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El límite superior del bosque
Interacciones en la frontera del bosque subalpino y los pastos alpinos

L    as montañas son una reserva única
      de biodiversidad de plantas y ende-
mismos, sometidas a gradientes climáti-
                                                  pinos de coníferas (pinos, abeto) o
                                                  frondosas (abedul, haya) y los pastos al-
                                                  pinos. El límite del bosque ha sido es-
                                                                                              lógicas temporales menores (décadas, si-
                                                                                              glos). En muchas montañas de zonas
                                                                                              frías o templadas, el límite del bosque
cos y topográficos intensos, marcados por          tudiado por geógrafos, botánicos y ecó-     no siempre ha ascendido por el aumento
la altitud, el relieve y la dinámica atmos-       logos; por considerarse su posición en      reciente de las temperaturas. En ocasio-
férica. Tal diversidad de plantas y am-           altura un “termómetro” ambiental de         nes ha reaccionado de forma compleja,
bientes está ligada a la aparición y susti-       las fluctuaciones de la temperatura a es-    con gran variabilidad, inercia o incluso
tución de comunidades que intercambian            calas milenarias. Se han asociado perío-    mostrando respuestas nulas.
especies a través de las fronteras que los        dos cálidos a ascensos de este ecotono         El cambio climático ha fomentado
separan: los ecotonos.                            y períodos fríos a su descenso. Esta vi-    muchas veces el crecimiento de las espe-
   Uno de los ecotonos más visibles e             sión paleoecológica, ligada a las limita-   cies arbóreas que forman el límite del
importantes en las montañas es el lí-             ciones de temperatura que impone la         bosque, pero esta estimulación no ha ve-
mite superior de los bosques. Este eco-           altitud, no se puede transferir directa-    nido siempre acompañada de una ma-
tono se forma entre los bosques subal-            mente en todos los casos a escalas eco-     yor regeneración. Además de la disponi-


ECOTONOS                                           a                                          b

L   os cambios de estructura del bosque y de
     los patrones de la riqueza de plantas del
sotobosque indican la dinámica reciente del
ecotono del límite superior del bosque. En
los Pirineos existen límites del bosque que
forman fronteras bruscas en lo concerniente
a la densidad y altura de los árboles, a la ri-
queza de arbustos y herbáceas (línea verde);
dicha riqueza vegetal aumenta mucho por
encima del bosque (a, límite del bosque de
pino negro en la sierra de las Cutas, 2150 m,                            Pastos
Ordesa, Huesca).
                                                           Bosque
   Sin embargo, existen muchos otros eco-
                                                                                  + riqueza
tonos en los que la densidad y altura de los
árboles disminuye gradualmente al ascender,                                                                                 + riqueza
mientras que la riqueza de plantas alpinas
aumenta, también de forma gradual (b y c,
                                                                                  – riqueza                                 – riqueza
límite del bosque de pino negro en el Tessó
del Son, 2350 m, próximo al lago de San
Mauricio, Lérida). Los cambios bruscos del             c
primer ecotono (a) están determinados por
los intensos vientos que erosionan las yemas
y acículas de los árboles; así se crean pinos
con formas arbustivas (krummholz), mientras
que los cambios graduales del segundo ecoto-
no (b) están más asociados a los patrones del
espesor de la nieve. En este segundo caso, los
aludes determinan la formación de bandas de
bosque separadas por canales de aludes (c,
el cuadrado rojo indica la localización de la
parcela estudiada y mostrada en b).
   La riqueza de plantas aumentó mucho al
ascender en el primer ecotono, con cambios
bruscos debido a la heterogeneidad del suelo
(a), mientras que el aumento fue más gradual
en el segundo ecotono (b), donde el soto-
bosque está dominado por matas densas de
rododendro que condicionan la riqueza y abun-
dancia de herbáceas y de plántulas de pino.


10                                                                                             INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008
bilidad de suficientes semillas viables, las   para convertirlos en pastos, de elevada        tobosque y su cobertura influyen en la
plántulas deben encontrar, para sobrevi-      productividad y diversidad de especies.        capacidad del bosque de expandirse ha-
vir, lugares y sustratos adecuados que les    Actualmente, la drástica caída de la pre-      cia arriba (véase el recuadro).
permitan germinar y superar la compe-         sión ganadera en los prados alpinos ha            Apenas existen datos y modelos que
tencia de las especies herbáceas y arbus-     favorecido la expansión del bosque y la        evalúen si el ascenso pronosticado de los
tivas. Una vez establecidas, las plántulas    recolonización de terrenos antaño fores-       bosques afectará a la distribución y rique-
se verán sometidas a un severo estrés cli-    tados. El aumento de la densidad de ár-        za de las plantas alpinas, de modo que
mático: elevada radiación, bajas tempe-       boles dentro del ecotono bosque-pastos         queden restringidas a hábitats sin bosque
raturas y vientos intensos. Debido a este     es generalizado en casi todas las monta-       (roquedos, neveros, turberas). Las pocas
estrés, algunos árboles, auténticos bon-      ñas, pero no se sabe si esta recoloniza-       descripciones a pequeña escala de los pa-
sáis de montaña, muchas veces muy lon-        ción se halla más condicionada por el          trones espaciales de la riqueza vegetal a
gevos, adoptan una forma de crecimien-        descenso del pastoreo, por el cambio del       lo largo del ecotono deberían extrapolar-
to arbustivo, en krummholz (que en            clima o por ambos.                             se a escalas regionales para poder prede-
alemán significa “madera retorcida”). Por          La altura, la edad y la disposición es-    cir si el bosque y las especies subalpinas
tanto, a escalas temporales de decenios       pacial de los árboles en el ecotono del        más competidoras amenazan a la flora al-
y siglos, el aumento de temperatura no        límite superior del bosque forman pa-          pina, compuesta mayoritariamente por
siempre conlleva un ascenso del límite        trones característicos, a partir de los cua-   especies perennes con baja capacidad co-
del bosque. A menudo, la “invasión ar-        les podemos inferir qué procesos han de-       lonizadora. Los gestores deberían además
bórea” de los pastos alpinos puede de-        terminado la estructura reciente del           valorar dónde y cuándo se debe priorizar
pender de factores locales (topografía,       ecotono. No sólo la estructura del lími-       la recuperación del bosque y dónde y
sustrato) o de la propia dinámica del         te del bosque, sino también sus patro-         cuándo la conservación de pastos y la flo-
bosque más que de factores regionales         nes espaciales de riqueza vegetal descu-       ra alpina rica en endemismos.
externos (el clima).                          bren la historia reciente del ecotono. Los
    En muchas montañas europeas, en           cambios en la diversidad de plantas a                                   J. Julio Camarero
los Pirineos por ejemplo, el cambio re-       medida que ascendemos y pasamos del                 ARAID, Instituto Pirenaico de Ecología,
ciente del clima ha coincidido con el         bosque a los pastos reflejan aspectos de                                     CSIC, Zaragoza
despoblamiento de las zonas de alta           la heterogeneidad del suelo y del sustra-
montaña y el abandono de sus usos tra-        to, así como la influencia de los árboles                 Enric Batllori y Emilia Gutiérrez
dicionales. Muchos siglos atrás, se tala-     sobre los patrones de diversidad vegetal.                                Depto. de Ecología,
ron o quemaron los bosques subalpinos         Al mismo tiempo, la disposición del so-                           Universidad de Barcelona




Ultrasonidos en la exploración del páncreas
Siguen siendo el medio más empleado, con versiones mejoradas


L   a imagen del páncreas obtenida me-
      diante ultrasonidos (US), la ultra-
sonografía del páncreas, ha significado
                                              te craneal o caudal. El radiólogo debe
                                              evaluar la textura, tamaño y contorno
                                              del órgano y sus partes anatómicas. El                        L
un gran avance y desempeña una impor-         páncreas normal es, por lo habitual, ho-
tante función en la detección, caracteri-     mogéneo y su capacidad de devolver un                                                          S
zación y clasificación de la gravedad de       eco de la señal acústica, su “ecogenici-                                     B
las enfermedades pancreáticas. Esta téc-      dad”, equivale o supera a la del hígado
                                                                                                             H            M
nica no invasiva sigue siendo el primer       normal.                                              C                                T
paso en la evaluación del páncreas. De           El páncreas es un órgano abdominal
acuerdo con la bibliografía, se puede vi-     con una situación central, por detrás del
sualizar el páncreas por US en el 93 %        estómago y por delante de los vasos que             V
de los pacientes. No obstante, para ob-       forman el eje esplenoportal y los gran-                                A
tener una visualización cabal de todas las    des vasos, como la aorta y la vena cava
porciones del páncreas es conveniente         (véase la figura 1). El páncreas se divide
completarla con otras técnicas: llenar el     en cabeza, cuello, cuerpo y cola. Su ta-
estómago con agua, examinar al pacien-        maño depende de la constitución física         1. Anatomía ultrasonográfica del páncreas.
te en inspiración o espiración manteni-       del paciente y disminuye con la edad.          El corte transverso muestra las porciones
da y cambiar de posición al enfermo.          Resulta por tanto difícil de establecer los    anatómicas (H: cabeza, B: cuerpo, T: cola),
   El páncreas, que se encuentra a la al-     límites de sus dimensiones. De una ma-         vasculares y estructuras adyacentes
tura de la primera o segunda vértebras        nera orientativa, la cabeza mide 2 cm;         (A: aorta, V: cava, M: arteria mesentérica;
lumbares, puede, dependiendo de la fase       cuello, menos de 1 cm; cuerpo y cola,          P: vena porta, arteria gastroduodenal (fle-
respiratoria, quedar a un nivel ligeramen-    entre 1 y 2 cm.                                cha), C: colédoco, S: estómago, L: hígado).


INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008                                                                                                11

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El límite superior del bosque

  • 1. El límite superior del bosque Interacciones en la frontera del bosque subalpino y los pastos alpinos L as montañas son una reserva única de biodiversidad de plantas y ende- mismos, sometidas a gradientes climáti- pinos de coníferas (pinos, abeto) o frondosas (abedul, haya) y los pastos al- pinos. El límite del bosque ha sido es- lógicas temporales menores (décadas, si- glos). En muchas montañas de zonas frías o templadas, el límite del bosque cos y topográficos intensos, marcados por tudiado por geógrafos, botánicos y ecó- no siempre ha ascendido por el aumento la altitud, el relieve y la dinámica atmos- logos; por considerarse su posición en reciente de las temperaturas. En ocasio- férica. Tal diversidad de plantas y am- altura un “termómetro” ambiental de nes ha reaccionado de forma compleja, bientes está ligada a la aparición y susti- las fluctuaciones de la temperatura a es- con gran variabilidad, inercia o incluso tución de comunidades que intercambian calas milenarias. Se han asociado perío- mostrando respuestas nulas. especies a través de las fronteras que los dos cálidos a ascensos de este ecotono El cambio climático ha fomentado separan: los ecotonos. y períodos fríos a su descenso. Esta vi- muchas veces el crecimiento de las espe- Uno de los ecotonos más visibles e sión paleoecológica, ligada a las limita- cies arbóreas que forman el límite del importantes en las montañas es el lí- ciones de temperatura que impone la bosque, pero esta estimulación no ha ve- mite superior de los bosques. Este eco- altitud, no se puede transferir directa- nido siempre acompañada de una ma- tono se forma entre los bosques subal- mente en todos los casos a escalas eco- yor regeneración. Además de la disponi- ECOTONOS a b L os cambios de estructura del bosque y de los patrones de la riqueza de plantas del sotobosque indican la dinámica reciente del ecotono del límite superior del bosque. En los Pirineos existen límites del bosque que forman fronteras bruscas en lo concerniente a la densidad y altura de los árboles, a la ri- queza de arbustos y herbáceas (línea verde); dicha riqueza vegetal aumenta mucho por encima del bosque (a, límite del bosque de pino negro en la sierra de las Cutas, 2150 m, Pastos Ordesa, Huesca). Bosque Sin embargo, existen muchos otros eco- + riqueza tonos en los que la densidad y altura de los árboles disminuye gradualmente al ascender, + riqueza mientras que la riqueza de plantas alpinas aumenta, también de forma gradual (b y c, – riqueza – riqueza límite del bosque de pino negro en el Tessó del Son, 2350 m, próximo al lago de San Mauricio, Lérida). Los cambios bruscos del c primer ecotono (a) están determinados por los intensos vientos que erosionan las yemas y acículas de los árboles; así se crean pinos con formas arbustivas (krummholz), mientras que los cambios graduales del segundo ecoto- no (b) están más asociados a los patrones del espesor de la nieve. En este segundo caso, los aludes determinan la formación de bandas de bosque separadas por canales de aludes (c, el cuadrado rojo indica la localización de la parcela estudiada y mostrada en b). La riqueza de plantas aumentó mucho al ascender en el primer ecotono, con cambios bruscos debido a la heterogeneidad del suelo (a), mientras que el aumento fue más gradual en el segundo ecotono (b), donde el soto- bosque está dominado por matas densas de rododendro que condicionan la riqueza y abun- dancia de herbáceas y de plántulas de pino. 10 INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008
  • 2. bilidad de suficientes semillas viables, las para convertirlos en pastos, de elevada tobosque y su cobertura influyen en la plántulas deben encontrar, para sobrevi- productividad y diversidad de especies. capacidad del bosque de expandirse ha- vir, lugares y sustratos adecuados que les Actualmente, la drástica caída de la pre- cia arriba (véase el recuadro). permitan germinar y superar la compe- sión ganadera en los prados alpinos ha Apenas existen datos y modelos que tencia de las especies herbáceas y arbus- favorecido la expansión del bosque y la evalúen si el ascenso pronosticado de los tivas. Una vez establecidas, las plántulas recolonización de terrenos antaño fores- bosques afectará a la distribución y rique- se verán sometidas a un severo estrés cli- tados. El aumento de la densidad de ár- za de las plantas alpinas, de modo que mático: elevada radiación, bajas tempe- boles dentro del ecotono bosque-pastos queden restringidas a hábitats sin bosque raturas y vientos intensos. Debido a este es generalizado en casi todas las monta- (roquedos, neveros, turberas). Las pocas estrés, algunos árboles, auténticos bon- ñas, pero no se sabe si esta recoloniza- descripciones a pequeña escala de los pa- sáis de montaña, muchas veces muy lon- ción se halla más condicionada por el trones espaciales de la riqueza vegetal a gevos, adoptan una forma de crecimien- descenso del pastoreo, por el cambio del lo largo del ecotono deberían extrapolar- to arbustivo, en krummholz (que en clima o por ambos. se a escalas regionales para poder prede- alemán significa “madera retorcida”). Por La altura, la edad y la disposición es- cir si el bosque y las especies subalpinas tanto, a escalas temporales de decenios pacial de los árboles en el ecotono del más competidoras amenazan a la flora al- y siglos, el aumento de temperatura no límite superior del bosque forman pa- pina, compuesta mayoritariamente por siempre conlleva un ascenso del límite trones característicos, a partir de los cua- especies perennes con baja capacidad co- del bosque. A menudo, la “invasión ar- les podemos inferir qué procesos han de- lonizadora. Los gestores deberían además bórea” de los pastos alpinos puede de- terminado la estructura reciente del valorar dónde y cuándo se debe priorizar pender de factores locales (topografía, ecotono. No sólo la estructura del lími- la recuperación del bosque y dónde y sustrato) o de la propia dinámica del te del bosque, sino también sus patro- cuándo la conservación de pastos y la flo- bosque más que de factores regionales nes espaciales de riqueza vegetal descu- ra alpina rica en endemismos. externos (el clima). bren la historia reciente del ecotono. Los En muchas montañas europeas, en cambios en la diversidad de plantas a J. Julio Camarero los Pirineos por ejemplo, el cambio re- medida que ascendemos y pasamos del ARAID, Instituto Pirenaico de Ecología, ciente del clima ha coincidido con el bosque a los pastos reflejan aspectos de CSIC, Zaragoza despoblamiento de las zonas de alta la heterogeneidad del suelo y del sustra- montaña y el abandono de sus usos tra- to, así como la influencia de los árboles Enric Batllori y Emilia Gutiérrez dicionales. Muchos siglos atrás, se tala- sobre los patrones de diversidad vegetal. Depto. de Ecología, ron o quemaron los bosques subalpinos Al mismo tiempo, la disposición del so- Universidad de Barcelona Ultrasonidos en la exploración del páncreas Siguen siendo el medio más empleado, con versiones mejoradas L a imagen del páncreas obtenida me- diante ultrasonidos (US), la ultra- sonografía del páncreas, ha significado te craneal o caudal. El radiólogo debe evaluar la textura, tamaño y contorno del órgano y sus partes anatómicas. El L un gran avance y desempeña una impor- páncreas normal es, por lo habitual, ho- tante función en la detección, caracteri- mogéneo y su capacidad de devolver un S zación y clasificación de la gravedad de eco de la señal acústica, su “ecogenici- B las enfermedades pancreáticas. Esta téc- dad”, equivale o supera a la del hígado H M nica no invasiva sigue siendo el primer normal. C T paso en la evaluación del páncreas. De El páncreas es un órgano abdominal acuerdo con la bibliografía, se puede vi- con una situación central, por detrás del sualizar el páncreas por US en el 93 % estómago y por delante de los vasos que V de los pacientes. No obstante, para ob- forman el eje esplenoportal y los gran- A tener una visualización cabal de todas las des vasos, como la aorta y la vena cava porciones del páncreas es conveniente (véase la figura 1). El páncreas se divide completarla con otras técnicas: llenar el en cabeza, cuello, cuerpo y cola. Su ta- estómago con agua, examinar al pacien- maño depende de la constitución física 1. Anatomía ultrasonográfica del páncreas. te en inspiración o espiración manteni- del paciente y disminuye con la edad. El corte transverso muestra las porciones da y cambiar de posición al enfermo. Resulta por tanto difícil de establecer los anatómicas (H: cabeza, B: cuerpo, T: cola), El páncreas, que se encuentra a la al- límites de sus dimensiones. De una ma- vasculares y estructuras adyacentes tura de la primera o segunda vértebras nera orientativa, la cabeza mide 2 cm; (A: aorta, V: cava, M: arteria mesentérica; lumbares, puede, dependiendo de la fase cuello, menos de 1 cm; cuerpo y cola, P: vena porta, arteria gastroduodenal (fle- respiratoria, quedar a un nivel ligeramen- entre 1 y 2 cm. cha), C: colédoco, S: estómago, L: hígado). INVESTIGACION Y CIENCIA, diciembre, 2008 11