Características del pez díablo

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Códigos de barras de ADN del bagre de aleta vela con boca de succión Pterygoplichthys
(Siluriformes: Loricariidae) en el sistema del río Marikina, Filipinas: Perspectiva molecular de un
alienígena invasivo...
Artículo· Enero 2011
CITAS LEE
dieciséis 552
5 autores, incluido:
Joycelyn Cagatín Jumawan
Universidad Estatal de Caraga
Benjamín Vallejo
Universidad de Filipinas
19PUBLICACIONES58CITAS 36PUBLICACIONES164CITAS
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Ian Kendrich Carandang Fontanilla
Universidad de Filipinas
91PUBLICACIONES246CITAS
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Estudio paleoambiental y de biodiversidad de la isla de Mindoro: una iniciativa científica arqueológicaVer Proyecto
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2. ARTÍCULO
Códigos de barras de ADN del bagre de aleta vela
boca de succiónPterigoplichthys(Siluriformes:
Loricariidae) en el sistema del río Marikina, Filipinas:
Perspectiva molecular de una especie de pez exótica
invasora
Joycelyn C. Jumawan1,3*, Benjamín M. Vallejo2, Annabelle A. Herrera3,
Corazón C. Buerano3y Ian Kendrich C. Fontanilla3
1Departamento de Biología, Universidad Estatal de CARAGA, 8600 Butuan City, Filipinas
2Instituto de Ciencias Ambientales y Meteorología, Facultad de Ciencias, Universidad de
Filipinas, 1101 Diliman, Quezon City, Filipinas
3Instituto de Biología, Facultad de Ciencias, Universidad de Filipinas, 1101 Diliman Quezon City,
Filipinas
D
Los códigos de barras NA para la identificación precisa
de especies exóticas de peces invasoras están
relativamente inexplorados. En este estudio, se usó una
secuencia parcial (655 pb) del gen mitocondrial COI
(subunidad I de la citocromo c oxidasa) para delinear
entre dos especies exóticas de bagre de aleta vela
Pterigoplichthys–P.pardalisyP. disjunctivusy sus
intergrados, que dominan la ictiofauna de Marikina
Sistema fluvial, Filipinas. Los individuos se asignaron a grupos utilizando
un esquema de patrón abdominal, y el análisis de divergencia de la
secuencia del gen COI se determinó utilizando distancias de 2 parámetros
de Kimura. Los resultados revelaron dos grupos principales que no
coincidían con las categorías de patrones abdominales y se caracterizaban
por una baja divergencia genética (media del 0,2 %); un grupo que tiene
una genealogía compartida de individuos preidentificados como
P.pardalisy los intergrades, y otro que consiste principalmente en
P. disjunctivus. De las muestras, se identificaron seis haplotipos con
baja divergencia genética (media 0,5 %), lo que sugiere que los
haplotipos pertenecen a una sola especie a pesar de las variaciones
en el patrón abdominal. En general, los códigos de barras de ADN no
complementan la identificación basada en la morfología de las dos
especies en el sistema fluvial. Los resultados apoyan la posibilidad de
hibridación introgresiva entreP.pardalisyP. disjunctivusy la necesidad
de reevaluar la asignación taxonómica de las dos especies usando
patrones abdominales como base para la distinción de especies. Se
recomienda que se utilicen múltiples herramientas moleculares en
estudios futuros y que los nativosPterigoplichthysespecies y otros
loricáridos hypostomine se someten a pruebas de ADN
* Autor correspondiente
Dirección de correo electrónico: joycejumawan@gmail.com
Enviado: 19 de julio de 2011
Revisado: 22 de septiembre de 2011
Aceptado: 29 de septiembre de 2011
Publicado: 9 de diciembre de 2011 Editor
a cargo: Eduardo A. Padlan Revisores:
Sevilla D. Detera-Wadleigh
Rachel Ravago-Gotanco
vol. 4 | Nº 2 | 2011 Letras de ciencia filipinas 103

3. código de barras para clasificar completamente este
género que merece atención taxonómica.
PALABRAS CLAVE
Pez conserje, especies exóticas invasoras,
hibridación
INTRODUCCIÓN
Las especies exóticas invasoras
(EEI) son una de las principales causas
de pérdida de biodiversidad con
graves impactos económicos,
particularmente en los sistemas de
agua dulce (Clavero y Garcia-Berthou
2005; Sato et al. 2010). El
establecimiento de especies exóticas
invasoras en un nuevo ecosistema ha
causado la alteración de los hábitats y
ha resultado en depredación,
competencia de recursos con las
especies nativas y homogeneización
biótica (Carol et al. 2009, Mooney y
Cleland 2001, Mckinney y Lockwood
1999). En consecuencia, la
introducción de especies exóticas
puede verse exacerbada por el
potencial de hibridación (Huxel 1999)
que no solo ocurre entre las especies
nativas y las introducidas (Rhymer y
Simberloff 1996), sino también entre
dos especies introducidas (Hayden et
al. 2010, Taylor et al. 1986). En
escenarios donde los taxones
relacionados pueden cruzarse,
Alabama. 1996, Salzburger et al. 2002), o resultar en última instancia en la
extinción de los taxones nativos (Huxel 1999, Allendorf et al. 2001).
Figura 1.Estaciones de muestreo paraPterigoplichthysen el sistema del río Marikina en Luzón
central y Agusan Marsh en Mindanao
escapó accidentalmente de las piscifactorías a la Laguna de Bay cuando el
súper tifón Rosing provocó inundaciones en 1995 (Guerrero 2006). Los
medios definitivos de introducción dePterigoplichthysen Agusan Marsh en
Mindanao es desconocido.
Pterigoplichthys
Pterygoplicthys disjunctivusWeber, 1991 son bagres loricáridos
acorazados de boca de succión distribuidos naturalmente en la
cuenca del río Amazonas de Brasil y Perú (Weber 2003) y el drenaje
del río Madeira de Brasil y Bolivia (Page y Robins 2006),
respectivamente. Sin embargo, se han documentado informes de su
invasión en regiones tropicales y semitropicales de América del
Norte, Puerto Rico, Malasia, Indonesia, Vietnam y Taiwán (Samat et al.
2008, Wakida-Kusonoki et al. 2007, Wu et al. 2011). ).P. disjunctivusy
P.pardalisson conocidos popularmente como “peces conserjes” en
Filipinas, y desde entonces han invadido muchos ríos en Luzón y
Mindanao. Su establecimiento en el río Marikina, el río Pasig y la
Laguna de Bay en Luzón se informó por primera vez en 2006, aunque
los informes de bagres de boca de ventosa capturados en Laguna de
Bay se remontan a 2002 (Chavez et al. 2006). Estas especies se
importaron por primera vez a Filipinas como peces de acuario; sin
embargo, se creía que muchos propágulos tenían
pardalis castelnau, 1855 y
Pterygoplichthys pardalisyP. disjunctivusse distinguen en gran
medida por patrones de manchas y vermiculaciones en el abdomen
(Armbruster y Page 2006, Chavez et al. 2006, Page y Robins 2006). Los
índices merístico y morfométrico muestran muy poca variación entre
ellos (Armbruster 2003, Armbruster y Page 2006, Chavez et al. 2006).
Las observaciones de estos peces en el río Marikina y Agusan Marsh,
Filipinas, muestran una gran cantidad de individuos con marcas
abdominales fusionadas intermedias entre las dos especies, lo que
sugiere que el carácter del patrón de color puede no ser confiable
para diferenciar las especies, ya que existe una variación continua en
los patrones. Estudios recientes de mtDNA (citocromo b) de
Pterigoplichthysen Taiwán (Wu et al. 2011) planteó la hipótesis de la
sinonimia deP. disjunctivusaP.pardalisy el origen híbrido de los
introducidos Pterigoplichthysmostrando una "superioridad híbrida",
que podría
104 Letras de ciencia filipinas vol. 4 | Nº 2 | 2011

4. han ayudado a mejorar su estado físico durante las invasiones en aguas
taiwanesas.
MATERIALES Y MÉTODOS
Recogida y clasificación dePterigoplichthys
Un total de treinta y seis (36)Pterigoplichthyslos especímenes se
recolectaron utilizando atarrayas de las siguientes cinco estaciones
de muestreo clave en el sistema del río Marikina, Luzón, Filipinas: (1)
San José, Rodríguez Rizal; (2) Brgy Banaba, San Mateo; (3) Brgy
Tumana; (4) Brgy Malanday, Marikina; y (5) River Park, ciudad de
Marikina. También incluimos sietePterigoplichthys especímenes de La
Flora, Talacogon, Agusan del Sur, una sección de Agusan Marsh en el
norte de Mindanao (6) como un grupo geográfico externo en las
comparaciones de distancia genética (Figura 1). Las muestras de
pescado se transportaron vivas al laboratorio o se conservaron
directamente en etanol al 95%. La identificación de especie de los
individuos se llevó a cabo utilizando descripciones morfológicas
(Weber 1991, Armbruster y Page 2006, Armbruster 2003).
La identificación integral de especies es un aspecto crítico del monitoreo,
manejo y mejor comprensión de las estrategias de invasión de especies
exóticas en un ecosistema nuevo (Armstrong y Ball 2005); por lo tanto, la
necesidad de utilizar el enfoque de código de barras de ADN estándar en un
intento de discriminar entre especies de peces invasoras con morfologías muy
similares. El código de barras de ADN, la secuenciación de una región
estandarizada corta de ADN, se ha propuesto como una nueva herramienta
para la identificación de especies animales (Hebert et al. 2003), en la que cada
especie se delimitará mediante una secuencia particular o un grupo de
secuencias similares ( Ward y Holmes 2007). La región del código de barras
ampliamente adoptada es una región de 650 pb del extremo 5' de la citocromo
c oxidasa 1 (CO1), un locus de ADN mitocondrial actualmente utilizado para
catalogar la biodiversidad animal (Hebert et al. 2004, Ward et al. 2009). CO1 en
pescado, Al igual que con otros ADN mitocondriales de vertebrados, carece de
intrones, tiene una exposición limitada a la recombinación (Saccone et al. 1999),
pero es más probable que revele conocimientos filogenéticos más profundos
que otros genes mitocondriales porque los cambios en su secuencia de
aminoácidos ocurren más lentamente (Lynch y Jaryl 1993). El código de barras
de ADN ayuda a la taxonomía a descubrir especies crípticas (Hebert et al. 2004)
y se considera un enfoque prometedor para la identificación rápida y precisa de
especies invasoras, que podría adaptarse globalmente para la bioseguridad
(Armstrong y Ball 2005).
Para facilitar la clasificación y el análisis molecular deP.pardalis,
P. disjunctivusy sus intergrados, los individuos se clasificaron de
acuerdo con las variaciones del patrón abdominal (Figura 2) de la
siguiente manera: categoríaP0- manchas oscuras sobre fondo blanco
abdominal sin coalescencia de manchas;P1- manchas oscuras sobre
fondo blanco abdominal con coalescencia limitada a dos manchas
pero no predominante;P2- coalescencia de 2 manchas
predominantes;P3- coalescencia de tres manchas predominantes;P4-
coalescencia de cuatro o más manchas; yP5- líneas curvas continuas
donde los puntos ya no se pueden identificar y aparecen en un
patrón vermiculado. RepresentantePterigoplichthyslos individuos
para cada categoría de patrón abdominal fueron identificados por el
Dr. Jonathan W. Armbruster, Curator of Fishes, Auburn University.
Extremos de categoría (P0 yP5) fueron identificados inicialmente
comoP.pardalisyP. disjunctivus,respectivamente. Sin embargo,
individuos representativos de categorías intergrados (P1-P4) fueron
asignados como dentro del rango deP.pardalis. Los treinta y seis
individuos del río Marikina se distribuyeron uniformemente entre las
seis categorías; un número limitado de siete (7)Pterigoplichthysse
obtuvo de Agusan Marsh y estos se utilizaron como exogrupos
biogeográficos. Los individuos se conservaron en etanol al 95 % como
especímenes comprobantes.
En este estudio, utilizamos la metodología estándar de código de
barras de ADN para delinear entre las dos especies invasoras:P.
disjunctivusyP.pardalisdel sistema del río Marikina, Filipinas, junto con
individuos que tienen patrones abdominales intergrados entre ellos. Este
estudio proporciona una actualización de los escasos pero vitales
registros de códigos de barras para identificar especies invasoras con
características morfológicas contradictorias e inconsistentes. El estudio
también contribuye al escaso código de barras de ADNmt del género
Pterigoplichthysen la base de datos Barcode of Life (BOLD). Se discute la
necesidad de más estudios de código de barras de ADN para especies de
peces invasoras y su posterior envío a bases de datos públicas para una
coincidencia e inferencia de especies más confiables.
Extracción de ADN genómico, amplificación
por PCR y secuenciación directa de
productos de PCR
Se extrajo ADN de tejido muscular
blanco (20 mg) siguiendo el
procedimiento de Wizard®Kit de
purificación de ADN genómico (Promega
Corp., Madison, EE. UU.) para aislar ADN
de tejido animal. Se amplificó un
segmento de 655 pb que contenía 214
codones de la región 5' del gen CO1
usando los siguientes cebadores: Fish
F2-5' TCGACTAATCATAAAGATATCG
GCAC3'; y PescadoR1-5'
TAGACTTCTGGGTGGCCAAA
GAATCA3' (Ward et al..2005).
Figura 2.Aparición de categorías(P0-P5)de patrones abdominales basados en coalescencia y
manchas diseñadas para ordenarPterigoplichthyse intergrados encontrados en el río
Marikina, Filipinas (correos- preidentificadoP.pardalis;P1-P4-Intergrados de laP.pardalisrango;
P5- preidentificadoP. disjunctivus.
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5. Las reacciones en cadena de la polimerasa
(PCR) se realizaron en volúmenes de 50 µL
con los siguientes componentes: 2 µL de
dNTP, 5 µL de tampón de PCR 10x, 0,5 µl
(0,05 u/µl)Taqpolimerasa (yoTaqkit de ADN
polimerasa TM, iNtRON® Biotechnology,
EE. UU.), 32,5 μl de agua ultrapura, 2,5 μl
(0,5 μM) de cada cebador y 5 μl de plantilla
de ADN. Las amplificaciones por PCR se
realizaron utilizando un termociclador
(PE9700, Applied Biosystems Inc.,
Warrington, Reino Unido) con el perfil de
termociclado de la siguiente manera:
desnaturalización inicial a 95 ºC durante 2
min, seguida de 35 ciclos de 940C de
desnaturalización a los 30 s, 540C recocido
a 30 s, 720C de extensión durante 1 min, y
luego se mantiene a 720C para extensión
final por 10 min. A continuación, los
productos de la PCR se analizaron en una
electroforesis en gel de agarosa al 1 % y los
productos de la PCR confirmados se
extrajeron con el kit de extracción en gel
Qiagen® Qiaquick (GmbH, Alemania). La
secuenciación bidireccional de los
fragmentos de CO1 amplificados fue
realizada por 1calleBase Asia, Malasia usando
ABI® 3730SGanalizador (AB, EE. UU.) con
BigDye v3.1 (AB, EE. UU.).
Secuencia
análisis filogenético
Las secuencias directa e inversa se
alinearon y editaron usando el paquete
STADEN versión 1.5.3 (Staden et al.
2000). Las secuencias de consenso
editadas luego se alinearon usando
ClustalW a través del editor de
alineación de secuencias Bioedit versión
7.0.9 (Hall 2008). La divergencia de
secuencias entre individuos se calculó
mediante comparaciones por pares
promedio usando MEGA5 (Tamura et al.
2007). Las distancias genéticas por pares
entre las secuencias de las muestras del
río Marikina y Agusan Marsh se
calcularon utilizando el modelo
Kimura-2-parameter (K2P) (Kimura 1980)
y se construyó un árbol de unión de
vecinos (Saitou y Nei 1987) para
proporcionar una representación gráfica
de la divergencia de especies.
comparación y
Figura 3.Vecino de distancia K2P no rooteado que se une al árbol dePterigoplichthys
Secuencias COI del río Marikina, Luzón (36 secuencias) y Agusan Marsh, Mindanao (* ; 7
secuencias) basadas en patrones abdominales.P. disjunctivus(AP012021) se utilizó como
referencia. Los valores de Bootstrap se mostraron junto a las ramas. La barra de escala
representa cinco sustituciones de nucleótidos por cada 1000 nucleótidos.
Systems, así como secuencias de fuentes inéditas. El modelo óptimo
que mejor se ajusta al conjunto de datos se identificó primero usando
jModelTest versión 0.1 (Posada 2008), donde el Bayesiano
Se construyó un árbol genético para la familia Loricariidae
usando los haplotipos únicos dePterigoplichthysde este estudio,
secuencias COI de loricáridos obtenidas de GenBank, el BOLD
106 Letras de ciencia filipinas vol. 4 | Nº 2 | 2011

6. Se utilizó el método de criterio de inferencia (BIC) de selección del
modelo. Los métodos de unión de vecinos (NJ) basados en modelos
y máxima parsimonia (MP) no basada en modelos (Fitch 1977) se
construyeron utilizando PAUP* versión 4.0b10 (Swofford 2002),
mientras que la máxima verosimilitud (ML) basada en modelos
(Felsenstein 1981 ) se llevó a cabo en PhyML versión 2.4.4 (Guindon y
Gasquel 2003). Las topologías óptimas múltiples se resumieron a
través de métodos de consenso. El soporte nodal se evaluó con 1000
pseudoréplicas de arranque no paramétrico.
no había registros públicos disponibles en las bases de datos del sistema
GenBank y BOLD para ninguno de losP.pardalisoP. disjunctivus. La
divergencia media de nucleótidos K2P para todas las categorías de
patrones abdominales en Pterigoplichthysdel río Marikina muestra niveles
extremadamente bajos de diferenciación genética entre las dos especies
putativas y sus intergrados en 0.2%.Las secuencias COI combinadas de las
muestras del río Marikina y Agusan Marsh produjeron dos grupos, un
grupo que exhibe una genealogía compartida deP.pardalis y los
intergrados (P0-P4) mientras que el otro grupo, aunque no consistente,
estaba compuesto principalmente de predefinidosP. disjunctivus (P5)
(Figura 3).
Los especímenes se depositaron en el Museo Zoológico,
Instituto de Biología, Universidad de Filipinas-Diliman con etiquetas
de cupón (P0 1-6; PI 1-6; P2 1-6; P3 1-6; P4 1-6 y P5 1- 6) que contiene
los datos necesarios de la muestra. Los datos de especímenes,
archivos de seguimiento, imágenes y metadatos se enviaron a los
sistemas BOLD (ID de proceso: BMP001-11 a BMP036-11 para
especímenes del río Marikina y BPMP044-11 a BPMP037-11 para
muestras de Agusan Marsh. Se proporcionaron secuencias COI
enviadas a GenBank números de registro JF498719-JF498754 y
JF769355-JF769361.
Genealogía compartida y relaciones no concluyentes entre
datos morfológicos y COI
De los treinta y seisPterigoplichthysSecuencias de CO1 del
río Marikina, se identificaron seis haplotipos (H1, H2, H3, H4, H5y
H6). La genealogía compartida entre los especímenes
preidentificados no coincidía con las categorías de patrones
abdominales (Figura 3, Figura 4). De los seis especímenes
preidentificados comoP.pardalis(P0) y 24 intergrados de la
P.pardalisrango (P1-P4) analizados, 28 individuos poseían
haplotipos COI idénticos (H1). De los seis preidentificadosP.
disjunctivusmuestras (P5), cuatro individuos poseían haplotipos
COI idénticos (H6) mientras que los otros 2 individuos poseíanH1
haplotipos. Hay ocho posiciones variables en los seis haplotipos
diferentes. Tres de estas posiciones variables son sustituciones
no sinónimas, que dan lugar a un aminoácido diferente.
cada uno (ver Tabla 1). La integración de los
seis haplotipos produjo dos grupos de
distancias genéticas bajas (media 0,5%, rango
0,2-0,9%). No se encontró ningún haplotipo
nuevo en las muestras de Agusan Marsh.
PterigoplichthysH6 agrupado con un no nativo
P. disjunctivusSecuencia con alto soporte de
arranque y 0% de divergencia genética. Todos
los haplotipos se distinguieron claramente de
otros dos congéneres
P. etentaculatusyP. gibbiceps(Cifra
4).
RESULTADOS
Se amplificó con éxito un fragmento COI de 655 pb para los
36Pterigoplichthysindividuos que representan seis categorías de
patrones abdominales del río Marikina, Luzón y siete individuos
de Agusan Marsh, Mindanao. Antes de este estudio,
Comparaciones de distancia genética COI en
loricáridos
divergencias genéticas K2P de la
PterigoplichthysSe demostró que los
haplotipos tenían una baja divergencia a
nivel de especie (0,5 %). Para poner este
nivel de diferenciación genética en
contexto, estos haplotipos difieren de sus
contrapartes congéneres (P. etentaculatusy
P. gibbiceps) al 1,5 % (Tabla 2), lo que indica
que la divergencia COI entre los haplotipos
fue menor que la de sus congéneres con
código de barras de ADN disponible.
Figura 4.
Sistema del río Marikina, Filipinas (H1-H6) en comparación con dos congéneres (P.
etentaculatus,P. gibbiceps) y 1 secuencia conespecíficaP. disjunctivus(AP012021). (H.
commersoni: subfamilia Hypostominae como grupo externo). Tree se basó en 642
nucleótidos del gen CO1 (se muestran los números de acceso de GenBank) usando HKY+I+G
como modelo óptimo. Los valores en los nodos indican el porcentaje de soporte de arranque
basado en análisis ML/NJ/MP; La barra de escala representa una sustitución de nucleótidos
por cada 100 nucleótidos.
Árbol de máxima verosimilitud de seisPterigoplichthyshaplotipos de la
Basado en los árboles ML y NJ del
gen COI utilizando HKY+G+I como
vol. 4 | Nº 2 | 2011 Letras de ciencia filipinas 107

7. modelo óptimo determinado por jModeltest (Figura 5), las
comparaciones por pares de nuestras secuencias con géneros
representativos dentro de la subfamilia Hypostominae muestran
diferencias congenéricas definidas. También se observaron
diferencias consubfamiliares definidas con nuestros haplotipos
de los géneros representativos Ancistriinae, Hypoptopomatinae,
Neoplecostominae, Delturinae y Loricariinae. Sin embargo, es
importante señalar una inconsistencia en la asociación del grupo
del género Otocinclus—O cocamayO. vittatus,que fueron
separados de otro representante
miembros de la subfamilia
Hypoptopomatinae (Figura 5; líneas
discontinuas) con alto soporte de
arranque (100%). En resumen, la
distancia congenérica promedio fue
aproximadamente el triple de las
distancias conespecíficas
observadas en este estudio, dando
una resolución baja entre los
P.pardalisyP. disjunctivusgrupo
pero con una distinción más
definida en comparación con otros
géneros de las otras subfamilias de
loricáridos en el árbol NJ.
entreP.pardalisyP. disjunctivusmorfológicamente es evidente.
Este estudio proporciona una actualización sobre la distinción
basada en la morfología de este pez invasivo, que prolifera en
gran medida en muchos sistemas de agua dulce del país.
Las poblaciones introducidas a menudo tipifican una divergencia genética
definida más baja que las poblaciones de las que se derivan debido a los
efectos fundadores o cuellos de botella de la población (Allendorf y Lundquist
2003, Dlugosch y Parker 2008). Sin embargo, como en el
Contradictorio
designaciones
partidos
Consultas de coincidencia de
nivel de especie utilizando algunos de
nuestros PterigoplichthysLas
secuencias de CO1 en el sitio web de
los sistemas BOLD mostraron
coincidencias contradictorias con
otros loricáridos y no pudieron
identificar con precisión a nuestro
Pterigoplichthyssecuencias a nivel de
especie. Por ejemplo, Pterigoplichthys
haplotipoH6 Se demostró que la
secuencia tiene una alta similitud de
especímenes conP.pardalis(100%),P.
anisitsi (99,69%),
(99,40%),
(99,39%),
plecostomo(99,39%) yP.
joselimaianus(98,58%)
(www.boldsystems.org).
taxonómico
base de datos
y
P. disjunctivus
Gliptoperichthyssp
hipóstomo
DISCUSIÓN
Figura 5. Árbol de máxima verosimilitud de seisPterigoplichthyshaplotipos del Marikina
Riversystem, Filipinas (H1-H6) en comparación con especies representativas de otras subfamilias
de loricáridos (Corydoras paleatus:Callichthyidae utilizado como grupo externo). Tree se basó en
642 nucleótidos del gen CO1 (se muestran los números de acceso de GenBank) usando HKY+I+G
como modelo óptimo. Los valores en los nodos indican el porcentaje de soporte de arranque
basado en análisis ML/NJ/MP; no se muestran valores inferiores al 50%.
sustituciones de nucleótidos por cada diez nucleótidos.
Nuestro estudio representa la
primera evaluación molecular del
ADN. códigos de barras de
Pterigoplichthysen el sistema
del río Marikina Filipinas, donde
la dificultad para distinguir
La barra de escala representa dos
108 Letras de ciencia filipinas vol. 4 | Nº 2 | 2011

8. caso del introducidoPterigoplichthysen aguas filipinas, donde las
secuencias de código de barras de ADN de la población original no están
disponibles, actualmente no se puede concluir una baja divergencia
genética debido a la supuesta endogamia repetida de especies exóticas en
un nuevo entorno. La estrecha divergencia genética dePterigoplichthys
desde el río Marikina hasta los de Agusan Marsh, una gran cuenca en el
sur de Mindanao, con algunas secuencias que tienen incluso un % de
divergencia cero sugiere que elPterigoplichthysde los dos sitios son de la
misma especie. La variabilidad de la población dePterigoplichthysde estos
dos lugares muy distantes se pueden explorar utilizando la secuencia de
la región de control del ADN mitocondrial (ADNmt) en estudios futuros. El
P. disjunctivusLa secuencia utilizada carecía de divergencia genética con
nuestro haplotipo H6, lo que probablemente indica que H6 es unP.
disjunctivussecuencia CO1. Sin embargo, cabe señalar que laP.
disjunctivusCOI
La secuencia se derivó de una fuente no nativa y no se evaluó el
cumplimiento del código de barras en los sistemas BOLD, por lo que no se
puede llegar a una conclusión definitiva sobre la identidad de H6 en este
momento.
La sinonimia de las especies y la posibilidad de hibridación
De la literatura, no había valores de corte de distancia K2P fijos para
la distinción de especies. Para los peces canadienses, el límite de distancia
K2P conespecífico, congenérico y confamiliar promedio está dentro del
0,27%, 8,37% y 15,38%, respectivamente, (Hubert et al. 2008), mientras
que estos rangos son ligeramente más amplios en los peces marinos
australianos en 0,39%. , 9,93% y 15,46%, respectivamente (Ward et al.
2005). Steinke et al. (2009) emplearon un umbral del 2,0 % para la
divergencia de secuencia intraespecífica. Las divergencias genéticas de
nuestrosPterigoplichthyshaplotipos (0,5%), sin especies definidas
distinción, estaban muy por debajo de los
rangos aceptados establecidos en 10 veces el
promedio dentro de la variación de especies
(Hebert et al. 2004) para dar cuenta de la
distinción interespecífica.
Tabla 1.Ocho posiciones variables en los seis (6) haplotipos diferentes en
Pterigoplichthysdel río Marikina, Filipinas
Proponemos que las diferencias en
el patrón abdominal pueden no ser un
rasgo estable y confiable para diferenciar
entreP.pardalisyPAG.
disyuntiva Esto se basa en
inconsistencias con la composición de los
haplotipos y las mínimas diferencias de
pares de bases, con valores genéticos
demasiado bajos para respaldar la
distinción de especies definidas entre los
grupos generados. Si un espécimen difiere
en solo uno o dos pares de bases con una
especie definida, ela priori la probabilidad
de que sea la misma especie que el
espécimen identificado es muy alta (Ward et
al. 2009). No obstante, nuestras
conclusiones se verían afectadas por el
código de barras de ADN de los nativos
P.pardalisyP. disjunctivus, que no está
disponible en la actualidad.
Tabla 2.Resumen de divergencias genéticas (porcentaje K2P) de los seisPterigoplichthys haplotipos
dentro de varios niveles taxonómicos.
Nuestros hallazgos son consistentes
con los hallazgos de Wu et al. (2011) que
sugiere un flujo de genes totalmente
fluido entre aquellos con manchas
ventrales y vermiculaciones enP.pardalis
yP. disjunctivuscomo se infiere usando
gen del citocromo b. Nuestros resultados
muestran topologías similares en las que
también se observó una genealogía
compartida de los haplotipos más comunes.
No obstante, la similitud de los resultados
de nuestros experimentos separados no es
del todo sorprendente ya que el citocromo
b también es un gen mitocondrial y es
* Las secuencias disponibles de Boldsystems de la especieP. etentaculatus,P. gibbicepsyP. disjunctivus se
utilizaron para estimar valores de divergencia congéneres; †Hypostomus boulengeri,H. commersoni,
Peckoltia vittatayP. vermiculatase utilizaron para estimar los valores de divergencia entre otros miembros de
la subfamilia Hypostominae); ‡Se incluyeron miembros representativos de otras cinco subfamilias de
loricáridos (Ancistriinae, Hypoptopomatinae, Neoplecostominae, Delturinae, Loricariinae) para estimar los
valores de divergencia con elPterigoplichthyshaplotipos.
vol. 4 | Nº 2 | 2011 Letras de ciencia filipinas 109

9. Se espera que muestre distancias genéticas más cercanas en comparación con
los genes nucleares. Las divergencias genéticas COI bajas a menudo se utilizan
para proponer la sinonimia en especies con características morfológicas
conflictivas e intermedias (Byrkjedal et al. 2008, Da Silva et al. 2010, Rodriguez
et al. 2008). Nuestros resultados concuerdan en que para establecer la validez
deP. disjunctivus, los especímenes puros de su hábitat original en América del
Sur deben someterse a un análisis de código de barras de ADN junto con
marcadores genéticos de ADN nuclear y estudios de microsatélites.
tienen el mtDNA del linaje materno únicamente (Dowling y Secor 1997).
Los linajes híbridos se identifican típicamente por la intermediación
morfológica y el aumento de la heterocigosidad en los loci de genes
nucleares (Dowling y Secor 1997, Freyhof et al. 2005). En el caso de
especies introducidas en ambientes nuevos, los complejos de especies
evolucionados recientemente tendrán proporciones más altas de especies
que son idénticas en código de barras y eso podría conducir a confusiones
taxonómicas a nivel molecular (Ward et al. 2009).
Aunque nuestros propios hallazgos muestran resultados paralelos
con Wu et al. (2011), no coincidimos con sus especulaciones de
“superioridad híbrida” deP.pardalisXP. disjunctivusadquirir una mayor
forma física en entornos novedosos. ElPterigoplichthysLa población en las
áreas altamente contaminadas del río Marikina (JC Jumawan,
observaciones no publicadas) está compuesta en gran parte por grupos
intergrados (P1-P4), pero un estudio separado de nuestro grupo mostró
que no hubo diferencias significativas en los patrones de fenología
reproductiva, fecundidad y características gonadales de los intergrados en
comparación conP.pardalisyP. disjunctivus (Jumawan et al. 2010). Los
estudios de embriología en curso de nuestro laboratorio muestran que los
gametos deP.pardalis,P. disjunctivusy los de los intergrados pueden ser
fácilmente inducidos a fertilizar independientemente de las diferencias de
patrón ventral sin una diferencia notable en las tasas de fertilización y
mortalidad.
Citocromo oxidasa, hibridación y el caso de las especies exóticas
invasoras
Inferir de la genealogía compartida de los preidentificados
Pterigoplichthysmuestras y la baja divergencia genética sin distinción
definida entre las dos especies en el río Marikina, nuestros resultados
sugieren que elPterigoplichthysen Marikina River pueden ser
híbridos, congruente con la hipótesis de Wu et al. (2011) que las
poblaciones exóticas pueden haberse originado a partir de la
hibridación entre las dos especies estrechamente relacionadas o
poblaciones alopátricas. Es muy probable que el hibridoP.pardalis yP.
disjunctivusa través del comercio de acuarios se introdujeron
accidentalmente en este río, simpatizaron y desde entonces se han
cruzado. La hibridación y el retrocruzamiento entre dos especies
introducidas de ubicaciones alopátricas anteriores, cuando se
complementan con una mala separación reproductiva, alta fertilidad
y viabilidad híbrida, hacen posible que la introgresión y el flujo de
genes den como resultado una única población fusionada (Verspoor y
Hammar 1991, Hammar et al. al. 1989, Sato et al. 2010). Tal es el
escenario más probable paraPterigoplichthysen el río Marikina con
un rango geográfico limitado y relativamente pequeño. No obstante,
la posibilidad de que elPterigoplichthyspresentes en el río son de la
misma especie con patrones abdominales variables, así como la
posibilidad de una clasificación de linaje incompleta de estos peces,
no se puede descartar. La única forma de resolver esto es verificar un
gen nuclear y ver si surgen dos secuencias distintas entre las dos
especies; de ahí la necesidad de probar un gen nuclear en futuros
estudios.
Especulamos que lo exóticoPterigoplichthys, independientemente de
las poblaciones “híbridas”, poseen una tolerancia muy alta a las malas
condiciones del agua, dominando a menudo la ictiofauna de aguas
contaminadas, hipóxicas y ricas en carga orgánica. Las perturbaciones del
hábitat podrían servir como impulsores ambientales significativos que
pueden promover la proliferación de especies invasoras al
proporcionarles condiciones de hábitat favorables (Sato et al. 2010,
McKinney 2006). La ausencia de depredadores para los tamaños adultos
también favorece su reproducción y proliferación en ambientes
novedosos. Sin embargo, estas especulaciones exigen la estimación de la
presión de los propágulos, el seguimiento a largo plazo de la biología del
apareamiento y estudios fisiológicos de varios ecosistemas invadidos en
comparación con los nativos.Pterigoplichthys.
Hasta la fecha, no se ha utilizado ningún gen nuclear específico
como locus de diagnóstico para distinguir variaciones en los patrones
abdominales o de color. No obstante, Costedoat et al. (2007) han
indicado que el intrón nuclearTp1bgen puede ser prometedor para
estudios integrados en zonas híbridas. Otros estudios han
encontrado una asociación positiva entre patrones morfológicos
intermedios y genes tanto nucleares (Rag-1, Rag-2) como
mitocondriales (CO1, región de control, citocromo b) (Drew et al.
2008, Wang et al. 2010).
La plasticidad fenotípica de una especie está asociada con
mecanismos epigenéticos (Corse et al. 2009). La zona híbrida de lo
invasivoCondrostoma nasal nasaly la endémica condrostoma
toxostoma toxostomaen el río Durance ha mostrado un cambio
unidireccional en la forma del cuerpo, con la tendencia a tener un
cuerpo en forma de huso y un hocico dirigido hacia arriba en
comparación con sus poblaciones alopátricas, independientemente
de la combinación genómica (Costedoat et al. 2007, Corse et al.
2009) . Además, el gobio cabezona invasivo hembra (Neogobius
kesslere) parece ser altricial en comparación con el gobio redondo,
con tendencia a desovar antes que el nativo (Kovac et al. 2009).
Evidencia epigenética definida con respecto a la variación en los
patrones abdominales de poblaciones alopátricas dePterigoplichthys
de América del Sur en comparación con las zonas híbridas
simpátricas aún no se han determinado.
La ineficacia de la detección a nivel de especie mediante códigos
de barras de ADN de especies problemáticas a menudo se debe a la
hibridación introgresiva y es común en aves (Kerr et al. 2007),
insectos (Whitworth et al. 2007) y peces (Hubert et al. 2008), excepto
en condrictios. (Gardner 1997). Se ha encontrado que la herencia
mitocondrial en los peces es predominantemente materna (Brown
2008), y la hibridación entre especies crea incertidumbre taxonómica
ya que cualquier híbrido o generación subsiguiente
110 Letras de ciencia filipinas vol. 4 | Nº 2 | 2011

10. Campaña para el código de barras de especies exóticas invasoras y loricáridos
hypostomines
Es evidente que la inferencia confiable de la divergencia específica de
especies en este estudio es limitada debido a los escasos registros de
otros Pterigoplichthys especies para comparar. Parapterigoplichthys, la
única secuencia enviada, pero no pública, deP.pardalistambién se obtuvo
de Binangonan Rizal, Filipinas. El parecido morfológico cercano, las
distancias genéticas cercanas o las identificaciones erróneas probables de
algunas secuencias enviadas en los sistemas BOLD también pueden ser
los factores probables por los que la consulta de coincidencia a nivel de
especie no fue precisa, a pesar del hecho de que otras cuatro especies de
hypostomine además deP.pardalisyP. disjunctivus altamente coincidente
(98-100%) nuestras muestras. el género Pterigoplichthystiene 16 especies
clasificadas taxonómicamente; sin embargo, la base de datos de los
sistemas BOLD solo tiene cuatro:P. anisitsi,
P. gibbiceps,P. etentaculatusy una problemáticaP. joselimaianus
secuencia COI. Esta limitación conduce al problema de comparar la
variación genética intraespecífica con el fin de asignar con confianza
individuos al nivel de especie (Darling y Blum 2007) y conlleva más
iniciativas de códigos de barras destinadas a poblar la base de datos
con especies relacionadas para inferir mejor las relaciones (Schindel y
Miller 2005) .
DECLARACIÓN DE NO CONFLICTO DE INTERÉS
No existen conflictos de intereses entre los autores, las instituciones y las
personas mencionadas anteriormente en la realización de este estudio y la
presentación del manuscrito.
CONTRIBUCIÓN DE AUTORES INDIVIDUALES
La Sra. JC Jumawan llevó a cabo principalmente el muestreo, el
procesamiento de muestras, la redacción del manuscrito y el envío
para su publicación. El Dr. BM Vallejo contribuyó en la
conceptualización del diseño del estudio y redacción del manuscrito.
El Dr. CB Buerano y el Dr. AA Herrera facilitaron la realización de las
primeras etapas del experimento y contribuyeron en la redacción del
manuscrito. el Dr. IKC Fontanilla supervisó la realización del
experimento de laboratorio; contribuido en el análisis de datos y
redacción del manuscrito.
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Nuestros resultados contribuyen a los escasos datos de código de
barras de ADN de las especies de peces exóticos invasores en todo el
mundo, lo que podría servir como referencia para comprender mejor la
naturaleza invasiva de estos peces. Pterigoplichthysen muchas aguas
dulces del país también puede servir como un buen modelo para futuros
estudios biogeográficos. Más estudios moleculares con un nativo
P.pardalisyP. disjunctivus tendría que ser explorado en futuros estudios.
Con respecto a la cuestión de la asociación de grupo apropiada del género
Otocinclusen este estudio también se recomienda revisar la clasificación
taxonómica de la subfamilia Hypoptopomatinae.
EXPRESIONES DE GRATITUD
Los autores agradecen a los doctores PS Ong, JP Quilang y
ZU Basiao del laboratorio de códigos de barras de ADN de la
Universidad de Filipinas-Diliman por el uso de equipos y
alojamiento. Agradecemos a JM Tango, RJ Canoy y AU Luczon por
la asistencia técnica en el trabajo molecular y el envío de
secuencias y a JH Jumawan por brindarnos Pterigoplichthysde
Agusan Marsh, Mindanao. Agradecemos al Dr. Jonathan
Armbruster por su ayuda en la identificación de nuestro
Pterigoplichthysmuestras y asistencia en consultas de
investigación. Se agradece al Dr. Daniel Carvalho (Universidad de
Flinders, Australia) y al Dr. Dirk Steinke (Universidad de Guelph,
Canadá) por compartir secuencias deP. etentaculatus
yP. gibbiceps,
respectivamente. El apoyo financiero fue parte de la subvención
de disertación otorgada a JC Jumawan a través del Programa de
Becas para Graduados en Ciencias e Ingeniería (PGMASEGS)
Presidenta Gloria Macapagal-Arroyo en colaboración con la
Comisión de Educación Superior y la Oficina del Vicerrectorado de
Investigación y Desarrollo de UP -Diliman.
vol. 4 | Nº 2 | 2011 Letras de ciencia filipinas 111

11. 110.
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