Más información en: http://www.universidadpopularc3c.es/index.php/actividades/conferencias/event/2122 Ponente: Dr. Fernando Valladares Ros, Investigador del CSIC, Tema: Conferencia sobre la importancia de la luz como factor ecológico primordial. Fecha: 3 de febrero de 2015 Lugar: Universidad Popular Carmen de Michelena de Tres Cantos. Resumen: El 20 de diciembre de 2013, la Organización de las Naciones Unidas (ONU), en su 68ª Asamblea Anual proclamó 2015 como el Año Internacional de la Luz y las Tecnologías basadas en la Luz. Factores climáticos que afectan de forma directa a los sistemas ecológicos: Las características del clima son fundamentales para determinar el tipo de plantas y animales que pueden crecer y reproducirse en una región. En el clima influyen la luz solar, la temperatura, los vientos, la humedad. A continuación veremos la importrancia de la luz para los sistemas ecológicos.

1. La luz como factorLa luz como factor
ecológicoecológico

2. Dormirse con la televisión encendida. Seguro que más
de una vez se ha dormido arrullado por el sonido de la tele.
Ese pequeño placer puede hacerle subir de peso. ¿Por qué?
Según Ahmad Agil, investigador de la Universidad de
Granada, la exposición a la luz artificial durante la noche
mientras dormimos -como la que emiten la televisión, el
ordenador o una lámpara encendida- reduce los niveles
endógenos de melatonina, una hormona que se libera
durante la noche para regular los ritmos circadianos y que
posee un potente efecto antioxidante y antiinflamatorio.
Estas propiedades protegen de alteraciones metabólicas
que provocan obesidad y diabetes. Un consejo: intente
dormir completamente a oscuras (
Journal of Pineal Research).

4. Las Naciones Unidas tienen un amplio calendario de celebraciones
de días, años y decenios con el objetivo de promocionar
internacionalmente una temática que sea de interés para la mayoría
de países y que contribuya al desarrollo de la cooperación
internacional.
Los criterios de selección están recogidos en la resolución
E/1980/67 , y entre ellos figuran, que la temática sea de interés
prioritario en las esferas políticas, social, económica, cultural y
humanitaria o de derechos humanos; que afecte la mayoría de los
países, y que pueda aportar soluciones.

5. Reconociendo la importancia de la luz y las tecnologías basadas en la luz para
la vida de los ciudadanos del mundo y para el desarrollo futuro de la sociedad
mundial en muchos niveles,
Destacando que el aumento de la conciencia mundial y un fortalecimiento de
la enseñanza de la ciencia y las tecnologías de la luz son esenciales para abordar
retos tales como el desarrollo sostenible, la energía y la salud de las comunidades,
así como para mejorar la calidad de vida en los países desarrollados y en desarrollo,
Considerando que las aplicaciones de la ciencia y la tecnología de la luz son
esenciales para los avances ya alcanzados y futuros en las esferas de la medicina, la
energía, la información y las comunicaciones, la fibra óptica, la agricultura, la
minería, la astronomía, la arquitectura, la arqueología, el ocio, el arte y la cultura,
entre otras, así como en muchos otros sectores industriales y servicios, y que las
tecnologías basadas en la luz contribuyen al logro de las metas de desarrollo
convenidas internacionalmente, entre otras cosas al proporcionar acceso a la
información y aumentar la salud y el bienestar de la sociedad,
Considerando también que la tecnología y el diseño pueden desempeñar un
papel importante en el logro de una mayor eficiencia energética, en particular al
limitar el despilfarro de energía, y en la reducción de la contaminación lumínica,
que es fundamental para la conservación de cielos oscuros,

6. Contenido
1. La luz como factor ecológico
2. Fisiología de la relación luz-fotosíntesis
3. Cambio Global. Interacción luz y agua
4. Facilitación-competencia, nuevas técnicas de
reforestación
5. Influencia de la gestión en la luz y el agua
6. Conclusiones

7. Ideas clave
1. La gestión del bosque afecta directa e indirectamente a
la luz que llega al sotobosque
2. En el sotobosque se encuentra la fuente principal de
biodiversidad y de regeneración natural del bosque
3. El agua y la luz interaccionan
4. La disponibilidad de agua y luz varía con la sucesión
vegetal
5. La gestión de espacios protegidos debe basarse en un
buen conocimiento de los procesos ecológicos
6. La gestión debe apoyarse en los procesos naturales

8. La luzLa luz eses
1.1. Energía (inversamente proporcionalEnergía (inversamente proporcional
su longitud de onda)su longitud de onda)
2.2. VelocidadVelocidad

9. La luzLa luz eses
1.1. Onda (se mide en unidades deOnda (se mide en unidades de
energía)energía)
2.2. Corpúsculo (se mide en cuantos oCorpúsculo (se mide en cuantos o
fotones)… sin masa!fotones)… sin masa!

10. La luzLa luz se midese mide
1.1. Intensidad (cantidad, energía)Intensidad (cantidad, energía)
2.2. Calidad (espectro)Calidad (espectro)
3.3. Direccionalidad (polarizada,Direccionalidad (polarizada,
directa, difusa)directa, difusa)

11. La luzLa luz es imprescindiblees imprescindible
para la fotosíntesispara la fotosíntesis

12. Factores geo-climáticos que afectan a la intensidad de la radiación
Latitud y
estación del año
Nubosidad

13. Hora del día y presencia de
vegetación

14. Heterogeneidad
espacial
Interacción con el viento

15. Altura del dosel (m)
Radiaciónglobal(GSF)
La RADIACION en el sotobosque depende de la altura
del dosel
Pero sólo a partir de 8-10 m debido a la sequía y a la
arquitectura de cada especie
Valladares Cuadernos SECF 2005

16. Intolerancia a la sombra (escala de Ellenberg)
Intoleranciaalasequía(escaladeEllenberg)
La RADIACION en el sotobosque depende de la especie que
compone el dosel y de su tolerancia a la sombra y a la sequía
Valladares Cuadernos SECF 2005
Radiación en el sotobosque de 18 bosques y
matorrales ibéricos (jarales, encinares, hayedos,
pinares)

17. Introducción
Los estudios de fisiología en condiciones de laboratorio han
permitido una comprensión precisa de los mecanismos
implicados en múltiples procesos del desarrollo vegetal,
incluyendo la respuesta fotosintética a la luz.
Dellaboratorioalcampo.........................................................................

18. Introducción
Sin embargo, la facilidad con la que los factores ambientales
pueden ser controlados ha llevado a una miríada de trabajos
con frecuencia redundantes o confirmatorios, mientras que los
estudios de campo, por su dificultad logística intrínseca, han
merecido menos atención...
... a pesar de que son las condiciones naturales y sus rangos
reales de variación e interacción los que han determinado la
evolución vegetal
Dellaboratorioalcampo.........................................................................

19. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Introducción
Sólo con un marco realista respecto a los factores
ambientales podremos interpretar y llegar a predecir la
respuesta vegetal al cambio global

20. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Introducción
Dentro de la relación luz-fotosíntesis, dos ejemplos
para ilustrar el desequilibrio actual entre el conocimiento
derivado del laboratorio y el derivado del campo:
•los destellos de sol (pulsos de luz solar directa o
sunflecks)
•la fotoinhibición
También destacar las lagunas de nuestro
conocimiento de la luz como factor ecológico y evolutivo en
ambientes mediterráneos

21. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Destellos de sol
Los destellos de sol o sunflecks son un recurso
importante en el sotobosque ya que normalmente aportan mas
del 50% de toda la luz que las plantas reciben en un día.
Duración media de
los destellos: 11 s

22. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Destellos de sol
La respuesta fotosintética a los sunflecks ha sido bien
estudiada en el laboratorio.

23. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Destellos de sol
Los estudios bajo condiciones naturales son muy
escasos y existe poca información sobre la importancia real de
los sunflecks para la mayoría de las plantas asi como sobre la
existencia de distintas estrategias en su utilización
fotosintética
De los pocos estudios in situ
es el de Valladares et al. 1997 con arbustos tropicales

24. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Destellos de sol
Velocidad de inducción Mantenimiento de inducción
Eficiencia con la
que se
aprovechan los
destellos

25. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Fotoinhibición
También en este caso la mayor parte de información proviene
del laboratorio...

26. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Fotoinhibición
Aunque existen bastantes estudios de fotoinhibición en campo

27. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Fotoinhibición
Pero realmente no sabemos la repercusión real de la
fotoinhibición en la supervivencia y desarrollo de las plantas
en condiciones naturales.
Estimas mediante modelos han revelado que en
arbustos esclerófilos adultos la fotoinhibición supondría un
coste de entorno a un 5% de carbono no fijado
fotosintéticamente
Modelos probabilísticos (Werner,
Beyschlag, Ryel)
Modelos geométricos (Valladares &
Pearcy)

28. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Fotoinhibición
Estas cuantificaciones no tienen en cuenta los
efectos sinérgicos de la sequía y las temperaturas muy
elevadas...
....con lo que nuestro conocimiento del efecto real de la
fotoinhibición es muy pequeño

29. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Pero nos falta lo más básico...
como es la luz en los sotobosques ibéricos?
Valladares 2004

30. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Gran diversidad de ambientes lumínicos en la Península
Ibérica como resultado de la variedad de climas y vegetación
Valladares 2004

31. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
y como es la luz mediterránea?
Existe algo de
información
sobre
gradientes
verticales de
cantidad y
calidad de la
luz, aunque
pocos datos
sobre el
coeficiente de
extinción
lumínica de los
doseles
mediterráneos

32. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
La luz mediterránea
Existe muy poca información sobre la heterogeneidad espacial
de la luz en los bosques mediterráneos...
... la heterogeneidad ambiental afecta al desarrollo de
individuos y al funcionamiento del ecosistema (e.g.
coexistencia de especies, dinámica de poblaciones)

33. MAPAS de la LUZ del SOTOBOSQUE
Heterogeneidad espacial de la luz en un
encinar del centro de la Península Ibérica

34. Radiación difusa (ISF)
Radiacióndirecta(DSF)
Radiación difusa (ISF)
Radiacióndirecta(DSF)Radiacióndirecta(DSF)
ALCORNOCAL
(CADIZ)
ABEDULAR
(GUIPUZCOA)
La RADIACION en el sotobosque tiene un componente de
radiación directa y otro de radiación indirecta o difusa
• Ambas están en general correlacionadas (aunque no a nivel local)
• Mientras la difusa es muy ventajosa, la directa puede generar estrés y se
emplea con menos eficiencia
Valladares Cuadernos SECF 2005

35. • In the tree
dominated zone,
ISF and DSF are
lower at the shrub
layer
• Heterogeneity is
fine grain at shrub
layer (range < 2
m), exploited by 1
individual. At herb
layer,
heterogeneity is
exploited by
micropopulations
Heterogeneidad espacial de luz en un encinarHeterogeneidad espacial de luz en un encinar

36. Principales resultados:
1. Heterogeneidad espacial muy alta
2. La heterogeneidad es de grano grueso en el estrato
herbáceo (explotada por micropoblaciones) y de
grano fino en el arbustivo (explotada por plasticidad
de individuos)
3. La luz difusa genera un patrón menos contrastado y
de grano más grueso que la luz directa
Valladares & Guzman-AsenjoValladares & Guzman-Asenjo Plant EcologyPlant Ecology 20042004

37. Dellaboratorioalcampo......................................................................... De este estudio hemos visto que:
-existe una gran heterogeneidad espacial
-Que el grano de la heterogeneidad es fino
en la capa arbustiva y mas grueso en la
herbácea (individuo vs. Micropoblación)
-Que la zona más oscura es la capa
arbustiva
Valladares & Guzman-Asenjo 2003

38. ¿Qué heterogeneidad es relevante?
Heterogeneidad estructural vs. heterogeneidad funcional

39. Heterogeneidad lumínica
en un mosaico
devegetación mediterránea
en Sierra Nevada
(Granada)

40. Dispersión, germinación
y establecimiento de
plántulas de encina

41. Dispersión de encina por arrendajo
• Disminución de la heterogeneidad ambiental experimentada por
las plántulas (heterogeneidad funcional < het. estructural)
.
0
20
40
60
0 400 800 1200 0 400 800 1200
PDRApril
0 400 800 1200
20
40
60
0
20
40
60
80
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
ISF
0
20
40
60
DSF
SH FHd FHe
rcentagepoints
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1
Heterogeneidad lumínicaHeterogeneidad lumínica
ambiental > dispersión > emergencia
Gómez, Valladares, Puerta-Piñero Functional Ecology 2004

42. La dispersión redujo la heterogeneidad
(en contra de lo esperado)
Disminuye la radiación lumínica media y su variabilidad
ambiental > dispersión > emergencia.
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
200
300
400
500
600
700
ISF DSF P
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.1
0.2
0.3
0.4
150
200
250
300
350
400
450
500
1.2 0.8
0.80
0.85
Mean
n
a
b b
a
b b
a
b
c
a
b b
aa
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
ISF D
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.1
0.2
0.3
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
SH FHd FHe
0.6
0.7
0.8
SH
Mean
CV
a
b b
a
a
b
c
a
aa
b
c
Gómez, Valladares, Puerta-Piñero Functional Ecology 2004

43. A pesar de que la respuesta fotosintética a la luz es bien
conocida, todavía hay muchas incertidumbres sobre como
afecta a multitud de procesos naturales, incluyendo la propia
fotosíntesis en condiciones de campo

44. Tolerancia de sombraTolerancia de sombra
• Definición: el nivel de luz mas bajo al que una especie es
capaz de sobrevivir, crecer y reproducirse
• Como esto es dificil o laborioso de determinar
•Ecologos: estiman supervivencia
• Fisiologos: fotosíntesis
• Pero hay un componente de escala temporal que complica las
comparaciones entre estudios:
Fotosintesis <crecimiento< reproducción < descendencia fértil

45. Plasticidad fenotípica en respuesta a la luzPlasticidad fenotípica en respuesta a la luz
SOL SOMBRA
Quercus ilex

46. Radiación PAR disponible
(mol m-2 day-1) 54.3 7.7 sol/sombra
7
Radiación PAR absorbida
(mol m-2 day-1) 14.5 4.3 sol/sombra
3.4
Ganancia de carbono potencial
(mmol CO2 Kg-1 day-1) 76.2 52.6 sol/sombra
1.4
SOL SOMBRA
Plasticidad
morfológica
Plasticidad
fisiológica
Toyon (Heteromeles arbutifolia)

47. Shade tolerance
Valladares & Niinemets 2008 Ann Rev Ecol Evol Sys

48. • Hay componentes del
cambio en los que el ser
humano no tiene
influencia, y no puede
detenerlos
• Hay otros en los que está
interviniendo, acelerando
ritmos y acrecentando
efectos...
• Es a estos a los que se
alude con CAMBIO
GLOBAL, pero los unos no
se entienden sin los otros
EL CAMBIO GLOBALEL CAMBIO GLOBAL

49. CAMBIO GLOBALCAMBIO GLOBAL
Cinco principales motores de cambio
en los ecosistemas terrestres
Chapin III, F. S., O. E. Sala, and E. Huber-Sanwald. 2001

50. Los motores de cambio
varían en importancia
en cada ecosistema
Chapin III, F. S., O. E. Sala, and E. Huber-Sanwald. 2001

51. 1. Cambio de uso
2. Cambio climatico
3. Deposición de N
4. Intercambio biótico
5. Incremento de CO2
EFECTO SOBRE
ECOSISTEMAS
(1ª Incógnita) PREDICCION
ESCENARIOS
(2ª Incógnita)
PREVENCION
O
RESTAURACION
ECOLOGICA
(3ª Incógnita)
Búsqueda deBúsqueda de
indicadoresindicadores
Integración entreIntegración entre
disciplinasdisciplinas
CienciaCiencia
++
TecnologíaTecnología

52. EL CALENTAMIENTO OBSERVADO EN LOS ULTIMOS 50 AÑOS
SE DEBE A LA ACTIVIDAD HUMANA

53. Las previsiones para el s XXI no son optimistas:
menos lluvia en muchas zonas

54. Y mas de 3 o
C ...

55. Actividad solar, influencia directa en la temperatura
del planeta y en multitud de procesos

56. Actividad solar, manchas y explosiones

57. La actividad solar y su luminosidad aumenta...
Kastings et al. 1988

58. Flujo de radiación cósmica (GCR)
en el período 1700-2000. Cambios
en % con respecto a la media de
1990-2001, deducidos según la
variación del C14 (en rojo), del
Be10 (en azul) y del índice aa de
actividad geomagnética (en verde).
Nótese la disminución del flujo a lo
largo del siglo XX.
(fuente: Carslaw K.S. et al., 2002, Cosmic rays, clouds and climate, Science, 298,
1732-1737)
...pero el flujo de radiación cósmica disminuye

59. A escala global el 86 % de las estaciones del mundo muestran
aumentos en la nubosidad. Se calcula que el incremento de la
cobertura nubosa en ese siglo ha sido de un 10 % en Estados
Unidos y de un 5 % en Europa (Henderson-Sellers, 1992). Este
aumento ha venido acompañado por una disminución de la
oscilación térmica entre los días y las noches, al aumentar las
temperaturas mínimas más que las temperaturas máximas.
...la nubosidad...la nubosidad
aumentaaumenta
(no la lluvia)(no la lluvia)

60. Y se ha observado una disminución de laY se ha observado una disminución de la
transmisividad de la atmósferatransmisividad de la atmósfera
2.7% por década en la segunda mitad del S. XX
Stanhill & Cohen 2001

61. ¿Efectos de este “oscurecimiento¿Efectos de este “oscurecimiento
global”?global”?
Escasa cuando hay estrés hídrico, disminuye en
general la transpiración, tiende a aumentar la
eficiencia del uso hídrico (WUE)
pero en los ecosistemas naturales, no se
sabe como afecta a las interacciones entre
especies, a la sucesión... A la biodiversidad?

62. Cambios de uso, abandono de las
prácticas tradicionales y de las
zonas rurales

63. El abandono del campo lleva a una
reforestación natural
Esparta 1909 –1982. Las
dehesas se cierran, los
pastos de montaña se
sustituyen por robles

64. En resumen, el cambio global traeráEn resumen, el cambio global traerá
-Mas sombra por
a) abandono del campo
b) oscurecimiento de la atmósfera
c) mayor nubosidad
-Mas calor y menos agua = mas aridez
Sombra
seca

65. ESTRÉS HIDRICO – ARIDEZ CRECIENTE

66. No solo importa cuanto agua sino cuando cae y como:No solo importa cuanto agua sino cuando cae y como:
Importancia de la lluvia de invierno
(cambios en la distribución anual de la precipitación
alteran el agua disponible por las comunidades y modifican
las interacciones competitivas entre especies)
Ehleringer et al. 2001

67. Estrategia hídrica

68. Interacciones agua-luz: desde la hoja al ecosistemaInteracciones agua-luz: desde la hoja al ecosistema
Complejidad de estudio > Realismo en predicciones
SOL SOMBRA
LuzLuz
AguaAgua
TemperaturaTemperatura
Aclimatación sol-Aclimatación sol-
sombrasombra

69. Sin embargoSin embargo, en ambientes áridos la sombra es, en ambientes áridos la sombra es
considerada beneficiosa, predomina laconsiderada beneficiosa, predomina la
“facilitación”“facilitación”
Pugnaire, F. I., C. Armas, and F. Valladares. 2004. Soil as a mediator in plant-plant
interactions in a semi-arid community. Journal of Vegetation Science
Biomasa de herbáceas
en los claros al sol
Las diferencias las
marcó el tipo de suelo
bajo cada arbusto

70. Interacciones entre plantas
Abiotic stress
Mejora del hábitat por los vecinosFacilitation
Competition
Mediterranean ecosystems
Temperate ecosystems
(Bertness & Callaway 1994)

71. Debate facilitación-competenciaDebate facilitación-competencia
• En matorrales, fases iniciales de sucesión,
predomina la facilitación (y puede emplearse en
reforestación)
• En bosques, dependiendo de la densidad, puede
predominar la competencia asimétrica árboles-
plantulas o arbustos
• Si el estrés hídrico es extremo puede llegar a
desaparecer el efecto facilitador en fases inicales
de sucesión

72. Los ecosistemas terrestres sonLos ecosistemas terrestres son
complejoscomplejos
Y las interacciones entre factores y procesos
mas aún… algunas predicciones negativas
sobre extinciones locales de ciertas especies
podrían en realidad ser “optimistas”

73. Peñuelas, J., and I. Filella. 2001

74. ConclusionesConclusiones
1. Integración
2. Predicción
3. Urgencia

75. Water
competition
(transpiration)
Root competition
(water and nutrients)
Hydraulic lift
Accumulation of
organic matter
Altered
herbivory
Light interception
Rainfall
interception
Decreased diurnal
temperatures
Increased air
humidity
Wind protection
Reduced soil
evaporation
Increased nocturnal
temperatures
Increased fungi
and pests
Decreased
pollinators
Decreased anemochory
-
-
+ -
-
-
+ -
-
+
-
+
+ -
+
+
+
+
Allelochemical
interference-
Increased zoochory +
+ -
VO
C
(signalling,
flam
m
ability)
Valladares et al 2008 Ecol Let (in rev.)

76. Valladares 2008

77. Dellaboratorioalcampo............................................................
Valladares (en preparación)
Dinamica del bosque mediterráneo en un escenario de cambioDinamica del bosque mediterráneo en un escenario de cambio

78. B
D
C
Abandonm
ent +
shade
+
drought
Shade
+
drought
Moisture
Abandomnent
+ moisture
Intervention
“Empty forest” with poor
recruitment of canopy species.
Expected to become more
frequent in predicted global
change scenarios
Shade increases at shrub but
not at herb layer
Many typical Mediterranean
shrubs (Cistus, Thymus,
Rosmarinus) are shade
intolerant
Dinamica del bosque mediterráneo en un escenario de cambioDinamica del bosque mediterráneo en un escenario de cambio

79. Dellaboratorioalcampo.........................................................................
Intervención, frecuencia de
perturbaciones
Heterogeneidadlumínica
Heterogeneidad
temporal (destellos)
Heterogeneidad
espacial
Valladares (en preparación)

80. Abandono y reforestación
Abandono - Biodiversidad

81. Ecosistemas
mediterráneos
Estrés hídrico
(tendencia a aumentar)
Bajo LAI
(1.5-3)
Sotobosques
luminosos
Mayor
heterogeneidad
espacial(?)
Uso conservativo
de los recursos
Baja plasticidad
fenotípica (?)
Bajo éxito de
la reforestación
Interacciones con
Alta radiación (?)
Aumento de laAumento de la
competenciacompetencia
por recursospor recursos
subterráneossubterráneos
Sombra seca
Corolario e incertidumbresCorolario e incertidumbres
Crónica o esporádica (?)
Extendida o local (?)

82. Results presented here are
based on cooperative
research
Specially by the Spanish thematic
network GLOBIMED
(www.globimed.net)
Bob Pearcy, ülo Niinemets,
Owen Atkins, Regino
Zamora, Miguel Angel
Zavala, Pilar Castro,
Teodoro Marañón, Adrian
Escudero, Luis Balaguer,
Jose M. Gómez, Lorena
Gomez, Daniela Brites,
David Sanchez, David
Tena, Silvia Matesanz,
Oscar Godoy, Ismael
Aranda, Jose Alberto
Ramírez, Mario Díaz