2. HEREDABILIDAD
Uno de los conceptos más importantes de la Genética Animal es el de la
heredabilidad. El eminente científico J.L. Lush, uno de los fundadores de la
Genética Cuantitativa Moderna, expresó: «la idea de la heredabilidad
concierne a si las diferencias que se observan entre los individuos se
manifiestan porque vinieron a la vida con diferentes genotipos o porque
fueron expuestos a diferentes fuerzas ambientales».
Conocer la heredabilidad de los caracteres es imprescindible para tomar
las decisiones más importantes en el campo del mejoramiento genético.
No es una exageración considerar el concepto de la heredabilidad una
piedra angular sobre la cual se construye mucha de la teoría de la
Genética Cuantitativa. Consideraremos su significado en detalle
destacando que el estudio de este parámetro constituye una cuestión de
fraccionamiento de la varianza fenotípica total observable en un rasgo en
sus componentes genético y ambiental.
Definiciones
Puede definirse la heredabilidad (usualmente abreviada h2
) como la razón
entre la varianza genética y la varianza fenotípica total.
σg2
h2 = ----------
σp2
3. (como a su vez la varianza genética tiene sus componentes causales, es
posible obtener el coeficiente de heredabilidad en sentido amplio o
estrecho en dependencia de los componentes de la varianza incluidos en
el numerador.
Puede hablarse entonces de: h2
en sentido estrecho. Cuando el
numerador contiene sólo la varianza aditiva; y h2
en sentido amplio.
cuando el numerador contiene junto con toda la variación genética una
pequeña parte de la varianza ambiental.
La h2
en sentido estrecho es de mayor utilidad para predecir en
determinado carácter la proporción en que la superioridad de los padres
seleccionados se manifiesta en su descendencia porque está relacionada
con el efecto aditivo de los genes. La h2
en sentido amplio no puede
utilizarse en esta predicción porque cualquier superioridad o inferioridad de
un individuo atribuible a la dominancia será «rota» por la segregación
durante la meiosis, ya que los padres no transmiten a sus hijos sus
genotipos, sino un simple gen de cada locus. La h2
en sentido amplio es
de interés teórico, pero desde el punto de vista práctico su importancia es
más limitada.
4. Características de la heredabilidad
Como vimos anteriormente, h2
es la razón entre dos varianzas. La
varianza no puede ser negativa, pero puede ser cero. Es fácil
comprender que el valor de la heredabilidad de un carácter está
matemáticamente restringido a ser mayor o igual a cero y menor o igual a
uno (0 < h2
< 1) aunque, como h2
no puede ser medida directamente sino
estimada por relaciones entre componentes de varianza, puede ocurrir
que los estimados de análisis estadísticos excedan los límites biológicos.
Consideremos algunos ejemplos simples. Si el numerador de la
expresión es cero, la heredabilidad se hace cero, lo cual pudiera indicar
que toda la varianza fenotípica se generó por causas ambientales y(o)
genéticas no aditivas. Esto no es un caso trivial y resulta de interés en la
cría animal, ya que los caracteres de esta naturaleza deben ser
mejorados en las poblaciones por otros medios que no sean la selección
individual.
Aunque sin constituir una clasificación con límites absolutos y precisos,
se han agrupado los rasgos de acuerdo con el valor de su heredabilidad
en tres categorías: los de baja heredabilidad, con valores menores que
0,2; los de heredabilidad media, con rango entre 0,2 y 0,4; y los de alta
heredabilidad, con valores superiores a 0,4.
5. Es importante darse cuenta que h2
no es una propiedad del carácter
únicamente, sino también de la población y las circunstancias
ambientales a las que están sujetos los individuos. Influye en ella la
varianza genética aditiva, la cual es dependiente del número de loci que
afectan el carácter, el tipo de acción génica de cada locus (aditiva,
dominancia o sobredominancia). La varianza ambiental, por otra parte,
depende de las condiciones de crianza y manejo; las condiciones más
variables reducen la h2
, mientras que las más uniformes la aumentan.
La siguiente Tabla muestra estimados de h' obtenidos en estaciones de
‘prueba de cerdos en Dinamarca en dos sistemas diferentes de
alojamiento.
Tabla. Heredabilidades bajo diferentes condiciones ambientales
Carácter Alojamiento Alojamiento
individual engrupo
Longitud corporal 0,45-0,60 0.40-0.60
Espesor de grasa doral 0.50-0,70 0,40-0,55
Ganancia diaria 0,40-0,50 0,12-0,25
6. Para longitud corporal más o menos se obtuvieron los mismos estimados
con independencia de que los cerdos se alimentaran individualmente o en
grupo. Para el espesor de grasa dorsal h2
fue ligeramente más alta y para
ganancia diaria fue dos veces superior para cerdos alojados
individualmente. Probablemente esto se debe al hecho de que en
alojamiento en grupo, los cerditos más débiles sean dominados por
aquellos más fuertes. Esto no ocurre con alojamiento individual, en el cual
cada cerdo puede disponer en el comedero de todo el alimento que
necesita. De esta forma, las diferencias entre individuos son mayores en
condiciones de alojamiento en grupo, lo que determina que la variación
fenotípica sea mayor y resulte en un menor valor de h2
. La variación
genética se mantiene, naturalmente, más o menos la misma.
Es evidente que todos aquellos factores que reducen la variación
ambiental determinan un incremento en la h2
de los caracteres que sean
estimados en tales circunstancias.
7. En la práctica, los efectos del ambiente se pueden reducir o eliminar por
dos vías:
•Estandarizando el ambiente.
•Utilizando factores de ajuste o de corrección.
La estandarización implica hacer en lo posible que el ambiente sea
similar para todos los animales y se puede lograr en condiciones de
experimentos que se desarrollen en estaciones de prueba, pero en
condiciones de campo pueden ser impracticables.
El segundo método es práctico y lógicamente más económico. Consiste
en calcular factores de corrección para influencias sistemáticas, por
ejemplo, el efecto de la edad al parto, o la época del parto, ya que se
sabe que para los animales que paren a más edad o en una
desfavorable época del año están en desventaja y estos resultados se
deben corregir. Los factores de ajuste pueden ser aditivos o
multiplicativos. Los factores de ajuste aditivos representan la cifra de
unidades de medida del carácter que deben ser adicionados o
sustraídos al registro. Los factores multiplicativos indican la proporción
por la cual el registro debe ser multiplicado.
8. Los factores de ajuste se obtienen a partir de un gran número de
registros de animales. Si se utilizan adecuadamente, pueden ser
eficientes en reducir la varianza ambiental e incrementar la
heredabilidad.
A tal efecto, al valorar un estimado de heredabilidad en una población es
importante conocer las influencias sistemáticas que fueron eliminadas
en la población analizada.
Por.último es importante conocer que la h2
de un carácter en una
población es factible de modificar a lo largo del tiempo en virtud de los
cambios acaecidos en los diferentes componentes de varianza y se
hace necesario una nueva estimación cada cierto número de
generaciones en dependencia del carácter, la especie y la población
bajo estudio.
9. Estimados de heredabilidad para algunos caracteres
En la siguiente tabla se muestran valores de h2
(%)de algunos caracteres:
Bovino h2
(%)
Producción de leche 20-30
% de grasa en la leche 50-60
Eficiencia reproductiva 0-10
Calidad de la canal 40-60
Color de la capa 95-98
Cerdos
Tamaño carnada al nacer 5-15
Peso de la carnada al destete 10-20
Espesor de grasa dorsal 40-60
Calidad de la canal 40-60
Aves
Producción de huevos 20-30
Peso del huevo 50-60
Ovino
Peso al nacer 10-30
Número corderos nacidos 10-25
10. Se observa que existe una apreciable variación entre ellos. Cuando se
analizan estos coeficientes puede notarse que para caracteres como color de
la capa, peso del huevo, calidad de la canal, porcentaje de grasa en la leche, la
heredabilidad es alta, usualmente cercana a 0,50.
Por otra parte, los caracteres asociados con la eficiencia reproductiva
muestran valores bastante bajos (0-0,15). Algunos rasgos, producción de
leche, producción de huevos, tienen una h2
mayor que los relacionados con el
fitness, pero aún bajos. Algunos otros, por ejemplo, peso en ovejas y cerdos,
muestran valores intermedios.
En este aspecto debemos puntualizar que la heredabilidad expresa «qué
proporción de las diferencias entre animales se encuentran, en promedio, en
su progenie». No debe, por tanto, interpretarse que los caracteres de baja
heredabilidad no sean heredados. Naturalmente lo son.
Analizaremos la razón de la baja h2
en dependencia de la presión de selección
que se ha dirigido hacia esos rasgos. Los caracteres relacionados con el
fitness tienen baja h2
porque la naturaleza ha operado fuertemente sobre ellos
por miles de años. En otras palabras, durante la evolución, los animales se
han hecho gradualmente más y más parecidos para estos caracteres. Sólo
aquellos animales que han sido capaces de permanecer vivos y reproducirse
regularmente han dejado progenie. Como resultado todos los animales son
hoy casi igualmente buenos con respecto a los rasgos del fitness, o sea, la
variación genética entre animales es muy pequeña y, por tanto, la
heredabilidad es baja.
11. Usos de la heredabilidad
Conocer los coeficientes de heredabilidad de los diferentes rasgos es de
interés para:
•Tener un estimado de la importancia relativa de factores genéticos y
ambientales sobre el rasgo en cuestión.
•Determinar el valor genético de los individuos con más precisión y
planificar el trabajo genético más eficientemente.
•Elegir el método de mejora más correcto en relación con determinados
objetivos.
•Decidir el tamaño del grupo de progenie (u otros parientes) que se
necesita para estimar el valor genético de un individuo con suficiente
precisión.
•Predecir el tiempo requerido para alcanzar determinado progreso
genético en respuesta a la selección realizada.
Como se puede observar, el principal uso de los estimados de h2
para la
producción animal es la estimación del valor genético de los individuos y
en predecir la respuesta a la selección.