Secreción en bacterias Gram negativas La secreción no es exclusiva sólo de los organismos eucariotas sino que está presente también en bacterias y organismos multicelulares Archaea. Las bacterias Gram negativas (G-) tienen dos membranas, haciendo así la secreción topológicamente más compleja. Hay al menos seis sistemas de secreción especializados en bacterias Gram -. Sistema de secreción de tipo I Es similar al transportador ABC, pero tiene proteínas adicionales que, junto con la proteína ABC, forma un canal contiguo que cruza las membranas interiores y exteriores de las bacterias Gram negativas. Este es un sistema simple, que consiste de sólo tres subunidades de proteína: la proteína ABC, proteína de fusión a la membrana y proteína de la membrana externa. Este sistema de secreción transporta diversas moléculas, como iones, medicamentos y proteínas de varios tamaños (de 20 a 100 kDa). Sistema de secreción de tipo II Las proteínas secretadas por este sistema, dependen del sistema Sec para el transporte inicial en el periplasma. Una vez allí, pasan por la membrana externa a través de un complejo multimérico de proteínas secretinas. Además de las secretinas, otras 10-15 proteínas de la membrana interior y exterior forman el aparato de secreción completo, muchas con función aún desconocida. Los pili de las Gram negativas tipo IV usan una versión modificada del sistema tipo II para su biogénesis, y en algunos casos ciertas proteínas se comparten entre un complejo pilus y el sistema tipo 2 dentro de una misma especie bacteriana.

1. Secreción en bacterias Gram negativas
La secreción no es exclusiva sólo de los organismos
eucariotas sino que está presente también en bacterias y organismos multicelulares Archaea.
Las bacterias Gram negativas (G-) tienen dos membranas, haciendo así la secreción
topológicamente más compleja. Hay al menos seis sistemas de secreción especializados en
bacterias Gram -.
Sistema de secreción de tipo I
Es similar al transportador ABC, pero tiene proteínas adicionales que, junto con la proteína
ABC, forma un canal contiguo que cruza las membranas interiores y exteriores de las
bacterias Gram negativas. Este es un sistema simple, que consiste de sólo tres subunidades de
proteína: la proteína ABC, proteína de fusión a la membrana y proteína de la membrana
externa. Este sistema de secreción transporta diversas moléculas, como iones, medicamentos
y proteínas de varios tamaños (de 20 a 100 kDa).
Sistema de secreción de tipo II
Las proteínas secretadas por este sistema, dependen del sistema Sec para el transporte inicial
en el periplasma. Una vez allí, pasan por la membrana externa a través de un complejo
multimérico de proteínas secretinas. Además de las secretinas, otras 10-15 proteínas de la
membrana interior y exterior forman el aparato de secreción completo, muchas con función
aún desconocida. Los pili de las Gram negativas tipo IV usan una versión modificada del
sistema tipo II para su biogénesis, y en algunos casos ciertas proteínas se comparten entre un
complejo pilus y el sistema tipo 2 dentro de una misma especie bacteriana.
Sistema de secreción de tipo III
Este sistema es homólogo al del cuerpo basal flagelar bacteriano. Se parece a una jeringuilla
molecular por la cual una bacteria (por ejemplo, ciertos tipos
de Salmonela, Shigella, Yersinia) puede inyectar proteínas en células eucarióticas. Una baja
concentración de Ca2+ en el citosol abre la puerta que regula el sistema. El sistema Hrp, en
patógenos de plantas, inyecta harpinas por mecanismos similares. Este sistema de secreción
fue descubierto en la bacteria Yersinia pestis, causante de la peste bubónica, y mostró que
las toxinas podían ser inyectadas directamente desde el citoplasma bacteriano al citoplasma
de las células del anfitrión más que a través del medio extracelular.
Sistema de secreción de tipo IV
Es un sistema homólogo a la maquinaria de conjugación de las bacterias (y los flagelos
de Archaea). Es capaz de transportar tanto ADN como proteínas. Fue descubierto
en Agrobacterium tumefaciens, que usa este sistema para introducir el plásmido Ti y
proteínas en el anfitrión, lo que desarrolla un tumor. Las Helicobacter pylori usan este
sistema de secreción para inyectar Cag A en células epiteliales gástricas. La Bordetella
pertussis, bacteria causante de la tos ferina, secreta la toxina pertussis en parte por el
sistema tipo IV. LaLegionella pneumophila, causante de la legionela, utiliza también este
sistema para translocar numerosas proteínas efectoras a su anfitrión eucariótico.
Sistema de secreción de tipo V
A este sistema también se le llama sistema autotransportador, ya que la secreción de tipo V
implica el uso del sistema Sec para cruzar la membrana interior. Las proteínas que usan esta
ruta tienen la capacidad de formar un barril beta con su terminal C, que se inserta en la
membrana externa permitiendo al resto del péptido alcanzar el exterior de la célula. Algunos

2. investigadores piensan que los remanentes de los autotransportadores dieron lugar a las
porinas, que forman estructuras similares de barril beta.
Sistema de secreción de tipo VI
La secreción de varias proteínas de este sistema ha sido descrita recientemente en Vibrio
cholerae y Pseudomonas aeruginosa. Estas proteinas carecen de las secuencias señalizadoras
con terminal N.
Translocación de arginina gemela
Las bacterias, así como las mitocondrias y los cloroplastos, también usan muchos otros
sistemas de transporte especiales como el desplazamiento de arginina gemela (que encajan),
ruta que, en contraste con la exportación dependiente de Sec, transporta proteínas
totalmente plegadas a través de la membrana. El nombre del sistema viene del requerimiento
de dos argininas consecutivas en la secuencia de señales necesaria para disparar este sistema.
Liberación de vesículas de la membrana externa
Además del uso de complejos multiproteinicos indicados anteriormente, las bacterias Gram-poseen
otro método para la liberación de sustancias: la formación de vesículas en la
membrana externa. Partes de la membrana externa forman estructuras esféricas, compuestas
de una bicapa de lípidos, que encierran sustancias periplásmicas. Las vesículas de varias
especies bacterianas pueden contener sustancias patógenas, tener efectos
inmunomoduladores, y también adherirse directamente e intoxicar las células huésped.
Mientras que la liberación de vesículas es una respuesta general a condiciones de estrés, el
proceso de cargar proteínas transportadoras parece ser selectivo.
Transporte a través de la membrana celular o plasmática[editar]
El transporte es importante para la célula porque le permite expulsar de su interior los
desechos del metabolismo, también el movimiento de sustancias que sintetiza como hormonas.
Además es la forma en que adquiere nutrientes mediante procesos de incorporación a la célula
de nutrientes disueltos en el agua. Las vías de transporte a través de la membrana celular y los
mecanismos básicos para las moléculas de pequeño tamaño son:
Transporte pasivo[editar]
El transporte pasivo permite el paso molecular través de la membrana plasmática a favor del
gradiente de concentración o de carga eléctrica. El transporte de sustancias se realizan
mediante la bicapa lipídica o los canales iónicos , e incluso por medio de proteínas integrales.
Hay cuatro mecanismos de transporte pasivo:
1. Ósmosis: transporte de moléculas de agua a t ravés de la membrana plasmática
mediado por proteínas específicas –acuaporinas– y a favor de su gradiente de
concentración.
2. Difusión simple: paso de sustancias a través de la membrana plasmática, como los
gases respiratorios, el alcohol y otras moléculas no polares.

3. 3. Difusión facilitada: transporte celular donde es necesaria la presencia de un carrier o
transportador (proteína integral) para que las sustancias atraviesen la membrana.
Sucede porque las moléculas son más grandes o insolubles en lípidos y necesi tan ser
transportadas con ayuda de proteínas de la membrana.
4. Ultrafiltración o Diálisis: En este proceso de transporte pasivo, el agua y algunos
solutos pasan a través de una membrana por efecto de una presión hidrostática. El
movimiento es siempre desde el área de mayor presión al de menos presión. La
ultrafiltración tiene lugar en el cuerpo humano en los riñones y es debida a la presión
arterial generada por el corazón. Esta presión hace que el agua y algunas moléculas
pequeñas (como la urea, la creatinina, sales, etcétera) pasen a través de las
membranas de los capilares microscópicos de los glomérulos para ser eliminadas en
la orina. Las proteínas y grandes moléculas como hormonas, vitaminas, etc., no pasan
a través de las membranas de los capilares y son retenidas en la sangre.
Ósmosis[editar]
Artículo principal: Ósmosis
La ósmosis es un tipo especial de transporte pasivo en el cual sólo las moléculas de agua son
transportadas a través de la membrana. El movimiento de agua se realiza desde el punto en
que hay mayor concentración de solvente al de menor concentración para igualar
concentraciones en ambos extremos de la membrana bicapa fosfolipídica. De acuerdo al medio
en que se encuentre una célula, la ósmosis varía. La función de la ósmosis es mantener
hidratada a la membrana celular. Dicho proceso no requiere gasto de energía. En otras
palabras, la ósmosis es un fenómeno consistente en el paso del solvente de una disolución
desde una zona de baja concentración de soluto a una de alta concentración del soluto,
separadas por una membrana semipermeable.
Comportamiento de célula animal ante distintas presiones osmóticas
Ósmosis en una célula animal[editar]
 En un medio (isotónico), hay un equilibrio dinámico es decir, el paso constante de agua.
 En un medio (hipotónico), la célula absorbe agua hinchándose y hasta el punto en que
puede estallar dando origen a lacitólisis.

4.  En un medio (hipertónico) , la célula pierde agua, se arruga llegando a deshidratarse y se
muere, esto se llama crenación.
Ósmosis en una célula vegetal[editar]
Comportamiento de célula vegetal ante distintas presiones osmóticas
 En un medio hipertónico, la célula elimina agua y el volumen de la vacuola disminuye,
produciendo que la membrana plasmática se despegue de la pared celular, ocurriendo
la plasmólisis
 En un medio isotónico, existe un equilibrio dinámico.
 En un medio hipotónico, la célula toma agua y sus vacuolas se llenan aumentando la
presión de turgencia, dando lugar a laturgencia.
Difusión facilitada[editar]
Algunas moléculas son demasiado grandes como para difundir a través de los canales de la
membrana y demasiado hidrofílicos para poder difundir a través de la capa de fosfolípidos y
hopanoides. Tal es el caso de la fructuosa y algunos otros monosacáridos.
Estas sustancias, pueden sin embargo cruzar la membrana plasmática mediante el proceso de
difusión facilitada, con la ayuda de una proteína transportadora. En el primer paso, la glucosa
se une a la proteína transportadora, y esta cambia de forma, permitiendo el paso del azúcar.
Tan pronto como la glucosa llega al citoplasma, una quinasa (enzima que añade un grupo
fosfato a un azúcar) transforma la glucosa en glucosa-6-fosfato. De esta forma, las
concentraciones de glucosa en el interior de la célula son siempre muy bajas, y el gradiente de
concentración exterior → interior favorece la difusión de la glucosa.
La difusión facilitada es mucho más rápida que la difusión simple y depende:
 Del gradiente de concentración de la sustancia a ambos lados de la membrana.
 Del número de proteínas transportadoras existentes en la membrana.
 De la rapidez con que estas proteínas hacen su trabajo.
Difusión facilitado: la fuerza impulsora es el gradiente de potencial químico o electro-químico
ayudada por una estructura proteica. Tanto la difusión facilitada como el transporte activo se
producen a través de proteínas integrales de membrana.
Transporte activo[editar]
Artículo principal: Transporte activo

5. El transporte activo es un mecanismo celular por medio del cual algunas moléculas
atraviesan la membrana celular contra un gradiente de concentración, es decir, desde una
zona de baja concentración a otra de alta concentración con el consecuente gasto de
energía. Los ejemplos típicos son la bomba de sodio-potasio, la bomba de calcio o
simplemente el transporte de glucosa.
En la mayor parte de los casos este transporte activo se realiza a expensas de un
gradiente de H+ (potencial electro-químico de protones) previamente creado a ambos lados
de la membrana, por procesos de respiración y fotosíntesis; por hidrólisis de ATP mediante
ATP hidrolasas de membrana. El transporte activo varía la concentración intracelular y ello
da lugar un nuevo movimiento osmótico de re-balanceo por hidratación. Los sistemas de
transporte activo son los más abundantes entre las bacterias, y se han seleccionado
evolutivamente debido a que en sus medios naturales la mayoría de los procariontes se
encuentran de forma permanente o transitoria con una baja concentración de nutrientes.
Los sistemas de transporte activo están basados en permeasas específicas e inducibles. El
modo en que se acopla la energía metabólica con el transporte del soluto aún no está
dilucidado, pero en general se maneja la hipótesis de que las permeasas, una vez captado
el sustrato con gran afinidad, experimentan un cambio transformacional dependiente de
energía que les hace perder dicha afinidad, lo que supone la liberación de la sustancia al
interior celular.
El transporte activo de moléculas a través de la membrana celular se realiza en dirección
ascendente o en contra de un gradiente de concentración (Gradiente químico) o en contra
un gradiente eléctrico de presión (gradiente electro-químico), es decir, es el paso de
sustancias desde un medio poco concentrado a un medio muy concentrado. Para
desplazar estas sustancias contra corriente es necesario el aporte de energía procedente
del ATP. Las proteínas portadoras del transporte activo poseen actividad ATPasa, que
significa que pueden escindir el ATP (Adenosin Tri Fosfato) para formar ADP (dos
Fosfatos) o AMP (un Fosfato) con liberación de energía de los enlaces fosfato de alta
energía. Comúnmente se observan tres tipos de transportadores:
 Uniportadores: son proteínas que transportan una molécula en un solo sentido a
través de la membrana.
 Antiportadores: incluyen proteínas que transportan una sustancia en un sentido
mientras que simultáneamente transportan otra en sentido opuesto.
 Simportadores: son proteínas que transportan una sustancia junto con otra,
frecuentemente un protón (H+).
Transporte activo primario: Bomba de sodio y potasio[editar]
Artículo principal: Bomba sodio-potasio
Se encuentra en todas las células del organismo, en cada ciclo consume una molécula de
ATP y es la encargada de transportar dos iones de potasio que logran ingresar a la célula,

6. al mismo tiempo bombea tres iones de sodio desde el interior hacia el exterior de la célula
(exoplasma), ya que químicamente tanto el sodio como el potasio poseen cargas positivas.
El resultado es ingreso de dos iones de potasio (ingreso de dos cargas positivas) y regreso
de tres iones de sodio (egreso de tres cargas positivas), esto da como resultado una
pérdida de la electropositividad interna de la célula, lo que convierte a su medio interno en
un medio "electronegativo con respecto al medio extra celular". En caso particular de
las neuronas en estado de reposo esta diferencia de cargas a ambos lados de la
membrana se llama potencial de membrana o de reposo-descanso. Participa activamente
en el impulso nervioso, ya que a través de ella se vuelve al estado de reposo.
Transporte activo secundario o cotransporte[editar]
Es el transporte de sustancias que normalmente no atraviesan la membrana celular tales
como los aminoácidos y la glucosa, cuya energía requerida para el transporte deriva del
gradiente de concentración de los iones sodio de la membrana celular (como el gradiente
producido por el sistema glucosa/sodio del intestino delgado).
 Intercambiador calcio-sodio: Es una proteína de la membrana celular de todas las
células eucariotas. Su función consiste en transportar calcio iónico (Ca2+) hacia el
exterior de la célula empleando para ello el gradiente de sodio; su finalidad es
mantener la baja concentración de Ca2+ en el citoplasma que es unas diez mil veces
menor que en el medio externo. Por cada catión Ca2+ expulsado por el intercambiador
al medio extracelular penetran tres cationes Na+ al interior celular.1 Se sabe que las
variaciones en la concentración intracelular del Ca2+ (segundo mensajero) se producen
como respuesta a diversos estímulos y están involucradas en procesos como
la contracción muscular, laexpresión genética, la diferenciación celular, la secreción, y
varias funciones de las neuronas. Dada la variedad de procesos metabólicos
regulados por el Ca2+, un aumento de la concentración de Ca2+ en el citoplasma puede
provocar un funcionamiento anormal de los mismos. Si el aumento de la concentración
de Ca2+ en la fase acuosa del citoplasma se aproxima a un décimo de la del medio
externo, el trastorno metabólico producido conduce a la muerte celular. El calcio es el
mineral más abundante del organismo, además de cumplir múltiples funciones. 2
Transporte en masa[editar]

7. Las macromoléculas o partículas grandes se introducen o expulsan de la célula por dos
mecanismos:
Endocitosis[editar]
Artículo principal: Endocitosis
La endocitosis es el proceso celular, por el que la célula mueve hacia su interior moléculas
grandes o partículas, este proceso se puede dar por evaginación, invaginación o por
mediación de receptores a través de su membrana citoplasmática, formando una vesícula
que luego se desprende de la pared celular y se incorpora al citoplasma. Esta vesícula,
llamada endosoma, luego se fusiona con un lisosoma que realizará la digestión del
contenido celular.
Existen tres procesos:
 Pinocitosis: consiste en la ingestión de líquidos y solutos mediante
pequeñas vesículas.
 Fagocitosis: consiste en la ingestión de grandes partículas que se engloban en
grandes vesículas (fagosomas) que se desprenden de la membrana celular.
 Endocitosis mediada por receptor o ligando: es de tipo específica, captura
macromoléculas específicas del ambiente, fijándose a través de proteínas ubicadas en
la membrana plasmática (específicas).
Una vez que se unen a dicho receptor, forman las vesículas y las transportan al interior de
la célula. La endocitosis mediada por receptor resulta ser un proceso rápido y eficiente.
Exocitosis[editar]
Artículo principal: Exocitosis
Es la expulsión o secreción de sustancias como la insulina a través de la fusión de
vesículas con la membrana celular.

8. La exocitosis es el proceso celular por el cual las vesículas situadas en el citoplasma se
fusionan con la membrana citoplasmática, liberando su contenido.
La exocitosis se observa en muy diversas células secretoras, tanto en la función de
excreción como en la función endocrina.
También interviene la exocitosis encargada de la secreción de un neurotransmisor a la
brecha sináptica, para posibilitar la propagación del impulso nervioso entre neuronas. La
secreción química desencadena una despolarización del potencial de membrana, desde el
axón de la célula emisora hacia la dendrita (u otra parte) de la célula receptora. Este
neurotransmisor será luego recuperado por endocitosis para ser reutilizado. Sin este
proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.
Es el proceso mediante el cual transporta moléculas de gran tamaño desde su interior
exterior. Estas moléculas se encuentran dentro de vesículas intracelulares las cuales se
desplazan hasta la membrana celular, se fusionan con esta y liberan su contenido en el
fluido circundante.