1. Universidad Autónoma Metropolitana
Unidad Iztapalapa
División de Ciencias Biológicas y de la Salud
Departamento de Biología de la Reproducción
Dirigido al Dr. José Luis Contreras Montiel
Coordinador del Comité de la Maestría en Biología
de la Reproducción Animal
ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL APARATO
REPRODUCTOR DE MAMÍFEROS.
PRESENTA:
BIÓL. TÁBATA NELVA MENDOZA MENDOZA
México, D.F
07 de Junio de 2012
2. Los órganos reproductores masculinos y femeninos son necesarios para que se lleve
a cabo el apareamiento, así tanto el desarrollo como la función son esenciales para la
reproducción, la cual, tiene como objetivo incrementar la recombinación genética y crear
nuevos individuos a través del intercambio de material genético, además es el resultado de
la interacción compleja de diversos procesos neuroendocrinos, fisiológicos y anatómicos;
su realización implica la ejecución de un repertorio conductual complejo característico de
cada especie.
El sistema reproductor está formado por las gónadas y sus productos: gametos y hormonas,
estas últimas regulan la conducta sexual y el cuidado parental; así como la preparación de
los conductos reproductores para recibir los gametos y mantener el cigoto) y los conductos
por los que se desplazan los gametos (Kardong, 2007).
El desarrollo de las gónadas en ambos sexos se inicia a partir de la cresta genital (Fig. 1),
que se origina a partir de la esplacnopleura. Al principio la gónada no es más que un
pequeño engrosamiento de la pared dorsal del celoma, con una corteza gruesa y una médula
profunda y debido a que no son gónadas sexualmente diferencias se conocen como gónadas
indiferenciadas.
Fig. 1. Cresta urogenital. Las crestas urogenitales bilobuladas se forman en la zona posterior del
embrión y a partir de estos lóbulos se formarán las gónadas. Las células germinales primordiales formarán los
gametos, y aunque se forman fuera del embrión migran hacia las gónadas. (Tomado de Kardong, 2007).
En ambos sexos las gónadas contienen células germinales, a partir de las cuales se formarán
los óvulos o espermatozoides. Las células germinales no derivan de la cresta genital ni del
3. mesodermo adyacente, ni siquiera se derivan del embrión, sino que provienen del
endodermo extraembrionario, a partir del cual realizan un largo recorrido hasta llegar a la
gónada indiferenciada. En la hembra las células se establecen en la corteza mientras que en
el macho en la médula, donde se desarrollan los túbulos seminíferos.
Ahora bien, el sexo del feto depende de los genes heredados, la gonadogénesis y la
formación y maduración de los órganos reproductivos accesorios; así como del ambiente
hormonal idóneo. Los conductos de Wolff y de Müller están presentes en el embrión
sexualmente indiferenciado (Hafez & Hafez, 2000).
En las hembras de los mamíferos el conducto mesonéfrico o de Wolff degenera cuando el
metanefros y su uréter dan origen al riñón del adulto. No obstante, antes de que el conducto
mesonéfrico degenere se forma un segundo conducto, el de Müller que dará origen al
oviducto, al útero y a la vagina (Kardong, 2007).
En el feto masculino los andrógenos testiculares influyen en la persistencia y el desarrollo
de los conductos de Wolff y la atrofia de los de Müller (Hafez & Hafez, 2000). En los
machos de los mamíferos el conducto mesonéfrico da origen al conducto deferente. Los
túbulos mesonéfricos y algunos de los conductos asociados pasan a formar el epidídimo
(Fig. 2).
Fig. 2 Desarrollo embrionario de los aparatos genitales del macho y hembra en los mamíferos.
(Tomado de Kardong, 2007)
A continuación se describirá el aparato reproductor en las hembras, y posteriormente se
describirá el de los machos.
4. APARATO REPRODUCTOR DE LA HEMBRA
Los órganos del aparato reproductor de la hembra incluyen: ovarios, oviductos, útero,
cuello uterino o cérvix, vagina y vulva o genitales externos (Lombardi, 1998; Hafez &
Hafez, 2000).
OVARIO
Los ovarios son las gónadas femeninas y se encuentran en la cavidad abdominal
suspendidos por medio de un mesenterio: el mesovario. Los ovarios realizan funciones
endocrinas (esteroidogénesis) y exocrinas (liberación de óvulos). La forma y tamaño de los
ovarios varía según la especie o la etapa del ciclo estral en la que se encuentre el animal
(Hafez & Hafez, 2000).
En los mamíferos cada ovario posee una capa externa de tejido conjuntivo, llamada túnica
albugínea (Kardong, 2007), que recubre a la corteza externa del ovario y a la médula
interna (Fig. 3)
La médula ovárica consiste en tejido conectivo fibroelástico irregularmente dispuesto y
extensos sistemas vascular y nervioso, que llegan al ovario a través del hilio. Las arterias
están dispuestas en una espiral bien definida (Hafez & Hafez, 2000). La corteza contiene
folículos ováricos, los cuales se desarrollan a través un ciclo ovárico en donde el tamaño de
los folículos varía según su estado de desarrollo y se clasifican en primarios, secundarios,
terciarios y de Graff.
U, útero
M, médula ovárica
A, ampolla
O, ovario
Co, corteza ovárica
T, túnica albugínea
Fig 3 Se representan los órganos que componen el aparato reproductor femenino (Tomado y modificado de
Hafez &Hafez, 2000).
5. Cuando las células germinales se asientan en el ovario reciben el nombre de ovogonias, que
son células diploides, sufren una división mitótica, dando lugar a células hijas también
diploides. Al final de esta fase del proceso, las células resultantes son los ovocitos
primarios, cada uno de los cuales sufre una primera división meiótica; como consecuencia
de esta división se forma un primer cuerpo polar y un ovocito secundario. Este ovocito
secundario sufre una segunda división meiótica, que tiene como consecuencia la formación
de un segundo cuerpo polar y un óvulo haploide. La liberación del ovocito secundario se
denomina ovulación (Fig. 4) (Kardong, 2007).
Fig. 4 Ovogénesis. Las células germinales primordiales viajan hasta llegar a los ovarios de los embriones
femeninos. Cuando llegan a uno de los ovarios de los embriones femeninos estas células se denominan
ovocitos primarios. Ellos mismos van recogiendo y acumulando a su alrededor una capa de células de tejido
conjuntivo, formándose así los folículos ováricos. La mayoría de los ovocitos empiezan la meiosis pero no la
terminan hasta que se produce la ovulación. De los miles de ovocitos que hay en los folículos ováricos, solo
unos cuantos llegan a madurar y se liberan en la ovulación; después de este momento se llaman óvulos y
pueden ser fecundados.
Un folículo primario consta de un ovulo en posición central rodeado por una simple capa de
células foliculares epiteliales, que ayudan al desarrollo del óvulo y producen hormonas
sexuales. En las hembras que presentan ciclos, este fenómeno es dependiente de la
6. secreción de hormonas hipofisiarias; mientras que en las que no ciclan depende de la
estimulación del cérvix por el pene (Brachet, 1989).
En el ciclo ovárico de los mamíferos, el folículo persiste cierto tiempo y se transforma en el
cuerpo hemorrágico. Mas tarde las células proliferan y sintetizan un pigmento amarillo, por
lo que se le denomina cuerpo lúteo o amarillo y secreta estrógenos y progesterona (Turner,
1967).
La vida media del cuerpo lúteo es de 8 días. Pasado el tiempo se transforma en un cuerpo
blanco o albícans que formará una cicatriz en el ovario.
Las células del ovario tienen el mismo origen embrionario que las células de Leydig en el
macho. Los óvulos se encuentran inmersos en el ovario rodeados de diferentes estratos
celulares formando folículos en cuya periferia se encuentra una vaina de células que forman
dos tejidos diferentes: la teca interna y la externa, que son responsables de la síntesis de
estrógeno. Los estrógenos son a su vez responsables de las características sexuales
femeninas (Cabeza, 2006).
En la mayoría de los vertebrados los dos ovarios son funcionales, excepto en algunas
especies de murciélagos, en la Vizcacha de montaña (Lagidium peruanum), el Cobo
untuoso (Kobus defassa) y el ornitorrinco (Kardong, 2007).
OVIDUCTOS
En las hembras los conductos de Müller originan los oviductos. Cuando los óvulos son
liberados, entran por el ostiolo y son recogidos por las fimbrias de los ovarios, y éstas los
transportan hasta el oviducto. Los oviductos transportan a los óvulos desde los ovarios y si
ocurre la fecundación mantienen a los embriones durante su movimiento por ellos
(Kardong, 2007). Los oviductos tubulares de los amniotas con frecuencia poseen en sus
paredes unas vainas bien desarrolladas de musculatura lisa y una luz tapizada por una
mucosa secretora.
Si la fecundación es interna el óvulo y el espermatozoide se unen casi inmediatamente
después de que el óvulo llegue a la zona superior del oviducto. Si la fecundación es externa,
7. los músculos lisos y los cilios que sobresalen en la luz del oviducto hacen que el óvulo
salga al exterior para ser fecundado.
Además de transportar a los óvulos, en algunos vertebrados el oviducto puede añadirles
unas membranas o una cáscara. En muchas especies en el oviducto pueden diferenciarse en
tramos especializados que actúan como glándulas de la cáscara que van añadiendo
cubiertas. Debido a que estas membranas y la cáscara no pueden ser atravesadas por los
espermatozoides, se van incorporando después de producida la fecundación.
El oviducto puede dividirse en cuatro segmentos funcionales (Fig. 5) (Hafez & Hafez,
2000).
• Fimbrias (en forma de olán)
• Infundíbulo (abertura abdominal en forma de embudo cerca del ovario)
• Ampolla (dilatada y más distal)
• Istmo (porción proximal estrecha del oviducto, que conecta a éste con la luz uterina)
Fig. 5 El oviducto está formado por el istmo, la ampolla, el infundíbulo y las fimbrias.
Tomado de Hafez & Hafez, 2000
En los monotremas la región posterior presenta dos oviductos o tubos de Falopio cada uno
de los cuales se abren a la pared lateral de la cloaca, y están presentes anteriormente a los
ductos urinarios o uréteres. En la Echidna (Tachyglossus aculeatus) ambos ductos
urogenitales son funcionales, mientras que en el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus)
solo el lado izquierdo es funcional (Fig. 6).
Las células ciliadas tienen delgados cilios móviles que se extienden hacia la luz. Estos
cilios se mueven más rápido durante la ovulación. El movimiento ciliar hace que el óvulo
8. se desprenda de la superficie de los folículos hacia el agujero del oviducto. Las células
ciliadas disminuyen gradualmente de la ampolla hacia el istmo y alcanza su máximo en las
fimbrias y el infundíbulo. Los cilios se mueven hacia el útero. Su actividad mantiene a los
óvulos en constante rotación, lo que es esencial para la fecundación e impedir la
implantación en el oviducto (embarazo ectópico).
Fig. 6 Conductos genitales en diferentes hembras de mamíferos. A Echidna –monotrema- (Tachyglossus sp). B, marsupial Didelphis sp.
C, kanguro –marsupial- (Macropus sp.), D, rata–euteriano- con útero doble (Rattus sp.), E, gato –euteriano- (Felis sp.) con útero dipartito
o doble. F, cerdo –euteriano- con útero bicornado. G, primate –euteriano- con útero simple (Homo sp.) Tomado y modificado de
Lombardi, 1998.
La mucosa del oviducto consiste en una capa de células epiteliales cilíndricas. El epitelio
contiene células ciliadas y no ciliadas o secretoras (Fig. 7 ) (Hafez & Hafez, 2000).
Las células no ciliadas contienen gránulos secretorios cuyo tamaño varía según la especie y
la etapa del ciclo estral. El líquido de los oviductos tiene varias funciones, entre ellas la
capacitación e hiperactivación del espermatozoide, la fecundación y el desarrollo
9. embrionario temprano previo a la implantación. Los oviductos también presentan una serie
de movimientos “peristálticos” que ayudan a desnudar el óvulo, facilitan la fecundación al
incrementar el contacto entre espermatozoides y óvulo, y regulan el transporte del esperma.
A diferencia del peristaltismo intestinal, la peristalsis del oviducto demora el avance del
óvulo en lugar de contribuir a él (Hafez & Hafez, 2000).
Fig. 7 Células del oviducto, obsérvese la presencia de microvellosidades en la parte apical de la célula ciliada. Por su parte la célula no
ciliada o secretora realiza biosíntesis, empaque, almacenamiento, liberación y distribución de material secretorio, que es el principal
componente del líquido del oviducto y del útero. Observe que los cinocilios liberan los gránulos secretorios a partir de la superficie de
la célula (Tomado de Hafez & Hafez, 2000).
ÚTERO
El útero es la porción final del oviducto. Los úteros en los euterios (verdaderos
placentarios) son estructuras musculares especializadas como órganos de gestación. Las
paredes uterinas son estructuras musculares especializadas como órganos de gestación. Las
paredes uterinas son gruesas y musculares para generar la fuerza mecánica necesaria para
expulsar al feto al final de la gestación (Lombardi, 1998). En los mamíferos ovíparos los
huevos con cáscara se retienen en el útero hasta que la madre realiza la puesta (Kardong,
2007).
10. El útero consta de: dos cuernos uterinos, un cuerpo y cuello o cérvix. Las proporciones
relativas de las distintas partes y la forma y disposición de los cuernos uterinos varían
según la especie (Hafez & Hafez, 2000).
Los úteros en los euterios son estructuras musculares especializadas como órganos de
gestación. Las paredes uterinas son gruesas y musculares para generar la fuerza mecánica
necesaria para expulsar al feto al final de la gestación En los euterios el grado de
configuración del útero varía. En algunos roedores, murciélagos, elefantes y aardvarks, los
cuales presentan útero doble, estos se encuentran separados de la vagina por el cérvix y
cada una de las aberturas de los úteros se abren independientemente a la vagina (Lombardi,
1998).
En los mamíferos placentarios y en algunos vertebrados, las paredes del útero y las
membranas extraembrionarias desarrollan una estrecha conexión vascular a través de la
placenta. Los nutrientes y el oxígeno se transportan hasta el embrión en desarrollo, y el
dióxido de carbono se elimina de él por medio de la circulación materna a través de la
placenta (Kardong, 2007)
En los mamíferos pueden distinguirse tres tipos de úteros: bipartito o doble, bicornado y
simple (Lombardi, 1998). El útero bipartito o doble se caracteriza por la fusión de los
úteros pareados en la región posterior para formar una sola apertura vaginal. Se encuentra
presente en: carnívoros, roedores, murciélagos, cerdos y ganado.
El útero bicornado difiere del bipartito en que un solo lumen uterino se forma a lo largo del
útero. Se presenta en la mayoría de mamíferos insectívoros, murciélagos, cetáceos y
muchos artiodáctilos y prosimios.
En el útero simple existe una completa fusión de los úteros laterales y este se encuentra en
los primates que restan, incluyendo los humanos.
En los marsupiales los úteros son pareados y se abren independientemente en un seno
vaginal común. (Lombardi, 1998)
La alineación del útero está también modificada para el soporte del embrión que se
desarrolla dentro y forma una ampliamente vascularizada, el endometrio, que provee un
11. soporte para el desarrollo y función placentaria. La región que une la vagina y el útero es el
cérvix, que es un esfínter y posee numerosas glándulas que secretan moco, que ayuda a
evitar la entrada de bacterias patógenas en el lumen de la vagina y también ayuda al paso
del esperma dentro de la vagina para que se de la inseminación (Lombardi, 1988).
El líquido endometrial contiene proteínas que constituyen un ambiente óptimo para la
supervivencia y capacitación de los espermatozoides y para la división del blastocito
temprano antes de la implantación. Las secreciones uterinas participan en el control del
crecimiento embrionario y la implantación. El endometrio metaboliza carbohidratos, lípidos
y proteínas para satisfacer los requerimientos de nutrición celular, rápida proliferación de
tejido uterino y desarrollo del embrión.
El útero cumple diversas funciones, entre ellas (Hafez & Hafez, 2000):
• TRANSPORTE DE ESPERMATOZOIDES: Tras el apareamiento, la contracción
del miometrio es esencial para el transporte de los espermatozoides desde el sitio de
eyaculación hacia el de la fecundación.
• MECANISMOS LUTEOLÍTICOS: En el ciclo uteroovárico el cuerpo lúteo
estimula al útero para que produzca una sustancia que a su vez destruye al cuerpo
amarillo. El útero es importante en la regulación de dicho cuerpo. El cuerno uterino
grávido tiene un efecto antiluteolítico a nivel del ovario adyacente.
• IMPLANTACIÓN Y GESTACIÓN: El útero es un órgano altamente especializado
para recibir y nutrir los productos de la concepción desde el momento de la
implantación hasta el parto. Después de la implantación, el desarrollo del embrión
depende de un suministro vascular adecuado dentro del endometrio. Durante toda la
gestación, las propiedades fisiológicas del endometrio y su aporte sanguíneo son
importantes para la supervivencia y el desarrollo fetales. El útero es capaz de
experimentar cambios de tamaño, estructura y posición para satisfacer las
necesidades del producto en crecimiento.