1. COMPONENTES DE (CO)VARIANZA PARA CARACTERES DE
CRECIMIENTO Y REPRODUCCIÓN EN GANADO CEBÚ EN CUBA
ESTIMATION OF (CO)VARIANCE COMPONENTS FOR GROWTH AND REPRODUCTIVE
TRAITS IN ZEBU CATTLE IN CUBA
Espinoza Villavicencio, J.L.*1, A. Palacios Espinosa1, R. de Luna de la Peña1,
N. Ávila Serrano2, D. Guerra Iglesias3, D. González-Peña3, F. Rodríguez Almeida4 y
M. Mellado Bosque5
1
Universidad Autónoma de Baja California Sur. Carretera al Sur, km. 5,5. CP: 23000. La Paz, BCS. México.
*Correspondencia: jlvilla@uabcs.mx
2
Universidad del Mar. Oaxaca. Ciudad Universitaria. Puerto Escondido. Mixtepec. Juquila. Oaxaca CP:
71980. México.
3
Centro de Investigaciones para el Mejoramiento Animal. Carretera Central Km 21.5. Cotorro. C. Habana.
Cuba.
4
Facultad de Zootecnia. Universidad Autónoma de Chihuahua. Periférico Francisco R. Almada Km. 1.
Chihuahua, Chih. México.
5
Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Saltillo. Coahuila. México.
PALABRAS CLAVE ADICIONALES ADDITIONAL KEYWORDS
Cebú. Parámetros genéticos. Crecimiento. Re- Zebu. Genetic parameters. Growth. Repro-
producción. duction.
RESUMEN
Para conocer las correlaciones genéticas 0,24; 0,05; 0,09 y 0,02 para PF, EPI, EPP y SXG,
entre los rasgos de crecimiento en toros y las respectivamente. Las correlaciones genéticas
características reproductivas en vacas Cebú en entre PF y los rasgos reproductivos oscilaron
Cuba, se utilizaron 9490 registros de toros que entre -0,21 y -0,34. Entre los caracteres
terminaron la prueba de comportamiento en pas- reproductivos, las correlaciones genéticas va-
toreo y a los cuales se les registró el peso final riaron de 0,54 a 0,98. Se concluye que los valores
a los 18 meses de edad (PF), y de 13575 registros de h 2 estimados para el ganado cebú en Cuba
de sus medio hermanas a las cuales se les están dentro del rango publicado en la literatura
registró la edad a la primer inseminación (EPI), la internacional y que la selección continuada para
edad al primer parto (EPP) y el número de servi- el incremento del peso corporal a los 18 meses
cios por gestación (SXG). Los datos fueron de edad en los toros no afecta negativamente la
colectados en cinco Centros Genéticos entre los eficiencia reproductiva en las vacas.
años de 1988 y 2001. Todos los animales fueron
hijos de 267 toros. Los valores promedio encon-
trados fueron de 343,3 kg; 26,5 meses; 37,7 SUMMARY
meses y 1,76 para PF, EPI, EPP y SXG, respec-
tivamente. Los índices de herencia (h2 ) fueron de The objective of this study was to obtain
Arch. Zootec. 56 (216): 919-927. 2007.

2. ESPINOZA VILLAVICENCIO ET AL.
estimates of genetic correlations for growth meses de edad y el PF a los 18 meses
traits in bulls and reproductive traits in cows for de edad. Se han realizado evaluacio-
zebu cattle in Cuba. Data collected were of 9490 nes genéticas en fechas recientes, sin
bulls at 18 months of age (PF) which were on embargo, esas pruebas no han incluido
range conditions, and 13575 of his half-sibs características reproductivas, las cua-
females in which it was registered the age at first les, con excepción de la circunferencia
artificial insemination (EPI), age at first calving escrotal y edad a la pubertad, presen-
(EPP) and number of artificial inseminations by tan bajos índices de herencia y por lo
gestation (SXG). Data were collected in five
tanto muestran una respuesta muy li-
genetic centers between 1988 and 2001. All the
mitada a la selección (Guerra et al.,
animals were sons or daughters of 267 bulls. The
2002; Menéndez et al., 2006).
found values average were 343.3 kg, 26.5
Para poder incorporar rasgos
months, 37.7 months and 1.76 for PF, EPI, EPP and
reproductivos como la edad al primer
SXG, respectively. The heritability values (h2)
parto en los programas de selección de
were 0.24, 0.05, 0.09 and 0.02 for PF, EPI, EPP
and SXG, respectively. The genetic correlations
ganado productor de carne, se requie-
among PF in bulls and reproductive traits in
re de la estimación de componentes
females varied between -0.21 and -0.34. The
genéticos que actúan sobre la expre-
genetic correlations among reproductive traits sión fenotípica de esa característica,
varied between 0.54 and 0.98. In conclusion, the así como su posible correlación genética
heritability values estimated for zebu cattle in con otros rasgos de importancia eco-
Cuba are within the rank published in the nómica (Forni y Albuquerque, 2005).
international literature and that continued selection Las relaciones genéticas entre los
for increase the body weight at 18 months of age rasgos de crecimiento y los reproduc-
in bulls does not affect negatively the reproductive tivos han sido poco estudiados en bovi-
efficiency in cows. nos Bos indicus, de hecho, en Cuba no
existen estudios en este sentido en
ganado cebú. Algunos estudios han
INTRODUCCIÓN mostrado antagonismo entre ellas
(Mariante y Zancaner, 1985) y otros
El ganado cebú en Cuba, predomi- han encontrado correlaciones positi-
nantemente Brahman, representa la vas (Meyer et al., 1991). En general,
mayor proporción de bovinos produc- los resultados de la literatura indican
tores de carne, debido a sus caracte- una asociación ligeramente negativa o
rísticas de adaptabilidad y producción de cero entre los rasgos de crecimien-
bajo condiciones tropicales extensivas. to y fertilidad.
El país cuenta con 12000 vacas, aproxi- Los objetivos del presente estudio
madamente, las cuales son registradas fueron estimar los componentes de
en diferentes establecimientos. (co)varianza, índices de herencia y
Las pruebas de comportamiento en correlaciones genéticas entre el peso
pastoreo del ganado cebú se vienen final a los 18 meses de edad medido en
realizando en Cuba desde principios de los toros, la edad a la primera insemi-
la década de los 80s y los rasgos que nación, la edad al primer parto y los
fundamentalmente se seleccionan son servicios por gestación medidos en las
el peso al destete (PD) a los siete vacas.
Archivos de zootecnia vol. 56, núm. 216, p. 920.

3. CARACTERÍSTICAS DE CRECIMIENTO Y REPRODUCTIVAS EN GANADO CEBÚ
MATERIAL Y MÉTODOS 1988 y 2001 y que fueron hijos de 267
padres. Se utilizaron además 13575
La información analizada pertene- registros de vacas primíparas, hijas
ce al ganado cebú de la república de también de los mismos toros y que
Cuba la cual se encuentra situada en la nacieron en el mismo periodo de tiem-
entrada del Golfo de México, entre los po y en los mismos centros que los
paralelos 20 y 23° latitud N y los meri- toros (medios hermanos). Finalmente,
dianos 74 y 85° longitud O. Según la el archivo genealógico quedó confor-
clasificación de Köppen (modificada), mado por 34847 individuos. Los terne-
en la mayor parte de Cuba el clima ros fueron destetados a los 7 meses de
predominante es del tipo cálido tropi- edad y criados separadamente en con-
cal. Cuenta con dos estaciones clara- diciones de pastoreo y suplemento de
mente definidas, la seca (invierno) de sales minerales. Los toros concluye-
noviembre a abril, y la lluviosa (vera- ron la prueba de comportamiento a los
no) de mayo a octubre. La temperatu- 18 meses de edad y las vaquillas fue-
ra media anual es de 25° C, la media en ron inseminadas a los 26,5 meses de
invierno es de 20° C y la de verano es edad en promedio, durante un estro
de 26-27° C. Las temperaturas míni- natural no inducido. Se utilizó la inse-
mas varían entre 1 y 8,5° C en el minación artificial a través de todo el
occidente del país y entre 3 y 12,5° C año.
en la parte oriental; las temperaturas Los caracteres estudiados fueron
máximas registradas están entre los 36 el peso final (PF) a los 18 meses de
y 38° C. La humedad relativa prome- edad registrado en los toros; y en las
dio es de 80%. Las lluvias tienen una vacas, la edad a la primera insemina-
media anual de 1200 mm con alrededor ción (EPI), la edad al primer parto
del 30% de las precipitaciones en el (EPP) y el número de servicios por
período invernal y el restante 70% en gestación (SXG).
el verano y en general son más abun- Los datos fueron analizados me-
dantes en el occidente del país que en diante un modelo animal multicaracter
el oriente (Instituto de Meteorología de (cuatro caracteres) a través del pro-
la Republica de Cuba, 2006). grama REMLF90 de Misztal (1999)
Los datos fueron colectados en cin- que utiliza el procedimiento REML con
co centros genéticos entre los años de un algoritmo EM acelerado. Se reali-
1988 y 2001. En cada centro hay va- zaron análisis preliminares (SAS, 1996)
rios hatos y los machos de cada em- para determinar los efectos fijos a
presa van a un lugar común (centro de incluir en el modelo mixto. El modelo
prueba) donde pasan la prueba de com- para los toros consideró el efecto del
portamiento. grupo de contemporáneos (año-trimes-
Para la realización del presente tre-centro de prueba) y la edad final
estudio se utilizaron 9490 registros de como covariable lineal y cuadrática,
crecimiento de toros que terminaron así como el efecto aleatorio del animal
las pruebas de comportamiento en pas- propiamente. En el caso de las vacas el
toreo y que nacieron entre los años de modelo contenía el efecto fijo de grupo
Archivos de zootecnia vol. 56, núm. 216, p. 921.

4. ESPINOZA VILLAVICENCIO ET AL.
de contemporáneas con las mismas La notación matricial de G0 y R 0 es:
características que el de los toros y el
efecto aleatorio del animal. No se tomó
en cuenta el efecto del ambiente per-
manente ya que en una corrida previa
no resultó importante. El modelo ani-
mal para los cuatro caracteres fue el
siguiente:
⎡ y1 ⎤ ⎡ X 1 0 0 0 ⎤ ⎡ b1 ⎤ ⎡ Z1 0 0 0 ⎤ ⎡ a1 ⎤ ⎡ e1 ⎤
⎢y ⎥ ⎢ 0 X2 0 0 ⎥ ⎢b2 ⎥ ⎢ 0 Z2 0 0 ⎥ ⎢a2 ⎥ ⎢e2 ⎥
⎢ 2⎥ = ⎢ ⎥⎢ ⎥ + ⎢ ⎥⎢ ⎥ + ⎢ ⎥
⎢ y3 ⎥ ⎢ 0 0 X3 0 ⎥ ⎢b3 ⎥ ⎢ 0 0 Z3 0 ⎥ ⎢ a3 ⎥ ⎢e3 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥⎢ ⎥ ⎢ ⎥⎢ ⎥ ⎢ ⎥
⎣ y4 ⎦ ⎣ 0 0 0 X 4 ⎦ ⎣b4 ⎦ ⎣ 0 0 0 Z 4 ⎦ ⎣a4 ⎦ ⎣e4 ⎦
y de forma abreviada
Donde PF= peso final, EPI= edad a la primera
yi = X ibi + Z i ai + ei inseminación artificial, EPP= edad al primer
Donde y i es el vector de las observaciones para parto y SXG= número de inseminaciones por
el rasgo i; b i es el vector de los efectos fijos gestación.
para el rasgo i; ai es el vector de los efectos
genéticos aditivos aleatorios de los animales Los valores iniciales para estimar
para el rasgo i; X i y Zi son las matrices de los componentes de (co)varianza para
incidencia que relacionan las observaciones los cuatro rasgos fueron obtenidos rea-
a los efectos fijos y aleatorios respectiva- lizando análisis para uno y dos rasgos.
mente para el rasgo i; y ei es un vector de los
Como criterio de convergencia se uti-
efectos residuales aleatorios para el rasgo i.
lizó la diferencia al cuadrado de las
medias relativas (10-10) entre solucio-
Se asume que:
nes consecutivas.
⎡ y ⎤ ⎡ Xb⎤
E ⎢a ⎥ = ⎢ 0 ⎥
⎢ ⎥ ⎢ ⎥ RESULTADOS Y DISCUSIÓN
⎢e ⎥ ⎢ 0 ⎥
⎣ ⎦ ⎣ ⎦
En la tabla I se presentan las ca-
⎡a ⎤ ⎡G ⊗ A 0 ⎤
var ⎢ ⎥ = ⎢ o racterísticas generales de la muestra
⎣e⎦ ⎣ 0 R0 ⊗ I ⎥
⎦ estudiada. Los toros terminaron la prue-
ba con 343,3 kg de peso. Resultados
Donde A es la matriz de relaciones genéticas similares fueron observados por Me-
aditivas entre los individuos, ⊗ es el produc- néndez et al. (2006) en Cuba. Estos
to directo o de Kronecker, G0 es la matriz
fueron superiores a la media (297,4 kg)
varianzas-covarianzas genéticas aditivas
de orden 4 entre los rasgos involucrados, y
encontrada por Plasse et al. (2002) en
R0 es una matriz de varianzas-covarianzas
ganado Brahman seleccionado duran-
de los residuos entre los cuatros rasgos. Las te 30 años en condiciones de pastoreo
covarianzas entre los residuos para rasgos en Venezuela, y por Nobre et al. (2003)
medidos en sexos diferentes son iguales a quienes publicaron una media de 279,9
cero. kg a los 517 d en ganado Nelore bajo
Archivos de zootecnia vol. 56, núm. 216, p. 922.

5. CARACTERÍSTICAS DE CRECIMIENTO Y REPRODUCTIVAS EN GANADO CEBÚ
Tabla I. Estadísticos descriptivos generales de los caracteres de crecimiento (peso a los 18
meses) y reproductivos (edad a la inseminación, edad al primer parto y servicios por
gestación) del ganado Cebú en Cuba. (Generals descriptive statistical of the growth (weight at 18
months of age) and reproductive traits (age at first artificial insemination, age at first calving and services
per pregnancy) of Zebu cattle of Cuba).
Característica Nº observaciones Media Desviación CV %
PF (kg) 9490 343,3 62,7 18,3
EPI (meses) 13575 26,5 9,8 36,8
EPP (meses) 13575 37,7 10,1 26,7
SXG (número) 13575 1,76 1,1 61,5
PF= peso final a los 18 meses de edad; EPI= edad a la primera inseminación artificial; EPP= edad al primer
parto; SXG= servicios por gestación.
condiciones de pastoreo en Brasil. Por Albuquerque (2005) en vacas Nelore
otro lado, también en ganado Nelore en Brasil (0,30). Plasse et al. (2002)
en Brasil, Garnero et al. (2001) regis- estimó un valor inferior (0,13) en
traron un promedio de peso final de vacas Brahman de Venezuela.
309 kg a los 18 meses de edad.
En relación con las características Tabla II. Componentes de varianza y
reproductivas (tabla I), la EPP fue heredabilidad de los caracteres de creci-
superior a los 29,7 meses confirmados miento (peso a los 18 meses) y reproductivos
por Pelicioni et al. (1999) y a los 35 (edad a la inseminación, edad al primer
meses reportados por Forni y Albu- parto y servicios por gestación) del ganado
querque (2005) en vacas Nelore cria- Cebú en Cuba. (Variance components and
das en un sistema extensivo a base de heritability of the growth (weight at 18 months of
pastos tropicales y suplemento de mi- age) and reproductive traits (age at first artificial
nerales, pero inferior a la edad re- insemination, age at first calving and services
portada por Mercadante et al. (2000) per pregnancy) of Zebu cattle of Cuba).
en vacas Nelore de Brasil, también en
pastoreo (38,3 meses). Característica σA2* σe2** h 2***
La tabla II presenta los compo-
nentes de varianza y los valores de PF 236,9 732 0,24
heredabilidad (h 2) para los cuatro ras- EPI 3981 68440 0,05
gos bajo estudio. La h 2 estimada para EPP 7000 69950 0,09
PF (0,24) se encuentra dentro del ran- SXG 0,02 1,02 0,02
go que marca la literatura para Bos
PF= peso final a los 18 meses de edad; EPI= edad
indicus. Valores superiores (0,28) fue-
a la primera inseminación artificial; EPP= edad al
ron publicados por Meyer et al. (1991)
primer parto; SXG= servicios por gestación.
en cruces de Cebú en Australia, Stelzleni *Varianza genética aditiva; **Varianza residual;
et al. (2002) en ganado Brangus (0,53) ***Heredabilidad.
en Estados Unidos y por Forni y
Archivos de zootecnia vol. 56, núm. 216, p. 923.

6. ESPINOZA VILLAVICENCIO ET AL.
Con relación a los caracteres factor de crecimiento similar a la
reproductivos, la literatura reporta ba- insulina (IGF-I) que juega un papel
jos índices de herencia para estos ras- fisiológico importante en el crecimien-
gos. Sin embargo, Mercadante et al. to y desarrollo de los mamíferos, ac-
(2000) encontraron una h 2 de 0,16 para tuando de manera autocrina o paracrina
EPP y Forni y Albuquerque (2005) la en órganos específicos, o de manera
estimaron entre 0,06 y 0,08, para la global a través del IGF-I en la circula-
misma característica, lo cual es similar ción sanguínea (Warner et al., 1994).
a los valores encontrados en el presen- La concentración sérica del IGF-I está
te estudio (0,09). asociada con características del creci-
Algunas investigaciones han eva- miento en muchas especies zootécnicas
luado la tasa de gestaciones en vaquillas (Anderson et al., 1988; Graml et al.,
productoras de carne con el fin de 1994). Estudios de selección en gana-
encontrar una característica indicativa do Angus han demostrado que su con-
de precocidad sexual que pudiera ser centración sérica durante el periodo
incluida en los programas de selección, posdestete es altamente heredable (h2=
habiéndose observado valores de h2 de 0,48) lo cual sugiere un control genéti-
0,05 (Koots et al., 1994), 0,21 (Doyle co aditivo importante de este factor de
et al., 1996) y 0,30 (Snelling et al.,1996) crecimiento (Davis y Simmen, 1997).
para razas europeas o valores superio- Si la concentración sérica de IGF-I se
res (0,53) en vaquillas Nelore (Eler et asocia con el estado de crecimiento y
al., 2002). nutricional de los animales, éste podría
Algunos autores justifican estos ser el enlace con el comportamiento
valores de h 2 bajos debido a que las reproductivo del ganado (Zulu et al.,
vacas jóvenes son más vulnerables al
estrés nutricional. De todos los carac-
Tabla III. Correlaciones genéticas entre
teres reproductivos estudiados, la EPP
los caracteres de crecimiento (peso a los 18
fue la característica con la h2 más alta.
meses) y reproductivos (edad a la insemina-
En la tabla III se presentan las
ción y edad al primer parto) del ganado
correlaciones genéticas (r g) entre los
Cebú en Cuba. (Genetic correlations between
rasgos estudiados. Las 3 característi-
growth (weight at 18 months of age) and
cas reproductivas medidas en las va-
reproductive traits (age at first artificial
cas (EPI, EPP y SXG) presentan una
insemination and age at first calving) of Zebu
r g positiva y alta entre ellas, donde el
cattle of Cuba).
valor más alto se obtuvo entre EPI y
EPP (0,98). La rg entre el PF medido Característica EPI EPP SXG
en los toros y el resto de los caracteres
reproductivos medidos en las vacas, PF -0,32 -0,34 -0,21
resultó negativa y moderada (entre EPI 0,98 0,54
-0,21 y -0,34). EPP 0,62
La relación observada entre el PF y
PF= peso final a los 18 meses de edad; EPI= edad
las variables de tipo reproductivo (EPI a la primera inseminación artificial; EPP= edad al
y EPP) podría estar asociada a algu- primer parto; SXG= servicios por gestación.
nos factores de crecimiento como el
Archivos de zootecnia vol. 56, núm. 216, p. 924.

7. CARACTERÍSTICAS DE CRECIMIENTO Y REPRODUCTIVAS EN GANADO CEBÚ
2002), ya que existen evidencias de tre el peso y los caracteres reproduc-
una correlación genética negativa mo- tivos; concluyeron que la selección
derada entre los niveles séricos de para peso no debe afectar el comporta-
IGF-I y la edad al primer parto en miento reproductivo de las vacas. Re-
vacas Angus, y de su implicación en el cientemente, en ganado Nelore en Bra-
desarrollo folicular y la ovulación sil, Mercadante et al. (2003) concluye-
(Yilmaz et al., 2004). ron que la selección para peso corporal
Hasta mediados de la década de no comprometía el comportamiento
1980-90, algunos trabajos publicados reproductivo de las vacas.
indicaron respuestas negativamente
correlacionadas para la reproducción
cuando se seleccionaba para creci- CONCLUSIONES
miento (Scholtz y Roux, 1984). Sin
embargo, Baker y Morris (1984) de- Los resultados muestran que no
mostraron que no existen evidencias existen asociaciones desfavorables
sólidas sobre los efectos negativos del entre los rasgos de crecimiento y re-
crecimiento sobre la reproducción. producción en el ganado cebú bajo las
También, MacNeil (1988) encontró que condiciones tropicales de Cuba y por lo
la progenie de machos con altas tasas tanto, la selección para crecimiento en
de crecimiento, fue producida por va- los toros no compromete el comporta-
cas que tendían a ser mas fértiles. miento reproductivo en las vacas. Por
Wolfe et al. (1990) concluyeron que la tal razón, la selección conjunta para PF
selección para peso al destete y peso y EPP mejoraría ambos rasgos. Dadas
final no tiene efectos negativos sobre las correlaciones entre ambos tipos de
la edad a la pubertad en novillas pro- caracteres (negativas aunque de baja
ductoras de carne; mientras que magnitud) la selección para rasgos de
Swanepoel et al. (1992) sugirieron que crecimiento ocasionaría una respuesta
no hay antagonismo entre vacas con positiva para el criador (aunque de
alta fertilidad y el crecimiento moderada magnitud) en los caracteres
posdestete en sus terneros. reproductivos, por lo que no está claro
Recientemente, Forni y Albu- que sea necesaria a la vista de estos
querque (2005) estudiaron la r g entre el resultados una selección conjunta (pe.
peso a los 550 d, la edad al primer parto mediante índice), dado que la baja he-
y los días al primer parto, este último redabilidad de los caracteres repro-
medido como los días transcurridos ductivos no determinaría unos resulta-
desde el inicio de la temporada de dos apreciables en la mejora de estos
apareamiento hasta el parto, y hallaron rasgos y si el peso que se les da es alto,
una correlación genética de -0,02 en- incluso puede ser contraproducente.
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Recibido: 5-10-06. Aceptado: 8-2-07.
Archivos de zootecnia vol. 56, núm. 216, p. 927.