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Universidad Michoacana de San Nicolás de
Hidalgo
Facultad de agrobiología
“Presidente Juárez”
Biología molecular
Profesor: Dr. Ulices Iván Santos
Pérez
Alumnos: Juan Jesús Ramírez; Erik
Garnica; David Orozco; Ernesto
Ramírez y Arturo Prado.
Sec: 22
Uruapan Michoacán 18 de diciembre de 2022
TEMAS
• Metabolismo Celular y Almacenamiento de Energía.
• Las células almacenan energía en muchas formas.
• Los degradados en las membranas celulares son esenciales para el
almacenamiento y la conversión de energía.
• El almacenamiento de luz ocurre en el cloroplasto.
• Las células utilizan una combinación de proteínas de canal, portador y
bomba para transportar moléculas pequeñas a través de membranas.
• La primera fase del metabolismo de la glucosa se produce en el
citosol.
• La respiración aeróbica resulta en la oxidación completa de la glucosa.
METABOLISMO CELULAR
La nutrición de las células es una serie de complejos procesos
químicos, catalizados por enzimas que tienen como finalidad la
obtención de materia orgánica propia o energía.
Anabolismo
Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y
que tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas
complejas a partir de sustancias más simples con un consumo de
energía.
Autótrofos
• Ciertos organismos las obtienen a partir de sustancias
inorgánicas, como el CO2, H2O, NO3 - , PO4 -3.
Heterótrofos
• Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgánicos a
partir de compuestos inorgánicos y deben obtenerlos a partir de
otros compuestos orgánicos más sencillos.
Catabolismo
En estos procesos las moléculas orgánicas complejas son
degradadas formándose moléculas más simples.
Cuando las sustancias más sencillas finales siguen siendo
orgánicas, hablamos de fermentaciones, y si no ha intervenido el
O2 de fermentación o catabolismo anaerobio.
EL ATP “MONEDA DE ENERGÍA”
• La principal molécula suministradora de la energía que necesitan
las reacciones es un nucleótido modificado (tiene tres moléculas
de ácido fosfórico en lugar de una) denominado ATP.
• Al transformarse en ADP perdiendo un ácido fosfórico
desfosforilación) libera energía.
“Composición química”
• El ATP (adenosin trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P. La base
nitrogenada adenina se une a la pentosa ribosa, a esta un ácido
fosfórico, a este un segundo ácido fosfórico y a este un tercero.
• El ADP (adenosin difosfato): Adenina-Ribosa-P-P. Es una
molécula de ATP que ha perdido el tercer ácido fosfórico.
• En los procesos metabólicos que se dan en la célula, algunas
reacciones necesitan energía para producirse y en caso contrario
no se producen.
• La energía y si ésta no se emplea en realizar un trabajo físico o
una reacción química, se perdería en forma de calor.
Enzimas
En la célula las enzimas pueden encontrarse en el líquido celular
(citosol) o bien pueden estar fijadas a determinados organelos.
(Adheridas a las mitocondrias).
• Las enzimas son, generalmente, proteínas o asociaciones de
proteínas y otras moléculas orgánicas o inorgánicas que actúan
catalizando los procesos químicos que se dan en los seres vivos.
Químicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se
trata de simples iones, cationes en particular, como el Cu+ o el Zn+.
En otros, son sustancias orgánicas, en cuyo caso se llaman
coenzimas, como las vitaminas.
• Actúan acelerando considerablemente las reacciones al disminuir
la energía de activación (energía mínima a suministrar para que
pueda comenzar la reacción).
La mayoría de las reacciones metabólicas son reacciones de
oxidación-reducción, reacciones en las que una sustancia cede
electrones a otra la sustancia que se oxida gana oxigeno o pierde
hidrógeno, y la que se reduce al revés, pierde oxigeno o gana
hidrógeno.
Para que haya una oxidación tiene que haber una reducción.
Muchas reacciones de la fotosíntesis, respiración celular, etc. son
procesos de oxidación-reducción.
Relación mitocondria cloroplasto.
Cloroplastos
Son los plastos de mayor importancia biológica; ya que por medio
de la fotosíntesis, en ellos se transforma la energía lumínica en
energía química, que puede ser aprovechada por los vegetales.
Su morfología es diversa, suelen ser ovoides, lenticulares, en forma
de hélice y copa.
El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a
cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los
plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas.
• En cuanto a su número, lo normal es que sea de 20 a 40 por células
parenquimática clorofílica.
• Suelen medir de 2 a 6 micrómetros de diámetro y de 5 a 10 micrómetros de
longitud.
• Los cloroplastos también contienen gránulos pequeños de almidón donde se
almacenan los productos de la fotosíntesis de forma temporal.
Estructura de los cloroplastos
Rodeado de dos membranas, entre ambas queda un espacio
intermembranario. La membrana externa es muy permeable gracias
a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana
interna, que contiene proteínas específicas para el transporte.
La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo
reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicatenario,
ribosomas, gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias. pues la
cavidad interna contiene acido de cibunocleico.
En la fotosíntesis, la energía luminosa se captura y se usa para
formar azúcares a partir de dióxido de carbono.
• Los azúcares producidos en la fotosíntesis pueden ser usados por
la célula vegetal, o los pueden consumir los animales que se
comen la planta.
• La energía contenida en estos azúcares se extrae a través de un
proceso conocido como respiración celular, que sucede en la
mitocondria de células vegetales y animales.
Las mitocondria tienen la función es producir un suministro
constante de trifosfato de adenosina (ATP), la molécula energética
principal de la célula. Al proceso de producir ATP a partir de
moléculas de combustible como los azúcares se le llama respiración
celular y muchos de sus pasos suceden dentro de las mitocondrias.
Difusión simple.
En el proceso de difusión, una sustancia tiende a moverse de una
zona de alta concentración a un área de baja concentración hasta
que esta sea igual a lo largo de un espacio.
• Las moléculas: como población, tienden a moverse de una zona
de mayor concentración hacia una de menor concentración.
• Atraviesan fácilmente.
Difusión facilitada.
En la difusión facilitada, las moléculas se difunden a través de la
membrana plasmática con la ayuda de proteínas de la membrana,
como canales y transportadoras.
Canales de proteína
Los canales de proteína atraviesan la membrana y forman túneles
hidrofílicos a través de ella, lo que permite que sus moléculas pasen
por difusión.
Pueden estar abiertas todo el tiempo, pero otras tienen una
"compuerta“.
Proteínas transportadoras
Las proteínas transportadoras que participan en la difusión facilitada
simplemente permiten que las moléculas hidrofílicas se muevan por
un gradiente de concentración.
Utiliza ATP
Bombas
Son proteínas transmembrana que transportan iones o
moléculas de un lado al otro de la membrana en contra de sus
gradientes de concentración, con gasto de energía También se
llaman transportadores activos primarios.
• Su función es importante, en la generación de voltaje a través de
la membrana celular en las células animales.
Glucolisis
• Conjunto de reacciones que degradan la glucosa (recordar que
tiene 6C) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico.
• Estas reacciones se realizan en el citoplasma, Es un proceso
anaeróbico.
• Este proceso no es una reacción directa, sino
una serie compleja de 10 reacciones previas
donde la glucosa se va a oxidar.
• La glucólisis puede ocurrir en ausencia de
oxígeno en un proceso llamado fermentación.
• Fermentación láctica, si el producto es el ácido láctico.
• Típico de células eucariotas animales.
• Fermentación alcohólica, si el producto es el alcohol etílico.
• Típico de células eucariotas vegetales
• Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.
• Se realiza en el citoplasma.
• Se trata de una degradación parcial de la glucosa (no se llega a
sustancias inorgánicas).
• Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a
partir de glucosa en ausencia de oxígeno.
RESPIRACIÓN CELULAR (CATABOLISMO
AERÓBICO)
Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada
poco a poco en dióxido de carbono y agua. Al mismo tiempo, se
produce directamente un poco de ATP en las reacciones que
transforman a la glucosa.
• Para ver cómo una molécula de glucosa se convierte en dióxido
de carbono y cómo se recolecta su energía en forma de ATP y
NADH y FADH2 en una de las células, se llevan acabo 4 etapas.
• Glucolisis: en la glucólisis, la glucosa (azúcar de seis carbonos) se
somete a una serie de transformaciones químicas. Al final, se
convierte en dos moléculas de piruvato, una molécula orgánica de tres
carbonos. En estas reacciones se genera ATP y NAD+ se convierte
en NADH.
• Oxidación del piruvato: cada piruvato de la glucólisis viaja a la
matriz mitocondrial, que es el compartimento más interno de la
mitocondria. Ahí, el piruvato se convierte en una molécula de dos
carbonos unida a coenzima A, conocida como acetil-CoA. En este
proceso se libera dióxido de carbono y se obtiene NADH.
• Ciclo del ácido cítrico: el acetil-CoA obtenido en el paso
anterior se combina con una molécula de cuatro carbonos y
atraviesa un ciclo de reacciones para finalmente regenerar la
molécula inicial de cuatro carbonos. En el proceso se genera
ATP, NAD y FADH2 y se libera dióxido de carbono.
• Fosforilación oxidativa: el NAD y FADH2 producidos en pasos
anteriores depositan sus electrones en la cadena de transporte
de electrones y regresan a sus formas "vacías“(NAD y FADH). El
movimiento de los electrones por la cadena libera energía que se
utiliza para bombear protones fuera de la matriz y formar un
gradiente. Los protones fluyen de regreso hacia la matriz, a
través de una enzima llamada ATP sintasa, para generar ATP. Al
final de la cadena de transporte de electrones, el oxígeno recibe
los electrones y recoge protones del medio para formar agua.
El ciclo de Krebs.
El acido cítrico es una vía metabólica presente en todas las células
aerobias, es decir, las que utilizan oxígeno como aceptor final de
electrones en la respiración celular.
Las rutas metabólicas responsables de la degradación de los
glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos convergen en el ciclo de
Krebs, que a su vez aporta poder reductor a la cadena respiratoria
y libera CO2.
Reacción 1: condensación del oxalacetato con la acetil CoA.
• La enzima citrato sintasa condensa a la acetil5CoA (2C) con el oxalacetato
(4C) para dar una molécula de citrato (6C), se libera la coenzima A (HSCoA).
Reacción 2: isomerización del citrato a isocitrato.
• La isomerización del citrato en isocitrato ocurre por dos reacciones, que se
resumen en una.
Reacción 3: oxidación y descarboxilación del isocitrato.
• El isocitrato es sustrato de la isocitrato deshidrogenasa, enzima que tiene como
cofactor un NAD, el isocitrato forma α5cetoglutarato (5C). Ocurre la liberación
de una molécula de CO2, y la reducción de un NAD que permite la formación
de 3 ATP.
Reacción 4: el α.cetoglutarato se transforma en succinil.CoA
• Segunda descarboxilación oxidativa, catalizada por la α5cetoglutarato
deshidrogenasa, que lleva a la formación de succinil5CoA (4C).
Reacción 5: la succinil.CoA rinde succinato y GTP.
• La succinil5CoA, es un tioéster de alta energía.
• La energía liberada por la ruptura de ese enlace se utiliza para generar un
enlace fosfoanhidro entre un fosfato y un GDP para dar 1GTP por fosforilación
a nivel de sustrato. En la reacción se libera HSCoA.
Reacción 6: el succinato se transforma en fumarato
• El succinato es oxidado a fumarato por la succionado deshidrogenasa, enzima
que tiene como cofactor al FAD: se producen 2ATP en la cadena respiratoria.
Reacción 7: el fumarato se hidrata y genera malato.
• La fumarasa cataliza la adición de agua, es decir la hidratación del fumarato. El
producto de la reacción es el malato.
Reacción 8: el malato se oxida a oxalacetato
• las reacciones en su conjunto conducen a la regeneración del oxalacetato. La
malato deshidrogenasa cataliza la oxidación del malato a oxalacetato, con la
reducción de un NAD: se forman 3 ATP en la cadena respiratoria.
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  • 1. Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo Facultad de agrobiología “Presidente Juárez” Biología molecular Profesor: Dr. Ulices Iván Santos Pérez Alumnos: Juan Jesús Ramírez; Erik Garnica; David Orozco; Ernesto Ramírez y Arturo Prado. Sec: 22 Uruapan Michoacán 18 de diciembre de 2022
  • 2. TEMAS • Metabolismo Celular y Almacenamiento de Energía. • Las células almacenan energía en muchas formas. • Los degradados en las membranas celulares son esenciales para el almacenamiento y la conversión de energía. • El almacenamiento de luz ocurre en el cloroplasto. • Las células utilizan una combinación de proteínas de canal, portador y bomba para transportar moléculas pequeñas a través de membranas. • La primera fase del metabolismo de la glucosa se produce en el citosol. • La respiración aeróbica resulta en la oxidación completa de la glucosa.
  • 3. METABOLISMO CELULAR La nutrición de las células es una serie de complejos procesos químicos, catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtención de materia orgánica propia o energía.
  • 4. Anabolismo Son aquellos procesos químicos que se producen en la célula y que tienen como finalidad la obtención de sustancias orgánicas complejas a partir de sustancias más simples con un consumo de energía.
  • 5. Autótrofos • Ciertos organismos las obtienen a partir de sustancias inorgánicas, como el CO2, H2O, NO3 - , PO4 -3. Heterótrofos • Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos y deben obtenerlos a partir de otros compuestos orgánicos más sencillos.
  • 6. Catabolismo En estos procesos las moléculas orgánicas complejas son degradadas formándose moléculas más simples. Cuando las sustancias más sencillas finales siguen siendo orgánicas, hablamos de fermentaciones, y si no ha intervenido el O2 de fermentación o catabolismo anaerobio.
  • 7.
  • 8. EL ATP “MONEDA DE ENERGÍA” • La principal molécula suministradora de la energía que necesitan las reacciones es un nucleótido modificado (tiene tres moléculas de ácido fosfórico en lugar de una) denominado ATP. • Al transformarse en ADP perdiendo un ácido fosfórico desfosforilación) libera energía.
  • 9. “Composición química” • El ATP (adenosin trifosfato): Adenina-Ribosa-P-P-P. La base nitrogenada adenina se une a la pentosa ribosa, a esta un ácido fosfórico, a este un segundo ácido fosfórico y a este un tercero. • El ADP (adenosin difosfato): Adenina-Ribosa-P-P. Es una molécula de ATP que ha perdido el tercer ácido fosfórico.
  • 10. • En los procesos metabólicos que se dan en la célula, algunas reacciones necesitan energía para producirse y en caso contrario no se producen. • La energía y si ésta no se emplea en realizar un trabajo físico o una reacción química, se perdería en forma de calor.
  • 11. Enzimas En la célula las enzimas pueden encontrarse en el líquido celular (citosol) o bien pueden estar fijadas a determinados organelos. (Adheridas a las mitocondrias). • Las enzimas son, generalmente, proteínas o asociaciones de proteínas y otras moléculas orgánicas o inorgánicas que actúan catalizando los procesos químicos que se dan en los seres vivos.
  • 12. Químicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el Cu+ o el Zn+. En otros, son sustancias orgánicas, en cuyo caso se llaman coenzimas, como las vitaminas. • Actúan acelerando considerablemente las reacciones al disminuir la energía de activación (energía mínima a suministrar para que pueda comenzar la reacción).
  • 13. La mayoría de las reacciones metabólicas son reacciones de oxidación-reducción, reacciones en las que una sustancia cede electrones a otra la sustancia que se oxida gana oxigeno o pierde hidrógeno, y la que se reduce al revés, pierde oxigeno o gana hidrógeno. Para que haya una oxidación tiene que haber una reducción. Muchas reacciones de la fotosíntesis, respiración celular, etc. son procesos de oxidación-reducción.
  • 15. Cloroplastos Son los plastos de mayor importancia biológica; ya que por medio de la fotosíntesis, en ellos se transforma la energía lumínica en energía química, que puede ser aprovechada por los vegetales. Su morfología es diversa, suelen ser ovoides, lenticulares, en forma de hélice y copa. El término cloroplastos sirve alternativamente para designar a cualquier plasto dedicado a la fotosíntesis, o específicamente a los plastos verdes propios de las algas verdes y las plantas.
  • 16. • En cuanto a su número, lo normal es que sea de 20 a 40 por células parenquimática clorofílica. • Suelen medir de 2 a 6 micrómetros de diámetro y de 5 a 10 micrómetros de longitud. • Los cloroplastos también contienen gránulos pequeños de almidón donde se almacenan los productos de la fotosíntesis de forma temporal.
  • 17. Estructura de los cloroplastos Rodeado de dos membranas, entre ambas queda un espacio intermembranario. La membrana externa es muy permeable gracias a la presencia de porinas, en mayor medida que la membrana interna, que contiene proteínas específicas para el transporte. La cavidad interna llamada estroma, en la que se llevan a cabo reacciones de fijación de CO2, contiene ADN circular bicatenario, ribosomas, gránulos de almidón, lípidos y otras sustancias. pues la cavidad interna contiene acido de cibunocleico.
  • 18. En la fotosíntesis, la energía luminosa se captura y se usa para formar azúcares a partir de dióxido de carbono. • Los azúcares producidos en la fotosíntesis pueden ser usados por la célula vegetal, o los pueden consumir los animales que se comen la planta. • La energía contenida en estos azúcares se extrae a través de un proceso conocido como respiración celular, que sucede en la mitocondria de células vegetales y animales.
  • 19. Las mitocondria tienen la función es producir un suministro constante de trifosfato de adenosina (ATP), la molécula energética principal de la célula. Al proceso de producir ATP a partir de moléculas de combustible como los azúcares se le llama respiración celular y muchos de sus pasos suceden dentro de las mitocondrias.
  • 20. Difusión simple. En el proceso de difusión, una sustancia tiende a moverse de una zona de alta concentración a un área de baja concentración hasta que esta sea igual a lo largo de un espacio. • Las moléculas: como población, tienden a moverse de una zona de mayor concentración hacia una de menor concentración. • Atraviesan fácilmente.
  • 21. Difusión facilitada. En la difusión facilitada, las moléculas se difunden a través de la membrana plasmática con la ayuda de proteínas de la membrana, como canales y transportadoras.
  • 22. Canales de proteína Los canales de proteína atraviesan la membrana y forman túneles hidrofílicos a través de ella, lo que permite que sus moléculas pasen por difusión. Pueden estar abiertas todo el tiempo, pero otras tienen una "compuerta“.
  • 23. Proteínas transportadoras Las proteínas transportadoras que participan en la difusión facilitada simplemente permiten que las moléculas hidrofílicas se muevan por un gradiente de concentración. Utiliza ATP
  • 24. Bombas Son proteínas transmembrana que transportan iones o moléculas de un lado al otro de la membrana en contra de sus gradientes de concentración, con gasto de energía También se llaman transportadores activos primarios. • Su función es importante, en la generación de voltaje a través de la membrana celular en las células animales.
  • 25. Glucolisis • Conjunto de reacciones que degradan la glucosa (recordar que tiene 6C) transformándola en dos moléculas de ácido pirúvico. • Estas reacciones se realizan en el citoplasma, Es un proceso anaeróbico. • Este proceso no es una reacción directa, sino una serie compleja de 10 reacciones previas donde la glucosa se va a oxidar. • La glucólisis puede ocurrir en ausencia de oxígeno en un proceso llamado fermentación.
  • 26. • Fermentación láctica, si el producto es el ácido láctico. • Típico de células eucariotas animales. • Fermentación alcohólica, si el producto es el alcohol etílico. • Típico de células eucariotas vegetales
  • 27. • Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas. • Se realiza en el citoplasma. • Se trata de una degradación parcial de la glucosa (no se llega a sustancias inorgánicas). • Es un proceso anaerobio que permite la obtención de energía a partir de glucosa en ausencia de oxígeno.
  • 28.
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  • 31. RESPIRACIÓN CELULAR (CATABOLISMO AERÓBICO) Durante la respiración celular, una molécula de glucosa se degrada poco a poco en dióxido de carbono y agua. Al mismo tiempo, se produce directamente un poco de ATP en las reacciones que transforman a la glucosa.
  • 32. • Para ver cómo una molécula de glucosa se convierte en dióxido de carbono y cómo se recolecta su energía en forma de ATP y NADH y FADH2 en una de las células, se llevan acabo 4 etapas.
  • 33. • Glucolisis: en la glucólisis, la glucosa (azúcar de seis carbonos) se somete a una serie de transformaciones químicas. Al final, se convierte en dos moléculas de piruvato, una molécula orgánica de tres carbonos. En estas reacciones se genera ATP y NAD+ se convierte en NADH. • Oxidación del piruvato: cada piruvato de la glucólisis viaja a la matriz mitocondrial, que es el compartimento más interno de la mitocondria. Ahí, el piruvato se convierte en una molécula de dos carbonos unida a coenzima A, conocida como acetil-CoA. En este proceso se libera dióxido de carbono y se obtiene NADH.
  • 34. • Ciclo del ácido cítrico: el acetil-CoA obtenido en el paso anterior se combina con una molécula de cuatro carbonos y atraviesa un ciclo de reacciones para finalmente regenerar la molécula inicial de cuatro carbonos. En el proceso se genera ATP, NAD y FADH2 y se libera dióxido de carbono. • Fosforilación oxidativa: el NAD y FADH2 producidos en pasos anteriores depositan sus electrones en la cadena de transporte de electrones y regresan a sus formas "vacías“(NAD y FADH). El movimiento de los electrones por la cadena libera energía que se utiliza para bombear protones fuera de la matriz y formar un gradiente. Los protones fluyen de regreso hacia la matriz, a través de una enzima llamada ATP sintasa, para generar ATP. Al final de la cadena de transporte de electrones, el oxígeno recibe los electrones y recoge protones del medio para formar agua.
  • 35. El ciclo de Krebs. El acido cítrico es una vía metabólica presente en todas las células aerobias, es decir, las que utilizan oxígeno como aceptor final de electrones en la respiración celular. Las rutas metabólicas responsables de la degradación de los glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos convergen en el ciclo de Krebs, que a su vez aporta poder reductor a la cadena respiratoria y libera CO2.
  • 36. Reacción 1: condensación del oxalacetato con la acetil CoA. • La enzima citrato sintasa condensa a la acetil5CoA (2C) con el oxalacetato (4C) para dar una molécula de citrato (6C), se libera la coenzima A (HSCoA). Reacción 2: isomerización del citrato a isocitrato. • La isomerización del citrato en isocitrato ocurre por dos reacciones, que se resumen en una. Reacción 3: oxidación y descarboxilación del isocitrato. • El isocitrato es sustrato de la isocitrato deshidrogenasa, enzima que tiene como cofactor un NAD, el isocitrato forma α5cetoglutarato (5C). Ocurre la liberación de una molécula de CO2, y la reducción de un NAD que permite la formación de 3 ATP. Reacción 4: el α.cetoglutarato se transforma en succinil.CoA • Segunda descarboxilación oxidativa, catalizada por la α5cetoglutarato deshidrogenasa, que lleva a la formación de succinil5CoA (4C).
  • 37. Reacción 5: la succinil.CoA rinde succinato y GTP. • La succinil5CoA, es un tioéster de alta energía. • La energía liberada por la ruptura de ese enlace se utiliza para generar un enlace fosfoanhidro entre un fosfato y un GDP para dar 1GTP por fosforilación a nivel de sustrato. En la reacción se libera HSCoA. Reacción 6: el succinato se transforma en fumarato • El succinato es oxidado a fumarato por la succionado deshidrogenasa, enzima que tiene como cofactor al FAD: se producen 2ATP en la cadena respiratoria. Reacción 7: el fumarato se hidrata y genera malato. • La fumarasa cataliza la adición de agua, es decir la hidratación del fumarato. El producto de la reacción es el malato. Reacción 8: el malato se oxida a oxalacetato • las reacciones en su conjunto conducen a la regeneración del oxalacetato. La malato deshidrogenasa cataliza la oxidación del malato a oxalacetato, con la reducción de un NAD: se forman 3 ATP en la cadena respiratoria.