Este documento presenta una introducción a la biología de las mariposas nocturnas. Explica su taxonomía y clasificación, evolución filogenética, y anatomía externa e interna. También describe su reproducción, ciclo de vida, ecología y comportamiento. El documento provee una visión general de este grupo de insectos y su historia de clasificación a través de los años.

1. INTRODUCCION A LA BIOLOGIA DE LAS MARIPOSAS NOCTURNAS
ASTRID GISELA ACOSTA VELA
114597
MONOGRAFÍA
UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA
FACULTAD DE CIENCIAS
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
ASIGNATURA BIOLOGIA ANIMAL
BOGOTÁ
2012

2. 2
TABLA DE CONTENIDO
INTRODUCCION ...........................................................................................................3
1. TAXONOMIA Y CLASIFICACIÓN ..........................................................................4
Historia de la Clasificación......................................................................................5
2. FILOGENIA Y EVOLUCIÓN ...................................................................................7
3. ANATOMIA EXTERNA ...........................................................................................8
3.1 CABEZA............................................................................................................8
3.2 TORAX............................................................................................................11
3.2.1 Patrones de Coloración ......................................................................13
3.1.2. Termorregulación ................................................................................15
3.3 ABDOMEN......................................................................................................15
4 ANATOMIA INTERNA...........................................................................................16
4.1 RESPIRACIÓN ...............................................................................................16
4.2 CIRCULACION ...............................................................................................16
4.3 EXCRECIÓN Y OSMOREGULACIÓN...........................................................17
4.4 SISTEMA DIGESTIVO ...................................................................................18
4.5 SISTEMA NERVIOSO....................................................................................18
4.6 SISTEMA REPRODUCTOR..........................................................................18
5 REPRODUCCIÓN .................................................................................................21
6 CICLO DE VIDA ....................................................................................................24
Huevo, Larva y Pupa .............................................................................................24
7.ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO......................................................................30
7.1 ALIMENTACIÓN ....................................................................................................30
7.2 DISTRIBUCIÓN Y HÁBITAT ...........................................................................32
7.3 LOS SENTIDOS .............................................................................................32
7.3.1 Producción de sonidos y Audición .....................................................32
7.3.2 Aromas y sentido del olfato ................................................................34
7.3.3 Atracción a la luz ................................................................................34
7.4 MIGRACION Y VUELO ...................................................................................36
7.5 MIMETISMO, CAMUFLAJE Y EFECTO SORPRESA....................................37
7.4 RELACION CON EL HOMBRE......................................................................38
BIBLIOGRAFIA...…………………………………………...………………………………40

3. 3
INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA DE LAS MARIPOSAS NOCTURNAS
Cuando hablamos de mariposas nocturnas encontraremos que la literatura
nos refiere de forma genérica a las polillas, o como veremos en seguida al
suborden Heterocera que en el presente no se acepta como la clasificación
más adecuada del grupo, considerando que es un grupo parafilético. Aunque
las mariposas nocturnas en el idioma español se han entendido como
sinónimo de las polillas, vale la pena precisar que esto hace parte de una
confusión con la traducción de la palabra inglesa “moth” que
etimológicamente tiene sus orígenes en el inglés antiguo y hacía referencia
únicamente a las larvas de insectos que comían ropa (Bartlett, 2004). Hoy día
los entomólogos reconocen especialmente a los Tineidos, dentro de unas
pocas familias, que sus larvas comen tejido animal (Godayol 1996; Klots &
Klots, 1966) y según la Real Academia de la Lengua Española las polillas
hacen parte de las mariposas nocturnas de las cuales sus larvas se alimentan
de lana, tejidos y papel. Pero hay que tener en cuenta, que en algunas
fuentes bibliográficas el término “polilla” se aplica para la interpretación
general de las mariposas nocturnas por la traducción del inglés, aunque en el
sentido estricto de la lengua castellana ésta palabra sería incorrecta para
referirse a las mariposas nocturnas porque no representa todo el amplio
número de familias que las conforman.
Las mariposas nocturnas hacen parte del phylum de los Artrópodos y del
orden de los Lepidópteros, abarcan aproximadamente entre 160.000 y
165.000 especies conocidas, en su mayoría de países tropicales (Bartlett,
2004; Leraut, 1992 & Encyclopedia Smithsonian, 2012). El termino lepidóptero
proviene de las palabras griegas lepis, que significa escama, y pteron que
significa ala, de modo que estos insectos tienen las alas recubiertas de
minúsculas escamas parcialmente sobrepuestas (Godayol, 1996).
Inicialmente se pensaría que estos insectos solo tienen hábitos nocturnos, en
realidad la mayoría si los tiene, pero hay algunos grupos que vuelan durante
el día o en el crepúsculo, de modo que hay una contradicción con el termino
nocturnas, sin embargo por efecto de simplicidad de ahora en adelante
haremos referencia a las mariposas nocturnas o polillas (moth), entendiendo
anticipadamente que más que sus hábitos nocturnos lo que las diferencia de
las mariposas o butterflies, son características anatómicas y
comportamientales.

4. 4
1. TAXONOMÍA Y CLASIFICACIÓN
Existe desconcierto sobre la clasificación interna de los lepidópteros, ya que
unos grupos son más estudiados que otros y las subdivisiones que se han
propuestos no han sido muy descriptivas puesto que no siempre representan
grupos monofileticos (Godayol, 1996). Este trabajo adoptó el sistema descrito
en Scoble, (1992) y García (1999) que ordena a los Lepidópteros más
antiguos en 3 subórdenes cada uno con una sola familia con pocas especies
Micropterigidae, Agathiphagidae y Heterobathmiidae y el mayor número de
familias y subfamilias se encuentra dentro del cuarto orden: Glosatta, ver fig.
1.
Fig. 1. Esquema de clasificación de Lepidóptera (Holloway et al., 2001)
Aunque las clasificaciones antiguas ya no sean validas porque nuevos
estudios han propuesto nuevos modelos de clasificación, no significan que
son totalmente incorrectas, puesto que han contribuido en la organización
actual que son modificaciones y extensiones de las anteriores; debido a que
por lo menos la mitad de las subfamilias no tienen evidencia de grupos
monofileticos, cada vez mas surgen nuevas propuestas y evidencias

5. 5
morfológicas y genéticas que generan nuevos modelos de clasificación para
establecer relaciones filogenéticas (García, 1999).
Historia de la clasificación.
La gran diversidad de Lepidópteros ha generado el desarrollo de una
clasificación natural que ha favorecido a identificar y organizar de las
numerosas especies que componen a este orden. Varios autores han
contribuido a explicar una clasificación natural para toda la diversidad de
Lepidópteros, Aristóteles 384 322 a.C. los menciono en su libro Historia de los
animales, mas adelante diferentes personajes hicieron significativas
apreciaciones del grupo como Alberto Magno, Marcel Malpighius, Jan
Swammerdam, Reamur y De Geer.
Linneo fue quien proveyó una clasificación formal en la 10 edición de su libro
Sistema naturae (1758), en donde se baso en las características de las
antenas, la posición de las alas en reposo, el vuelo de día o de noche, las
partes bucales y las características desde la larva hasta el adulto en la
metamorfosis. Y determinó 3 grupos: Papilo, Sphinx and Phlaena esta ultima
estaba dividida en 7 grupos que actualmente hacen parte de 9 superfamilias
(Scoble, 1992).
Después de Linneo se describieron muchas otras especies adicionando
nuevos grupos a su propuesta original, entre ellos Denis & Schifermuller
(1775), Fabricus (1775) y Latreille (1796) basándose en características
comparadas de larvas y adultos. Durante la primera mitad del siglo XIX los
trabajos de Schrank (1802), Jacob Hubner, Ochsenheimer y Treitsche
caracterizaron e introdujeron muchos de los géneros que actualmente son
aceptados por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (Scoble,
1992).
La caracterización de los Lepidópteros en Europa con el trabajo de Herrich
Shaffer (1843-1856), basada en la venación de las alas, contribuyo
notablemente en la reorganización de varios taxones reconocidos en la
actualidad. Posteriormente los estudios en Lepidópteros se extendieron más
allá de las fronteras de Europa. Al igual que él, muchos autores durante la
segunda mitad del siglo XIX, propusieron una clasificación considerando
patrones que no estuvieran relacionados con caracteres adaptativos, para
disminuir las probabilidades de ser afectados por factores externos (Scoble,
1992).

6. 6
Iniciando el siglo XX se hicieron varias modificaciones y ampliaciones de la
clasificación que para su momento era vigentes, por nombrar uno de los
diversos trabajos más sobresalientes, durante 1925 y 1939 C. Borner dividió
el orden en dos superfamilias teniendo en cuenta las características genitales
de la hembra, en Monotrysia y en Dytrisia, según si tienen una o dos
aberturas genitales respectivamente (Ford, 1977; Scoble, 1992). Los estudios
de N.P. Kristensen (1984), describieron las familias de polillas monotrysia,
según caracteres morfológicos en adultos principalmente y algunos en larvas.
En síntesis, vemos que hay numerosas clasificaciones, dentro del orden de
Lepidópteros, algunas no formales y algunos no representan grupos
monofileticos. Hablamos de Homoneura y Heteroneura (Tillyard et al., 1918),
si la nervadura de las alas posteriores y anteriores es similar o difiere entre
posteriores y anteriores, respectivamente; que es equivalente a las
denominaciones Jugatae y Frenatae propuesta por (Comstock, 1893); según
sus hábitos nocturnos o diurnos, se reconocen a los Heterocera como polillas
y Rophalocera como mariposas (García, 1999; Ford, 1977; Scoble, 1992).
Considerando que muchas de estas clasificaciones no se ajustan totalmente a
las características de todos los organismos porque eventualmente
encontremos excepciones, por poner un ejemplo, no es preciso considerar al
grupo de las mariposas nocturnas dentro del suborden Heterocera solo por
sus hábitos nocturnos, por que como se describirá más adelante hay diversas
familias que presentan hábitos diurnos (Hulse, 1942; Klots & Klots, 1966). En
este sentido, podemos considerar la siguiente clasificación (Fig.1) propuesta
por los datos de Kristensen (1984), Nielsen & Kristensen (1966), y Minet
(1991) que explica las relaciones filogenéticas entre el grupo de una forma
más aproximada, intentando en la medida de lo posible establecer grupos
monofileticos; en donde se consideran 4 grandes subórdenes:
Micropterigidae, Agathiphagidae, Heterobathmiidae, y Glossata (García, 1999;
Holloway et al., 2001; Scoble, 1992).
Hay que resaltar que estas posibles hipótesis no están exentas de presentan
algunas politomias, y aunque no sean totalmente explicativas, la evolución de
un sistema de clasificación desde siglos anteriores, a través de numerosas
observaciones, descripciones y pruebas experimentales nos ha facilitado una
herramienta de organización dentro del orden, permitiéndonos profundizar
cada vez en el entendimiento de la sistemática del grupo.

7. 7
2. FILOGENIA Y EVOLUCIÓN
Los fósiles de las mariposas y polillas son poco comunes, sin embargo con
estudios de mariposas que se han fosilizado en ámbar o entre granos finos de
rocas los expertos han concluido que las mariposas nocturnas aparecieron
entre el periodo de 150 y 75 millones de años atrás aproximadamente
(González, 2011), es decir durante el periodo Cretácico aunque los fósiles
más antiguos de Lepidóptera datan de 190 m.a (Hoyt, 2012) y según (García,
1999) de 110 a 130 m.a, igualmente se han encontrado registros de los
macrolepidópteros que datan de 70 a 80 m.a ; en cambio, las mariposas
diurnas aparecieron durante el periodo Terciario del Cuaternario hace 60 m.a,
al parecer evolucionaron de las nocturnas, la radiación de Lepidoptera puedo
estar influenciada por la expansión durante el Mesozoico medio de las
angiospermas a tierras de zonas de latitudes medias, ya que su biomasa
constituye el alimentos para sus larvas y el néctar de las flores para la
mayoría de adultos (Shields, 1976)
De acuerdo con Kristensen (1975) Lepidóptera y Tricoptera son ordenes
emparentados que poseen características biológicas comunes que comparten
con un ancestro común, pudiendo formar un superorden monofiletico, aunque
los registros fósiles de Tricoptera son más antiguos entre 290 y 220 m.a de
antigüedad (García, 1999). En cuanto a los caracteres sinapomorficos entre
los dos ordenes, se encuentra la venación de las alas anteriores emparentada
con familias primitivas del orden Tricoptera, la presencia de una espesa capa
de escamas especialmente en las alas, la fusión del 9 tergo y esternito en el
abdomen del macho para formar las estructuras genitales, el numero de tubos
de Malpigio (seis), la presencia de cromosomas XY en las hembras, entre
otros. Pese a esto también afirma que Lepidóptera no se desarrollo de
Tricoptera debido a que sus larvas poseen características muy diferentes
(García, 1999). Al parecer el ancestro de ambos órdenes tenía una larva que
se mantenía en el suelo húmedo, pero posteriormente Tricoptera desarrollo
una larva acuática (Holloway et al., 2001; Shields, 1976). Hay caracteres
como la presencia de los dos ocelos en la cabeza, y la presencia del órganos
de Rath que son homólogos en todo el orden de Lepidóptera, sin embrago las
familias más ancestrales no tienen espiritrompa, en ellos se exhiben partes
bucales mordedoras, de modo que la estructura succionadora en la boca, no
representa un carácter homologo en el grupo (García, 1999).

8. 8
3. ANATOMIA EXTERNA
Dentro de las polillas encontramos una variedad de tamaños, la familia Nepticulidae
llega a tener solo 3mm de envergadura, mientras que las polillas gigantes en el
Trópico que alcanzan una envergadura de 27 a 30 cm (Klots & Klots, 1966 & Leraut,
1992). El cuerpo está dividido en tres tagmas: cabeza, tórax y abdomen.
3.1 CABEZA
La cabeza en las mariposas nocturnas no es muy prominente pero está bien
diferenciada del tórax, se compone en gran parte por el cerebro, las partes bucales,
los músculos asociados y las estructuras sensoriales que son los ojos, las antenas y
los ocelos. La cabeza está cubierta de escamas a veces ásperas que forman un
penacho o en toras ocasiones son lisas, se ha encontrado que en los especímenes
más ancestrales las escamas tienden a ser ásperas, sin embargo no ha sido un
carácter de valor sistemático muy importante (Hulse, 1942; Scoble, 1992).
El par de ojos compuestos tienen una forma oval o casi esférica ubicados a cada
lado de la cabeza, que son capaces de distinguir la noche y el día, los colores en un
rango estrecho del espectro de luz, típicamente UV pero no infrarrojo, además de
que consiguen percibir el movimiento y las diferentes formas del entorno (The
Lepidopterists' Society, 2012). Su tamaño varía de acuerdo a la proporción de la
cabeza, se han descrito diferentes índices para medir la distancia ocular en
diferentes taxones, Powell y Davis (1975) de forma independiente propusieron una
medida del radio vertical entre la base de las antenas y el clípeo, mientras que
Kristensen y Nielsen (1979) describieron la proporción del ojo en los Lepidópteros
menores (Scoble, 1992).
En las polillas de hábitos diurnos predominan los colores amarillos, verdes o
castaños a diferencia de las polillas nocturnas que son generalmente blancos y
reflejan la luz incidente. Asimismo con el trabajo de Yagi & Koyama (1963) en 84
especies de Lepidópteros, distribuidas en 25 familias, se determino una mayor área
superficial en individuos nocturnos comparada con los de hábitos diurnos, y con
pocas excepciones dentro de las mismas especies los ojos de los machos tienden a
ser más grandes que los de las hembras (Godayol, 1996 & Scoble, 1992).
Cada ojo está cubierto por una capa quitinosa dividida en facetas hexagonales que
componen los numerosos omatidios, cada uno de ellos está rodeado por células de
pigmento. Los omatidios tienen dos partes destacadas, la parte distal denominadas
dióptrica que se compone por la cornea y un cono cristalino, y la parte proximal o
receptiva que contiene fotorreceptores, la retinula, células pigmentadas sensoriales
y fibras nerviosas (ver fig. 2). Es característico que en polillas que vuelan durante el
crepúsculo o en la noche se presenten conos usualmente largos y la cornea delgada
(Scoble, 1992).

9. 9
Además, el tipo de ojo compuesto
forma la imagen por superposición,
esto significa que cada omatidio no
está aislado de su vecino porque las
células pigmentarias se han
confinado a una pequeña porción
alrededor de la retinula y los rayos de
luz que ingresan por el cristalino se
refractan por todos los omitidos, no
todos contribuyen a formar la imagen
pero con esto se logra aumentar la
intensidad de la luz recibida aunque
con menos definición (Torralba &
Perez, 1997).
El par de ocelos u ojos simples
ubicado encima de las antenas los
cubre una capa quitinosa sencilla que
no está dividida, tienen un lente
biconvexo y las células pigmentadas
en menor cantidad que en los
omatidios. En las larvas los ocelos
están bien enfocados mientras que en
los adultos más que vara enfocar la
luz sirven de orientación. No en
todas las especies se presentan
ocelos (Hulse, 1942; Scoble, 1992).
Tienen un par de antenas conformadas por un flagelo que esta dividió en
segmentos individuales o flagelomeros, el movimiento de las antenas
depende de los músculos en la base o el scape que es donde se inserta el
flagelo. Su tamaño y forma es muy variada entre las especies y más aun entre
familias. Encontramos antenas filiformes, unipectinadas, bipectinadas,
plumosas (ver fig. 3) pero es poco común que se encuentren antenas
claviformes (punta en forma de maza) ya que esto es característico solo de
las mariposas (Zamora et al, 2009; Scoble, 1992).
Fig.2. Omatidas. Mariposa izq. Polilla der.
(Scoble, 1992)

10. 10
Fig. 3. Diferentes tipos de antenas:
filiforme, bipectinada, claviforme,
unipectinada y fasciculada (Scoble, 1992)
Las antenas proveen una sensación de
equilibrio durante el vuelo, además
cumplen una función olfatoria y táctil,
están recubiertas por cerdas sensoriales y
escamas, sin embargo en polillas las
escamas se limitan solo a la parte dorsal
del flagelo. Las antenas pueden presentar
características diferentes dentro de una
misma especie según sea el sexo
(dimorfismo sexual), es más frecuente
encontrar antenas pectinadas o dentadas
en machos que en hembras ya que esto
aumenta el área superficial y les permite a
los machos oler a gran distancia las
feromonas emitidas por las hembras y
encontrarlas en la oscuridad, en general
los machos pueden oler a las hembras
desde una distancia de 2 km pero hay
especies muy sensibles que logran
percibir las feromonas de las hembras
desde casi 5 km de distancia. En el caso de las hembras el sentido del olfato
en las antenas está encaminado para seleccionar las plantas en las cuales
depositaran sus huevos (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992; The
Lepidopterists' Society, 2012).
Las partes bucales de las mariposas nocturnas se caracterizan por tener una
probóscide enrollable, una estructura que proviene de la fusión de dos
maxilas, con forma tubular denominada espiritrompa, que se compone de
dos estructuras denominadas gáleas que dejan un espacio entre ellas que
permite succionar líquidos. Se mantiene enrollada debajo de la cabeza y
puede alcanzar longitudes en algunos individuos más largas que el propio
cuerpo, sin embargo el tamaño puede variar según los hábitos alimenticios o
incluso en individuos adultos puede estar muy reducida, sí no se alimentan
(Godayol, 1996; Klots & Klots, 1966; Zamora et al., 2009).
Cabe resaltar que el movimiento de la espiritrompa está asociado a la
irrigación sanguínea desde la cabeza y de la contracción de los músculos
oblicuos. La bomba de succión está atribuida con la parte posterior de la

11. 11
hipofaringe, que con ayuda de la contracción muscular, la membrana que
cubre la bomba succionadora cambia de volumen, generando la fuerza de
succión para el paso de los fluidos (Scoble, 1992).
Esta estructura es característica de los adultos ya que las larvas conservan
mandíbulas funcionales para alimentarse especialmente de tejidos de plantas,
es muy raro que los adultos presenten mandíbulas denticuladas sin embargo
en las familias mas ancestral como en Micropterigidae y Heterobathmiidae en
Suramérica, la espiritrompa no se desarrolló y suelen presentar bocas
masticadoras en vez de chupadoras, ver fig. 4. Las mandíbulas en estas
familias están asociadas a la hipofaringe y a la epifaringe (dentro del labrum)
que tienen espinas fuertes para triturar esporas o granos de polen, de la
familia Agathiphagidae están ausentes las espinas pero el labrum está muy
desarrollado (Klots & Klots, 1966; Zamora et al., 2009).
En las polillas más recientes pertenecientes al orden Glossata el labrum está
poco desarrollado y con la evolución de los lepidópteros la epifaringe se
perdió. Los palpos maxilares y labiales tienen un tamaño diverso y varían en
el número de segmentos que los componen, están cubiertos generalmente de
escamas. En familias antiguas los palpos proveen el sentido del gusto,
mientras que en las familias recientes el sentido del gusto se desarrollo en la
punta de las patas, en donde las secreciones dulces como las del néctar
generan un reflejo que activa que la espiritrompa se desenrolle. En
macrolepidópteros, los palpos labiales están muy desarrollados a diferencia
de los maxilares que son reducidos y las mandíbulas están atrofiadas (Klots &
Klots, 1966; Scoble, 1992).
3.2 TORAX
El tórax posee los apéndices locomotores formado por tres pares de patas,
cada uno de los cuales está en el protórax, mesotórax y metatórax, por dos
pares de alas anterior y posterior ubicadas en el meso y metatórax. En
Fig 4. Partes bucales entre dos
especies de mariposas nocturnas. A
la izq. La cabeza de una especie
primitiva Micropterix calthella con
mandíbulas. A la der. Dyseriocrania
griseocapitella con probóscide (The
Natural History Museum, 2012)

12. 12
general el protórax es el más pequeño y menos desarrollado de todos los
segmentos y el mesotórax es habitualmente más desarrollado y largo que el
metatórax, aunque en grupos ancestrales esta diferencia no está muy
contrastada. Las placas del tórax presentan una estructura particular, debido
a una segunda esclerotización, en donde los escleritos intersegmentales se
asocian a los tergos de los segmentos torácicos (Scoble, 1992).
En la sección anteriolateral del mesonotum, se forma una estructura conocida
como tegula que está asociada en el acoplamiento de las alas, la producción
de sonido, la protección de las bases de las alas y como detector del aire
especialmente en las alas anteriores. Las patas son largas y delgadas y están
divididas en los siguientes segmentos: coxa, la cual esta fija a la pared del
tórax, la cual está dividida en una región posterior, la basicoxa y una anterior
la eucoxa, trocánter posterior a la coxa, fémur que es el principal elemento
para caminar, tibia y el tarso que está conformado por 5 segmentos o
tarsomeros, los cuales están fusionados en las familias más antiguas y
terminan en garras o uñas (Hulse, 1942; Scoble, 1992).
El primer par de patas anteriores tienen una estructura similar a una escobilla,
que utilizan para limpiarse la espiritrompa y las antenas. Además las patas en
los machos también están asociadas a órganos olfativos y tanto en machos
como en hembras poseen mecanorreceptores y quimiorreceptores, estos
últimos son especialmente importantes para la hembra en la selección del
lugar para la ovoposición (Godayol, 1996 & Scoble, 1992).
Las alas de las polillas tienen formas y tamaños muy diversos, en general las
más estrechas como las de la familia de los esfíngidos están asociadas a una
mayor eficiencia aerodinámica y un vuelo más rápido por distancia más
largas, en Saturniidae las alas posteriores terminan en forma de cola. En unas
cuantas especies, las hembras tienen alas reducidas o son ápteras,
especialmente si habitan en países fríos, o durante el invierno en zonas
templadas (Godayol, 1996 & Scoble, 1992).
La base de las alas está articulada al tórax y les permite moverlas hacia arriba
o hacia abajo, el plegamiento de las mismas se logra por los escleritos
articulados en la base de las alas y por la cutícula flexible (Scoble, 1992).
Están estructuradas por venas o tubos huecos donde llega la hemolinfa y
numerosas tráqueas, en su mayoría están cubiertas por membranas
escamosas, aunque algunos grupos carecen total o parcialmente de
escamas, la disposición de las venas es un carácter taxonómico para la
identificación de especies. En algunos grupos, los órganos timpánicos se
encuentran ubicados en la base de algunas venas abultadas. En las polillas

13. 13
con una venación homoneura las alas posteriores son del mismo tamaño que
las anteriores la venación en ambas es similar, mientras que en las polillas
heteroneuras la venación de las alas es diferente (Klots & Klots, 1966; Ford,
1967).
Durante el vuelo las polillas mantienen las alas posteriores unidas a las
anteriores formando una única superficie, a través de mecanismos de
acoplamiento de las alas, ver fig. 5; en las familias Micropterigidae y
Hepialidae las alas anteriores tienen un lóbulo o extensión conocido como el
yugo que se apoya sobre el ala posterior en la parte dorsal cuando las alas
esta extendidas. Pero la gran mayoría de de polillas mantienen unidas sus
alas con el frenúlo, que es una cerda sencilla o un conjunto de cerdas o
espinas que salen del ala posterior y se enganchan a una estructura sobre la
superficie de las alas anteriores, denominada retináculo (Klots & Klots, 1966;
Scoble, 1992) . En el caso de los machos es una membrana en forma de
gancho que emerge desde el ala anterior, mientras que en las hembras es
una serie de pelos
endurecidos o escamas que
se encuentran en el centro de
las alas anteriores. El paso
de tener un sistema yugal al
de frenúlo-retináculo tiene
relación con el patrón
heteroneuro de las alas,
además supone que con el
incremento de tamaño
corporal, resulta más
beneficioso tener una
coordinación durante el vuelo
para aumentar la frecuencia
del batido de las alas (García,
1999; Godayol, 1996; Ford,
1967).
3.2.1 Patrones de coloración
Las escamas que cubren el cuerpo de las mariposas nocturnas están
formadas por dos capas dividida en por trabéculas o columnas, son pelos
Fig. 5. Sistema de acoplamiento de las alas. 63, 63 yugo
de Micropterigidae. 64 macho, 65 hembra, 66 hembra.
(Scoble, 1992)

14. 14
modificados derivados de la epidermis que están sujetos por un pedúnculo a
una célula interna, en donde están asociados los pigmentos responsables de
los colores del organismo. Sin embargo no solo los pigmentos asociados
proveen color, también existen los denominados colores estructurales que se
originan por fenómenos de refracción de la luz, responsables de las
coloraciones azules, purpuras, plata, doradas y colores brillantes y
metalizados en general.
Los colores esquemocrómaticos o estructurales pueden ser originados por
varios fenómenos que dependen de las propiedades físicas de las
membranas de las laminas de las escamas, cuando hay dispersión de luz se
forman colores como azul de Tyndall, esto es cuando la luz se dispersa por
partículas del aire y emiten una longitud de onda azul que pasa por las
escamas sin ser enmascarado por otros colores porque no es reflejado por la
superficie del cuerpo, otro color como el blanco opaco también es
proporcionado por la dispersión de la luz en todas las direcciones al ser
reflejado por las estriaciones y corrugaciones de las escamas. Debido
también a la forma de las escamas, puede presentarse un fenómeno de
interferencia cuando la luz que llega es reflejada en diferentes longitudes de
onda, este fenómeno genera efectos brillantes, colores como el dorado y el
plata, porque se forman capas separadas por las trabéculas de las escamas
en donde la luz llega a dos medios con índice refracción diferente de modo
que el color va cambiando según el ángulo desde donde se vea. Y finalmente
hay fenómenos de difracción que dispersa la luz blanca en diferentes
espectros de luz y forma colores como los verdes aunque este fenómeno no
es tan común (Klots & Klots, 1966; Scoble, 1992).
Otros colores son formados por pigmentos del metabolismo del insecto o
indirectamente tomados indirectamente de plantas, el color se forma por el
resultado de la acción de la luz cuando incide a los cromatóforos y el color
que se forma es por la longitud de onda que no es absorbida, con esto se
consiguen colores amarillos, rojos, naranjas, marones y negros pero también
encontramos una mezcla de carotenoides combinados con pigmentos biliares
para formar colores verdes, muchos de estos cromatóforos permanecen
desde estados inmaduros. Los patrones de coloración dependen entonces de
la distribución de las escamas, cada escama está asociada a un pigmento
determinado en general Lepidóptera presente básicamente tres colores, la
acción de los colores estructurales está determinada por las diferencias en el
gradiente de concentración de los pigmentos particulares de las escamas o a
veces puede generarse una mezcla de ambos tipos de coloraciones (Klots &
Klots, 1966; Scoble, 1992).

15. 15
3.2.2 Termorregulación
En el caso de las mariposas nocturnas, estos individuos no dependen de los
cambios de temperatura ambiental para calentar su cuerpo, son
endotérmicas, es decir tienen procesos bioquímicos por los cuales ganan
calor dentro de su cuerpo, pero en condiciones de hibernación o cuando se
enfrentan a temperaturas extremas, las escamas en la región torácica y en la
base de las alas reducen la perdida de calor y además incrementan la
absorción de energía térmica. Las escamas de las familias más primitivas son
macizas, pero todo el suborden Glossata tiene escamas huecas que les
permite conservar la temperatura en el tórax durante el movimiento de lo
músculos en el vuelo, de modo que actúan como un aislante térmico (García,
1999; Scoble, 1992).
3.3 ABDOMEN
De forma cilíndrica, cubierto de escamas, de pelos y glándulas secretoras,
está dividido de 8 a 10 segmentos, donde están alojados la mayor parte de
órganos que cumplen funciones digestivas, respiratorias, circulatorias y
excretoras, además los últimos metámeros están fusionados y forman los
genitales externos. Se distingue en cada segmento escleritos dorsales,
ventrales y laterales, conocidos como tergos, esternos y dos pleuras
respectivamente, que en el caso de la hembra los dos laterales están
ampliamente ensanchados para permitir el alojamiento y crecimiento de los
huevos (González, 2011; Scoble, 1992).
El ano está ubicado en el extremo del abdomen y es poco visibles, también se
encuentran estructuras como los espiráculos, que son orificios por donde
ingresa el oxigeno que comunica con las tráqueas y por donde sale el dióxido
de carbono. El corazón que bombea la sangre hacia los tejidos y hacia la
región anterior se ubica en el abdomen. En la región ventral, se pueden
presentar en algunos grupos los órganos timpánicos (Scoble, 1992; The
Lepidopterists' Society, 2012).

16. 16
4. ANATOMIA INTERNA
4.1 RESPIRACION
Las mariposas nocturnas son todas terrestres de modo que han desarrollado
un sistema de tráqueas que son tubos internos recubiertos de quitina y
ramificados por todo el cuerpo del animal, las tráqueas llegan hasta los tejidos
del animal por unas divisiones más pequeñas denominadas traqueolas, en
sus terminaciones se produce el intercambio gaseoso porque es un área
húmeda (Audesirk et al, 2008) Las aberturas o espiráculos que ingresan el
aire al cuerpo se encuentran en la zona abdominal en las regiones laterales,
la ventilación del aire ocurre solo en las tráqueas mayores a través de
movimientos musculares o de sacos aéreos que acompañan a la tráquea y
actúan como una bomba que aspira y expulsa aire a través de ella, cuando el
aire llega a las traqueolas se desplaza por difusión (Hill, 1980; The
Lepidopterists' Society, 2012). La disposición de las traqueolas puede variar
de acuerdo a las especies o a las necesidad metabólicas del animal, en el
caso de los adultos se espera una mayor densidad de ellas en la base de las
alas, en las células de los músculos del tórax y en la superficie alar, sin
embargo se ha estimado solo la larva del gusano de seda Bombyx mori tiene
un millón y medio de traqueolas en todo su cuerpo (Hill,1980).
4.2 CIRCULACION
El sistema circulatorio es abierto, es decir que la sangre fluye parcialmente en
vasos sanguíneos y luego se mezcla con el líquido extracelular o hemolinfa y
se distribuye por todo el cuerpo. Comprende un vaso dorsal que se extiende
de la región posterior a la anterior,
el corazón se ubica en el abdomen
y está acompañado de arterias,
puede estar unido al vaso dorsal
directamente o por tejido
conectivo. La sangre entra al
corazón cuando éste se contrae y
se estiran las arterias que están
unida a él, generando una fuerza
como un resorte, de modo que la
fuerza de succión se hace cuando
se alargan las arterias y el corazón

17. 17
se contrae, luego cuando el corazón se relaja hay un rebote de estas
estructuras y un gran flujo de sangre ingresa; posteriormente el corazón envía
la sangre a través del vaso dorsal a través de una onda peristáltica que el
impulsa (Hill, 1980; Weisz, 1971). Las mariposas nocturnas también pueden
tener órganos pulsátiles en la base de las antenas para mejorar el fluido de
sangre o en las alas en donde fluye a través del interior de las venas (Hill,
1980). La circulación se limita solo a transportar materiales, iones y
sustancias nutritivas dentro del organismo y no cumple funciones de
transporte de gases.
4.3 EXCRECION Y OSMOREGULACION
Las mariposas nocturnas se han adaptado al medio terrestre con mecanismo
que regulan sus líquidos corporales a pesar de las perdidas por evaporación o
excrementos, o en ocasiones complementan el contenido de sales del cuerpo
con la dieta. En primer lugar como poseen un exoesqueleto, éste es poco
permeable al agua por una capa grasa que esta debajo o en el caso de las
larvas que tienen un cuerpo blando pero una cutícula lipidia externa que
impide la perdida de agua por evaporación. Principalmente los desechos
nitrogenados que expulsan son acido úrico pero otras especies excretan
alantoína o acido alantóico, de todas formas todas estas sustancias son poco
solubles, se excretan en forma solida por lo que reducen la perdida de agua
en ambientes terrestres, aunque el estadio de pupa no excreta y acumula sus
desechos nitrogenados en el intestino u otro lugar hasta que completa la
metamorfosis (Ruppert & Barnes, 1996; Hill, 1980).
Los órganos excretores de las
mariposas nocturnas como el de los
demás insectos son tubos de Malpighi
que son pequeños ductos que se
extienden desde el intestino hasta la
hemolinfa en donde reciben por
osmosis el agua que transporta la
sangre y los desechos y las sales se
mueven por transporte activo, durante
la filtración de la sangre en general
hay poco reingreso de sales y hay
mayor reabsorción de agua, de modo
que se produce una orina hipertónica
(Audesirk et al., 2008; Weisz, 1971).
Tubos de Malpighi (Hill, 1980)

18. 18
4.4 SISTEMA DIGESTIVO
Esta dividió en tres regiones, el estomodeo o región anterior: como ya se
menciono anteriormente los órganos de ingestión en las familias menos
ancestrales son chupadoras a través de la espiritrompa por la dilatación
muscular de la faringe o del estomago, pero en el caso de las familias
ancestrales que conservan mandíbulas o las larvas la toma de alimento se
hace generalmente mordiendo y triturando el alimento. Las mariposas
nocturnas, en estado de larva se presentan unas glándulas salivares que
segregan seda para formar los capullos, o contribuyen a la predigestion con la
secreción de enzimas como lipasas, proteasas y carbohidrasas, esta última
función si está presente en los adultos; además pueden tener estructuras
accesorias en la faringe como buche o molleja para triturar el alimento, en el
caso de que sea alimento sólido, en la región media o mesenterón: el
alimento pasa al estomago en donde termina la digestión mecánica del
alimento. Posteriormente el proceso de absorción se realiza en la mucosa del
intestino, y se realiza la digestión química con ayuda de secreciones
enzimáticas, finalmente la parte posterior del tubo digestivo o proctodeo: está
recubierta de quitina y posee glándulas rectales que le permiten absorber
agua de las heces para mantener el equilibrio osmótico (Weisz, 1971; Ruppert
& Barnes, 1996).
4.5 SISTEMA NERVIOSO
Está formado por un cerebro en la región anterior y un ganglio subesofagico
que controla los órganos bucales, el cordón nervioso ventral que se extiende
por el tórax y el abdomen y además poseen una serie de ganglios conectados
entre sí en cada segmento, de modo que forma una especie de escalera.
Asociado al sistema nervioso se encuentran los órganos sensoriales, que
reciben estímulos mecánicos, visuales, olfatorios y auditivos y están
conectados a los ganglios por medio de nervios, que subsiguientemente serán
comunicados al cerebro donde se generará la respuesta en forma de un
impulso hacia los músculos (Weisz, 1971; Ruppert & Barnes, 1996;
Universidad Nacional Agraria, 2012).
4.6 SISTEMA REPRODUCTOR
Las mariposas nocturnas son dioicas. Los genitales masculinos entre
especies presentan diferencias muy sutiles, de modo que han sido

19. 19
significativos para la identificación taxonómica. La organización de los
genitales externos en el macho, ver fig. 6, ha sido formada por la
modificación de de los esternitos, en el segmento 9 se forma una estructura
como un saco en forma de “U” denominada el tegumen, el esternito en el 10
segmento esta modificado
en un elemento
incorporado al tegumen
conocido como uncus.
Pero la más prominente
transformación del
esternito es la formación
del gnatos, que une a las
valvas de cada lado; las
valvas pueden ser cortas o
largas, simples o complejas
y sirven principalmente
para abrazar a la hembra
durante el apareamiento
(Scoble, 1992).
En general, los machos tienen dos testículos con conductos deferentes que
se vinculan en un conducto eyaculador común, los espermatozoides maduran
en vesículas seminales y van hacia el conducto eyaculador en el
apareamiento. Tanto las valvas como el pene derivan de un lóbulo fálico
primario, que se desarrolla durante el estado temprano de pupa. El pene esta
dividió en segmentos uno de ellos es la vesica que puede tener espinas u
otras estructuras
denominadas cornuti que
ayuda a adherirse a la bolsa
copuladora de la hembra. El
pene facilita la fecundación
interna y está asociado con
las glándulas anejas que se
mezclan con los
espermatozoides para formar
el semen (González & Goula,
1997; Scoble, 1992).
Fig. 6. Vista ventral del aparato reproductor del macho
(Scoble, 1992)
Fig. 6. Vista lateral del aparato reproductor del macho
(Scoble, 1992)

20. 20
En las hembras los dos ovarios están comunicados con un oviducto que se
extiende posteriormente hasta el interior de la cámara genital o vagina, que
comunica con el exterior ventralmente. Los espermatozoides son
almacenados en una especie de saco llamada bolsa copuladora y son
transferidos por los conductos seminales a la espermateca, los cuales son
recolectados allí, antes de la fertilización. En los apéndices ventrales de los
segmentos 8 y 9 se forma el ovopositor en donde los huevos llegan y se
facilita la ovoposición a través del oviporo, ver la fig. 7. (Godayol, 1996;
González & Goula, 1997; Scoble, 1992).

21. 21
Fig. 7. Aparato reproductor de una hembra 94.
Monotrysia, 95. Exporia y 96. Ditrysia. (Scoble, 1992).
En los Monotrysios, la
abertura genital sirve tanto
para la copula como de
oviporo, no hay conductos
seminales, la hembra se
encarga de romper la bolsa
copuladora y los
espermatozoides son
transferidos por el
receptáculo seminal hasta
la spermatheca antes de la
fertilización. En el suborden
Exoporia y en los Ditrysios
existen dos aberturas una
para la copula y otra para la
ovoposición, pudiendo
aceptar nuevas cupular o
neutralizar el esperma
adquirido. Sin embargo en
el primero no hay
estructuras especializadas
como conductos seminales
para transportar los
espermatozoides a la
spermatheca. Ahora bien
en los Ditrysios el oviporo
se abre por el segmento 9
mientras que el poro copulador entre el 7 y el 8 a diferencia de Exoporia que
se abren ambos en el segmento 9 (García, 1999; Scoble, 1992).
5. REPRODUCCIÓN
Entre machos ya hembras hay un marcado dimorfismo sexual, la hembras
tienen una mayor tamaño y su abdomen es más ancho porque está asociado
al transporte de los huevos, adema de ello en los machos se presentan unas
antenas más prominentes que aumentan el área superficial para captar con
mayor eficiencia las señales olfativas de las hembras. El sistema de

22. 22
apareamiento es generalmente poliginico en donde los machos compiten por
acceder a la mayor cantidad de hembras que para el periodo reproductivo hay
alta receptividad, sin embargo las hembras también pueden aceptar el
esperma de diferentes machos mientras no esté limitada por otros. Por ser
especies de un ciclo de vida corto tienen estrategia R, de modo que no hay
cuidado parental y se busca fertilizar gran cantidad de huevos durante la
ovoposición.
La reproducción es generalmente sexual sin embargo hay casos
excepcionales como en la familia del gusano de seda Psychidae en especies
del genero Dahlica, en donde se puede presentar partenogénesis automictica,
y después del proceso de meiosis 1 las células haploides se fusionan para
terminar la meiosis para generar descendencia diploide y además con
variabilidad, esta forma de reproducción ha evolucionado varias veces y es
común que ambas estrategias reproductivas coexistan en el mismo hábitat
(Kumpulainen et al., 2004).
En el caso de las mariposas nocturnas que se reproducen sexualmente, la
identificación sexual se basa fundamentalmente en señales químicas
producidas por la hembra, las conocidas feromonas sirven para atraer al
macho aun a grandes distancias. A través de las escamas las hembras
liberan feromonas producidas por glándulas odoríferas, de modo que es la
hembra la que determina el momento de apareamiento, las feromonas tienen
componentes exclusivos para ser reconocidos solo por el sexo opuesto de la
misma especie (Butterfly Conservation, 2012; Hulse, 1942)
Cuando el macho encuentra a la hembra para inseminar, hay un
reconocimiento físico y el apareamiento ocurre casi de inmediato. Sin
embargo, en algunas especies los machos realizan un tipo de cortejo por
estimulación química, en donde sueltan su única feromona exclusiva para el
cortejo que la avientan a lo largo de las alas de la hembra; la aprobación por
parte de ésta será determinada según la calidad y cantidad de las feromonas.
Se ha comprobado que los compuestos de los aromas de las flores son en
gran medida los mismos que se han identificado en las feromonas que lanza
el macho (Raguso &Willis, 2012).
Una vez que la hembra acepta el macho introduce el pene en el poro genital
femenino depositando el esperma por medio de un espermatoforo en la bolsa
copuladora de la hembra y después serán conducidos hacia la espermateca;
para la fecundación dentro de la vagina, los espermatozoides deben atravesar
los ductos espermáticos hasta alcanzar el ovulo, que está recubierto por
envolturas que producen las glándulas anejas asociadas a las gónadas. Se ha

23. 23
estudiado que la longitud del esperma nucleado, que está en un rango de 110
a 12675 micrómetros, varía según la longitud del conducto espermático de la
hembra, ya que si el conducto de la hembra es largo, para alcanzar el ovulo
se verá favorecido por el esperma que más largo sea (Morrow & Gage, 2000).
No obstante hay que considerar que el esperma que pasa a la hembra no es
solo nucleado, también pasan espermatozoides aun no diferenciados que
“engañara” a la hembra y limitaran la receptividad al esperma de otro macho,
es característico que los machos introduzcan su esperma en masa conocidas
como espermatoforos, que es una masa que no solo lleva los gametos sino
algunos nutrientes para la hembra, sin embargo el tamaño del espermatoforo
influye en el intervalo de apareamiento de la hembra. De modo que si ingresa
una cantidad y volumen considerable de esperma, esto retrasa la
receptividad a un próximo apareamiento, existe una relación positiva para
disminuir la competencia con el esperma de otros machos, considerando que
en las mariposas nocturnas se presenta poliginandria. También se ha
demostrado que la coexistencia de esperma nucleado, más corto y móvil, ha
tenido una influencia indirecta en las longitudes de los espermatozoides no
nucleados, por la competencia que se genera entre ellos al desplazarse y
ocupar la espermateca (Morrow & Gage, 2000).
Una vez ocurre el apareamiento, la fecundación sucede justo unos momentos
antes de que se depositen los huevos y determinará su sexo, la hembra
seleccionará una planta en donde poner sus huevos, en ocasiones son
colocados en lugares donde no hay suministros alimenticios para la oruga y
ésta debe buscar el alimento. Sin embargo el hecho de que la hembra decida
en qué momento fecundarse, supone el hecho de que le permite buscar un
lugar favorable para sus descendientes, antes de la ovoposición. Algunas
especies se reúnen solo para la época de reproducción, en el caso de las
hembras para poner sus huevos, de aproximadamente 100 o más huevos que
pone la hembra, el 2% se convierte en adulto, el resto de queda en el proceso
de la metamorfosis por factores como depredación, las condiciones climáticas
y enfermedades, La reproducción en países estacionales es generalmente
durante la primavera, y en países tropicales en los periodos de clima cálido
(Butterfly Conservation; The Lepidopterists' Society, 2012).

24. 24
6. CICLO DE VIDA
Las mariposas nocturnas tienen metamorfosis completa, es decir pasa por
cuatro etapas: huevo, larva, pupa y adulto. Muchas especies tienen una
generación por año, aunque hay algunas que tienen dos o más generaciones
en un mismo año, pero unas pocas pueden demorarse más del año antes de
que se forme el adulto. Dependiendo de la especie, pueden pasar en países
con estaciones, el invierno como un huevo, larva, pupa o adulto. La mayoría
de las polillas en estado adulto tiene una vida muy corta que dura solo
semanas o a veces meses, de modo que el periodo reproductivo está muy
limitado (Bartlett, 2004).
Huevo:
Está compuesto por citoplasma que se divide a su vez periplasma y retículo,
y por el núcleo que se encuentra en la parte posterior del huevo, alrededor del
periplasma se encuentra la membrana vitelina
que está a su vez rodeada por el corion, éste
puede presentar diversos ornamentos como
pelos y protuberancias, se cree que primero
aparecieron los huevos lisos y después se
fueron ornamentando, en el corion hay un
canal denominado micrópilo que permite el
paso de los espermatozoides que
normalmente se encuentra en la región
anterior rodeado por el corion que a veces
forma como un tipo de roseta. Además hay
uno orificios denominados aeropilas que
permiten la entrada del oxigeno al interior del
huevo, ver fig. 9. (Leraut; Scoble, 1992).
El huevo tiene diferentes formas los hay
esféricos, en forma de bastoncillos o de huso,
planos, elipsoides o cuboides, por sus
diversas formas que adquieren dentro de las
especies, su caracterización morfológica ha
ayudado a la identificación de muchas
especies, ver fig. 9 (Andaur & Olivares,
2009). Aunque raramente están sobre el agua, tienen una tendencia a flotar.
Dependiendo de la especie los huevos pueden ser puestos de forma sencilla
o en agrupaciones, en algunas familias las hembras los van dispersando
durante el vuelo. Puesto que los huevos son una fuente de alimento para
Fig. 8. Ejemplos de Huevos de 18
especies de polillas.(Reg Fry, 2011).

25. 25
muchos depredadores, sus madres los ponen en lugares ocultos, pero en
otros casos los huevos tienen estructuras para no ser distinguidos del sustrato
como por ejemplo huevos de la familia Geometridae que se asemejan a
zarcillos de la plantas, en el caso de Notodontidae se parecen a las agallas de
las hojas y a veces a semillas en el caso de Cossidae (Leraut; Scoble, 1992).
Fig. 9. Ultraestructura de huevos de 5 especies de macrolepidópteros.
Fila 1: Bertholdia griseopalpis (Arctiidae), Fila 2: Chilecomadia valdiviana (Cossidae), Fila 3:
Mallomus mutabilis (Geometridae), Fila 4: Bryoptera paulinae (Geometridae), Fila 5: Copitarsia
naenoides (Noctuidae). Columna 1: morfología del huevo, Columna 2: Área micropilar, Columna 3:
Ornamentación del corion, Columna 4: Aeropilas. Adaptado de (Andaur & Olivares, 2009)

26. 26
Larva:
El segundo estado de la metamorfosis incluye el mayor tiempo de
alimentación durante la vida del individuo ya que acumulará muchas de las
reservas que se utilizaran cuando sea adulto, incluso en algunas especies los
adultos no comen y sobreviven de las reservas de alimento que acumularon
durante el estado de larva, por eso la fase larvaria de las mariposas nocturnas
está relacionada especialmente con la fase de alimentación y crecimiento. La
fase de huevo puede variar entre días y meses según las condiciones
climáticas, normalmente las larvas tienen un apetito voraz y tan pronto
emergen del huevo se comen su corion para inmediatamente seguir
alimentándose de la planta en donde la hembra deposito los huevos. Debido a
que la larva tiene dos funciones buscar alimento y evitar ser depredada, han
desarrollado mecanismos de defensa estructurales y comportamentales que
se han adaptado al modo de vida de cada individuo, y a medida que crecen
pueden cambiar significativamente su aspecto (González; Fry, 2011 & Leraut;
Scoble, 1992).
La duración de un larva promedio varía según las condiciones ambientales y
la disposición de alimento, en países intertropicales se ha reportado una
duración de tres a cuatro semanas en condiciones óptimas. La forma del
cuerpo es casi siempre cilíndrica y globulosas, aunque hay especies es donde
puede ser aplanada. El cuerpo de la oruga está formado por cabeza, tórax y
abdomen, aunque solo la cabeza que está fuertemente esclerotizada es
totalmente distinguible, se pueden identificar tres segmentos torácicos y 10
segmentos abdominales, ver fig. 10.
Fig. 10. Morfología externa de una larva de mariposa nocturna. (Reg Fry, 2012).

27. 27
En la cabeza se encuentran estructuras que normalmente son confundidas
con ocelos y se denominan stemmatas que están rodeando la boca, aunque
dependiendo de la forma de la larva se pueden encontrar en la parte ventral o
en la región dorsal más allá de distinguir la luz de la oscuridad no tienen otra
función. Las antenas que están situadas en cada lado de la cabeza cerca de
las mandíbulas y las stemmatas, tiene longitud corta y presentan variación en
cuanto a las diferentes especies (González, 2011; Scoble, 1992). Tienen un
par de mandíbulas funcionales, muy esclerotizadas que están recubiertas por
el labrum, para poder triturar el alimento sólido, en donde desembocan
glándulas mandibulares que segregan un líquido de olor repulsivo para
algunos depredadores (Godayol,1996). En la parte ventral de la cabeza se
encuentran las maxilas, el labio que recubre las mandíbulas se divide en labio
inferior y superior, en el primero se encuentra un conducto que comunica con
unas glándulas y termina en una papila denominada filifera, esta estructura
solo se encuentra en el estado larval, y segregan un liquido que al exponerse
al aire se endurece y forman hilos de seda, que son muy resistente y elásticos
y tienen diferentes funciones de soporte, escape de depredadores y formación
del capullo cuando pasa al estado de pupa o crisálida (González, 2011;
Scoble, 1992; The Lepidopterists' Society, 2012).
En el tórax, sobre la superficie dorsal se desarrollarán las alas del adulto, las
larvas tienen tres pares de patas verdaderas articuladas que van a
permanecer en el estado adulto, estas patas salen desde la superficie ventral,
sobre el abdomen en los segmentos seis, siete, ocho, nueve y trece se
encuentran las patas falsas o propatas, las ultimas son denominadas patas
anales, aunque es frecuente encontrar entre 2 o 5 pares de propatas, pero en
especies de la familia Limacodidae están ausentes y en algunos Zyganoidea
hay más de 5 pares, la longitud y el numero de patas es útil para la
identificación de especies. Estas falsas patas terminan en ventosas que le
ayuda a desplazarse además esta equipadas de un conjunto de ganchos que
les ayuda a adherirse a cualquier superficie sobre la que ya han depositado
una capa de seda pegajosa.
Además de las patas y las propatas, el abdomen alberga el sistema digestivo
que en ocasiones puede abarcar cerca del 80% del cuerpo del animal,
también tiene un conjunto de espiráculos que se evidencian como manchas
(Fry; González, 2011 & The Lepidopterists' Society, 2012).

28. 28
El cuerpo de las larvas tiene
cerdas sensoriales, o
estructuras externas sobre el
cuerpo como cuernos o
verrugas, ver fig. 11.
especialmente los pelos que
tienen sirven como estructuras
para confundir a sus
predadores, además otras son
sensoriales y tienen típicas
glándulas que secretan olores
o toxinas para defenderse, en
el caso de otras especies los
pelos sirven como parte de la
dispersión de las larvas a
través del viento (Leraut;
Scoble, 1992).
A medida que las larvas se van alimentando van creciendo en diferentes
estadios sufriendo un proceso de muda o ecdisis que oscila en promedio de
cuatro o cinco veces (como mínimo dos, y máxima diez, dependiendo de cada
especie en particular) durante el desarrollo del cuerpo permitiendo que este
se expanda. La última muda se hace cuando llegan al tamaño completo,
antes de entrar en la siguiente fase, sin embargo el tiempo para alcanzar el
máximo tamaño puede variar entre semanas y años dependiendo de la
especie. Antes de comenzar la fase de pupa, la larva deja de alimentarse y
busca un lugar seguro para su transformación en este proceso la larva puede
desplazarse largas distancias hasta dejar su planta hospedera y posarse en el
suelo o debajo de hojas muertas para comenzar a formar el capullo esta fase
se conoce como prepupa (Butterfly Conservation, 2012; González, 2011).
Pupa:
La formación de la pupa en insectos holometábolos como las mariposas
nocturnas permite la expansión de las alas, en donde los apéndices y las
partes del cuerpo son fácilmente reconocibles pero permanecen fusionados al
cuerpo, este tipo de pupa se conoce como obtecta, solo en familias muy
Fig. 11. Morfología de las diversas estructuras
epidérmicas como pelos y setas en las larvas de las
mariposas nocturnas

29. 29
primitivas las crisálidas o pupas tiene los apéndices móviles, ver fig. 12. Las
mariposas nocturnas producen un capullo de seda que ellas mismas secreta
en el cual va a formarse la crisálida, en otros casos como los de la Puss moth,
utilizan fragmentos de corteza de árbol masticados para construir sus
capullos, brindándoles no solo protección sino buen camuflaje (Butterfly
Conservation, 2012; Godayol, 1996). Al interior de la crisálida ocurren
modificaciones de todos los órganos para formar el cuerpo del adulto, a
excepción del sistema nervioso, todos los demás órganos se licuan en un
proceso denominado histólisis, y empieza a formarse los nuevos órganos del
adulto, las mandíbulas comienzan a reducirse y la probóscide a desarrollarse
para formar la espiritrompa, en el tórax comienza a formarse los dos pares de
alas, normalmente la pupa tiene un tamaño menor que la larva debido a que
su estomago comienza a reducir su tamaño (González, 2011; The
Lepidopterists' Society, 2012).
Tienen colores verdes, marrones y grises, debido a que la pupa es el estado
inmóvil, para protegerse de los depredadores utilizan el entorno para
mimetizarse. El tiempo que dura la fase de pupa antes de emerger el adulto
también depende de la especie en particular. Cuando emerge el adulto, debe
esperar media hora hasta que pueda iniciar el primer vuelo, se ayudan de la
fuerza de la gravedad para extender por primera vez sus alas hacia abajo. En
algunas especies como la Thyridopteryx ephemeraeformis las hembras no
desarrollan alas y se quedan junto a su crisálida o incluso dentro de ella,
hasta que se aparea con un macho, posteriormente pondrá los huevos dentro
del capullo y morirá. (Butterfly Conservation, 2012; Klots & Klots, 1966).
Fig. 12 Estructura de una
crisálida obcteta de mariposa
nocturna

30. 30
7. ECOLOGIA Y COMPORTAMIENTO
7.1 ALIMENTACIÓN
La dieta entre las mariposas nocturnas difiere entre el periodo de larva y en
estado adulto, y esta variación está asociada también a las estructuras
anatómicas de la boca. Las larvas como ya se había mencionado prefieren
alimentos sólidos y en general son fitófagas, mientras que en los adultos sus
partes bucales se han modificado en la metamorfosis para mantener una dieta
exclusivamente liquida, dentro de la cual hay variaciones en el alimento por lo
que se indicaran seguidamente. Sin embargo hay excepciones, algunas
especies los adultos tienen una probóscide vestigial porque no se alimentan y
sobreviven con las reservas que almacenaron en sus estado larvario,
mientras que otras familias ancestrales los adultos prefieren un alimento
sólido.
Las mariposas nocturnas pertenecientes a las familias Micropterigidae,
Agathiphagidae y Heterobathmiidae conservan las mandíbulas en estado
adulto como un carácter ancestral específicamente para digerir polen, ya que
es fuente de aminoácidos, carbohidratos y lípidos, sin embargo además de las
mandíbulas, la acción combinada de la espinas de la epifaringe y los
movimientos de la hipofaringe contribuyen a triturar el polen. En las demás
familias que han desarrollado espiritrompa, se alimentan especialmente de
agua, azucares, sales y aminoácidos (Scoble, 1992).
El agua es principalmente importante ya que durante el vuelo pueden perder
una cantidad considerable de agua por sus espiráculos, la pueden tomar
directamente de las gotas del roció o de las masas de agua, o indirectamente
cuando se ponen sobre un sustrato húmedo. Ha sido frecuente especialmente
en las familias Pyralidae y Geometridae que además se alimenten de estiércol
o carroña en solución, con las visitas a charcos que ya han sido contaminados
con residuos y excrementos de animales, se ha demostrado que parte de los
posibles nutrientes que atraen a las mariposas nocturnas es la fuente de ion
Sodio que se encuentra en bajas concentraciones en la plantas terrestres. A
parte del estiércol, también pueden preferir exudados animales como sudor,
sangre, orina o lagrimas como en el caso de algunos Noctuidos que viven en
África y Asia, un ejemplo es Mabra elephantophila que se fija cerca a las
proximidades de los ojos de los elefantes e introduce la espiritrompa debajo
de los parpados para succionar el liquido lacrimal (Scoble, 1992; Godayol,
1996).

31. 31
Otras especies se alimentan del néctar de las flores que provee azucares de
bajo peso molecular como monosacáridos, disacáridos u oligosacaridos y en
menor proporción tiene aminoácidos, la preferencia de las mariposas
nocturnas por las diferentes flores está relacionada con la concentración del
néctar y el tipo de azucares, según peso molecular, ya que en algunas
especies, si se alimentan de sacarosa en vez de glucosa se ha comprobado
que frecuentemente mueren, además otro problema al cual se verán
enfrentados será la dificultad mecánica para succionar un néctar con alta
viscosidad, de modo que en individuos con altas dimanadas energéticas como
los esfíngidos, consumen néctar diluido pero relativamente puro, es decir que
no esté contaminado con otras sustancias que aumentan la viscosidad del
fluido (Scoble, 1992; Godayol, 1996).
Por otra parte, otros individuos han desarrollado estructuras bucales
especializadas para perforar, en tal caso la espiritrompa es más gruesa y
termina en una punta fuertemente esclerotizada, una musculatura más
desarrollada y una púas erguidas asociada a la probóscide, con esto pueden
fácilmente perforar ya sea la corteza de las frutas de las que se alimentan o la
piel de algunos mamíferos de los cuales succionan la sangre, además la
utilizan para alimentarse de miel o melaza. En el caso de la sangre, es un
recurso que está abundantemente disponible todo el tiempo por lo que puede
aumentar la supervivencia de las mariposas nocturnas cuando otros alimentos
escasean (Scoble, 1992; Godayol, 1996).
En el caso de las larvas, estas son fitófagas y por sus mandíbulas fuertes no
dependen de una dieta líquida, pero además de las hojas de las plantas
también consumen, las flores, semillas, frutos, tallos y raíces. Hay individuos
también fungivoros y liquenivoros o que se alimentan de musgos, en el caso
de Tinoidea consumen los cuerpos fructíferos de los hongos en maderas en
descomposición o algunos Physidae primitivos también consumen liquen. La
evolución de la micofagia ha ocurrido varias veces en Lepidóptera, muchas
veces por el consumo incidental, pero algunas especies han desarrollado un
comportamiento obligado por que se vuelven dependientes a ciertas enzimas
que producen los hongos. También tienen diversos hábitos alimenticios como
los adultos, entre los cuales están los exudados y las secreciones de
animales, consumo de queratina exclusivo de la familia Tineidae que puede
digerir materiales queratinosos como la ropa. Aunque es poco frecuente,
también se han encontrado hábitos carnívoros entre las orugas que recurren a
consumir los huevos de otras especies, el canibalismo es prácticamente
inexistente, aunque se ha evidenciado en unas cuantas larvas que han sido la
excepción (Scoble, 1992 & González, 2011).

32. 32
7.2 DISTRIBUCIÓN Y HABITAT
Dentro de los factores que han influido en la distribución de las mariposas
nocturnas, en primer lugar son de origen geológico, con la distribución de las
masas de tierra y los cambios climáticos han permitido procesos de
especiación y colonización de nuevos habitas, otros factores actuales como la
temperatura, insolación, viento, pluviosidad, altitud y la calidad del suelo
determinan la distribución de las mariposas nocturnas especialmente porque
están influenciado la distribución de la vegetación, en tal sentido las especies
polífagas tienen un rango más amplio de expansión. De forma general, las
mariposas tienen mayor abundancia en zonas tropicales húmedas con una
fuente de calor constante, como en nuestro país, mientras que en zonas
templadas lluviosas son menos favorables, algunas especies endémicas
están registradas a zonas insulares o montañas altas (Leraut, 1992; Klots &
Klots, 1966).
Psychidae suelen estar en el follaje y en los troncos de los setos, otros por su
parte prefieren vivir junto a gramíneas que les facilitan construir sus capullos,
los Tineidos habitan en desperdicios animales y detritos orgánicos, con el
desarrollo de la ciudades muchas mariposas nocturnas se han adaptado a
vivir en los centro urbanos y han llegado a invadir casa y almacenen en busca
de alimento como granos, semillas, harina y ropa. Sin embargo la mayor parte
de insectos se mantienen en lugares cercanos a la vegetación como arboles,
carreteras, arbustos y jardines. En cuanto a las larvas mineras, estas excavan
galerías en los tejidos de las hojas y solo en este estado delo ciclo de vida
encontramos larvas acuáticas que están adaptadas a respirar oxigeno del
aire, a través de la superficie de la piel o tienen traqueobranquias que les
permite sobrevivir en el medio acuático (Leraut, 1992; Klots & Klots, 1966).
7.3 LOS SENTIDOS
7.3.1 Producción de sonidos y audición:
En las mariposas nocturnas se encuentran unos órganos especializados u
órganos timpánicos que son sensibles a los sonidos y en algunas especies a
los cambios de presión durante el vuelo, estos consisten en una membrana
delgada de queratina, extendida y rodeada por fibras nerviosas que trasmiten
las vibraciones del aire, están conectados al exterior por una rama fina del
tubo traqueal. La posición de estos órganos varía según la familia de la que
se esté tratando, así pues en Noctuoidea pueden ubicarse en el metatórax, en
el abdomen en Uranioidea, Cossoidea y en unos pocos Tineoidea o en la

33. 33
base del abdomen como en Geometroidea y Pyraloidea, también pueden
estar en la base de las alas anteriores o posteriores como en Nymphalidae.
Algunas especies de la familia de los Esfíngidos no tienen órganos timpánicos
pero pueden captar sonidos ultrasónicos a través de los segundos segmentos
de los palpos labiales, sin embargo se ha demostrado que un cambio de
dirección en el movimiento por sonidos, o la capacidad de distinguir diferentes
intensidades de sonidos está limitada. En el caso de las larvas que tampoco
tienen órganos timpánicos, utilizan sensilas o cerdas sensibles a las
vibraciones del aire (Ford, 1967; Scoble, 1992).
La capacidad de percibir los sonidos sobre todo cuando los individuos tienen
hábitos nocturnos adquiere gran importancia para evitar ser devorado por
algún depredador, en el caso de las mariposas nocturnas el oído se ha
perfeccionado cada vez más para sentir los llamados de caza de los
murciélagos y evitar ser predadas, se pensaba que solo eran capaz se sentir
las frecuencias de uso común por los murciélagos, pero ahora se sabe que
los órganos timpánicos son sensibles a los incrementos de las frecuencias y
niveles de intensidad que suceden cuando un murciélago se acerca cada vez
más a su presa (University of Bristol, 2006).
Los individuos también pueden producir sonidos por la acción de frotar partes
del cuerpo conocida como estridulación, el fenómeno de la estridulación
puede ser producido en especies de la familia Noctuidae al frotar al primer
tarso de las patas con una abultamiento que sobresale en las alas anteriores,
también puede ocurrir en el sistema de acoplamiento de las alas en la familia
Pyralidae, en donde el frenulo roza el retináculo que termina en una
membrana dentro del ala anterior y esta a su vez actúa como amplificadora
del sonido o en Cossidae que las alas anteriores y el tórax producen
estridulación, también se presenta en estado de pupa al frotar los segmentos
abdominales uno contra el otro (Scoble, 1992).
Los sonidos de estridulación pueden disminuir la posibilidad de ser cazados
por predadores como murciélagos ya que interfieren su sistema de eco
localización y los confunden, contra otros depredadores como aves y primates
no tiene mucha relevancia ya que ellos se orientan a través de la visión y no
del sonido. En cuanto a algunos machos de la familia Sphingidae se ha
observado que cortejan a las hembras con sonidos de estridulación, en
algunas especies de mariposas nocturnas que tienen hábitos diurnos la
hembra utiliza la estridulación para llamar a los machos en vez de secretar
feromonas, en cuanto a las crisálidas, el sonido de estridulación se ha
relacionado con las hembras que advierten a los machos que han emergido

34. 34
anteriormente que pronto va a salir para estar sexualmente receptiva (Scoble,
1992; Klots & Klots, 1966).
7.3.2 Aroma y sentido del olfato:
Los aromas que producen las mariposas nocturnas en general son para
defenderse ya que son desagradables o están relacionados con el cortejo y la
atracción de pareja. En las antenas de los machos hay receptores altamente
específicos capaces de ser estimulados por sustancias volátiles que
transporta el aire específicamente las feromonas que emana la hembra desde
el abdomen posterior por glándulas que controlan voluntariamente. La parte
terminal del segmento abdominal inmediatamente anterior a la ubicación
glandular y una cubierta por una cutícula ayuda a no difundir el olor en
momentos inadecuados, existen también escamas asociadas a partes
glandulares para aumentar el área de evaporación y dispersar efectivamente
el aroma. Pero no solo las hembras secretan feromonas, en general estas
sustancias exocrinas relacionadas con el comportamiento en otro organismo y
la comunicación con otros organismos también están presenten en machos, y
las glándulas que la secretan también pueden estar asociadas con cerdas o
escamas para aumentar el área de dispersión de las feromonas, a diferencia
de la hembras, pueden encontrarse en diferentes zonas del cuerpo. Las
feromonas de los machos son moléculas cortas y actúan a corta distancia
mientras que las de las hembras son moléculas largas y con gran capacidad
de dispersión, aun así la utilización de feromonas no solo involucra atraer a la
pareja y cortejarla, sino a demás detectar predadores cercanos especialmente
durante la copula (Ford, 1967; Scoble, 1992).
7.3.3. Atracción a la luz:
En el estudio de mariposas nocturnas la atracción de ellas a fuentes de luz
artificial son importantes para hacer muestreos a nivel de poblaciones y
comunidades sin embargo poco se sabe acerca de las distancias efectivas
para que comunidades de polillas se vean atraídas por una fuente de luz
artificial. Se sabe que a medida que la fuente de luz este mas lejos disminuye
el estimulo visual, en un estudio que se realizo con 2331 polillas
pertenecientes a 167 especies, se realizo la captura con trampa de luz y luego
la liberación a diferentes distancias para determinar el porcentaje de recaptura
y se encontró valores muy bajos cercanos al 13% de recaptura, y con
registros casi nulos a distancias mayores a 40 m, aunque no hubo mucha

35. 35
variación entre el porcentaje de recaptura con las distancias cortas o largas a
las cuales fueron liberadas; hay que mencionar que varios factores pueden
disminuir la probabilidad con que son atraídas a fuentes de luz artificial y esto
tiene que ver con la potencia de las lámparas, la temperatura y condiciones
climáticas sin embargo se demostró que el radio de atracción por una fuente
de luz es independiente al sexo o el tamaño del individuo y que tampoco
existe una correlación positiva entre menores distancias a la fuente de luz y
atracción por la misma (Truxa & Fiedler, 2012).
Sin embargo si factores de distancia, o características de los individuos no
son suficientemente atrayentes, se ha demostrado que las diferentes
longitudes de onda pueden estar implicadas en la atracción de las mariposas
nocturnas a luces artificiales, específicamente se ven atraídas por fuentes que
emiten luz UV, sin embargo puede tener efectos en su alimentación,
reproducción y dinámica de la población, originando reducción en la
reproducción y mayor vulnerabilidad ante depredadores nocturnos, por tanto
mayor mortalidad. En este sentido, para la conservación de estos insectos se
ha recomendado utilizar lámparas con vapores de sodio o LEDs que no
emiten radiación UV, en una investigación que pretendió establecer los
efectos de la composición del espectro de luz artificial en la atracción de
polillas, se demostró que longitudes de ondas bajas atraían con mayor
frecuencia una mayor riqueza y abundancia de mariposas nocturnas que
longitudes alrededor de 617 nm, también se relaciono que la atracción a
longitudes bajas de luz artificial era mayoritariamente en especies con un
tamaño más grande porque al tener ojos mas grande, son más sensibles a la
luz; lo que ha favorece la supervivencia de especies más pequeñas que son
menos propensas a volar junto a fuentes de luz artificial (Langevelde et al.,
2011).
De modo que la utilización de luz artificial de longitudes cortas tiene
consecuencias importantes en la ecología de las mariposas nocturnas y en la
abundancia de otras especies como aves y murciélagos que se alimentan de
ellas. Además de ello la disminución en las poblaciones de mariposas
nocturnas por contaminación lumínica puede disminuir las densidades de
varias plantas que son polinizadas por las mariposas, por ejemplo la orquídea
Platanthera bifolia principalmente polinizadas por individuos de la familia
Sphingidae y Noctuidae que tienen un tamaño corporal grande o la polilla
Bicruris hadena (Noctuidae) que es el principal polinizador de Silene latiflora,
una planta perenne de corta duración, pero a su vez reducir la presión de
herbivoría de otras especies de plantas, lo que afecta la dinámica del
ecosistema (Langevelde et al., 2011).

36. 36
7.4 MIGRACIÓN Y VUELO
No en todas las especies de mariposas nocturnas se presenta el
desplazamiento periódico o temporal de un lugar a otro, es frecuente que si se
hace sea por individuos aislados, especies de la familia de los esfíngidos de
países templados que llegan durante primavera o verano a regiones
meridionales como Gran Bretaña y se reproducen pero en temporada de
invierno vuelven a emigrar hacia el sur, un ejemplo es la esfinge calavera o la
polilla colibrí, la mayoría de los esfíngidos tienen las alas posteriores más
cortas lo que les ofrece un perfil aerodinámico para vuelo rápidos (Butterfly
Conservation, 2012; Ford, 1967; Klots & Klots, 1966). Otro ejemplo está en la
familia de los Noctuidae con Agrotis infusa que regresa desde el sur de Gales
hasta Australia en las montañas de Bogong que es su zona natal, en donde
se reproducen y para primavera las larvas tienen una fuente amplia de
alimento hacia otoño sus padre vuelven a migrar hacia el norte, sin embargo
lo más frecuente es que el viaje de migración no tenga retorno por la misma
generación debido al corto periodo de vida (Scoble, 1992).
Causas potenciales como explosiones periódicas de población, los cambios
estacionales en la duración del día o la humedad, y la disponibilidad de
recursos alimentarios o de plantas huésped, pueden explicar la migración de
las polillas que normalmente ocurre solo en un sentido (Raguso &Willis,
2012).
Las mariposas nocturnas dependen del viento en gran medida para sus
migraciones, sin embargo se ha demostrado que los individuos pueden
influenciar y controlar la dirección y velocidad del movimiento, su velocidad de
vuelo es de aproximadamente 5 (m/s) pero se mantienen en una altitud de
vuelo en donde los vientos vayan más rápidos para maximizar su velocidad .
Para el control de dirección mientras se vuela las mariposas nocturnas se
valen de un sistema mecanosensorial ubicado en una estructura por encima
de las antenas denominado el órgano de Johnston, que actúa como un
giroscopio y envía información al cerebro cuando el animal da la vuelta o gira
por fuerza del viento, este receptor sensorial determina el movimiento del
flagelo de las antenas, demostrado que en individuos que se les había
cortado el flagelo de las antenas no controlaban la dirección de vuelo (Cell
Press, 2008; University of Washington, 2007) .
Existen diferentes patrones de vuelo en mariposas nocturnas, generalmente
el vuelo es activo y baten las alas hacia arriba, luego hacia abajo y hacia
adelante, hay una coordinación entre las alas por el sistema de acoplamiento
que permiten mover las posteriores y anteriores juntas, es poco común entre

37. 37
polillas que se presente un vuelo tipo planeador porque en general sus
movimientos son rápidos y activos, también puede observarse un tipo de
vuelo zumbante en donde el ángulo de las alas se reduce y efectúan un
número mayor de batidos, entre 25 y 100 por segundo. Un solo tipo de vuelo
no es exclusivo en un solo individuo, ya que especies que han mimetizado
otras toxicas o pueden tener vuelos lentos y no tan agitados, asemejando el
patrón de vuelo de la especie, pero cuando se busca escapar de un
depredador, los movimientos se aceleran y pueden cambiar al vuelo
característico de la especie (Godayol, 1996).
7.5 MIMETISMO, CAMUFLAJE Y EFECTO SORPRESA
Tanto los adultos como las formas larvarias y las crisálidas tienen numerosos
depredadores ya que hacen parte de la red trófica y son la dieta para muchos
depredadores como aves, reptiles, anfibios, pequeños mamíferos, insectos
parasitoides, arañas, además de los microorganismos, por eso no es de
extrañar que las mariposas nocturnas hayan desarrollado estrategias para
defenderse de los predadores y aumentar la supervivencia y su éxito
reproductivo, lo que ha perfeccionado diferentes mecanismos evolutivos:
como el camuflaje en habitas como hojas, madera, suelo y otras estructuras;
el efecto sorpresa o admonición y la evolución del mimetismo, que desde el
estado larvario ha sido importante para individuos que no tienen otras
estructuras además de sus colores y estructuras epidérmicas para protegerse
de los depredadores, sin embargo unas cuantas especies han logrado
acumular toxicas de plantas de las que se alimentan para desarrollar un tipo
de defensa.
Cuando presentan coloraciones o patrones crípticos los individuos se pueden
confundir con el sustrato en donde viven el ejemplo más conocido es el de la
conocida polilla Biston betularia a consecuencia de los cambios en su
coloración criptica en Reino Unido que con el avance de la industrialización a
principios de siglo XX la especie menos abundante era la de tonalidades
oscuras por ser más visible para los predadores que la especies claras, sin
embargo a finales de siglo su población aumento considerablemente debido a
que los humos y las descargas industriales de las ciudades comenzaron a
oscurecer los troncos de los arboles favoreciendo que la especie oscura se
camuflara mientras que las de tonalidades claras iban siendo más visibles
para los predadores; Dichonia aprilina presenta coloración muy similares a la
capa de liquen en donde descansa, Phalera Bucephala) es una polilla de la
familia Notodontidae no solo se asemeja al color de una rama de arboles en

38. 38
donde se camufla, sino que adquiere posiciones y formas corporales que la
hacen ver como otra rama mas del árbol y pasa desapercibida y Geometridae
las orugas son especialistas en asemejarse a ramas y tomar una postura
estática para confundir a los depredadores (Butterfly Conservation, 2012;
Godayol, 1996).
Dentro de la familia de los esfíngidos las orugas se caracterizan por tener un
cuerno atrás y la cabeza se confunde con el tórax, además su cuerpo tiene
líneas oblicuas que hace al cuerpo parecer una hoja. No siempre el camuflaje
resulta desapercibido y otras especies han desarrollado coloración
aposematica para mostrar un sabor desagradable a los posibles predadores,
sin embargo estas coloraciones son más comunes en las orugas que están
mas activas durante el día, coloraciones como rojo con negro, amarillo con
negro, blanco con negro o simplemente amarillas pueden ser coloraciones
aposematicas, en los Notodontidos las larvas poseen pocas glándulas
venenosas que causan un sabor desagradable, y tienen estructuras
protectoras como cerdas y protuberancias. Otras especies se han favorecido
de las coloraciones y patrones de especies toxicas o venenosas para imitar
sus características y ser rechazadas por los depredadores lo que se conoce
como mimetismo Batesiano, el ejemplo más claro está en la Polilla Hornet que
ha imitado una coloración similar a una avispa, sus alas no están cubiertas de
escamas y además de su coloración imita sus saltos de vuelo (Scoble, 1992;
Klots & Klots, 1966).
Otro tipo de mimetismo es el que se ha desarrollado en polillas como
Automeris io denominado auto mimetismo, ya que forman manchas similares
a ojos en sus alas que intimidan a los predadores o los confunden y les da
tiempo para escapar, el caso de las admonición o efecto sorpresa está
relacionado con los colores crípticos que presenta un individuo en sus alas
anteriores, pero sus alas posteriores tienen coloraciones muy brillantes y de
vivos colores de modo que cuando se sienten amenazadas abren sus alas y
generan un efecto sorpresa que desorienta al depredador (Klots & Klots,
1966; Godayol, 1996).
7.6 RELACION CON EL HOMBRE
Las larvas de las mariposas nocturnas se han relacionado mucho con
pérdidas económicas especialmente en la agricultura, ya que muchas orugas
de la familia Tortricidae, Noctuidae y Pyralidae pueden causar daños al
alimentarse de los cultivos. Hay larvas que se alimenta directamente de las
espigas de trigo como Tinea granella, otras causan disminución en la
viabilidad de las plantas por aumento de herbívora, mientras que otras

39. 39
prefieren alimentarse directamente de los frutos de los arboles, el barrenador
del maíz Pyrausta nubialis depositan los huevos en los cultivos de maíz, sus
larvas hacen galerías dentro de los tejidos de la planta, alimentándose de
todo el interior de la planta, causando enormes pérdidas (Godayol, 1996).
Las especies de mariposas que son detritívoras se alimentan de los
productos alimenticios importantes para las personas como el
algodón , lino , seda y lana tejidos , así como las pieles, estas polillas que
consumen específicamente tejidos animales son siempre orugas. Otro de los
sectores que se ven afectados es el de la apicultura, ya que muchos
miembros de la familia Pyralidae invaden las colmenas de abejas con sus
huevos que se alimentan de la cera de la colmena al nacer hasta deteriora las
celdillas y matando a las abejas en el interior porque la colmena empieza a
deteriorarse (Klots & Klots, 1966; Godayol, 1996).
Pero así como aun causado diferentes daños en el sector económico, las
mariposas nocturnas contribuyen en gran parte a la polinización de las flores,
cuando se alimentan del néctar durante este proceso transfieren el polen de
una planta a otra contribuyendo a la germinación de semillas, incluso se han
descrito relaciones muy estrechas que benefician a la alimentación del
hombre; la polilla de la yuca tiene una relación simbiótica y es uno de los
principales y más importantes polinizadores de las flores de la yuca, en donde
la polilla deposita dos huevos en el ovario de la flor, al nacer sus larvas se
alimentar de la vaina de los frutos pero dejaran la semillas libre, entre los más
importantes polillas polinizadoras son están los Sphingidae (Klots & Klots,
1966; Scoble, 1992)
Así mismo el hombre ha aprovechado las pupas de especies como Bombyx
mori para consumirse en regiones de Asia, pero no solo esta especie es
aprovechada para el consumo gastronómico familias como Notodontidae,
Noctuidae, Sphingidae son aprovechadas en América en muchos pueblos
indígenas o en regiones de México. Ahora el ejemplo más conocido es la
domesticación del gusano de seda Bombyx mori , el hombre ha aprovechado
la seda que secreta la oruga para construir sus capullos para la producción
comercial de seda desde hace ya cientos de años desde el Himalaya.
También se han utilizado como mecanismo de control biológico de un rango
limitado de plantas por ejemplo la palomilla del nopal fue introducida
desde Argentina a Australia , donde se controlaron millones de hectáreas
de nopal . Otra especie de la Pyralidae (Arcola malloi), fue utilizado para
controlar la hierba de cocodrilo (Alternanthera philoxeroides) una planta
acuática que disminuyo en gran problema la invasión (Coombs, 2004;
Scoble, 1992).

40. 40
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