Este documento describe las características morfológicas y anatómicas de los trematodos. Los trematodos son gusanos aplanados que parasitan las vísceras de sus hospedadores. Poseen órganos reproductores masculinos y femeninos y ponen huevos que contienen larvas llamadas miracidios. Los miracidios infectan un hospedador intermediario y se desarrollan en esporoquistes u otras larvas que luego infectan un hospedador definitivo, completando así el ciclo de vida de los trematodos.

1. M. C. PABLO MARTINEZ LABAT
pMVZ SAMANTA Y. BÁEZ MONDRAGÓN

2. Los trematodos son gusanos aplanados, de cuerpo no
segmentados, foliácea, lanceolada, conoide, ovoide, cilindroide
o filiforme. Los órganos están en el parénquima; no tienen
cavidades, poseen ventosas con o sin ganchos como órganos
de fijación. Poseen boca y aparato digestivo y generalmente
carecen de ano. Tienen aparato reproductor masculino y
femenino, es decir hermafrodita. En algunos casos los sexos
están separados. Hay aparato excretor y sistema nervioso.
Se encuentran parasitando la mayor parte de las vísceras, tales
como los conductos biliares y pancreáticos, tracto digestivo,
pulmón, aparato genitourinario, circulatorio y formas aberrantes
en ojos y útero entre otros.

3. Tienen la cavidad primaria del
cuerpo (celoma) rellena de un
parénquima formado por fibras
de tejido conectivo y células de
distinto tipo (libres flotantes o
fijas) bañadas por los líquidos
corporales, que ocupan los
pequeños espacios
irregularmente ramificados que
existen en los parénquimas.
Las familias incluidas en la
subclase Digenea son las que
tienen importancia en Medicina
Veterinaria

4. Es una capa a celular basófila más o menos homogénea, cuyo
espesor varía entre 7 y 16 mc. Entre la zona externa de tipo
sincitial, se encuentran mitocondrias, distintos tipos de
vacuolas y, en algunos, casos gránulos de glucógeno y otras
inclusiones. El tegumento sinciatial está separado del medio
por una membrana simple, excepto en el caso de algunas
especies en que existen dos membranas. La cubierta
superficial llamada glucócalix, que aparentemente protege al
parásito contra el sistema de defensa del hospedador, se
mantiene en las fases juveniles de Fasiola hepatica, durante
toda su migración a través de la cavidad peritoneal y el hígado
y no se pierde hasta que llega a un medio ambiente
relativamente seguro en los conductos biliares.

5. La superficie externa se encuentra plegada, formando microvellosidades
que incrementan la superficie de absorción y pueden formar vesículas
en las criptas, que intervienen en la captura de moléculas de gran
tamaño. Además, en algunas especies esta provista de espinas, más
notorias en la porción anterior del mismo que actúan como mecanismo
de fijación.
La zona interna esta formada por citones, células nucleadas embebidas
en las profundidades del parénquima, que poseen vacuolas, retículo
endoplásmico, mitocondrias, aparatos de golgi, depósitos de glucógeno
y distintos tipos de vesículas, además del núcleo.

6. Entre ambas zonas existen puentes citoplasmáticos, una capa
de fibras de tejido conectivo denominada membrana basal y
músculos circulantes y longitudinales.
En el tegumento existe glucógeno, polisacáridos, lípidos,
mucoplisacáridos, mucoproteínas, y enzimas.
El tegumento esta implicado en la absorción de nutrientes, en
la protección contra los efectos de las enzimas y del sistema
inmunitario del hospedador y , a veces, en la lisis y digestión
extracorpórea de células del mismo.

7. En la mayor parte de los Digenea no existe ano, pero en algunas
especies el ciego se abre en los canales excretores y el poro
excretor, por consiguiente actúan también como ano.
Entre los gasterostoma, la boca se localiza en la ventosa
ventral, mientras que en los prosostomata lo hace en el centro
de la ventosa oral. Ambas ventosas poseen músculos radiales y
meridionales que forman una especie de esfínter. En los
Prosostomata la boca se comunica, en algunas especies, a
través de una corta prefaringe, con una faringe redondeada y
fuertemente musculosa que conduce a un corto esófago.

8. Esta revestido por una capa de
células, se bifurca en su porción
posterior en dos ramas intestinales,
que se extienden a lo largo de los
bordes laterales hasta las
proximidades del extremo posterior
del cuerpo y terminan como tubos
ciegos, en la mayoría de los casos.
Los ciegos, cuya longitud puede
variar dentro de la misma especie,
pueden ser simples o estar provistos
de divertículos, incluso ramificados
aun aspecto arboriforme y reunirse en
la parte posterior de un solo tronco o
en forma de anillo. No obstante,
perece que no existe relación entre la
forma de los ciegos y la dieta del
parasito.

9. Las células que revisten los ciegos intestinales, además de
esta función, tienen una fase de absorción y otra de secreción.
La dieta de los adultos difiere en función de sus hábitats. Así
Fasciola hepatica ingiere sangre y desechos tisulares
provocados al desgarrar el epiteio superficial del conducto
biliar hiperplásico del hospedador. Los que habitan en el
intestino se alimentan, principalmente digerido, así como de
moco, células de la pared intestinal y sangre

10. El sistema excretor osmorregulador
presenta simetría bilateral y es de
tipo protronefridial. Exciten células
flamígeras situadas al final de los
tubulos colectores, los cuales
desembocan en dos conductos
excretores que vierten en la vesícula
excretora, que se abre al exterior
mediante el nefridioporo. Este se
sitúa en el extremo posterior del
cuerpo o cerca de el.

11. Son hermafroditas, excepto los de la familia Schistosomatidae,
que tienen sexos separados.
El aparato masculino consta generalmente de dos testículos,
aunque puede tener uno solo o varios, esféricos, lobulados,
ramificados o divididos en cuerpos mas pequeños; De cada
testículo sale un vaso eferente. Todos los vasos eferentes se
unen en la parte anterior y forman un vaso del cirro para formar
la vesícula seminal. No obstante, en algunas especies los vasos
eferentes penetran en la bolsa del cirro independiente, en dicha
bolsa se localiza el extremo del aparato masculino, la vesícula
seminal y las glándulas prostáticas y el cirro protrusible.

12. En algunos Digenea se ha constatado la existencia de un
pene permanente; en otros, la vesícula seminal se localiza
fuera de la bolsa del cirro y recibe el nombre de vesícula
seminal externa, en otros no existe el saco del cirro y el vaso
deferente se comunica directamente en el exterior mediante
el poro genital. En general las modificaciones del sistema
copulador masculino son importantes para la determinación
de las especies.

13. Los espermatozoides son
conducidos a través de los vasos
deferentes hasta la vesícula
seminal, donde quedan
almacenados.
Durante la copula el esperma es
evacuado por medio del cirro,
que se evagina y se inserta en el
atrio genital del aparato
reproductor femenino. Los
espermatozoides atraviesan el
útero y se almacenan en el
receptáculo seminal. Desde
donde pasan el ootipo, lugar
donde se produce la
fecundación.

14. El aparato reproductor femenino consta de un ovario esférico,
en forma de haba, lobulado o ramificado en forma de asta de
ciervo, que se localiza en el parénquima anterior o posterior a
los testículos, según la especie. De él sale un corto oviducto,
que termina en una cámara llamada ootipo.
Los óvulos formados dentro del ovario llegan a través del
oviducto al ootipo, donde son fecundados por los
espermatozoides y comienzan la formación de huevo. La
salida de los óvulos hacia el ootipo esta, controlada por un
esfínter situado en la unión del ovario con el oviducto. En
algunas especies , el ootipo se comunica dorsalmente con el
exterior mediante el canal de Laurer que actúa como vagina y
constituye el órgano copulador femenino, por el que se
introduce el cirro del macho y en el que se depositan los
espermatozoides y se almacenan en el receptáculo seminal.

15. También desembocan en el ootipo el conducto vitelino común, que
recibe mediante los conductos vitelinos izquierdo y derecho, los
materiales formados en los racimos del lóbulo o acinos de las
glándulas vitelógenas. Estas se sitúan, normalmente a ambos lados
del cuerpo, pero en ciertas especies se unen a la altura de la línea
media del mismo. En ocasiones, ambos conductos vitelinos acceden
al ootipo por separado. Algunas sustancias segregadas por dichas
glándulas se incorporan al huevo como vitelo de reserva
depositándose alrededor del huevo al cementarse y endurecerse.

16. El ootipo esta rodeado de glándulas unicelulares llamadas glándulas
de Mehlis, que segregan una lipoproteína liquido que rodea al huevo
y otra sustancia mucosa que lo desliza hacia el útero.
El útero también sale del ootipo; justo en el extremo opuesto al
conducto vitelino, es un tubo con musculatura largo y con
circunvalaciones, la forma y tamaño del huevo viene determinada
por la forma del útero en las especies. Y la expulsión del mismo se
da por movimientos peristálticos. Y se llama metratermo.
La porción terminal del útero se comunica en muchas especies con
el atrio genital, cámara en la que también se abre el cirro y este se
comunica con el poro genital.

17. Los adultos poseen un sistema
nervioso central, constituido por dos
agrupaciones (ganglios) cerebroideas
situadas a ambos lado de la faringe y
unidas por una proyección
supraesofágica, tres pares nerviosos
longitudinales dorsales, laterales y
ventrales (anteriores y posteriores) que
nacen en dicha proyección, y una
serie de comisuras nerviosas que unen
entre si los cordones nerviosos
anteriores y posteriores, además de
una serie de plexos nerviosos que
inervan los distintos órganos.

18. Los dos plexos nerviosos subtegumentarios, uno sensitivo y
otro motor, están sumamente desarrollados en la región
anterior del animal y alrededor de las ventosas. La disposición
de sus fibras permite que un impulso nervioso se pueda
propagar por ellos en cualquier dirección. También hay plexos
nerviosos localizados en la pared de la faringe, esófago, ciegos
intestinales y conductos genitales y excretores.
La ventosa oral y ventral, inervadas por fibras que las
relacionan con el sistema nervioso central, presentan en su
interior neuronas que les permite tener una cierta autonomía en
su funcionamiento, lo que ayuda en la fijación del parasito.

19. La faringe es la región del aparato digestivo mas complejamente
inervada, ya que en ella penetran fibras que la relacionan con el
sistema nervioso central y además en su interior se localiza un
haz de neuronas que constituyen un sistema nervioso faríngeo
intrínseco, dotado de cierta autonomía. También hay plexos
alrededor de las paredes del esófago y de los ciegos intestinales.
El aparato reproductor también tiene una innervación que le
permite la coordinación del funcionamiento de las diferentes
partes que lo componen.
El sistema nervioso y el sistema endocrino se consideran mas
ahora como un sistema neuroendocrino contínuo.

20. Los huevos suelen tener opérculo, estructura semejante a
una tapadera que existe en una de los extremos. Algunas
especies poseen, además, una minúscula proyección en el
extremo opuesto o portan un largo filamento en ambos
extremos. Son ovoides, pero también hay redondos, de
huso de botella. La cáscara es relativamente gruesa y lisa.
Por lo general , son incoloros, pero en algunas ocasiones
están coloreados por la bilis o el excremento.
Su grado de maduración varia de
una especie a otra, y algunos
están embrionados y otros no.
El huevo es metabolicamente
activo ya que durante su madurez
utilizan los hidratos de carbono y
lípidos como fuente de energía y
oxigeno.

21. El miracidio, de forma ovoide y alargada, tiene cilios y en el
extremo anterior una papila móvil y una glándula apical, cuya
secreción colabora en la disulación de los tejidos del hospedador
durante el proceso de penetración del miracidio. a ambos alados
de dicha glándula, existen otras auxiliares, que intervienen en el
proceso de penetración mediante el deposito de enzimas
histolíticas.

22. El miracidio puede tener dos, a veces
tres, manchas oculares y papilas
laterales. En algunas especies existen
papilas sensitivas adicionales. El SN
consta de un gran ganglio cefálico,
detrás de la región apical del que
parten fibras nerviosas en todas las
direcciones.
El sistema excretor está formado por
dos a tres células flamígeras, que
recogen los desechos y los expulsan a
través de dos poros excretores
situados lateralmente.

23. Una vez en el HI el miracidio pierde los cilios y migra a través
de los vasos sanguíneos o canales linfáticos a lugares donde
el alimento es abundante, transformándose en esporoquiste
madre o de primer orden, al cual puede dar lugar a una
generación de esporoquistes hijos o de segundo orden, o bien
una generación de redias; Los esporoquistes hijos pueden
albergar en su interior una cercaria, fase larvaria que cuando
madura abandona al HI o puede generar otra generación de
esporoquistes.

24. Los esporoquistes carecen de aparato digestivo, nervioso y
reproductor, aunque existen células flamígeras. En el centro
de su interior se encuentra una cámara de incubación en la
que se encuentran las masas germinales que darán paso a la
siguiente fase larvaría que salen por el poro obstétrico, pero
si no existe lo hacen mediante la rotura de la pared del
esporoquiste.

25. Se forma de las masas germinales que
se encuentran en la cámara de
incubación del esporoquiste o en
escasas condiciones directamente del
miracidio. Existen 1-3 generaciones de
redias dependiendo de la especie o
condiciones ambientales.
Es alargada y tiene una boca en su
extremo anterior que se comunica con
una faringe musculosa que se
comunica con un saco intestinal que en
algunas ocasiones alcanza la parte
posterior de la redia. Algunas poseen
una especie de collar a nivel de la
faringe y cerca de el un, con un par de
apéndices o aletas en el tercio del
extremo posterior que le ayudan a su
movimiento.

26. Poseen un par de ganglios cefálicos situados a ambos lados de
la faringe de los que parten fibras nerviosas en todas las
direcciones.
El sistema excretor incluye células flamígeras semejantes a las
del parásito adulto pero en menor número y dos poros excretores
que se abren lateralmente al exterior.
Pueden alimentarse activamente de los tejidos del hospedero
intermediario tomando hemolinfa y tejidos especialmente de las
células glandulares digestivas, por lo que disponen de las
hidratos de carbono y las proteínas que necesitan. Además de
que pueden llevar acabo un a digestión extracorpórea parcial,
mediante enzimas hidrolíticas segregadas por el tegumento, las
cuáles provocan lisis de las células del hospedador que rodea la
redia.

27. Estas que se desarrollan en la cámara de incubación del
esporoquiste o de las redias, posee como el adulto, ciegos
intestinales, aparato excretor, sistema nervioso y primordio
genital. Además de una cola, estilete glándulas de penetración y
glándulas cistógenas aunque no en todas las especies.
Cuando esta madura abandona a los esporoquistes o redias por
medio del tocostoma o poro obstétrico (se transforma en
metacercaria dentro del esporoquiste) y permanece en el tejido del
hospedero intermediario por un tiempo, del cual sale al exterior
para nadar en el agua. ( en casi todos los Digenea.

28. Cola
Ventosa ventral
Ventosa oral
ESQUEMA DE UNA CERCARIA

29. Distoma Tienen acetábulo, situado en el centro de la parte
ventral, y ventosa oral, en cuyo centro se localiza la
boca. Esta se comunica mediante faringe y el
esófago con los ciegos intestinales bifurcados, que
generalmente llegan hasta la parte posterior y en
ocasiones se unen allí en forma de anillo
Anfistoma El acetábulo se localiza en el extremo posterior del
cuerpo y se denomina ventosa posterior. La situación
del ovario detrás de los testículos es bastante
característica de los anfistomas
Monostoma Se caracteriza por tener una sola ventosa, localizada
en la parte anterior del cuerpo, que contiene la boca.
De acuerdo al número de ventosas, su posición en la boca se ha
estableció los siguientes tipos de cercarias:

30. Gasterostoma Tienen dos ventosas, pero la boca se localiza en la
ventral
Holostoma El cuerpo tiene una parte anterior blanda y ventral
cóncava, en la se aloja la ventosa anterior y el
acetábulo.
Esquinostoma Tienen 2 ventosas dispuestas, como los de el tipo
distoma, pero rodeadas de un collar de grandes
espinas
Esquistosoma Sexos separados y dimorfismo sexual. El macho
puede tener en su cara ventral un surco
longitudinal (canal ginecoforo) en el que se aloja la
hembra durante la copula. Las ventosas, que
frecuentemente están poco desarrolladas, y pueden
llegar incluso a faltar totalmente, se sitúan en la
parte anterior del cuerpo. Los ciegos inetestinales
se unen en un tronco común que sigue un curso
zigzageante. El tegumento esta cubierto por
pequeñas espinas acuminadas.

31. Se considera el estado larvario final de los digenea. (excepto en
los Schistosomatidae y Diplostomatidae) la cercaria pierde la
cola y se enquista (excepto en los Brachylaimidae) en el medio
externo o en el segundo hospedador intermediario,
trasformándose en metacercaria que es ya una replica juvenil del
adulto.
La pared del quiste de la metacercaria de Fasciola hepatica,
gracias a que puede sobrevivir en este estado hasta 12 meses,
consta de una capa externa de proteína curtida, dos intermedias
de mucoproteína y ácido mucopolisacárido, débilmente fibrosas,
seguidas de otra formada por numerosas láminas de proteína
estabilizadas por puentes de disulfuro y un capa interna
constituida por laminillas de proteína completamente enrolladas
en una matriz de lipoproteínas.

32. Los hospederos definitivos se infectan cuando ingieren
metacercarias maduras, ya sea que estén enquistadas en las plantas
u otros soporte, o dentro del segundo hospedador intermediario.
ESQUEMA DE UNA METACERCARIA

33. Los adultos de los trematodos digeneos se encuentran en
todos los animales domésticos en diferentes órganos o
sistemas.

34. En el rumen Parampistomum.
En los conductos biliares Fasciola hepatica, así como las
localizaciones erráticas.
En los canales pancreáticos Eurytrema pancreaticum.
En los bronquios y bronquiolos Paragonimus westermani.
En vasos sanguíneos, Schistosoma bovis.
En general, viven libres en los órganos que habitan, se
encuentran alunas veces estrechamente liados a algunos tejidos
formando quistes como es el caso de los quistes pulmonares que
albergan a Paragonimus

35. Los trematodos pueden tener
alimentación quimófaga, histófaga
o hematófaga dependiendo del
estado de madurez en el huésped
definitivo y de su localización.
Fasciola hepática es hematofaga
y colagófagos (se alimentan de
bilis) así como descamación
epiteliales de los canales biliares.
Paramphistomun en su estado
adulto se alimenta de contenido
intestinal, las formas juveniles
localizadas en duodeno se
alimentan en parte de sangre que
succionan de la pared, En el caso
de Schistosoma que se encuentra
en los vasos sanguíneos, su
nutrición y respiración es con
elementos sanguíneos.

36. La absorción de nutrientes se
realiza por la boca a un que en
condiciones experimentales se a
logrado demostrar una
alimentación de tipo percútanea.
La digestión se realiza por medio
de la acción de enzimas del
parasito en los alimentos
parcialmente digeridos.

37. El proceso de excreción que
realiza el aparato excretor tiene
un papel primordial, así como la
ejercida por el tegumento y la
epidermis que actúan como
membranas selectivo de filtración
de residuos.
Tienen una respiración
facultativa, ya que son capaces
de utilizar el oxigenó cuando este
se encuentra en su medio
ambiente en cantidad disponible.

38. Los hospedros intermediarios son
caracoles dulceacuículas acuáticos o
anfibios de los géneros:
Lymnaea
Physa
Planorbis.

39. La reproducción opera como un proceso sexuado normal
con fusión de gametos de sexos opuestos, seguida de la
formación de un cigoto.
La fecundación se realiza por autofecundación en el caso
de trematodos que viven enquistados en donde no se
encuentra mas de un parasito. Lo mas frecuente es una
fecundación cruzada realizada entre dos individuos
hermafroditas.

40. Al llevar a cabo la copula, los espermatozoides al ser
introducidos por el cirro evaginado hacia la vaina, pasan al útero
hasta el receptáculo seminal en donde se acumulan y esperan la
maduración del gameto femenino y después pasan al ootipo en
donde se realiza la fusión de los gametos y la formación del
huevo. El conducto de Laurer sirve para evacuar los excesos de
secreción de la glándula de Meilis y de las vitelogenas, las que
participan en la formación del huevo y su cascaron.
En el desarrollo embrionario, el cigoto forma dos células
diferentes, una pequeña o célula propagatriz y otra grande o
célula ectodérmica, a través de un proceso de divisiones
sucesivas y diferenciación, se desarrolla el embrión que recibe el
nombre de miracidio. El ectodermo esta formado por placas
cubiertas de cilios, que varían de tamaño y forma según las
diferentes especies. Los cilios tienen función locomotora; en el
extremo anterior ay una pequeña papila retractil alunas veces
armada con un pequeño estilete. A su lado de la papila hay
glándulas que producen sustancias que usan para perforar el
tegumento del huésped intermediario.

41. Phylum Plathyelmintes
Clase Trematoda
Orden Digenea
Familia Fasciolidae
Genero Fasciola,
Fascioloides,
Fasciolopsis

43. Phylum Platyhelmintes
Clase Trematoda
Orden Digenea
Familia Parampistomidae
Genero Paramphistomum, Calicophoron,
Cotylophorum, Gastrothylax,
Fischoederius, Carmyerius, gastrodiscus,
Pseudodiscus

44. Paramphistomum cervi

45. Phylum Platyhelmintes
Clase Trematoda
Orden Digenea
Familia Schistosomatidae
Genero Schistosoma, Trichobilharzia,
Ornithohiharzia, Bilharziella

47. Nombre H.D H.I Localización Dx Punto
Clave
Fasciola hepatica Rumiantes
y a veces
cualquier
mamíferos
Caracol
Lymnea
C. billiares,
ocasionalmente
vesícula billiar,
pulmón en
hígado
Sedimentación
(Huevos
blastomerados)
Tiene
espinas en
toda la
cutícula
Paranphistomum
cervi
Rumiantes Rúmen CPS y
Sedimentación
Cigoto
central