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Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76
http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v26i1.10908
ParámetrosGenéticos e Índices de SelecciónparaCorderosy
BorregasHampshire bajoCrianzaIntensivaen unRebaño
de laCosta CentraldelPerú
Genetic Parameters and Selection Indices for Hampshire Lambs and Ewes under
an Intensive Breeding in a Flock of the Central Coast of Peru
Iván Carrera1,3
, Juan Chávez1,4
, Elmer Meza2
RESUMEN
El presente estudiotuvopor objetivo caracterizar con fines de mejoramientogenético
un rebaño ovino de la raza Hampshire ubicado en la costa central del Perú. Se estimaron
parámetros genéticos y fenotípicos para las características Tamaño de Camada al Naci-
miento (TCN), Peso de la Camada al Destete (PCD), Peso al Destete a los 2 Meses (PD),
Peso de Beneficio a los 5 Meses (PB) y Ganancia de Peso del Destete a los 5 Meses
(GPD5), yse elaboraron índices de selección para corderos (I1
e I2
) yborregas (I3
) utilizan-
dodatos acumulados de 2002 a 2004. Se estimaron componentes de variancia ycovarianza
mediante la metodología de Máxima Verosimilitud Restringida (REML), bajo un modelo
mixtoque incluyó comofactores fijos el sexo, tipo de parto, estación yaño de nacimiento,
y como efecto aleatorio el padre. Los valores medios fenotípicos para peso corporal en
corderos y los productivos y reproductivos en borregas se ubicaron en el estándar racial
para sistemas de crianza con nivel tecnológico medio. Los parámetros genéticos corres-
pondieron a los señalados en la literatura, salvo las heredabilidades de TCN (0.26 ± 0.28)
yPB (0.36 ± 0.21), que fueron superiores e inferiores, respectivamente, a valores previa-
mente reportados. Las correlaciones genéticas y fenotípicas entre pesos mostraron valo-
res positivos medios a altos. Los índices de selección para corderos tuvieron la expre-
sión: I1 = 4.782*PB+ 2.864*GPD5 eI2= 8.263*PD + 3.182*PB+ 4.164*GPD5, con coefi-
cientes de correlación de 0.415 y 0.527, respectivamente; y, para las borregas: I3 =
+[n*0.0153 / 1 + (n - 1)*0.0153]*( - ), los cuales podrían ser aplicados con fines de
selección pero con un relativo grado de eficiencia.
Palabrasclave: Hampshire; corderos; borregas; parámetros genéticos; selección; ín-
dices
1
Departamento de Producción Animal, Facultad de Zootecnia, Universidad Nacional Agraria La
Molina, Lima, Perú
2
Municipalidad Provincial de Cangallo, Ayacucho, Perú. E-mail: elzar2112@hotmail.com
3
E-mail: ivancarrerasegouin@yahoo.es
4
E-mail. jchavez@lamolina.edu.pe
Recibido: 9 de junio de 2014
Aceptado para publicación: 8 de octubre de 2014
67Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76
Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva
ABSTRACT
The study aimed to characterize for genetic improvement purposes an ovine
Hampshire flock located in the central coast of Peru. Genetic and phenotypic parameters
wereestimatedfor BirthLitter Size(TCN), LitterWeaningWeight (PCD), 2-MonthWeaning
Weight (PD), 5-Month Slaughter Weight (PB), and BodyWeight Gain from Weaning to5
MonthsOld (GPD5); andselection indicesfor lambs(I1
and I2
)and ewes(I3
)weredeveloped
using data collected between 2002 and 2004. Components of the variance and covariance
wereestimated using theRestricted Maximum Likelihoodmethod (REML), under a mixed
model that included sex, type of birth, season and year of birth as fixed effects, and sire
as random effect. Phenotypic mean values estimated for bodyweight traits in lambs and
productive and reproductive traits in ewes were similar to the breed standard reared
under medium technology systems. The estimated genetic parameters corresponded to
thosereportedin theliteratureexcept theTCN(0.26±0.28)andPB(0.36±0.21)heritabilities
which were above and belowthe values commonlyreported elsewhere, respectively.All
genetic and phenotypic correlations among bodyweights showed medium to high positive
values. Lamb selection indices had the expressions: I1 = 4.782*PB+ 2.864*GPD5 e I2 =
8.263*PD + 3.182*PB + 4.164*GPD5, with correlation coefficients of 0.415 and 0.527,
respectively; and for ewes I3 = + [n*0.0153/ 1 + (n-1)*0.0153]* ( - ), which could
be applied for selection purposes but with relative efficiency.
Key words: Hampshire; lambs; ewes; genetic parameters; selection; index
INTRODUCCIÓN
En la actualidad, el precio de la lana ha
mejorado como consecuencia de una menor
oferta debido a la reducción de la población
mundial de ovinos; sin embargo, la tendencia
de incrementar la producción de carne ovina
de buena calidad se mantiene por una mayor
demanda de productos cárnicos, derivada de
la mejora delos ingresos de la población mun-
dial, especialmente en la clase media y me-
dia alta (Salgado, 2012; García, 2013). Esta
tendencia también se aprecia en el Perú, dada
la reducción del 23% dela poblacióndeovinos
entre los censos agropecuarios de 1994 y
2012, teniéndose este último año una exis-
tencia de 9 523 198 cabezas (INEI, 2013).
El ovino Hampshire pertenece al grupo
denominado «caras negras», que tiene su ori-
gen en Inglaterra, siendo muy populares por
sus características cárnicas (Fraser y Stamp,
1989). Dentro de este grupo sobresale la raza
Hampshire Down, la cual en su formación
tuvo influencia de la raza Southdown, tam-
bién inglesa, caracterizándose por buena ve-
locidad de crecimiento y conversión alimen-
ticia (OSU, 2014).
El Hampshire es un típico animal pro-
ductor de carne, de cuerpo ancho, profundo
y compacto, costillas bien arqueadas, dorso y
lomo rectos, anchos y bien cubiertos de car-
ne, grupa horizontal y amplia, cola gruesa,
extremidades cortas, aplomos correctos (Sa-
les, 1998; citado por Castillo, 2003). Los car-
neros pesan entre 100 y 135 kg y las ovejas
de 70 a 90 kg. Producen de 3 a 3.5 kg de lana
de mediana calidad, pudiendo presentar fi-
bras negras en el vellón (Aliaga, 2006).
En los Estados Unidos, corderos
Hampshire bajo crianza semiextensiva, com-
parados con corderos de otras seis razas de
ovinos, entre las que se encontraron razas de
carne como la Suffolk y la Dorset, lograron
pesos vivos ligeramente mayores al prome-
dio a los seis meses de edad (56.6 kg respec-
to a 55.9 kg); pero sus rendimientos en
Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7668
I. Carrera et al.
carcasa (53.5%), conformación (7.54 pun-
tos) y acabado (6.92 puntos) fueron superio-
res a todas ellas, mostrando una ventaja com-
parativa para la producción de carne de cali-
dad (Dickerson, 1972). Asimismo, en crian-
za intensiva en la costa peruana se han obte-
nido corderos para beneficio a temprana edad,
reportándose ganancias diarias de hasta 480
g (Aliaga, 2006; Castillo, 2003).
Complementariamente, se ha observado que
las borregas son muy dóciles, prolíficas, y
poseen buena producción de leche y habili-
dad materna (Aliaga, 2006).
En la producción de carne de ovino se
reconocen dos fases: i) la maternal, en la que
son relevantes las características de fertili-
dad, prolificidad, producción de leche y habi-
lidad materna; y ii) la del corderaje, en la cual
interesan la velocidad de crecimiento, el peso
corporal, la conformación y el acabado
(Mueller, 2001). La calidad de la carne de-
pende, entre otros aspectos, de la cantidad,
naturaleza y distribución degrasa y músculo,
pudiendo ser controlada eficazmente con la
edad al beneficio (Mueller, 1996). Todas es-
tas características responden al cruzamiento
expresando diversos grados de respuesta, la
que ha sido dimensionada por Bianchi et al.
(2001) en el Uruguay.
Los parámetros genéticos son claves
para describir y caracterizar poblaciones,
permitiendo la aplicación de estrategias de
selección, incidiendo tanto en los valores
genotípicos como genéticos –valor de cría o
habilidad transmisora – de los animales, y
poder mejorar las características de interés
(Falconer, 1981). Dependen tanto de la po-
blación como de las circunstancias ambien-
tales en las que se desarrolla, considerándo-
se entre estos a la heredabilidad y la
repetibilidad para las características indivi-
duales, y las correlaciones fenotípicas y
genéticas para pares de ellas (Cardellino y
Rovira, 1987).
Las correlaciones predicen la dirección
y la tasa del cambio de características, dis-
tintas a las que están bajo selección, lo cual
es crucial para decidir sobre cuáles de ellas
incluir cuando, por estrategia demejoramiento
genético, se opta por desarrollar y aplicar un
índice de selección (James, 1987). No se han
reportado estimaciones de parámetros
genéticos en el país para el Hampshire; sin
embargo, hay reportes para el Suffolk en
Estados Unidos (Notter, 1998), raza muy cer-
cana al Hampshire (Crispim et al., 2013).
Grupos de productores nacionales ini-
ciaron la producción de carne ovina de ma-
nera intensiva con razas especializadas. Se
comenzó a registrar información de los ani-
males y del manejo, así como los egresos e
ingresos que demandaba la crianza y su fun-
cionamiento, teniendo como uno de sus obje-
tivos el elaborar planes de selección con mi-
ras a elevar el nivel genético productivo de
sus animales. Con base en esto, el presente
trabajo tuvo por objetivo estimar parámetros
genéticos de características consideradas
relevantes para la producción de carne ovina
de calidad, aplicables en la elaboración de
índices para la selección de corderos y bo-
rregas Hampshire en sistemas de crianza in-
tensiva en la costa central del Perú, orienta-
dos a la mejora de su eficiencia productiva.
Este trabajo puede ser considerado el primer
estudio exploratorio en el país de la caracte-
rización genética de un rebaño de ovinos de
la raza Hampshire orientado a la producción
de carne de calidad en condiciones intensi-
vas, bajo alimentación de forraje y concen-
trado.
MATERIALES Y MÉTODOS
Localización y Animales
El estudio se realizó en el establecimien-
to ganadero Agropecuaria Arequipa S.A.,
ubicado en el distrito de Lurín, provincia y
departamento de Lima, a una altitud de 185
msnm. Los rangos de temperatura en el lu-
gar fluctúan entre 14 y 27 ºC, con una hume-
dad relativa promedio del 70%. La crianza
es en forma estabulada, bajo un programa de
manejo propio de sistemas intensivos. La ali-
69Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76
Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva
mentación fue a base de concentrados ela-
borados con insumos locales y forrajes como
maíz-chala.
El plantel estuvo compuesto por carne-
ros Puros de Pedigrí (PDP) y Puros por Cru-
za (PPC), que representaron el 53.3 y 46.7%,
respectivamente, donde la diferencia radica
en si estaban inscritos en los Registros
Genealógicos Zootécnicos del Perú (R.G.Z.P),
mas no en su potencial genético. El 46% fue
adquirido en Puno y Arequipa, el 7% en la
Universidad Nacional Agraria La Molina
(UNALM) y el 47% restante fue generado
en la propia granja, dando prioridad a los des-
cendientes de padres PDP. En el caso de las
hembras, el 80% fue PPC, pues a diferencia
de los machos, la granja no tiene como priori-
dad su inscripción en los R.G.Z.P. Asimismo,
el 95% de ellas fueron generadas en la gran-
ja y el 5% restante fue adquirido en las ferias
ganaderas del interior del país.
Origen y Estructura de los Datos
Seutilizó información provenientede los
registros de manejo y producción del rebaño
de 2002 a 2004. Se obtuvieron 228 registros
pero finalmente quedaron 142 al descartarse
varios de ellos por: i) valores inconsistentes
en magnitud, dependiendo del carácter medi-
do; ii) animales con información incompleta
desde el nacimiento hasta el beneficio; iii)
reducido número de hijos por padre (menor
de cinco); y iv) escasas observaciones de un
carácter, en particular por parte del padre,
entre otros. Se logró estandarizar a una mis-
ma cantidad de padres en cada uno de los
tres años evaluados, haciendo el seguimiento
a sus descendientes. Finalmente, la informa-
ción depurada fue estructurada consideran-
do efectos ambientales sistemáticos como
año, estación, sexo, tipo de parto, padre y
madre (Cuadro 1).
Caracterización Genética y Reproductiva
Se utilizó información de los libros de
antecedentes de compra de animales, certi-
ficados de registros genealógicos, así como
tarjetas de identificación y productividad, que
permitió conocer: i) los promedios fenotípicos
de los caracteres productivos en machos y
hembras; ii) la estructura y organización del
plantel reproductor; y iii) el esquema de me-
joramiento y de difusión del material genético
superior.
Además, se contó con datos de los li-
bros de registro de manejo y producción, que
permitieron estimar los índices productivos y
reproductivos de las borregas (prolificidad,
número de partos, corderos nacidos y logra-
dos anualmente por madre, intervalo entre
partos, edad al primer servicio y al parto, na-
talidad bruta y mortalidad).
Cuadro 1. Número de registros usados
en la estimación de las medias
fenotípicas y parámetros genéticos
Procedencia
Registros
(n)
Padres
Total padres 7
Total madres 110
Progenie (sexo)
Machos 52
Hembras 90
Progenie (tipo de parto)
Simples 76
Dobles 66
Progenie (año)
2002 12
2003 51
2004 79
Progenie (estación)
Primavera 48
Verano 34
Otoño 11
Invierno 49
Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7670
I. Carrera et al.
Estimación de parámetros genéticos
Se estimó la heredabilidad y error
estándar para: Tamaño de Camada al Naci-
miento (TCN), Peso de la Camada al Deste-
te (PCD), Peso al Destete a los 2 meses
(PD), Peso al Beneficio (PB), y Ganancia de
Peso del Destete a los 5 meses (GPD5); así
como las correlaciones genéticas y
fenotípicas entre estas, aplicando el método
de correlación intraclase entre medios her-
manos de padre (Becker, 1984).
Efectos fijos
Seutilizó el mismo modelo aditivo lineal
en todos los caracteres para analizar la inci-
dencia de los efectos fijos identificados y los
respectivos componentes de variancias y
covariancias (Modelo I): Yijklm
= µ + Ti
+ Sj
+ Ak
+ El
+ eijklm
; donde Yijklm
= Valor obser-
vado en la m-ésima cría, nacida en la l-ésima
estación y el k-ésimo año, del j-ésimo sexo,
nacida bajo el i-ésimo tipo de parto; µ = Me-
dia general de cada característica; Ti
= Efecto
del i-ésimo tipo de parto de la madre; Sj
=
Efecto del j-ésimo sexo de la progenie; Ak
=
Efecto del k-ésimo año de nacimiento de la
progenie; El
= Efecto del l-ésimo estación
del año de nacimiento; eijklm
= Efecto aleato-
rio del error asociado a cada observación.
Se utilizó el procedimiento PROC GLM
del Programa SAS v. 8.2 (SAS Institute,
2000), para aislar y dimensionar la incidencia
significativa de los efectos fijos considerados
sobre los respectivos caracteres en estudio.
Efectos al azar
Los componentes de varianza y
covarianza fueron estimados utilizando el pro-
cedimiento PROC VARCOMP del progra-
ma SAS v. 8.2 (SAS Institute, 2000), bajo la
opción del método de Máxima Verosimilitud
Restringida (REML), cuyo modelo operacio-
nal mixto (Modelo II) consideró como facto-
res fijos al sexo, tipo de parto y la interacción
año y estación, y como aleatorios al genotipo
de los padres y el error aleatorio: Yijklmn
= µ +
Ti
+ Sj
+ Ak
+ El
+(A*E)kl
+ Pm
+ eijklmn
;
donde: Yijklmn
= Valor del carácter observado
en la n-ésima cría, nacida del n-ésimo padre,
en la l-ésima estación y el k-ésimo año, del j-
ésimo sexo, nacida bajo el i-ésimo tipo de
parto; µ = Media general de cada caracterís-
tica; Ti
= Efecto del i-ésimo tipo de parto de
la madre; Sj
= Efecto del j-ésimo sexo de la
progenie; Ak
= Efecto del k-ésimo año de
nacimiento de la progenie; El
= Efecto del l-
ésimo estación del año de nacimiento; (A*E)kl
= Efecto de la doble interacción año y esta-
ción; Pm
= Efecto del m-ésimo genotipo del
padre; eijklmn
= Efecto aleatorio del error aso-
ciado a cada observación.
Cálculo de los Índices de Selección
Para la elaboración de índices de selec-
ción para corderos y madres, se utilizaron los
componentes de variancias y covarianzas
genéticas y fenotípicas estimadas para el cál-
culo de las heredabilidades y correlaciones.
Índices de corderos
Sepropuso dos índices de selección, uno
con dos caracteres (I1
) y otro con tres (I2
),
estimándose en ambos casos sus respectivos
R2
. Las características – expresadas en kilo-
gramos – incluidas en los índices fueron, para
I1
: Ganancia de Peso del Destete a los 5
Meses (GPD5) y Peso de Beneficio a los 5
Meses (PB); y para I2
: Peso al Destete a los
2 Meses (PD), Ganancia de Peso del Deste-
te a los 5 Meses (GPD5) y Peso de Benefi-
cio a los 5 Meses (PB).
Estos índices asumieron las siguientes
expresiones: I1
= b1
*PB + b2
*GPD5 e I2
=
b1
*PD + b2
*PB + b3
*GPD5; donde bi
= Co-
eficientes de regresión o ponderación para
cada carácter (i = 1,2,3).
71Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76
Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva
Los coeficientes de ponderación para
cada carácter de los índices para corderos,
fueron calculados mediante un sistema de
ecuaciones simultáneas que, expresado en
términos matriciales, fue resuelto mediante
el programa MATLAB v. 5.3, con base en: bi
= P-1
.G.a; donde; bi
= Coeficiente de ponde-
ración para la i-ésima característica; P-1
= In-
versa de matriz de varianzas y covarianzas
fenotípicas entre las características incluidas
en el índice; G = Matriz de varianzas y
covarianzas genéticas entre las característi-
cas incluidas en el objetivo de selección; a =
Vector de valores económicos de las carac-
terísticas incluidas en el objetivo de selección.
Para la estimación de los valores eco-
nómicos (ai
), seconsideró la rentabilidad neta
resultante de la producción de una borrega a
lo largo de su vida útil, tomándose como re-
ferencia las expresiones dadas por Lanari y
Mueller (1996), adaptándolas a las condicio-
nes de crianza:
PD: aPD
= PPD
*(r*n - rep)*(1-c)
PB: aPB
= PPB
*(r*n - rep)*(1-c)
GPD5: aGPD5
= PGPD5
*(r*n - rep)*(1-c)
donde: PPD
= Precio de 1 kg de peso vivo de
cordero destetado; PPB
= Precio de 1 kg de
peso vivo de cordero de 5 meses (carnerillo);
PGPD5
= Precio estimado del aumento de 1
kg depeso vivo/animal; r = Tasa reproductiva;
n = Número de partos por borrega; rep =
Número de corderos por borrega que que-
dan como reemplazo; c = Costo relativo de
producción.
Los cuadros 2, 3 y 4 muestran la es-
tructura de precios de venta y los costos de
los productos ovinos, las características
poblacionales y los valores económicos rea-
les, estimados para cada uno de los caracte-
res definidos en los índices de selección pro-
puestos.
Cuadro 2. Precios por unidad y por
kilogramo de peso vivo (p.v.) de
corderos Hampshire
Producto Precio
(S/.)
Cordero destetado (cabeza) 190.00
1 kg p.v. de cordero destetado 12.70
1 kg p.v. de cordero 5 meses 11.00
Incremento extra de 1 kg p.v. 11.00
Costo de producción (%) 65.0%
Fuente: Balance anual promedio de granja
Cuadro 3. Características poblacionales del
establecimiento
Característica Valor
Tasa reproductiva (r) 0.73
Número de nacidos (n) 7.0
Cordero de reemplazo (rep) 1.01
Vida útil borrega (años) 6.4
Prolificidad 1.4
Número de partos 5.0
1
Cada borrega deja al menos un cordero
como su reemplazo, a fin de mantener
estable el capital pecuario
Cuadro 4. Valores económicos por
kilogramo de carne, estimados para los
caracteres considerados en la
estimación de los índices
Característica
Valor económico
real (S/.)
PD (kg) 18.26
PB (kg) 15.82
GPD5 (kg) 15.82
Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7672
I. Carrera et al.
Índice de borregas
Se utilizó un índice de selección masal
para la valoración genotípica de borregas
(productividad) según el peso de sus cama-
das al momento del destete. Para ello, se con-
sideró el número de registros (n) y la
repetibilidad del carácter (R):
donde: Ii
= Índice de la i-ésima borrega eva-
luada; = Media móvil del peso de cama-
da al destete por borrega, para un intervalo
de 8 meses; = Promedio de peso de ca-
mada al destetedel rebaño; R = Repetibilidad.
La repetibilidad (R) del peso de cama-
da al destete fue estimada mediante la corre-
lación demedidas repetidas, aislando los com-
ponentes de variancia entre borregas
( ) y del ambiente eventual
( , obtenidos a través de un análi-
sis de variancia y dividiendo estos, según el
procedimiento planteado por Becker (1984);
aplicando el procedimiento PROC
VARCOMP de SAS (SAS Institute, 2000)
para el modelo Yij
= µ + Ii
+ eij
; donde: Yij
=
Peso total de camada de la i-ésima borrega
en su j-ésimo parto; µ = Media general del
peso total de camada en la población; Ii
=
Efecto de la i-ésima borrega ( ; eij
= Efecto
aleatorio del error asociado a cada observa-
ción ( .
Cuadro 6. Índices de selección estimados para corderos y borregas Hampshire
Categorías Índices de Selección rHI
Corderos
I1 = 4.782*PB + 2.864*GPD5
I2 = 8.263*PD + 3.182*PB + 4.164*GPD5
0.415
0.527
Borregas1
1
Asociado al valor genotípico, en función al número de pariciones
Cuadro 5. Estimados
1
de correlaciones genéticas y genotípicas entre tamaño de camada al
nacimiento (TCN), peso de camada al destete (PCD), peso al destete a los dos
meses (PD), peso al beneficio (PB) y ganancia de peso de destete a los cinco
meses (GDP5), según 142 registros de ovinos Hampshire de una empresa
comercial en Lima, Perú (2002-2004)
Características TCN PCD PD PB GPD5
TCN 0.26  0.28 0.48  0.16
PCD 0.24 0.39 0.02  0.31
PD 0.60  0.25 0.78  0.19 0.40  0.27
PB 0.54  0.13 0.36  0.21 0.89  0.32
GPD5 0.32  0.32 0.36  0.30 0.12  0.27
1
Valores de heredabilidad en la diagonal y correlaciones genéticas y fenotípicas por debajo y por
encima de la misma
73Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76
Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Parámetros Genéticos
Las heredabilidades, correlaciones feno-
típicas y genéticas, con sus respectivos errores
estándares, se presentan en el Cuadro 5.
Heredabilidad
Los estimados para TCN y PCD fue-
ron de 0.26 ± 0.28 y 0.02 ± 0.31, respectiva-
mente; siendo el primero muy superior a los
valores de 0.09, 0.09-0.11 y 0.04, reportados
para la especie por Notter (1998), Rao y
Notter (2000) y Puntas (2011), respectiva-
mente. El valor de PCD estaba dentro del
rango de 0.00 a 0.29 citado para ovinos por
Snowder (2007).
Los valores de heredabilidad para ca-
racterísticas reproductivas de este tipo son
de baja magnitud en diversas especies
(Falconer, 1981), donde el pequeño tamaño
de la población estudiada contribuyó aún más
a los valores encontrados, y esto se nota por
la magnitud de los errores estándares. Es di-
fícil encontrar poblaciones con mayor núme-
ro de animales y los pocos establecimientos
dedicados a este tipo de crianza no cuentan
con registros detallados de datos.
Los valores de 0.60 ± 0.253 para PD y
0.12 ± 0.27 para GPD5 difieren de los repor-
tados por Notter (1998) en ovinos Suffolk
(0.15 y 0.21, respectivamente). Particular-
mente, la heredabilidad de PD supera el ran-
go de 0.18 a 0.40 para las razas Suffolk,
Dorset Horn, Hampshire y Shropshire Down
(Blackwell y Henderson, 1955). En general,
las heredabilidades relacionadas con las ca-
racterísticas productivas encontradas en el
presente estudio se encuentran fuera de los
rangos señalados en la literatura, a excep-
ción de PB, y podría quedar explicado por la
diferencia de los sistemas de producción, nú-
mero de observaciones y métodos utilizados
en su estimación.
Correlaciones genéticas y fenotípicas
Las correlaciones fenotípicas entre las
variables en estudio fueron positivas y con
magnitudes de media a alta; asimismo, las
correlaciones genéticas también fueron posi-
tivas pero de baja a mediana magnitud. Al
igual que para el caso de los índices de he-
rencia, no se dispone en el país de este tipo
de estimaciones entre características de im-
portancia económica en ovinos Hampshire.
Las correlaciones genéticas y
fenotípicas de PD-PB fueron similares a las
reportadas por Notter (1998) para la asocia-
ción entre peso al destete (60 días) y peso a
los tres meses en ovinos Suffolk. Asimismo,
este autor obtuvo una alta correlación
genética (0.68) entre la ganancia de peso del
destete (60 días) y el peso a los 120 días de
edad, pero la correlación fenotípica fue ne-
gativa (-0.06), probablemente más por efec-
to materno que por la propia habilidad del
cordero de ganar peso. Este mismo compor-
tamiento se observa en el presente estudio,
aunque ambas correlaciones fueron positivas
(0.32 y 0.40, respectivamente).
Estos resultados evidenciarían que la
selección por mayores pesos al destete con-
llevaría a mayores pesos vivos a edades pos-
teriores, tanto en estos animales como en su
descendencia, como respuesta esperada de
la selección; sin embargo, no sería confiable
como referente genético o fenotípico de las
ganancias de peso esperadas hasta la edad
de beneficio, dados los altos errores
estándares encontrados en este y otros estu-
dios (Notter, 1998). Además, deben conside-
rarse las diferencias entre poblaciones, su
estructura y el cambio que pudiera producir-
se en el tiempo por efecto de ligamiento
(Cardellino y Rovira, 1987).
Repetibilidad
La repetibilidad del peso de camada al
destete (PCD) arrojó un valor de 0.0153, que
es inferior al rango de 0.06 y 0.15 reportados
Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7674
I. Carrera et al.
para la especie (Blackwell y Henderson,
1955; Fogarty et al., 1985) en diversas razas
de ovinos bajo condiciones de pastoreo.
Índices de Selección
El Cuadro 6 presenta los índices de se-
lección elaborados para corderos (I1
e I2
) y
borregas (I3
), así como los coeficientes de
correlación con el valor genético verdadero
esperado (rHI
), derivados de las característi-
cas consideradas en cada uno de ellos. En el
caso de los corderos, la finalidad de los índi-
ces se orienta a la identificación de los ani-
males de más alto valor genético con el obje-
tivo de ser reservados como padres de la si-
guiente generación; y en las borregas, para
mantener las de mayor valor genotípico por
su capacidad reproductiva en futuras
pariciones.
Corderos
Los coeficientes de regresión para los
caracteres PB y GPD5 incluidos en I1
fue-
ron positivos, siendo ligeramente mayor el
correspondiente a GPD5 en relación a PB;
indicativo de que los corderos con mejores
incrementos de pesos tendrían mayor opción
de lograr un mayor valor de índice. De igual
manera, los coeficientes de regresión de los
caracteres PD, PB y GPD5 incluidos en I2
arrojaron valores positivos, siendo PD la ca-
racterística de mayor relevancia. En conse-
cuencia, I2
otorga mayor preferencia a los
corderos que logran mayores pesos al deste-
te e incrementos de peso del destete a los
cinco meses, edad en que se efectúa el be-
neficio, en relación a aquellos que solamente
logran mayores pesos al beneficio. Por lo tan-
to, se esperaría que la selección derivada de
la aplicación de cualquiera de ambos índices
generase una tasa de progreso genético po-
sitiva para las características involucradas,
favoreciendo la selección multicarácter.
Respecto a la eficiencia en el uso de los
índices en relación al objetivo de selección, I1
obtuvo un coeficiente de correlación rHI
infe-
rior al de I2
(Cuadro 6); indicando que la res-
puesta a la selección en términos de valor
genético de los animales se incrementa en un
37.6% cuando se incorpora el peso al deste-
teen el índice deselección. Sin embargo, debe
tenerse en cuenta que los estimados de la
heredabilidad y de las correlaciones genéticas
y fenotípicas que involucran esta variable
pueden estar influenciados por efectos ma-
ternos, aun cuando el modelo aplicado consi-
deró el número de parto de las borregas ma-
dres. Asimismo, debe considerarse que los
coeficientes de regresión hallados en ambos
índices responden también a los valores eco-
nómicos relativos que tienen las característi-
cas al momento de la venta de los corderos
empleados en su estimación.
Borregas
El índice para borregas (I3
) considera
el PCD como único carácter a seleccionar.
Su precisión en la estimación del valor
genotípico para producir futuras camadas de
mayor peso al destete es función directa de
la repetibilidad del carácter y del número de
medidas repetidas involucradas (destetes)
que la borrega haya logrado en su vida
reproductiva. Este hecho le otorga flexibili-
dad para que el índice sea aplicado práctica-
mente a cualquier borrega que haya expre-
sado el carácter, indistintamente del número
de parto que registre.
La selección de borregas por PCD per-
mite mejorar las características de habilidad
materna y prolificidad, y al estar involucrado
el peso individual de los corderos en su ex-
presión, es una característica compuesta de
mucha utilidad para avanzar de manera ba-
lanceada en un plan demejoramiento genético
(Snowder, 2007). El tamaño de camada al
nacimiento y el peso de los corderos al des-
tete guardan un fuerte componente materno
(Falconer, 1981; Cardellino y Rovira, 1987).
75Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76
Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva
CONCLUSIONES
 En general, los parámetros genéticos y
fenotípicos estimados se encuentran den-
tro de los rangos reportados en la litera-
tura, estos últimos más orientados a ra-
zas delana ydoblepropósito, criados prin-
cipalmente en praderas bajo condiciones
extensivas.
 Los índices derivados se consideran de
utilidad para la selección genética de cor-
deros machos y hembras a los cinco me-
ses deedad y para la selección genotípica
de borregas en etapa reproductiva.
 La cantidad de información usada no fue
suficiente para lograr errores estándares
pequeños en los parámetros genéticos y
fenotípicos estimados. Sin embargo, los
índices genéticos encontrados pueden
ser aplicados siempre y cuando no se
registren cambios importantes en los pre-
cios y en la tendencia del mercado de la
carne.
LITERATURA CITADA
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  • 1. 66 Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76 http://dx.doi.org/10.15381/rivep.v26i1.10908 ParámetrosGenéticos e Índices de SelecciónparaCorderosy BorregasHampshire bajoCrianzaIntensivaen unRebaño de laCosta CentraldelPerú Genetic Parameters and Selection Indices for Hampshire Lambs and Ewes under an Intensive Breeding in a Flock of the Central Coast of Peru Iván Carrera1,3 , Juan Chávez1,4 , Elmer Meza2 RESUMEN El presente estudiotuvopor objetivo caracterizar con fines de mejoramientogenético un rebaño ovino de la raza Hampshire ubicado en la costa central del Perú. Se estimaron parámetros genéticos y fenotípicos para las características Tamaño de Camada al Naci- miento (TCN), Peso de la Camada al Destete (PCD), Peso al Destete a los 2 Meses (PD), Peso de Beneficio a los 5 Meses (PB) y Ganancia de Peso del Destete a los 5 Meses (GPD5), yse elaboraron índices de selección para corderos (I1 e I2 ) yborregas (I3 ) utilizan- dodatos acumulados de 2002 a 2004. Se estimaron componentes de variancia ycovarianza mediante la metodología de Máxima Verosimilitud Restringida (REML), bajo un modelo mixtoque incluyó comofactores fijos el sexo, tipo de parto, estación yaño de nacimiento, y como efecto aleatorio el padre. Los valores medios fenotípicos para peso corporal en corderos y los productivos y reproductivos en borregas se ubicaron en el estándar racial para sistemas de crianza con nivel tecnológico medio. Los parámetros genéticos corres- pondieron a los señalados en la literatura, salvo las heredabilidades de TCN (0.26 ± 0.28) yPB (0.36 ± 0.21), que fueron superiores e inferiores, respectivamente, a valores previa- mente reportados. Las correlaciones genéticas y fenotípicas entre pesos mostraron valo- res positivos medios a altos. Los índices de selección para corderos tuvieron la expre- sión: I1 = 4.782*PB+ 2.864*GPD5 eI2= 8.263*PD + 3.182*PB+ 4.164*GPD5, con coefi- cientes de correlación de 0.415 y 0.527, respectivamente; y, para las borregas: I3 = +[n*0.0153 / 1 + (n - 1)*0.0153]*( - ), los cuales podrían ser aplicados con fines de selección pero con un relativo grado de eficiencia. Palabrasclave: Hampshire; corderos; borregas; parámetros genéticos; selección; ín- dices 1 Departamento de Producción Animal, Facultad de Zootecnia, Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Perú 2 Municipalidad Provincial de Cangallo, Ayacucho, Perú. E-mail: elzar2112@hotmail.com 3 E-mail: ivancarrerasegouin@yahoo.es 4 E-mail. jchavez@lamolina.edu.pe Recibido: 9 de junio de 2014 Aceptado para publicación: 8 de octubre de 2014
  • 2. 67Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76 Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva ABSTRACT The study aimed to characterize for genetic improvement purposes an ovine Hampshire flock located in the central coast of Peru. Genetic and phenotypic parameters wereestimatedfor BirthLitter Size(TCN), LitterWeaningWeight (PCD), 2-MonthWeaning Weight (PD), 5-Month Slaughter Weight (PB), and BodyWeight Gain from Weaning to5 MonthsOld (GPD5); andselection indicesfor lambs(I1 and I2 )and ewes(I3 )weredeveloped using data collected between 2002 and 2004. Components of the variance and covariance wereestimated using theRestricted Maximum Likelihoodmethod (REML), under a mixed model that included sex, type of birth, season and year of birth as fixed effects, and sire as random effect. Phenotypic mean values estimated for bodyweight traits in lambs and productive and reproductive traits in ewes were similar to the breed standard reared under medium technology systems. The estimated genetic parameters corresponded to thosereportedin theliteratureexcept theTCN(0.26±0.28)andPB(0.36±0.21)heritabilities which were above and belowthe values commonlyreported elsewhere, respectively.All genetic and phenotypic correlations among bodyweights showed medium to high positive values. Lamb selection indices had the expressions: I1 = 4.782*PB+ 2.864*GPD5 e I2 = 8.263*PD + 3.182*PB + 4.164*GPD5, with correlation coefficients of 0.415 and 0.527, respectively; and for ewes I3 = + [n*0.0153/ 1 + (n-1)*0.0153]* ( - ), which could be applied for selection purposes but with relative efficiency. Key words: Hampshire; lambs; ewes; genetic parameters; selection; index INTRODUCCIÓN En la actualidad, el precio de la lana ha mejorado como consecuencia de una menor oferta debido a la reducción de la población mundial de ovinos; sin embargo, la tendencia de incrementar la producción de carne ovina de buena calidad se mantiene por una mayor demanda de productos cárnicos, derivada de la mejora delos ingresos de la población mun- dial, especialmente en la clase media y me- dia alta (Salgado, 2012; García, 2013). Esta tendencia también se aprecia en el Perú, dada la reducción del 23% dela poblacióndeovinos entre los censos agropecuarios de 1994 y 2012, teniéndose este último año una exis- tencia de 9 523 198 cabezas (INEI, 2013). El ovino Hampshire pertenece al grupo denominado «caras negras», que tiene su ori- gen en Inglaterra, siendo muy populares por sus características cárnicas (Fraser y Stamp, 1989). Dentro de este grupo sobresale la raza Hampshire Down, la cual en su formación tuvo influencia de la raza Southdown, tam- bién inglesa, caracterizándose por buena ve- locidad de crecimiento y conversión alimen- ticia (OSU, 2014). El Hampshire es un típico animal pro- ductor de carne, de cuerpo ancho, profundo y compacto, costillas bien arqueadas, dorso y lomo rectos, anchos y bien cubiertos de car- ne, grupa horizontal y amplia, cola gruesa, extremidades cortas, aplomos correctos (Sa- les, 1998; citado por Castillo, 2003). Los car- neros pesan entre 100 y 135 kg y las ovejas de 70 a 90 kg. Producen de 3 a 3.5 kg de lana de mediana calidad, pudiendo presentar fi- bras negras en el vellón (Aliaga, 2006). En los Estados Unidos, corderos Hampshire bajo crianza semiextensiva, com- parados con corderos de otras seis razas de ovinos, entre las que se encontraron razas de carne como la Suffolk y la Dorset, lograron pesos vivos ligeramente mayores al prome- dio a los seis meses de edad (56.6 kg respec- to a 55.9 kg); pero sus rendimientos en
  • 3. Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7668 I. Carrera et al. carcasa (53.5%), conformación (7.54 pun- tos) y acabado (6.92 puntos) fueron superio- res a todas ellas, mostrando una ventaja com- parativa para la producción de carne de cali- dad (Dickerson, 1972). Asimismo, en crian- za intensiva en la costa peruana se han obte- nido corderos para beneficio a temprana edad, reportándose ganancias diarias de hasta 480 g (Aliaga, 2006; Castillo, 2003). Complementariamente, se ha observado que las borregas son muy dóciles, prolíficas, y poseen buena producción de leche y habili- dad materna (Aliaga, 2006). En la producción de carne de ovino se reconocen dos fases: i) la maternal, en la que son relevantes las características de fertili- dad, prolificidad, producción de leche y habi- lidad materna; y ii) la del corderaje, en la cual interesan la velocidad de crecimiento, el peso corporal, la conformación y el acabado (Mueller, 2001). La calidad de la carne de- pende, entre otros aspectos, de la cantidad, naturaleza y distribución degrasa y músculo, pudiendo ser controlada eficazmente con la edad al beneficio (Mueller, 1996). Todas es- tas características responden al cruzamiento expresando diversos grados de respuesta, la que ha sido dimensionada por Bianchi et al. (2001) en el Uruguay. Los parámetros genéticos son claves para describir y caracterizar poblaciones, permitiendo la aplicación de estrategias de selección, incidiendo tanto en los valores genotípicos como genéticos –valor de cría o habilidad transmisora – de los animales, y poder mejorar las características de interés (Falconer, 1981). Dependen tanto de la po- blación como de las circunstancias ambien- tales en las que se desarrolla, considerándo- se entre estos a la heredabilidad y la repetibilidad para las características indivi- duales, y las correlaciones fenotípicas y genéticas para pares de ellas (Cardellino y Rovira, 1987). Las correlaciones predicen la dirección y la tasa del cambio de características, dis- tintas a las que están bajo selección, lo cual es crucial para decidir sobre cuáles de ellas incluir cuando, por estrategia demejoramiento genético, se opta por desarrollar y aplicar un índice de selección (James, 1987). No se han reportado estimaciones de parámetros genéticos en el país para el Hampshire; sin embargo, hay reportes para el Suffolk en Estados Unidos (Notter, 1998), raza muy cer- cana al Hampshire (Crispim et al., 2013). Grupos de productores nacionales ini- ciaron la producción de carne ovina de ma- nera intensiva con razas especializadas. Se comenzó a registrar información de los ani- males y del manejo, así como los egresos e ingresos que demandaba la crianza y su fun- cionamiento, teniendo como uno de sus obje- tivos el elaborar planes de selección con mi- ras a elevar el nivel genético productivo de sus animales. Con base en esto, el presente trabajo tuvo por objetivo estimar parámetros genéticos de características consideradas relevantes para la producción de carne ovina de calidad, aplicables en la elaboración de índices para la selección de corderos y bo- rregas Hampshire en sistemas de crianza in- tensiva en la costa central del Perú, orienta- dos a la mejora de su eficiencia productiva. Este trabajo puede ser considerado el primer estudio exploratorio en el país de la caracte- rización genética de un rebaño de ovinos de la raza Hampshire orientado a la producción de carne de calidad en condiciones intensi- vas, bajo alimentación de forraje y concen- trado. MATERIALES Y MÉTODOS Localización y Animales El estudio se realizó en el establecimien- to ganadero Agropecuaria Arequipa S.A., ubicado en el distrito de Lurín, provincia y departamento de Lima, a una altitud de 185 msnm. Los rangos de temperatura en el lu- gar fluctúan entre 14 y 27 ºC, con una hume- dad relativa promedio del 70%. La crianza es en forma estabulada, bajo un programa de manejo propio de sistemas intensivos. La ali-
  • 4. 69Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76 Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva mentación fue a base de concentrados ela- borados con insumos locales y forrajes como maíz-chala. El plantel estuvo compuesto por carne- ros Puros de Pedigrí (PDP) y Puros por Cru- za (PPC), que representaron el 53.3 y 46.7%, respectivamente, donde la diferencia radica en si estaban inscritos en los Registros Genealógicos Zootécnicos del Perú (R.G.Z.P), mas no en su potencial genético. El 46% fue adquirido en Puno y Arequipa, el 7% en la Universidad Nacional Agraria La Molina (UNALM) y el 47% restante fue generado en la propia granja, dando prioridad a los des- cendientes de padres PDP. En el caso de las hembras, el 80% fue PPC, pues a diferencia de los machos, la granja no tiene como priori- dad su inscripción en los R.G.Z.P. Asimismo, el 95% de ellas fueron generadas en la gran- ja y el 5% restante fue adquirido en las ferias ganaderas del interior del país. Origen y Estructura de los Datos Seutilizó información provenientede los registros de manejo y producción del rebaño de 2002 a 2004. Se obtuvieron 228 registros pero finalmente quedaron 142 al descartarse varios de ellos por: i) valores inconsistentes en magnitud, dependiendo del carácter medi- do; ii) animales con información incompleta desde el nacimiento hasta el beneficio; iii) reducido número de hijos por padre (menor de cinco); y iv) escasas observaciones de un carácter, en particular por parte del padre, entre otros. Se logró estandarizar a una mis- ma cantidad de padres en cada uno de los tres años evaluados, haciendo el seguimiento a sus descendientes. Finalmente, la informa- ción depurada fue estructurada consideran- do efectos ambientales sistemáticos como año, estación, sexo, tipo de parto, padre y madre (Cuadro 1). Caracterización Genética y Reproductiva Se utilizó información de los libros de antecedentes de compra de animales, certi- ficados de registros genealógicos, así como tarjetas de identificación y productividad, que permitió conocer: i) los promedios fenotípicos de los caracteres productivos en machos y hembras; ii) la estructura y organización del plantel reproductor; y iii) el esquema de me- joramiento y de difusión del material genético superior. Además, se contó con datos de los li- bros de registro de manejo y producción, que permitieron estimar los índices productivos y reproductivos de las borregas (prolificidad, número de partos, corderos nacidos y logra- dos anualmente por madre, intervalo entre partos, edad al primer servicio y al parto, na- talidad bruta y mortalidad). Cuadro 1. Número de registros usados en la estimación de las medias fenotípicas y parámetros genéticos Procedencia Registros (n) Padres Total padres 7 Total madres 110 Progenie (sexo) Machos 52 Hembras 90 Progenie (tipo de parto) Simples 76 Dobles 66 Progenie (año) 2002 12 2003 51 2004 79 Progenie (estación) Primavera 48 Verano 34 Otoño 11 Invierno 49
  • 5. Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7670 I. Carrera et al. Estimación de parámetros genéticos Se estimó la heredabilidad y error estándar para: Tamaño de Camada al Naci- miento (TCN), Peso de la Camada al Deste- te (PCD), Peso al Destete a los 2 meses (PD), Peso al Beneficio (PB), y Ganancia de Peso del Destete a los 5 meses (GPD5); así como las correlaciones genéticas y fenotípicas entre estas, aplicando el método de correlación intraclase entre medios her- manos de padre (Becker, 1984). Efectos fijos Seutilizó el mismo modelo aditivo lineal en todos los caracteres para analizar la inci- dencia de los efectos fijos identificados y los respectivos componentes de variancias y covariancias (Modelo I): Yijklm = µ + Ti + Sj + Ak + El + eijklm ; donde Yijklm = Valor obser- vado en la m-ésima cría, nacida en la l-ésima estación y el k-ésimo año, del j-ésimo sexo, nacida bajo el i-ésimo tipo de parto; µ = Me- dia general de cada característica; Ti = Efecto del i-ésimo tipo de parto de la madre; Sj = Efecto del j-ésimo sexo de la progenie; Ak = Efecto del k-ésimo año de nacimiento de la progenie; El = Efecto del l-ésimo estación del año de nacimiento; eijklm = Efecto aleato- rio del error asociado a cada observación. Se utilizó el procedimiento PROC GLM del Programa SAS v. 8.2 (SAS Institute, 2000), para aislar y dimensionar la incidencia significativa de los efectos fijos considerados sobre los respectivos caracteres en estudio. Efectos al azar Los componentes de varianza y covarianza fueron estimados utilizando el pro- cedimiento PROC VARCOMP del progra- ma SAS v. 8.2 (SAS Institute, 2000), bajo la opción del método de Máxima Verosimilitud Restringida (REML), cuyo modelo operacio- nal mixto (Modelo II) consideró como facto- res fijos al sexo, tipo de parto y la interacción año y estación, y como aleatorios al genotipo de los padres y el error aleatorio: Yijklmn = µ + Ti + Sj + Ak + El +(A*E)kl + Pm + eijklmn ; donde: Yijklmn = Valor del carácter observado en la n-ésima cría, nacida del n-ésimo padre, en la l-ésima estación y el k-ésimo año, del j- ésimo sexo, nacida bajo el i-ésimo tipo de parto; µ = Media general de cada caracterís- tica; Ti = Efecto del i-ésimo tipo de parto de la madre; Sj = Efecto del j-ésimo sexo de la progenie; Ak = Efecto del k-ésimo año de nacimiento de la progenie; El = Efecto del l- ésimo estación del año de nacimiento; (A*E)kl = Efecto de la doble interacción año y esta- ción; Pm = Efecto del m-ésimo genotipo del padre; eijklmn = Efecto aleatorio del error aso- ciado a cada observación. Cálculo de los Índices de Selección Para la elaboración de índices de selec- ción para corderos y madres, se utilizaron los componentes de variancias y covarianzas genéticas y fenotípicas estimadas para el cál- culo de las heredabilidades y correlaciones. Índices de corderos Sepropuso dos índices de selección, uno con dos caracteres (I1 ) y otro con tres (I2 ), estimándose en ambos casos sus respectivos R2 . Las características – expresadas en kilo- gramos – incluidas en los índices fueron, para I1 : Ganancia de Peso del Destete a los 5 Meses (GPD5) y Peso de Beneficio a los 5 Meses (PB); y para I2 : Peso al Destete a los 2 Meses (PD), Ganancia de Peso del Deste- te a los 5 Meses (GPD5) y Peso de Benefi- cio a los 5 Meses (PB). Estos índices asumieron las siguientes expresiones: I1 = b1 *PB + b2 *GPD5 e I2 = b1 *PD + b2 *PB + b3 *GPD5; donde bi = Co- eficientes de regresión o ponderación para cada carácter (i = 1,2,3).
  • 6. 71Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76 Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva Los coeficientes de ponderación para cada carácter de los índices para corderos, fueron calculados mediante un sistema de ecuaciones simultáneas que, expresado en términos matriciales, fue resuelto mediante el programa MATLAB v. 5.3, con base en: bi = P-1 .G.a; donde; bi = Coeficiente de ponde- ración para la i-ésima característica; P-1 = In- versa de matriz de varianzas y covarianzas fenotípicas entre las características incluidas en el índice; G = Matriz de varianzas y covarianzas genéticas entre las característi- cas incluidas en el objetivo de selección; a = Vector de valores económicos de las carac- terísticas incluidas en el objetivo de selección. Para la estimación de los valores eco- nómicos (ai ), seconsideró la rentabilidad neta resultante de la producción de una borrega a lo largo de su vida útil, tomándose como re- ferencia las expresiones dadas por Lanari y Mueller (1996), adaptándolas a las condicio- nes de crianza: PD: aPD = PPD *(r*n - rep)*(1-c) PB: aPB = PPB *(r*n - rep)*(1-c) GPD5: aGPD5 = PGPD5 *(r*n - rep)*(1-c) donde: PPD = Precio de 1 kg de peso vivo de cordero destetado; PPB = Precio de 1 kg de peso vivo de cordero de 5 meses (carnerillo); PGPD5 = Precio estimado del aumento de 1 kg depeso vivo/animal; r = Tasa reproductiva; n = Número de partos por borrega; rep = Número de corderos por borrega que que- dan como reemplazo; c = Costo relativo de producción. Los cuadros 2, 3 y 4 muestran la es- tructura de precios de venta y los costos de los productos ovinos, las características poblacionales y los valores económicos rea- les, estimados para cada uno de los caracte- res definidos en los índices de selección pro- puestos. Cuadro 2. Precios por unidad y por kilogramo de peso vivo (p.v.) de corderos Hampshire Producto Precio (S/.) Cordero destetado (cabeza) 190.00 1 kg p.v. de cordero destetado 12.70 1 kg p.v. de cordero 5 meses 11.00 Incremento extra de 1 kg p.v. 11.00 Costo de producción (%) 65.0% Fuente: Balance anual promedio de granja Cuadro 3. Características poblacionales del establecimiento Característica Valor Tasa reproductiva (r) 0.73 Número de nacidos (n) 7.0 Cordero de reemplazo (rep) 1.01 Vida útil borrega (años) 6.4 Prolificidad 1.4 Número de partos 5.0 1 Cada borrega deja al menos un cordero como su reemplazo, a fin de mantener estable el capital pecuario Cuadro 4. Valores económicos por kilogramo de carne, estimados para los caracteres considerados en la estimación de los índices Característica Valor económico real (S/.) PD (kg) 18.26 PB (kg) 15.82 GPD5 (kg) 15.82
  • 7. Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7672 I. Carrera et al. Índice de borregas Se utilizó un índice de selección masal para la valoración genotípica de borregas (productividad) según el peso de sus cama- das al momento del destete. Para ello, se con- sideró el número de registros (n) y la repetibilidad del carácter (R): donde: Ii = Índice de la i-ésima borrega eva- luada; = Media móvil del peso de cama- da al destete por borrega, para un intervalo de 8 meses; = Promedio de peso de ca- mada al destetedel rebaño; R = Repetibilidad. La repetibilidad (R) del peso de cama- da al destete fue estimada mediante la corre- lación demedidas repetidas, aislando los com- ponentes de variancia entre borregas ( ) y del ambiente eventual ( , obtenidos a través de un análi- sis de variancia y dividiendo estos, según el procedimiento planteado por Becker (1984); aplicando el procedimiento PROC VARCOMP de SAS (SAS Institute, 2000) para el modelo Yij = µ + Ii + eij ; donde: Yij = Peso total de camada de la i-ésima borrega en su j-ésimo parto; µ = Media general del peso total de camada en la población; Ii = Efecto de la i-ésima borrega ( ; eij = Efecto aleatorio del error asociado a cada observa- ción ( . Cuadro 6. Índices de selección estimados para corderos y borregas Hampshire Categorías Índices de Selección rHI Corderos I1 = 4.782*PB + 2.864*GPD5 I2 = 8.263*PD + 3.182*PB + 4.164*GPD5 0.415 0.527 Borregas1 1 Asociado al valor genotípico, en función al número de pariciones Cuadro 5. Estimados 1 de correlaciones genéticas y genotípicas entre tamaño de camada al nacimiento (TCN), peso de camada al destete (PCD), peso al destete a los dos meses (PD), peso al beneficio (PB) y ganancia de peso de destete a los cinco meses (GDP5), según 142 registros de ovinos Hampshire de una empresa comercial en Lima, Perú (2002-2004) Características TCN PCD PD PB GPD5 TCN 0.26  0.28 0.48  0.16 PCD 0.24 0.39 0.02  0.31 PD 0.60  0.25 0.78  0.19 0.40  0.27 PB 0.54  0.13 0.36  0.21 0.89  0.32 GPD5 0.32  0.32 0.36  0.30 0.12  0.27 1 Valores de heredabilidad en la diagonal y correlaciones genéticas y fenotípicas por debajo y por encima de la misma
  • 8. 73Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76 Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva RESULTADOS Y DISCUSIÓN Parámetros Genéticos Las heredabilidades, correlaciones feno- típicas y genéticas, con sus respectivos errores estándares, se presentan en el Cuadro 5. Heredabilidad Los estimados para TCN y PCD fue- ron de 0.26 ± 0.28 y 0.02 ± 0.31, respectiva- mente; siendo el primero muy superior a los valores de 0.09, 0.09-0.11 y 0.04, reportados para la especie por Notter (1998), Rao y Notter (2000) y Puntas (2011), respectiva- mente. El valor de PCD estaba dentro del rango de 0.00 a 0.29 citado para ovinos por Snowder (2007). Los valores de heredabilidad para ca- racterísticas reproductivas de este tipo son de baja magnitud en diversas especies (Falconer, 1981), donde el pequeño tamaño de la población estudiada contribuyó aún más a los valores encontrados, y esto se nota por la magnitud de los errores estándares. Es di- fícil encontrar poblaciones con mayor núme- ro de animales y los pocos establecimientos dedicados a este tipo de crianza no cuentan con registros detallados de datos. Los valores de 0.60 ± 0.253 para PD y 0.12 ± 0.27 para GPD5 difieren de los repor- tados por Notter (1998) en ovinos Suffolk (0.15 y 0.21, respectivamente). Particular- mente, la heredabilidad de PD supera el ran- go de 0.18 a 0.40 para las razas Suffolk, Dorset Horn, Hampshire y Shropshire Down (Blackwell y Henderson, 1955). En general, las heredabilidades relacionadas con las ca- racterísticas productivas encontradas en el presente estudio se encuentran fuera de los rangos señalados en la literatura, a excep- ción de PB, y podría quedar explicado por la diferencia de los sistemas de producción, nú- mero de observaciones y métodos utilizados en su estimación. Correlaciones genéticas y fenotípicas Las correlaciones fenotípicas entre las variables en estudio fueron positivas y con magnitudes de media a alta; asimismo, las correlaciones genéticas también fueron posi- tivas pero de baja a mediana magnitud. Al igual que para el caso de los índices de he- rencia, no se dispone en el país de este tipo de estimaciones entre características de im- portancia económica en ovinos Hampshire. Las correlaciones genéticas y fenotípicas de PD-PB fueron similares a las reportadas por Notter (1998) para la asocia- ción entre peso al destete (60 días) y peso a los tres meses en ovinos Suffolk. Asimismo, este autor obtuvo una alta correlación genética (0.68) entre la ganancia de peso del destete (60 días) y el peso a los 120 días de edad, pero la correlación fenotípica fue ne- gativa (-0.06), probablemente más por efec- to materno que por la propia habilidad del cordero de ganar peso. Este mismo compor- tamiento se observa en el presente estudio, aunque ambas correlaciones fueron positivas (0.32 y 0.40, respectivamente). Estos resultados evidenciarían que la selección por mayores pesos al destete con- llevaría a mayores pesos vivos a edades pos- teriores, tanto en estos animales como en su descendencia, como respuesta esperada de la selección; sin embargo, no sería confiable como referente genético o fenotípico de las ganancias de peso esperadas hasta la edad de beneficio, dados los altos errores estándares encontrados en este y otros estu- dios (Notter, 1998). Además, deben conside- rarse las diferencias entre poblaciones, su estructura y el cambio que pudiera producir- se en el tiempo por efecto de ligamiento (Cardellino y Rovira, 1987). Repetibilidad La repetibilidad del peso de camada al destete (PCD) arrojó un valor de 0.0153, que es inferior al rango de 0.06 y 0.15 reportados
  • 9. Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7674 I. Carrera et al. para la especie (Blackwell y Henderson, 1955; Fogarty et al., 1985) en diversas razas de ovinos bajo condiciones de pastoreo. Índices de Selección El Cuadro 6 presenta los índices de se- lección elaborados para corderos (I1 e I2 ) y borregas (I3 ), así como los coeficientes de correlación con el valor genético verdadero esperado (rHI ), derivados de las característi- cas consideradas en cada uno de ellos. En el caso de los corderos, la finalidad de los índi- ces se orienta a la identificación de los ani- males de más alto valor genético con el obje- tivo de ser reservados como padres de la si- guiente generación; y en las borregas, para mantener las de mayor valor genotípico por su capacidad reproductiva en futuras pariciones. Corderos Los coeficientes de regresión para los caracteres PB y GPD5 incluidos en I1 fue- ron positivos, siendo ligeramente mayor el correspondiente a GPD5 en relación a PB; indicativo de que los corderos con mejores incrementos de pesos tendrían mayor opción de lograr un mayor valor de índice. De igual manera, los coeficientes de regresión de los caracteres PD, PB y GPD5 incluidos en I2 arrojaron valores positivos, siendo PD la ca- racterística de mayor relevancia. En conse- cuencia, I2 otorga mayor preferencia a los corderos que logran mayores pesos al deste- te e incrementos de peso del destete a los cinco meses, edad en que se efectúa el be- neficio, en relación a aquellos que solamente logran mayores pesos al beneficio. Por lo tan- to, se esperaría que la selección derivada de la aplicación de cualquiera de ambos índices generase una tasa de progreso genético po- sitiva para las características involucradas, favoreciendo la selección multicarácter. Respecto a la eficiencia en el uso de los índices en relación al objetivo de selección, I1 obtuvo un coeficiente de correlación rHI infe- rior al de I2 (Cuadro 6); indicando que la res- puesta a la selección en términos de valor genético de los animales se incrementa en un 37.6% cuando se incorpora el peso al deste- teen el índice deselección. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que los estimados de la heredabilidad y de las correlaciones genéticas y fenotípicas que involucran esta variable pueden estar influenciados por efectos ma- ternos, aun cuando el modelo aplicado consi- deró el número de parto de las borregas ma- dres. Asimismo, debe considerarse que los coeficientes de regresión hallados en ambos índices responden también a los valores eco- nómicos relativos que tienen las característi- cas al momento de la venta de los corderos empleados en su estimación. Borregas El índice para borregas (I3 ) considera el PCD como único carácter a seleccionar. Su precisión en la estimación del valor genotípico para producir futuras camadas de mayor peso al destete es función directa de la repetibilidad del carácter y del número de medidas repetidas involucradas (destetes) que la borrega haya logrado en su vida reproductiva. Este hecho le otorga flexibili- dad para que el índice sea aplicado práctica- mente a cualquier borrega que haya expre- sado el carácter, indistintamente del número de parto que registre. La selección de borregas por PCD per- mite mejorar las características de habilidad materna y prolificidad, y al estar involucrado el peso individual de los corderos en su ex- presión, es una característica compuesta de mucha utilidad para avanzar de manera ba- lanceada en un plan demejoramiento genético (Snowder, 2007). El tamaño de camada al nacimiento y el peso de los corderos al des- tete guardan un fuerte componente materno (Falconer, 1981; Cardellino y Rovira, 1987).
  • 10. 75Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-76 Índices de selección para corderos y borregas Hampshire bajo crianza intensiva CONCLUSIONES  En general, los parámetros genéticos y fenotípicos estimados se encuentran den- tro de los rangos reportados en la litera- tura, estos últimos más orientados a ra- zas delana ydoblepropósito, criados prin- cipalmente en praderas bajo condiciones extensivas.  Los índices derivados se consideran de utilidad para la selección genética de cor- deros machos y hembras a los cinco me- ses deedad y para la selección genotípica de borregas en etapa reproductiva.  La cantidad de información usada no fue suficiente para lograr errores estándares pequeños en los parámetros genéticos y fenotípicos estimados. Sin embargo, los índices genéticos encontrados pueden ser aplicados siempre y cuando no se registren cambios importantes en los pre- cios y en la tendencia del mercado de la carne. LITERATURA CITADA 1. Aliaga J. 2006. Producción de ovinos. Lima: Ed Gutenberg. 420 p. 2. Becker AW. 1984. Manual of quantitative genetics. 4th ed. Washing- ton, USA: Academic Enterprises. 190 p. 3. Bianchi A, Garibotto G, Bentancur O. 2001. Evaluación de la sobrevivencia, características de crecimiento, peso de la canal y punto GR en corderos pesa- dos Corriedale puros y cruza Texel, Hampshire Down, Southdown y Suffolk. Arch MedVet 33: 261-268. doi: 10.4067/ S0301-732X2001000200016 4. Blackwell RL, Henderson CR. 1955. Variation in fleece weight, weaning weights and birth weight of sheep under farmconditions. JAnimSci 14: 831-843. 5. Cardellino R, Rovira J. 1987. Mejo- ramiento genético animal. Montevideo: Ed Hemisferio Sur. 253 p. 6. Castillo AG. 2003. Evaluación técnica y económica del engorde intensivo de ovinos criollos cruzados con Hampshire Down provenientes de la Sierra. Tesis de Ing. Zootecnista. Lima: Univ Nacio- nal Agraria La Molina. 55 p. 7. Crispim BA, Grisolia AB, Seno LO, Egito AA, Vargas Junior FM, Souza MR. 2013. Genetic diversity of locally adapted sheep from Pantanal region of Mato Grosso do Sul. Genet Mol Res 12: 5458-5466. doi: 10.4238/2013. November.11.7 8. Dickerson GE, Glimp HA, Tuma HJ, Gregory KE. 1972. Genetic resources for efficient meat production in sheep. Growth and carcass characteristics of ram lambs of seven breeds. J Anim Sci 34:940-951. 9. Falconer DS. 1981. Introduction to quantitative genetics. 2nd ed. London: Logman. 340 p. 10. Fogarty NM, Dickerson GE, Young LD. 1985. Lamb production and its components in purebreeds and composite lines. III. Genetic parameters. J Anim Sci 60: 40-57. 11. Fraser A, Stamp J. 1989. Ganado ovi- no. Producción y enfermedades. Madrid: Ed Mundi-Prensa. 358 p. 12. García JC. 2013. Perspectiva ovina. [Internet], [14 mayo 2014]. Disponible en: http://www.minagri.gob.cl/wp- content/uploads/2013/11/Perspectiva- ovina.pdf 13. [INEI] Instituto Nacional de Estadís- tica e Informática. 2013. IV Censo NacionalAgropecuario 2012: Resultados definitivos. Lima: INEI. 62 p. 14. James JW. 1987. Methods of estimating genetic change. In: Proc National Symposium Merino Improve- ment Programs in Australia. Leura, NSW, Australia. p 47-156. 15. Lanari MR, Mueller JP. 1996. Objeti- vos de mejoramiento e índices de selec- ción Provino para Corriedale. En: Co- municación Técnica en Producción Ani- mal N° 295. San Carlos de Bariloche, Argentina: EEABariloche-INTA. p 9-14. 16. MATLAB. 1999. The language of technical computing. Math Works Inc.
  • 11. Rev Inv Vet Perú2015; 26(1): 66-7676 I. Carrera et al. Natick, Massachusetts, USA. [Internet]. Disponible en: http://www.math- works.com/products/matlab/ 17. Mueller J. 1996. Objetivos de mejora- miento de rumiantes menores. En: XXIX Reunión Anual Sociedad Genética de Chile. Viña del Mar. 18. Mueller J. 2001. Mejoramiento genético de las majadas patagónicas. En: Ganadería sustentable en la Patagonia Austral. Borrelli P, Oliva G (eds). Ed INTA Reg Pat Sur. p 209-222. 19. Notter DR. 1998. The US National Sheep Improvement Program: across- flock genetic evaluations and new trait development. JAnim Sci 76: 2324-2330. 20. [OSU] Oklahoma State University. 2014. Breeds of livestock: sheep. [Internet]. Disponible en: http:// www.ansi.okstate.edu/breeds/sheep/ 21. Puntas JA. 2011. Estimación de parámetros genéticos de los criterios de selección del ovino Segureño. [Internet]. Disponible en: http://www.uco.es/orga- niza/departamentos/prod-animal/ ec on o mi a / a u l a / i mg / p i c t o r ex / 28_14_39_Pepe_Puntas.pdf 22. Rao S, Notter DR. 2000. Genetic analysis of litter size inTarghee, Suffolk, and Polypay sheep. JAnim Sci 78: 2113- 2120. 23. Salgado C. 2012. Situación y perspec- tivas de los mercados de lana y carne ovina. [Internet]. Disponible en: http:// e x p o p r a d o . c o m / e s / PDF_ExpoMelilla2012/SUL%20- %20Situaci%F3n%20y%20Perspectivas% 20de%20los%20Mercados%20de% 20Lana%20y%20Carne%20Ovina.pdf 24. SAS Institute. 2000. The SAS System for Windows, User’s Guide. Statistic, Version 7.12. Cary, NC. USA: Ed SAS Inst. 25. Snowder GD. 2007. Genetic improve- ment of overall reproductive success in sheep: a review. Arch Latinoam Prod Anim 16: 32-40.