En este documento se expone la teoría de endosimbiosis simple y endosimbiosis seriada para explicar el origen de cloroplastos que pueden encontrarse en los diversos grupos de organismos eucariontes fotosintéticos

1. ORÍGEN
DE
CLOROPLASTOS

2. Registros fósiles indican que hubo vida en la Tierra hace unos 3 500 millones de años.
Eran células procariotas, que vivían en un ambiente bajo en oxígeno y rico en dióxido de
carbono y otros gases.
La primera evidencia de organismos fotosintéticos data de hace 2.800 a 2.500 millones de
años.
Estos datos muestran que el origen de las cianobacterias y la fotosíntesis de oxígeno
fueron concomitantes en la historia de la vida. en la tierra.

3. Las cianobacterias y la fotosíntesis oxigénica permitieron un gran cambio en el medio
ambiente.
A través de millones de años, el oxígeno se acumuló y culminó en la primera gran
“contaminación del aire”.
La mayoría de los organismos procariotas que existían tenía un metabolismo reductor
anaeróbico ineficiente y murieron por el oxígeno
Esta oxidación del medio ambiente permitió dos eventos muy importantes:
1.-la aparición de un metabolismo mucho más eficiente: respiración aeróbica.
2.-la consecuente aparición de organismos eucariotas

4. El advenimiento de la endosimbiosis le dio capacidad a las
células eucariotas de capturar luz y fijar carbono,
generando su propio alimento, lo cual fue ventajoso para
ellos.
Las cianobacterias también se beneficiaron, ya que
recibieron refugio y protección de la célula eucariota.
Luego hubo una coevolución entre la célula huésped y las
cianobacterias intracelulares, que evolucionaron en
orgánulos, hoy conocidos como cloroplastos

5. La acumulación de oxígeno debida a la fotosíntesis formó la capa de Ozono, con la que la
“vida” se protegida los rayos UV, que dañan la estructura de la molécula de ADN
Nuestro planeta está lleno de vida fotosintética, los únicos procariotas fotosintéticos son
cianobacterias.
Todas las demás formas de vida que hacen la fotosíntesis son eucariotas.

6. La idea básica sobre el origen de los cloroplastos parece muy simple: la endosimbiosis
de una cianobacteria dentro de una célula eucariota, en la que ambos se benefician y
pueden coevolucionar.
Sin embargo, la realidad es mucho más complicada.
Hay eucariotas fotosintéticos de varios tamaños, desde plantas terrestres y grandes
macro algas hasta unicelulares, como las microalgas y organismos que probablemente
tuvieron fueron fotosintético y luego perdieron o atrofiaron el cloroplasto, hasta
organismos facultativos, en lo que la fotosíntesis es “opcional”
La diversidad de eucariotas fotosintéticos es enorme y muchos de estos organismos no
evolucionaron juntos. .

7. Para abordar la evolución del cloroplasto es necesario tener una
visión de la diversidad de estos organismos.
Tradicionalmente, las algas son todas formas de vida
fotosintéticas con clorofila a, que no son plantas terrestres.
Esta visión fue lo suficientemente amplia como para reunir
organismos tan distintos como procariotas (cianobacterias) y
eucariotas.
En general, algas supuestamente están unificadas en base a la
fotosíntesis oxigenica, aunque esta habilidad no implica una
evolución a partir del mismo ancestro.

8. Todas las formas de vida existentes en la actualidad se dividen en
tres dominios: bacterias, arqueas (procariotas) y Eukarya (todos
los organismos eucariotas).
La fotosíntesis oxigenica está presente en los dominios de las
bacterias (solo en el cianobacterias) y Eukarya, diseminadas en
varios grupos.
Se acuerda que el origen de los eucariotas es único, es decir,
ocurrió solo una vez, pero hay mucha evidencia que muestra que
los organismos eucariotas fotosintéticos aparecieron varias veces.

9. ¿Cuánto grupos hay?
¿Cuáles son?
¿Son todos fotosisntéticos?

14. Clasificación 2020 protistas y algas

16. Unikonta
•Amorphea o Unikonta es un grupo que incluye
•Opisthokonta (animales(animales y hongos(animales y hongos)
y Amoebozoa,
así como unos pequeños grupos relacionados.
Es considerado un clado
• La mayoría de sus miembros tienen un flagelo. Sin embargo algunos
presentan dos flagelos y otros secundariamente los han perdido.
•Son exclusivamente heterótrofos, no se conoce ninguna especie que
presente cloroplastos.

17. Archeoplastida
•Archaeplastida o Primoplantae es uno de los grupos principales
de Eukarya pues abarca las algas verdes y plantas terrestres
(Viridiplantae es uno de los grupos principales de Eukarya pues
abarca las algas verdes y plantas terrestres (Viridiplantae), las algas
rojas (Rhodophyta) y a un poco conocido grupo de algas
unicelulares, Glaucophyta.
•Cloroplastos

18. SAR . La mayoría con cloroplastos con tres o cuatro membranas y clorofilas a y c,
se cree procedentes de la endosimbiosis secundaria de un alga roja

19. Stramenopiles
•Stramenopiles o Heterokonta es un grupo de protistas
caracterizado por la presencia de dos flagelos heterocontos, uno
liso y otro con mastigonemas, dirigidos en sentidos opuestos.
Algunos grupos han perdido uno de los flagelos y otros no tienen
ninguno.
•Es un grupo muy diverso que incluye organismos fotosintéticos
unicelulares como las diatomeas o pluricelulares como las algas
pardas, además de organismos heterótrofos e incluso parásitos
comlos oomicetos y Blastocystis, este último patógeno para los
seres humanos.

20. Alveolata
Los alveoladosLos alveolados se caracterizan por la presencia
de alvélos corticalesLos alveolados se caracterizan por la
presencia de alvélos corticales, un sistema de vesículas que
soporta y da rigidez a la membrana
plasmáticaLos alveolados se caracterizan por la presencia
de alvélos corticales, un sistema de vesículas que soporta y da
rigidez a la membrana plasmática. Es un grupo muy diverso
que incluye organismos fotosintéticos tales como
los dinoflageladosLos alveolados se caracterizan por la
presencia de alvélos corticales, un sistema de vesículas que
soporta y da rigidez a la membrana plasmática. Es un grupo
muy diverso que incluye organismos fotosintéticos tales como
los dinoflagelados, pero también otros heterótrofos como
los ciliadosLos alveolados se caracterizan por la presencia
de alvélos corticales, un sistema de vesículas que soporta y da
rigidez a la membrana plasmática. Es un grupo muy diverso

21. Rhizaria
•Constituyen un grupo muy diverso, soportado solo sobre la base
de caracteres moleculares y abarcando organismos ameboides,
flagelados y ameboflagelados.
•Incluye amebas desnudas, con testa o caparazón,
con filopodios o reticulopodios, como en el caso
de foraminiferos y radiolarios
-organismos heterótrofos de vida libre.
-organismos parásitos Phytomyxea y Ascetosporea
- fotosintéticos, Paulinella y Chlorarachniophyta.

22. Excavata
• Unicelulares
• organismos de vida libre, simbiontes y algunos importantes parásitos de los
humanos.
• Se conocen unas 2300 especies de excavados.
• ´La mayoría heterótrofos, aunque hay representantes
autótrofos ( euglenas)
Grupos
• Euglenozoa
• Jakobea
• Percolozoa (=Heterolobosea)
• Tsukubea
• Metamonada (amitocondriados, simbiontes animales)

23. •Cryptophyta
Haptophyta
•Unicelulares,
•500 especies,
•fundamentalmente marinas,
•Se caracterizan por la presencia de
dos flagelos, un haptonema
•Unicelulares
• 200 especies
•viven en aguas marinas y continentales.
•Presentan una cubierta rígida, una
invaginación ventral (de ahí el nombre
de crypto, que significa oculto) de la que
salen dos flagelos y varias filas
de eyectosomas ( defensa).
Adicionalmente al supergrupo SAR otros dos
grupos, CryptophytaAdicionalmente al
supergrupo SAR otros dos
grupos, Cryptophyta y Haptophyta, presentan
cloroplastos procedentes de un alga roja, pero
no se puede decidir si esto es el resultado de
un único evento de endosimbiosis o de varios
independientes

24. Haptophyta y Criptophyta
•Los haptofitos y criptofitos son algas evolutivamente cercanas a las
Stramenopilas. Tambien tienen
•cloroplasto con clorofilas ayc, lo que sugiere que el ancestro común
entre stramenopils, haptophytes y cryptophytes ya ha tenía
cloroplasto con clorofila c.

25. Endosibiosis primaria
•De cree que este evento ocurrió solo una vez .
•Todas los grupos fotosintéticos se originaron , en inicio a
partir de un solo evento.
•Hay tres cepas principales distintas:
•
•Rhodophyta, que son algas rojas;
•Chloroplastida, que incluye algas verdes y plantas terrestres
•Glaucophyta

26. ORÍGEN DE CLOROPLASTOS

27. Gran diversidad
Según la teoría endosimbiótica
los cloroplastos derivan de procariotas autótrofos
en simbiosis con una célula eucariota primitiva

28. LOS CLOROPLASTOS TIENEN SU PROPIO ADN
El genoma de PLASTOS codifica 60-200 proteinas
El NÚCLEO tiene aprox. 5000 proteinas que afectan
las funciones de los plastos
genoma de CIANOBACTERIA: 1,500 proteinas
Tales diferencias se deben a que los genes de los
plastos:
• se perdieron
• fueron transferidos al núcleo
• o fueron retenidos

29. mitocondrias y cloroplastos
no son independientes a pesar de tener ADN propio
Una parte de la información necesaria para la
síntesis de sus proteínas está en el núcleo
EN EL CLOROPLASTO
Ej. ribulosa-bifosfato carboxilasa (enzima clave de la
fotosíntesis) tiene 8 subunidades grandes y 8
subunidades pequeñas
La información de las subunidades grandes está en
ADN del cloroplasto
la de las subunidades pequeñas en el núcleo

30. Los corales son cnidarios que tienen células endosimbiontes dentro de sus células
(dinoflagelados, llamados zooxantelas).
Son las zooxantelas las que dan los colores al coral.
Realizan fotosíntesis y proporcionan comida a los cnidarios, quienes a su vez les brindan
refugio.
Cuando hay un desequilibrio ambiental, ya sea por contaminación o por aumento de la
temperatura del agua, los cnidarios expulsan las zooxantelas de sus células, lo que provoca
blanqueamiento de corales.
En el caso de las algas, no pueden expulsar sus cloroplastos
A lo largo de la coevolución, se produjo una transferencia lateral de genes.
Los genes que pertenecían a la cianobacteria se transfirieron al núcleo de la célula huésped.
Esto, a su vez, producen proteínas que son importantes para la vida de las cianobacterias, lo
que las hace dependientes de la célula huésped

31. Estructura típica de un cloroplasto
En distintos grupos de algas la estructura varía en # de
membranas, apilamiento de tilacoides, pigmentos,
sustancias de reserva, etc.

32. ENDOSIMBIOSIS PRIMARIA
•Todos los organismos que realizan fotosíntesis de oxígeno tienen clorofila a
como molécula principal para Captura de luz.
• Esta molécula está asociada con un sistema químico y fotoquímico tan complejo
que es inconcebible La idea de que puede haber aparecido más de una vez en el
planeta.
•Sabemos que la clorofila a apareció en cianobacterias, antes de la aparición del
primer eucariota y hay evidencia que sugiere fuertemente, que el cloroplasto
de organismos eucariotas apareció con la endosimbiosis de una cianobacteria
dentro de una célula eucariota.
•Lo anterior sugiere que la endosimbiosis primaria ocurrió solo una vez. Es el
origen único de la clorofila a

33. RODOFITAS
•Cloroplasto con doble membrana (no hay REP)
• TILACOIDES NO APILADOS, mantienen la misma
distancia uno de otro
• Sobre los tilacoides hay muchos ficobilisomas
• El ADN del cloroplasto esta agregado en
numerosos nucleoides (moléculas circulares de
ADN 1-2 µM de diámetro)

35. CLOROFITAS
•cloroplastos con DOBLE MEMBRANA
•no hay envoltura adicional REP
•Tilacoides apilados de 2-6
•pseudograna (apilamientos con
sobreposición parcial de tilacoides)
•o grana (apilamientos discretos de tilacoides,
casi siempre en forma de columna, con algunas
conexiones entre uno y otro)

36. La célula huésped ancestral, que adquirió el cloroplasto primario, dio lugar a tres líneas
glaucófitos, algas rojas y algas verdes (que incluye plantas terrestres).
Estos tres grupos forman un linaje monofilético. Archaeplastida.

37. Endosimbiosis:
Primaria: endosimbionte procarionte
Secundaria: endosimbionte eucarionte

39. Endosimbiosis secundaria
Todos lod demás organismos fotosintéticos, que no son parte del
grupo Arqueoplastidea no tienen cloroplasto que se origina en la
endosimbiosis primaria, es decir, de una cianobacteria.
El cloroplasto de estos grupos se originó a partir de células
eucariotas que ya tenían cloroplasto primario,
A diferencia de la endosimbiosis primaria, que ocurrió solo una vez
en la historia de la evolución, la endosimbiosis secundaria ocurrió
varias veces, en varios grupos diferentes.

40. La primera evidencia que indica endosimbiosis secundaria es la
presencia de más de dos membranas en el cloroplastos
tres membranas
cuatro membranas.
Otra evidencia
La endosimbiosis secundaria es la presencia del núcleo vestigial
eucariota (llamado nucleomorfo) endosimbionte, presente en gupos ,
Chloraracniophyta, criptóphytas.

41. Tabla comparativa entre grupos fotosintéticos.
Chl a: clorofila a, Chl b: clorofila b, Chl c: clorofila c,
PB: ficobiliproteínas
Membranas
cloroplasto
Nucleomorfo
Endosimbiosis
primaria
Glaucophyta 2 ausente chla, PB
Rhodophyta 2 ausente chla, PB
Chlorophyta 2 Ausente chla, chl b
Endosimbiosis
secundaria
Criptomonas 4 presente chl a, chl c PB
Estramenopilas 4 Ausente chl a, chl c
Haptofitas 4 Ausente chl a, chl c
Dinoflagelados 3 Ausente chl a, chl c
Chloraracniófitas 4 Presente chl a, chl b
Euglenas 3 ausente chl a, chl b
Apicomplexos 4 ausente No fotosinteticos

42. ORIGEN DE MEMBRANAS DEL CLOROPLASTO
El posible origen de las 4 membranas es que las
1.-dos capas más internas son cloroplasto primario,
2.-la tercera capa correspondería a la membrana plasmática del eucariota hospedero
3.-finalmente, la cuarta capa, la más externa, corresponde a la membrana del
fagosoma.
En el caso cloroplasto con tres membranas, es más probable que el cloroplasto
secundario haya perdido una de las membranas, que, posiblemente fue la membrana
plasmática del eucariota endosimbionte, porque de perder otra membrana, perdería
el sistema de transferencia de proteínas.
Como en la endosimbiosis primaria, para el hospedador eucariota y el endosimbionte
eucariota, fué necesario que se hubiera producido una transferencia horizontal de
genes.
1.- genes del el cloroplasto primario del endosimbionte eucariota tuvo que
transferirse al genoma nuclear del eucariota huésped,
2.- también los genes nucleares del eucariota endosimbionte tuvieron que transferirse
al núcleo del hospedero,anfitrión.

44. Diversidad de cloroplastos
Los eucariotas que tienen cloroplastos secundarios son tan diversos como diversos
son los cloroplastos
Es aceptado que la endosimbiosis secundaria ha ocurrido varias veces.
Hay dos tipos principales de cloroplastos secundarios:
1.- los derivados de la endosimbiosis de algas verdes y
2.- los derivados de las algas rojas.
1.-La endosimbiosis de algas verdes ha ocurrido dos veces independientemente en la
historia de la evolución.
De estos dos eventos, se originaron las cepas de "cloraraquiniófito" y euglenofito
fotosintético .
2.- Endosimbiosis por un alga roja es más complejo, ya que aún no se sabe si este
evento ocurrió solo una vez o más de una vez.

46. •Los cloroplastos originados
por la endosimbiosis
secundaria de un alga verde
tienen clorofila ayb Los
"clorarachniophytes"
pertenecen al Linaje de
cercozoos y hay pocas
especies conocidas.
• El cloroplasto tiene cuatro
membranas, un citoplasma.
vestigial con ribosomas
funcionales, un nucleomorfo y
el cloroplasto primario del
endosimbionte eucariota.

47. Las euglenophytas fotosintéticas pertenecen al grupo Excavata y no están
evolutivamente cerca de Clorachniofitas, lo que corrobora la hipótesis de que
ocurrieron dos endosimbiosis secundarias de algas verdes.
Además, solo una parte de los euglenophytas tiene cloroplasto, lo que indica que la
endosimbiosis no ocurrió en el ancestro del grupo, sino durante su diversificación?
Inicialmente, se creía que el cloroplasto de las euglenas se había originado a partir
de una endosimbiosis primaria, son bastante pequeños. Este cloroplasto tiene tres
membranas. y no tiene nucleomorfo.

48. Chlorarchniophyta
Exclusivamente marinos
• cloroplastos endosimbiosis con alga
verde.
• rodeados por cuatro membranas, la
más externa es continua con el
retículo endoplásmico,
• nucleomorfo pequeño entre las dos
membranas.
• Contiene una pequeña cantidad de
ADN y se divide sin formar un huso
mitótico.
• clorofilas ayb, y por similitudes
genéticas.

49. Endosimbiosis secundaria. Algas rojas
•Criptofitas. únicas algas que tienen cloroplasto con ficobiliproteínas
y más de dos membranas.
•Los cloroplastos también tienen clorofila c, un pigmento que también
se encuentra en los cloroplastos de las algas heterocontas y
haptófitas. y dinoflagelados.
•son organismos unicelulares de agua dulce o marina.
•Cloroplasto con cuatro membranas, un citoplasma vestigial con
ribosomas que pueden almacenar reservas de almidón.
•Nucleomorfo y el cloroplasto primario contienen tilacoides.
• Una hipótesis es que la endosimbiosis de un alga roja ocurrió solo
una vez en el La historia evolutiva y la de este antepasado
divergieron en el grupo conocido como Alveolados y
Chromoalveolados

52. Caso 1
Las algas heterocontas y haptófitas tienen el cloroplasto con cuatro membranas.
Perdieron el nucleomorfo.
Tienen clorofila ayc,
perdieron las ficobiliproteínas.
Las algas heterocontas constituyen el grupo más diverso de algas que tiene desde
organismos unicelulares presentes en fitoplancton a macroalgas complejas que alcanzan
muchos metros de tamaño, kelps.
Caso 2
Una historia evolutiva más confusa es la dinoflagelados, donde la mitad realiza la
fotosíntesis y la otra no.
El cloroplasto de los fotosintéticos tiene tres membranas,
Sin nucleomorfo y contiene clorofila a y c.
Se cree que la mitad heterotrófica de los dinoflagelados perdió su
cloroplasto a lo largo de la evolución.

53. Caso 3
El caso más sorprendente de la evolución de los cloroplastos son los apicomplejos.
Todos los apicomplejos son heterotróficos y muchos están asociados con enfermedades
animales.
Tienen un cloroplasto no fotosintético y reducido de cuatro membranas (apicoplastos).
Estos cloroplastos han perdido por completo su capacidad de fotosíntesis, pero los restos
de un antepasado fotosintético todavía están presentes.
La situación filogenética de los alveolados es aún dudosa y poco resuelta.
Una hipótesis, sugiere un evento único de endosimbiosis secundaria de algas rojas, que
coevolucionó, divergiendo en varios grupos
criptofitos, haptófitos,dinoflagelados.
A lo largo de la evolución, la mayoría de las especies en estos grupos perdió el
cloroplasto, o la capacidad de hacer fotosíntesis.

63. Arreglo de membranas del cloroplasto, tipo y localización de productos de reserva como almidón
(líneas diagonales), leucosina y paramilon (líneas cruzadas) y localización del estigma (s). En
cryptofitas el espacio periplastidal contiene al nucleomorfo (n) .
Estructuras celulares en diversos grupos fotosintéticos.

64. • La diversidad de pigmentos
• Número de envolturas del cloroplasto
• Apilamiento de tilacoides
• Tipo y ubicación de sustancias de reserva
•Ha llevado a considerar orígenes distintos para los
distintos tipos de cloroplasto
Monofilia vs Polifilia
Un solo evento endosimbiótico o más
Un solo tipo de endosimbiosis o más

65. Cómo Saber si el origen es monofilético o
plofilético
Seleccionando un marcador molecular
apropiado
Comparar los genes homólogos de los linajes
conocidos

69. •Los árboles filogenéticos construidos a partir de rbcL, separan a las
algas rojas y pardas de las algas verdes y el resto de los vegetales
•Esto implicaría que los cloroplastos de los linajes pardo/rojas, no
están relacionados con las algas verdes y el resto de os vegetales
•¿ES ESTO CORRECTO?

70. las rodofitas, feofitas y cromofitas tienen plastos con
caracteres “verdes” y “b proteobacterianos”:
POLIFILIA
Esto puede explicarse por transferencia horizontal
entre ancestros de plastos.
si la transferencia ocurrió fuera de la célula huésped,
entonces un evento produjo linaje “verde” y el segundo
el linaje rojo.
Si la transferencia ocurrió dentro de la célula, entonces
dos simbiontes independiente estuvieron presentes:
polifilia.

71. Tomando en cuenta
mitocondria y cloroplasto
núcleo y undulipodios
… ?