuro como
aceptor de electrones en la respiración, en reemplazo del oxígeno. Otras son
litotróficas y oxidan sulfuro como fuente de energía, crecen a bajo pH (< pH 2)
dado que acidifican su ambiente oxidando Su (sulfuro) a SO4 (ác. sulfúrico).
Estos hipertermófilos son habitantes de ambientes calientes, ricos en sulfuro
asociados a los volcanes, como los manantiales clientes, géiseres y las fumaroles
del Parque National de Yellowstone , en respiraderos termales ("smokers") y en
fracturas del piso oceánico. Sulfolobus fue el primer Archeae hipertermofílicos
descubierto por Thomas D. Brock de la Universidad de Wisconsin en 1970. Su
descubrimiento, junto al de Thermus aquaticus en el Parque Yellowstone,
iniciaron el campo de la biología de los hipertermófilos. Thermus aquaticus,
(fuente de la enzima taq polimerasa usada en la reacción en cadena de la
polimerasa , PCR), crece a 70º grados. Sulfolobus crece en ambientes rico en
sulfuro, manantiales calientes, 90º grados y pH 1. Thermoplasma, también
descubierta por Brock, es un termófilo único, ya que es el representante
exclusivo de una línea filogenética de Archaea. Thermoplasma recuerda a las
bacterias micoplasmas ya que carece de pared celular. Thermoplasma crece a 55º
grados y pH 2; solo han sido encontradas en pilas calientes de carbón, los
cuales son productos de desecho humanos.

6. Sulfolobus acidocaldarius (T.D. Brock)
izq: MET X85,000, der: microfotografía por
Parque National de Yellowstone
fluorescencia de células adheridas a cristales
de sulfuro
Sulfolobus es un termófilo extremo que se encuentra en manantiales ácidos
productos de calentamiento por volcanes, y suelos con temperaturas entre 60º -
95º gradosC, y pH 1 a 5.
Yellowstone National Park, USA, izq: Octopus Spring, der: Obsidian Pool.
http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html
A pesar que las Archaea son extremófilos por excelencia, también pueden
encontrarse Bacterias, e inclusive algunos eucariotas en estos hábitat. Ninguna
bacteria produce metano, pero existen algunas que creen en estos ambientes.
Con respecto a la tolerancia ácida, una bacteria: Thiobacillus, puede crecer a pH
0. Un alga, Cyanidium, también puede crecer a pH 0. En ambiente supercálidos (
> de 100º C), los Archaea son exclusivos. Ninguna bacteria puede crecer en altas
concentración de sales.
Relación entre los dominios

7. Archaea Bacteria Eukarya
plantas (celulosa),
pseudopeptidoglicano, o solo
Pared peptidoglicanos animales (ninguna),
por proteínas
fungi (quitina)
Lípidos: las cadenas
lípidos: las cadenas de ac. grasos
hidrocarbonadas ramificadas
Membrana están unidas al glicerol por enlaces
están unidas al glicerol por
ester
enlaces éter
ADN fragmentado
Genoma ADN único, circular, presencia de plásmidos en cromosomas
múltiples
Arqueobacterias (del griego arkhaios = antiguo; bakterion = bastón: grupo de
procariotas de unos 3.500 millones de años de antigüedad, presentan una
serie de características diferenciales que hicieron que Carl Woese, profesor de
la Universidad de Illinois, Urbana, U.S.A., proponga su separación del reino
Moneras y la creación de uno nuevo: Archaea, propuesta que hoy es cada vez
mas aceptada.
ARN ribosómico: Uno de los tres tipos de ARN, el ARNr es un componente
estructural de los ribosomas. Son el "core" (parte principal) de los ribosomas y
posiblemente la clave del mecanismo de traducción de las proteínas. Su
estudio comparativo llevó a postulación de un Árbol Filogenético Universal.
ATP(adenosín trifosfato): El principal producto químico utilizado por los
sistemas vivientes para almacenar energía, consiste en un una base (adenina)
unida a un azúcar (ribosa) y a tres fosfatos.
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Halophilic Microorganisms. Maintained by Robert Simon.