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- 1. ENDOCRINOLOGÍA EN EL GANADO VACUNO DE LECHE Realizado por: José Antonio Arévalo Castillo David Gregorio Cabello Rayo Emilio Montilla Madrid Lucas Manuel Domizi
- 2. ÍNDICE 1.INTRODUCCIÓN 2.FISIOLOGÍA Y FUNCIONES 3.RELACIÓN CON LA PRODUCCIÓN 4.BIBLIOGRAFÍA
- 3. 1. INTRODUCCIÓN La endocrinología es una ciencia que estudia el funcionamiento y las distintas enfermedades del sistema endocrino, las glándulas y sus secreciones específicas llamadas hormonas, así como la integración de la proliferación de eventos en el desarrollo, el crecimiento y la diferenciación, , y también las actividades conductuales y psicológicas del metabolismo, crecimiento y desarrollo, función del tejido, el sueño, la digestión, la respiración, excreción, estado de ánimo, estrés, lactancia, movimiento, reproducción, y percepción sensorial como el causado por las hormonas. El sistema endocrino consta de varias glándulas, todas situadas en diferentes partes del cuerpo, que secretan hormonas directamente en la sangre en lugar de a un sistema de conductos. Las hormonas tienen muchas funciones y modos de actuación diferentes, una hormona puede tener diversos efectos sobre diferentes órganos y, a la inversa, ciertos órganos diana pueden ser afectados por más de una hormona. 2. FISIOLOGÍA Y FUNCIONES EL SISTEMA ENDOCRINO El sistema endocrino es el responsable de la síntesis y secreción de hormonas que distribuidas por el sistema circulatorio, actúan sobre sus órganos diana o sobre una amplia variedad de órganos y tejidos, regulando su actividad metabólica. Se compone de células secretoras de origen epitelial sostenidas por un tejido conectivo reticular rico en capilares fenestrados, a los que vierten su producto de secreción. Sus células se localizan formando parte de glándulas exocrinas o de órganos complejos (riñón, testículos, ovario, placenta, encéfalo y aparato gastrointestinal), o bien, constituyen órganos aislados (hipófisis, glándula pineal o epífisis, glándulas adrenales, tiroides y paratiroides). El mecanismo de acción sigue básicamente los principios de la retroalimentación negativa. El hipotálamo es la glándula coordinadora de todo el sistema. Además, como parte del sistema nervioso, tiene funciones de control nervioso sobre la temperatura corporal o el estado de vigilia o sueño, en el caso de Mamíferos. La hipófisis, junto con el hipotálamo, forma el eje
- 4. hipotálamo-hipofisario, que constituye el centro de control de producción de hormonas. El hipotálamo, al recibir información del organismo, libera una neurohormona, denominada factor de liberación, que actúa sobre la hipófisis, promoviendo la secreción de una determinada hormona hipofisaria. Las hormonas hipofisarias actúan sobre tejidos u órganos blanco. El resultado es un cambio metabólico en el tejido u órgano receptor de la hormona. En el caso en que el órgano blanco sea una glándula, el efecto consistirá en la producción de otra hormona. El cambio producido en el medio interno es detectado por el hipotálamo, y esto inhibe la producción de neurohormonas, con lo que se bloquea la secreción hormonal en la hipófisis. Las condiciones en el medio interno volverán a la situación inicial que desencadenó todo el proceso, con lo que el hipotálamo volverá a producir neurohormona. GLÁNDULAS Una glándula es un conjunto de células cuya función es sintetizar sustancias químicas, como las hormonas, para liberarlas, a menudo en la corriente sanguínea y en el interior de una cavidad corporal o su superficie exterior. Hay glandulas endocrinas, cuya función exclusiva es la producción de hormonas, y endo-exocrinas que producen otro tipo de sustancias además de las hormonas. Glándulas endocrinas La Endocrinología estudia las glándulas que producen las hormonas, es decir, las glándulas de secreción interna o glándulas endocrinas. Las glándulas endocrinas más importantes son: -La hipófisis -La glándula tiroides -Las paratiroides
- 5. -El páncreas -Las suprarrenales -Los ovarios -Los testículos HIPOTÁLAMO Es una región nuclear del cerebro que forma parte del diencéfalo, y se sitúa por debajo del tálamo. Es la región del cerebro más importante para la coordinación de conductas esenciales, vinculadas al mantenimiento de la especie. Regula la liberación de hormonas de la hipófisis, mantiene la temperatura corporal, y organiza conductas, como la alimentación, ingesta de líquidos, apareamiento y agresión. Es el regulador central de las funciones viscerales autónomas y endocrinas. El hipotálamo, en cuanto órgano endocrino, se ocupa de liberar factores estimuladores o inhibidores a la sangre, pero también es capaz de producir neurohormonas listas para su secreción. Neurohormonas -Hormona antidiurética El hipotálamo produce en los núcleos supraópticos y paraventriculares6 la ADH (hormona antidiurética) o vasopresina, la cual se acumula en la neurohipófisis, desde donde es secretada. -La vasopresina regula el balance de agua en el cuerpo actuando sobre los riñones. -Oxitocina La oxitocina es también producida por el hipotálamo y almacenada y liberada por la neurohipófisis; también comparte similitudes en su estructura proteínica y llegan a
- 6. compartir algunas funciones. Está relacionada con los patrones sexuales y con la conducta maternal y paternal que actúa también como neurotransmisor en el cerebro. -Factores hipotalámicos Aparte de las dos hormonas de acción directa mencionadas, el hipotálamo segrega diversas hormonas o factores que regulan la secreción de hormonas hipofisarias. -Hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH, LHRH o LHRF). Es un decapéptido que actúa sobre la hipófisis, estimulando la producción y la liberación de la hormona luteinizante (LH) y la hormona foliculoestimulante (FSH). -Hormona liberadora de tirotropina (TRH). Es un tripéptido que estimula la secreción de prolactina (PRL) y de tirotropina (TSH) por parte de la adenohipófisis. -Corte sagital medio del cerebro. El punto blanco en frente del hipotálamo es el quiasma óptico, debajo del cual está la pituitaria. La línea blanca entre la pituitaria y el espacio negro es la silla turca. -Hormona liberadora de hormona adrenocorticotropa (CRH o CRF). La CRH estimula la secreción de ACTH y otros productos de su molécula precursora, POMC. La vida media de la CRH sigue un patrón bifásico en el plasma; dura aproximadamente entre 6 a 10 min y 40 a 50 min. Tanto la hormona antidiurética (ADH) como la angiotensina II potencian la secreción de ACTH mediada por CRH. En contraste, la oxitocina inhibe la secreción de ACTH mediada por CRH. Las neuronas secretoras de CRH se encuentran en la porción anterior de los núcleos paraventriculares en posición justo lateral a las neuronas secretoras de TRH; sus terminaciones nerviosas se encuentran en todas las partes de la capa externa de la eminencia media. Se ha descrito una proteína de unión a CRH (CRHBP) específica tanto en el suero como en sitios intracelulares de diversas células. Es probable que las CRHBP modulen las acciones de la CRH y la vida media plasmática de la misma. Desde el decenio de 1990, se identificaron tres proteínas homólogas a la CRH, llamadas urocortinas, y dos receptores diferentes. Además de la participación de la CRH en la respuesta fisiológica al estrés, esta familia de péptidos parece tener importancia en el equilibrio de energía. -Somatocrinina, hormona liberadora de somatotropina (STH) o factor liberador de hormona del crecimiento (GRF). Las neuronas productoras de este factor se encuentran en el núcleo arcuato del hipotálamo. Se sintetiza a partir de un precursor de 107 o 108 aminoácidos. Estimula la liberación de la hormona del crecimiento hipofisaria (GH). -Somatostatina u hormona inhibidora de la liberación de somatotropina (GIH). Como su nombre indica, inhibe la secreción de somatotropina y de otras hormonas como la insulina, el glucagón, el polipéptido pancreático y la TSH. La zona secretora se encuentra en la región periventricular del hipotálamo. Es un tetradecapéptido que se encuentra en el hipotálamo y en las células D de los islotes de Langerhans. Su precursor posee 116 aminoácidos. Hormona liberadora de hormona adrenocorticotropa. -PIF (Factor inhibidor de la liberación de prolactina). Actúa en forma constante inhibiendo la
- 7. secreción de prolactina hipofisaria. Dado que la dopamina inhibe también la producción de prolactina al unirse a las células lactotropas de la hipófisis, durante algún tiempo se pensó que se trataba de PIF; la dopamina puede ser un PIF secundario. Las neuronas secretoras de PIF se encuentran en el núcleo arcuato hipotalámico. -Angiotensina II (AII). Es un octapéptido que estimula la acción de la hormona liberadora de corticotropina; libera algo de adrenocorticotropina hipofisaria. HIPÓFISIS La Hipófisis tal vez sea la glándula endocrina más importante: regula la mayor parte de los procesos biológicos del organismo, es el centro alrededor del cual gira buena parte del metabolismo a pesar de que no es más que un pequeño órgano que pesa poco más de medio gramo. La Hipófisis está situada sobre la base del cráneo. En el esfenoides, existe una pequeña cavidad denominada "silla turca" en la que se encuentra la hipófisis. La silla está constituida por un fondo y dos vertientes: una anterior y una posterior. Por su parte lateral y superior no hay paredes óseas; la duramadre se encarga de cerrar el habitáculo de la hipófisis: la envuelve completamente por el interior a la silla turca y forma una especie de saquito, abierto por arriba, en el que está contenida la hipófisis. La hipófisis está directamente comunicada con el hipotálamo por medio de un pedúnculo denominado "hipofisario". A los lados de la hipófisis se encuentran los dos senos cavernosos (pequeñas lagunas de sangre venosa aisladas de la duramadre). Está constituida por dos partes completamente distintas una de otra: el lóbulo anterior y el lóbulo posterior; aunque también está un lóbulo intermedio que no se debe menospreciar ya que también es importante. Entre ambos existe otro lóbulo pequeño, el intermedio. El lóbulo posterior es más chico que el anterior y se continúa hacia arriba para formar el infundíbulo, la parte del pedúnculo hipofisario que está en comunicación directa con el hipotálamo. Este está constituido por células nerviosas. El infundíbulo a su vez está constituido por las prolongaciones de las células nerviosas que constituyen algunos de los núcleos hipotalámicos. El infundíbulo desciende del hipotálamo a la hipófisis. ADENOHIPOFISIS La adenohipófisis segrega muchas hormonas de las cuales seis son relevantes para la función fisiológica adecuada del organismo, las cuales son segregadas por 5 tipos de células diferentes. Estas células son de origen epitelial y como muchas glándulas endocrinas, están organizadas en lagunas rodeadas de capilares sinusoides a los cuales se vierte su secreción hormonal. Los tipos de células se clasificaban antes de acuerdo a su tinción, y eran acidófilas, basófilas y cromófobas (o que no se tiñen), sin embargo, esta clasificación no aportaba información significativa sobre su actividad secretora, por lo que en la actualidad se usa una clasificación de acuerdo con técnicas de inmunohistoquímica para sus productos de secreción, y se han podido identificar 5 tipos celulares: -Células somatótropas que segregan GH (acidófila). -Células lactotropas, o mamótropas que segregan PRL (acidófila). -Células corticótropas que segregan ACTH (basófila). -Células gonadótropas que segregan las gonadotropinas LH, y FSH (basófila). -Células tirotropas que secretan la TSH (basófila).
- 8. Las células cromófobas son en realidad células desgastadas y pueden haber sido cualquiera de las cinco anteriores. Hormonas de la adenohipófisis -Hormona del crecimiento o somatotropina (GH). Estimula la síntesis proteica, e induce la captación de glucosa por parte del músculo y los adipocitos, además induce la gluconeogénesis por lo que aumenta la glucemia; su efecto más importante es quizás que promueve el crecimiento de todos los tejidos y los huesos en conjunto con las somatomedinas. -Prolactina (PRL) u hormona luteotrópica. Estimula el desarrollo de los acinos mamarios y estimula la traducción de los genes para las proteínas de la leche. Las demás hormonas son hormonas tróficas que tienen su efecto en algunas glándulas endocrinas periféricas: -Hormona estimulante del tiroides (TSH) o tirotropina. Estimula la producción de hormonas por parte del tiroides -Hormona estimulante de la corteza suprarrenal (ACTH) o corticotropina. Estimula la producción de hormonas por parte de las glándulas suprarrenales -Hormona luteinizante (LH). Estimulan la producción de hormonas por parte de las gónadas y la ovulación. -Hormona estimulante del folículo (FSH). Complementa la función estimulante de las gónadas provocada por la (LH).La LH y la FSH se denominan gonadotrofinas, ya que regulan la función de las gónadas. NEUROHIPÓFISIS La neurohipófisis tiene un origen embriológico diferente al del resto de la hipófisis, mediante un crecimiento hacia abajo del hipotálamo, por lo que tiene funciones diferentes. Se suele dividir a su vez en tres partes: eminencia media, infundibulo y pars nervosa, de las cuales la última es la más funcional. Las células de la neurohipófisis se conocen como pituicitos y no son más que células gliales de sostén. Por tanto, la neurohipófisis no es en realidad una glándula secretora ya que se limita a almacenar los productos de secreción del hipotálamo. En efecto, los axoplasmas de las neuronas de los núcleos hipotalamicos supraóptico y paraventricular secretan la ADH y la oxitocina respectivamente, que se almacenan en las vesículas de los axones que de él llegan a la neurohipófisis; dichas vesículas se liberan cerca del plexo primario hipofisiario en respuesta impulsos eléctricos por parte del hipotálamo. -Hormona antidiurética (ADH) o vasopresina. Se secreta en estímulo a una disminución del volumen plasmático y como consecuencia de la disminución en la presión arterial que esto ocasiona, y su secreción aumenta la reabsorción de agua desde los túbulos colectores renales por medio de la translocación a la membrana de la acuaporina II; también provoca una fuerte vasoconstricción por lo que también es llamada vasopresina. -Oxitocina. Estimula la contracción de las células mioepiteliales de las glándulas mamarias lo que causa la eyección de leche por parte de la mama, y se estimula por la succión, transmitiendo señales al hipotálamo (retroalimentación) para que secrete más oxitocina. Causa los típicos espasmos de la etapa final del parto. GLÁNDULA PINEAL
- 9. La glándula pineal, también conocida como cuerpo pineal, conarium o epífisis cerebral es una pequeña glándula endocrina en el cerebro de los vertebrados. Produce melatonina, una hormona derivada de la serotonina que afecta a la modulación de los patrones del sueño, tanto a los ritmos circadianos como estacionales. Su forma se asemeja a un pequeño cono de pino (de ahí su nombre), y está ubicada en el epitálamo cerca del centro del cerebro, entre los dos hemisferios, metida en un surco donde las dos mitades del tálamo se unen. La glándula pineal es de un color gris rojizo. se encuentra justo en el rostro dorsal al colículo superior, detrás y por debajo de la estría medular, entre los órganos del tálamo colocados lateralmente. Es parte del epitálamo. Se encuentra ubicada en la cisterna cuadrigémina y está bañada en el líquido cefalorraquídeo. Un pequeño receso pineal del tercer ventrículo se proyecta hacia el tallo de la glándula. La glándula pineal es un estructura de línea media en forma de cono de pino. Esta glándula sintetiza dos hormonas, melatonina y dimetiltriptamina, principalmente la melatonina que es antioxidante y regula los ciclos reproductivos temporales y los ciclos de sueño. GLÁNDULA TIROIDES La glándula tiroides regula el metabolismo del cuerpo, es productora de proteínas y regula la sensibilidad del cuerpo a otras hormonas. La tiroides tiene una cápsula fibrosa que la cubre totalmente y envía tabiques interiormente que le dan el aspecto lobuloso a su parénquima. Las hormonas tiroideas tienen efectos sobre casi todos los tejidos del organismo. Aumentan la termogénesis y el consumo de oxígeno, y son necesarias para la síntesis de muchas
- 10. proteínas; de ahí que sean esenciales en los periodos de crecimiento y para la organogénesis del sistema nervioso central. También influyen sobre el metabolismo de los hidratos de carbono y de los lípidos. La T4 se convierte en T3 en los tejidos periféricos. La T4 constituye el 93% de las hormonas metabólicamente activas, y la T3 el 7%. La hormona estimulante de la tiroides (TSH) actúa sobre todos los procesos que controlan la síntesis y liberación de la hormona tiroidea, también actúa aumentando la celularidad y vascularización de la glándula. La TSH está regulada por la concentración de hormona tiroidea libre en sangre periférica por un mecanismo de retroalimentación negativa. Tiroxina La hormona más importante que produce la tiroides se llama tiroxina y contiene yodo . Ésta tiene dos efectos en el cuerpo: -Control de la producción de energía en el cuerpo: la tiroxina es necesaria para mantener la tasa metabólica basal a un nivel normal. -Durante los años de crecimiento: mientras la hormona del crecimiento estimula el aumento de tamaño, la tiroxina hace que los tejidos vayan tomando la forma apropiada a medida que van creciendo. Es decir, la tiroxina hace que los tejidos se desarrollen en las formas y proporciones adecuadas. TIMO El timo es un órgano especializado del sistema inmunológico. Dentro de la glándula timo, maduran los glóbulos blancos o linfocitos T. Las células T son imprescindibles para el sistema inmune adaptativo, mediante el cual el cuerpo se adapta específicamente a los invasores externos. El timo está compuesto de dos lóbulos idénticos, que están ubicados anatómicamente en el mediastino superior anterior, en frente del corazón y detrás del esternón. El timo proporciona un entorno inductivo para el desarrollo de las células T, procedentes de las células progenitoras hematopoyéticas. Además, las células estromales tímicas permiten la selección de un repertorio de células T funcionales y auto-tolerantes. Por lo tanto, uno de los objetivos más importantes del timo es la inducción de la tolerancia central.
- 11. GLÁNDULA SUPRARRENAL Las glándulas suprarrenales son dos estructuras retroperitoneales, la derecha de forma piramidal1 y la izquierda de forma semilunar, ambas están situadas encima de los riñones. Su función es la de regular las respuestas al estrés, a través de la síntesis de corticosteroides (principalmente cortisol) y catecolaminas (sobre todo adrenalina). Se debe tener en cuenta que la glándula suprarrenal izquierda no es del todo superior, sino más medial. Es por ello por lo que se aconseja que se les denomine glándulas adrenales. Se encuentran irrigadas por ramas de la arteria frénica inferior, arteria suprarrenal media (rama de la aorta abdominal), por la arteria polar superior (rama de la arteria renal) y por el arco exorrenal del riñón. Anatómicamente hablando, las glándulas suprarrenales se sitúan en el retroperitoneo, en la cara anterosuperior de los riñones y están irrigadas por las arterias suprarrenales superior, media e inferior. Están formadas por dos estructuras diferentes que son la médula suprarrenal y la corteza suprarrenal, ambas inervadas por el sistema nervioso autónomo. Como su nombre sugiere, la médula suprarrenal está situada dentro de la glándula, rodeada por la corteza suprarrenal que forma la superficie. PÁNCREAS Es un órgano peritoneal mixto, exocrino (segrega enzimas digestivas que pasan al intestino delgado) y endocrino (produce hormonas, como la insulina, glucagón, polipéptido pancreático y somatostatina, entre otros, que pasan a la sangre). Tiene forma cónica con un proceso unciforme medial e inferior, una cabeza, un cuello, un cuerpo y una cola.La cabeza se localiza en la concavidad del duodeno o asa duodenal formada por las tres primeras porciones del duodeno y asciende oblicuamente hacia la izquierda.
- 12. El páncreas tiene una parte exocrina y una parte endocrina: -La parte exocrina está constituida por células epiteliales dispuestas en estructuras esféricas u ovoides huecas llamados acinos pancreáticos. Formados por las células acinosas y en parte por las centroacinosas. -La parte endocrina se agrupa en islotes de Langerhans, que consisten en cúmulos de células secretoras de hormonas que producen insulina, glucagón y somatostatina. Estos tipos de células son los siguientes: Célula alfa Las células alfa sintetizan y liberan glucagón. El glucagón aumenta el nivel de glucosa sanguínea (hormona hiperglucemiante), al estimular la formación de este carbohidrato a partir del glucógeno almacenado en los hepatocitos. También ejerce efecto en el metabolismo de proteínas y grasas. La liberación del glucagón es inhibida por la hiperglucemia. Representan entre el 10 y el 20% del volumen del islote y se distribuyen de forma periférica. Célula beta Las células beta producen y liberan insulina, hormona hipoglucemiante que regula el nivel de glucosa en la sangre (facilitando el uso de glucosa por parte de las células, y retirando el exceso de glucosa, que se almacena en el hígado en forma de glucógeno). Célula delta Las células delta producen somatostatina, hormona que entre otras funciones inhibe la contracción del músculo liso del aparato digestivo y de la vesícula biliar cuando la digestión ha terminado. Célula F Estas células producen y liberan el polipéptido pancreático que controla y regula la secreción exocrina del páncreas. OVARIO Es la gónada u órgano reproductor femenino productor y secretor de hormonas sexuales y óvulos. Son estructuras pares con forma de almendra, fijados a ambos lados del útero por los ligamentos uteroováricos y a la pared pelviana por los infundíbulos pelvianos. Los ovarios femeninos son el equivalente a los testículos masculinos. El ovario posee medidas de sujeción para fijarlo en una posición que son: -El ligamento útero-ovárico: va desde la porción medial del ovario al fondo del útero. -El ligamento suspensorio: se dirige del ovario a la pared abdominal.
- 13. -El meso ovárico: se une a lo largo del útero. Las principales hormonas son: -La hormona hipofisaria FSH: favorece el desarrollo de los folículos que liberan estrógenos (encargados de preparar a la hembra para la copula) y testosterona (dan vigor, fuerza y libido). -La hormona Luteinizante (LH) hipofisaria: provoca la ovulación y la latinización de los folículos maduros, los cuales comienzan a sintetizar progesterona que prepara al animal para la maternidad, favorece el diestro y desarrolla las mamas. -También sintetizan relaxina que favorece la relajación de la estructura genital en el momento del parto. Todas estas hormonas ejercen un feedback negativo o positivo en función del momento del ciclo sexual. También en el ovario se producen cantidades insignificantes de Testosterona. TESTÍCULO Los testículos son las gónadas masculinas, coproductoras de los espermatozoides y de las hormonas sexuales (testosterona). Son los órganos glandulares que forman la parte más importante del aparato reproductor masculino. Los testículos, en número de dos, se hallan en la región perineal tras la base del pene, en el interior de la bolsa escrotal. Están envueltos por un conjunto de cubiertas con forma de bolsa, llamada escroto, que los mantiene de 1.3 grados centígrados por debajo de la temperatura corporal. Esto se debe a que los testículos son productores de espermatozoides, a partir de espermatogonias, las cuales no maduran a la temperatura corporal. El escroto no tiene grasa y sus músculos reaccionan al calor extendiendo o contrayendo la piel. Además, existe un mecanismo de regulación de la temperatura dependiente del sistema arterial (que proporciona calor) y el sistema venoso (que reduce la temperatura). Estructura del testículo -Albugínea: capa fibrosa de tejido conjuntivo blanco, denso y elástico que envuelve al testículo y al epidídimo. -Conductos seminíferos: conductos productores del esperma. Se encuentran dentro de unos lóbulos (hay unos 380 por testículo) que han formado los septos testiculares, que parten desde la túnica albugínea y se unen en el mediastinum testis. Estos lóbulos también contienen tejido intersticial. Se estima que cada lóbulo contiene de 1 a 4 túbulos seminíferos. Los túbulos seminíferos desembocan a través de los túbulos rectos en las cavidades denominadas rete testis en el mediastinum testis. Desde allí se comunica con el epidídimo a través de los dúctulos eferentes. -Conductos excretorios del esperma: el semen al salir de los conductos seminíferos pasa por: -Red testicular, rete testis o red de Haller: dentro del mediastino testicular. Se compone de tres partes: rete septal o conductos rectos, rete mediastínica y rete extratesticular, de la que nacen los conductillos eferentes. -Conos o conductillos eferentes: comunican la rete testis con el epidídimo. -Epidídimo: tubo estrecho y alargado, situado en la parte posterior superior del testículo; conecta los conductos deferentes al reverso de cada testículo. Está constituido por la reunión y apelotonamiento de los conductos seminíferos. Bolsas de los testículos Los testículos están rodeados por 7 capas que de superficie a profundidad son:
- 14. -Escroto: es la piel que envuelve al resto de estructuras testiculares. Suele tener vello con folículos pilosos muy profundos y glándulas sebáceas abundantes. -Dartos: es un músculo fino adherido al escroto. -Capa celular subcutánea. -Fascia espermática externa. -Cremáster. -Fascia espermática interna. -Túnica vaginal del testículo. Tipos celulares En el testículo podemos encontrar tres tipos de tejidos con diferentes características histológicas y de origen embrionario distinto: intersticial, tubular y túnica. En el tejido intersticial aparecen las células de Leydig, los macrófagos y también vasos sanguíneos y linfáticos. Las células de Leydig derivan de las células estromáticas mesenquimáticas. Se localizan fuera de los túbulos seminíferos, responden al estímulo de la LH y están implicadas en la síntesis de andrógenos. En la zona tubular se encuentran los túbulos seminíferos, en cuyo interior se localizan las células de Sertoli. Dichas células proceden del epitelio celómico. Se disponen envolviendo a las células germinales (espermatogonias, espermatocitos y espermátides) durante su desarrollo, estando íntimamente ligadas al proceso de maduración del esperma. Responden a la FSH produciendo la proteína de unión a andrógenos (ABP) y la inhibina.En las túnicas hay células mioides.Estas células están rodeando los túbulos seminíferos. Realizan una contracción rítmica que provoca ondas peristálticas que ayudan a movilizar los espermatozoides y los líquidos testiculares a través de los túbulos seminíferos. Esta actividad contrátil es estimulada por la oxitocina, la serotonina y las prostaglandinas. Así mismo, estas células están implicadas en mediar los efectos de hormonas y factores de crecimiento sobre células de sertoli y células germinales. FISIOLOGÍA EN VACUNO LECHERO La fisiología de la lactación abarca el desarrollo de la glándula mamaria desde la etapa fetal hasta la edad adulta, el desarrollo futuro durante la preñez y el inicio de la lactancia con los consecuentes sucesos adaptativos metabólicos y de comportamiento. Al inicio de la preñez el sistema endocrino sufre dramáticos cambios. El crecimiento de la glándula mamaria es estimulado por la hormona de crecimiento (HC) y la prolactina (PRL), esteroides adrenocorticales, estrógeno y progesterona, gastrina y secretina del sistema gastrointestinal. El inicio de la lactancia es acompañado por aumento del volumen sanguíneo, producción cardiaca, flujo sanguíneo mamario y flujo sanguíneo a través del flujo sanguíneo hepático y gastrointestinal, que proveen a la glándula mamaria con nutrientes y hormonas para la síntesis de leche. El reflejo de eyección se activa con la presencia de leche en la glándula y la oxitocina que actúa en la contracción de las células mioepiteliales. Además de los mecanismos centrales, mecanismos locales dentro de la glándula mamaria regulan el inicio de la lactancia, mantenimiento, regulación del flujo sanguíneo y adoptosis (muerte programada) de las células de la glándula mamaria. Estudios recientes han demostrado que la vasopresina tiene un lugar en la eyección de leche. Una mayor eficiencia en la respuesta de oxitocina se obtiene si la vaca es alimentada durante el ordeñe. Además del ordeñe, la oxitocina tiene influencia en el comportamiento maternal y el metabolismo. Debido a los sistemas de selección y reproductivos, las vacas lecheras producen mucho más leche que la
- 15. necesaria para criar su cría. A pesar del aumento de la producción lechera, la composición de la leche se mantiene y no reproduce los cambios productivos. Los cambios en las demandas metabólicas en las vacas en lactancia tienden a aumentar. Hoy, trastornos en la lactancia se manifiestan y relacionan con stress metabólico, mastitis, patologías podales. EL DESARROLLO DE LA GLÁNDULA MAMARIA El desarrollo de la glándula mamaria se inicia en el feto en todas las especies mamíferas. En el feto bovino, desde el ectodermo, las líneas mamarias son visibles desde el día 35. Alrededor del tercer mes los canales mamarios y se forman los conductos excretorios y luego se forman los alvéolos. El sistema excretorio es completado al final del segundo trimestre de la vida fetal. Durante el primer estadio post-natal, el proceso de crecimiento es a una tasa igual que el resto del cuerpo (crecimiento isométrico). Al comienzo del tercer mes la glándula mamaria comienza a crecer 2-4 veces más rápido que el resto del cuerpo hasta la pubertad (crecimiento alométrico). Previo a la pubertad el tejido mamario es influenciado por factores de crecimiento y hormonas. A edad adulta el ciclo de la lactación puede dividirse en periodos consecutivos: mamogénesis, lactogénesis. galactopoiesis e involución. Cada fase caracterizada por un estricto control hormonal. Tres categorías de hormonas están involucradas: hormonas reproductivas (estrógenos, progesterona, lactógeno-placentaria, prolactina y oxitocina) actúan directamente sobre la glándula mamaria. Hormonas de! metabolismo (hormona crecimiento, corticoesteroides, tiroides, insulina) que funcionan en distintas partes del cuerpo y a menudo tienen efecto sobre la glándula. Finalmente hormonas de producción local que incluyen la hormona de crecimiento, prolactina, paratiroidea-peptídica (PTHrp) y leptina (recientemente descripta, hormona con síntesis en el tejido adiposo pero también en la glándula mamaria). La PTHrp se expresa en células del epitelio mamario durante la lactación y recientes experimentos en cobayos informan que su secreción puedes relacionarse con las concentraciones de calcio extracelular y su importancia en el transporte de calcio desde la sangre a la leche. MAMOGÉNESIS Hormonas del metabolismo, factores de crecimiento y prolactina son necesarios para el normal desarrollo de la glándula mamaria con especial referencia a las hormonas sexuales esteroideas. A través de la gestación, la proliferación del epitelio mamario es dependiente de estrógenos y progesterona. Los receptores específicos para esas hormonas se expresan en niveles muy bajos durante la mamogénesis o lactogénesis. Las dos hormonas interactuan y se refuerzan sinergicamente entre ambas. Asimismo, los estrógenos también estimulan la secreción de IGF-I (Factor crecimiento-insulina) a partir de las células del estroma de la glándula mamaria y causa el crecimiento de células epiteliales. La mamogénesis no ocurre en ausencia de prolactina y hormona de crecimiento. LACTOGÉNESIS Y GALACTOPOIESIS La producción de leche es controlada por las hormonas lactogénicas Prolactina y Hormona de Crecimiento (HC) durante la lactogénesis y lactopoiesis. Prolactina y HC son esenciales para la transición de proliferativo a glándula mamaria lactando a través del dominio de HC sobre la prolactina durante la galactopoiesis en rumiantes a diferencia de humanos y cobayos. En el mantenimiento de la producción lechera o galactopoiesis la prolactina (PRL) en la vaca lechera reviste importancia. La acción de la prolactina es a través del epitelio mamario en forma directa o factores de transcripción, semejante a la HC que actúa en forma directa en la glándula o indirectamente con producción de IGF-I local o producida en el
- 16. hígado. Las célula mamarias bovinas presentan receptores IGF-I y II, receptores de insulina y proteínas de unión IGF. INVOLUCIÓN Involución se refiere a la regresión gradual de la glándula mamaria después de cumplir su función durante la lactación fisiológica. El curso de eventos durante éste estadio es importante dado que tiene impacto sobre la futura lactancia. Igual que en otros periodos de la lactancia, está bajo control endocrino. Experimentos In vitro indican que la pérdida de células epiteliales por adoptosis está relacionado con la disminución de nivel de prolactina, Hormona de Crecimiento y IGF-I. Se sugiere que la HC normalmente estimula la síntesis de IGF-I y optimiza la acción de la prolactina por supresión de la acción de IGFBP-5 (IGF unida proteína), el cual es un inhibidor de la acción del IGF-1. En roedores, la disminución del nivel de PRL puede ser considerado como el principal 4,9 signo para controlar la muerte celular durante la involución. Otro factor, FIL o inhibidor de lactancia ha sido propuesto como partícipe en la reducción de la síntesis de leche durante el cese de la lactación e involución. Las vacas en lactancia son usualmente secadas entre 8-9 semanas previo al parto programado. El periodo de seca es un área prioritaria. Hay vacas actualmente que se secan con producciones de 30 litros o más. Existe información respecto a stress metabólico asociado con manejo del secado y su relación con los problemas sanitarios alrededor del parto y la etapa de transición FLUJO SANGUÍNEO MAMARIO El parénquima mamario y su red de capilares se desarrollan en paralelo y comparativamente en una tasa más lenta desde la preñez. El desarrollo de conductos y bifurcaciones del parénquima mamario madura a lo largo con el crecimiento mamario. El volumen sanguíneo se expande en el animal preñado y alrededor del 15 % de la producción cardiaca está directamente relacionada con la unión placento-fetal hasta el fin de la preñez. Al parto la mayoría del flujo es removido del útero a la glándula mamaria. Un óptimo flujo sanguíneo de la glándula es esencial para la producción de leche para proveer los precursores en la síntesis necesaria de los elementos de la leche. Asimismo. Otros órganos como el tracto gastrointestinal y el hígado también usan parte de ese elevado volumen sanguíneo. La producción de CO2 ha sido directamente correlacionada con el flujo sanguíneo mamario. Aunque el flujo sanguíneo mamario aumenta tremendamente al parto, el completo desarrollo de la red capilar y actividad metabólica a juzgar por la actividad de la anhidrasa carbónica en el endotelio capilar no se alcanza hasta varios días después del parto en la cabra. El flujo sanguíneo de la glándula mamaria es luego correlacionado con la producción de leche y disminuye luego del pico de lactancia cuando comienza a declinar la producción CONSECUENCIAS METABÓLICAS PARA LA VACA LECHERA Preñez e inicio de la lactación: Más allá del desarrollo de la glándula mamaria, todos los cambios metabólicos con aumento de los requerimientos nutricionales que se ocasionan ocurren en el inicio de la lactancia. Esa adaptación coincide con la preñez temprana. La preñez incluye crecimiento adicional de ciertos órganos. Nutrientes suplementarios y hormonas del tracto gastro-intestinal como gastrina, colesistoquinina y secretina tiene efectos sobre la mucosa gástrica y el hígado. El inicio de la lactación en rumiantes expresa un aumento de requerimientos de agua y nutrientes como glucosa, aminoácidos y ácidos grasos como precursores para la síntesis de leche. Al pico de la lactancia los requerimientos de energía para la síntesis de leche puede acercarse al 80 % del consumo de energía neta y aproximadamente al 80 % del total de
- 17. glucosa producida y es utilizada por la glándula mamaria de la vaca lechera. La prioridad para el animal lactante es proveer a la glándula mamaria con los nutrientes y cambios metabólicos para el anabolismo y catabolismo. Las reservas endógenas generadas durante la preñez comienzan a movilizarse. La lipólisis en el tejido adiposo aumenta y disminuye la lipogénesis, la producción de glucosa es elevada, los ácidos grasos son utilizados para el cambio de glucosa a otros órganos como la glándula mamaria, la absorción de minerales por parte del intestino aumenta y el uso de nutrientes es redireccionado desde los tejidos no mamarios hacia la ubre. Todo esto orquestado por un cambio hormonal importante, los glucocorticoides, HC, PRL y estrógenos aumentan y la progesterona disminuye. Una menor reacción de insulina al tejido adiposo y músculo esquelético aumenta la disponibilidad de glucosa por la ubre. HC, PRL y leptina son ejemplos de otras hormonas de importancia en la regulación de los nutrientes en la ubre. PRL aumenta la absorción intestinal de calcio y facilita los ácidos grasos de cadena larga para la síntesis de grasa de la leche. La acción de la Leptina es predominantemente en algunas regiones del cerebro, se involucra en la regulación del metabolismo de energía, donde la caída en plasma de leptina refleja que la energía en el SNC es insuficiente. Las hormonas del sistema digestivo participan en la regulación de la absorción de nutrientes. La desventaja biológica alrededor del parto es la disminución del apetito y consecuente menor consumo de alimentos especialmente en las vacas de alta producción. Esto podría deberse a circunstancias físicas relacionadas con la preñez. El aumento de consumo de alimento es lento después del parto. Durante los últimos años, distintos factores y un listado de hormonas regulatorias se han estudiado para aumentar el consumo rápidamente. Los sistemas de manejo y sistemas de alimentación en ésta línea son pre-requisitos que ayudan a mejorar el aprovechamiento de los requerimientos metabólicos durante la lactancia temprana. Allí, la vaca moviliza sus reservas corporales y alcanza el pico de producción de leche entre las semanas 5 y 7, cuando el máximo de consumo voluntario no llega hasta 8-20 semanas después del parto. Así, la vaca está en balance energético negativo en el comienzo de la lactación 3. RELACIÓN CON LA PRODUCCIÓN PRODUCCIÓN DE LECHE Y PERSISTENCIA DE LA LACTANCIA Dinámica celular El número de células secretorias de leche y su actividad determina la producción y la forma de la curva de lactancia. La dinámica celular y la producción láctea perdura durante 240 días de lactación en vacas Holstein de alta producción. El número de células secretorias aumenta al comienzo de la lactancia mientras que la producción de leche por célula disminuye. La producción de leche por célula aumenta significativamente a partir del pico de la lactancia y tiende a ser constante durante la lactación. El aumento de leche hasta el pico de la lactancia podría deberse a la continua diferenciación celular más que al aumento de número, mientras la disminución de leche después del pico probablemente sea debido a perdida en el número de células secretorias y no a una pérdida de la actividad secretoria. La pérdida en número de células secretorias es debido a la tasa de muerte celular por aioptosis en la ubre, la cual fue recientemente descripta. La persistencia de la lactancia es también dependiente de una variedad de otros factores. El parto influye en la persistencia donde la misma es mayor en primer parto comparadas con vacas multíparas. La propia gestación deprime la persistencia. Además de los cambios hormonales debidos al estadío de la gestación, las vacas lecheras son expuestas a conflictivas demandas metabólicas entre la gestación y la lactancia, la que inciden en la dinámica celular. En la lactancia tardía, el número de células secretorias de
- 18. leche aumenta en preparación a la próxima lactancia. Ambas situaciones simultáneas deprimen la producción durante la presente lactación FRECUENCIA DE ORDEÑO El incremento en la frecuencia de ordeñe aumenta la producción de leche. Ordeños adicionales en vacas de lactancia temprana al mediodía es una práctica común en grandes rodeos. Investigaciones durante las últimas décadas han confirmado la importancia en la frecuencia de ordeño y la respuesta productiva provocada ha sido entre 10 y 15 %. La primer causa atribuible es el efecto de la disminución en la presión mamaria. Luego cuando la frecuencia es mayor de dos ordeños diarios, la respuesta fue atribuida a la proteína FIL que se produce en las células epiteliales donde ejerce su efecto. La frecuencia de remoción de la FIL aumenta la proliferación y diferenciación celular, y notablemente vacas ordeñadas con frecuencia solamente al comienzo de la lactancia y después más espaciadamente, aumentan la producción durante la lactancia. EYECCIÓN DE LECHE Y OXITOCINA La leche sintetizada es almacenada en el compartimiento alveolar y las cavidades cisternales de la glándula mamaria. Casi el 80 % de la producción de leche en la vaca lechera se almacena en la ubre entre ordeñes. La leche alveolar es transportada por las cavidades cisternales. La eyección de leche es un eslabón en el reflejo neuroendocrino. El reflejo de eyección de leche es altamente sensible y puede inhibirse durante situaciones estresantes o falta de confort en la hembra lactante. Después de varios estudios ha sido demostrado el valor del buen estimulo en la rutina de ordeño y el compromiso de la oxitocina. También el pre-estímulo y estímulo táctil durante el ordeño en la vaca lechera.
- 19. Semejante a la oxitocina, la vasopresina es producida en el hipotálamo relacionada con la neurohipofisis y la acción de ambas hormonas pueden estar ligadas a otros neuroreceptores, por lo tanto no debe sorprender cuando una infusión intravenosa fisiológica de vasopresina causa eyección de leche. La eyección de leche puede también obtenerse por infusión de cloruro de sodio hipertónico. La concentración de vasopresina plasmática aumenta, pero la concentración de oxitocina no admite cambios durante la infusión. Bajo condiciones normales de producción se reconoce a la oxitocina como la principal hormona del reflejo neuroendocrino comprometido en la bajada de la leche. COMPORTAMIENTO Y OXITOCINA La oxitocina se interrelaciona en forma positiva con el comportamiento maternal, comportamiento sexual e interacciones sociales en general. En ovinos, ha sido observado que la oxitocina es necesaria para el proceso de unión entre la madre y su hijo. En mujeres que amamantan el nivel de tranquilidad se relacionó con el número de picos de oxitocina y con competencia social. Es posible que la oxitocina tenga similar efectos en la vaca. En vacas lecheras ha ido observada la tendencia a mayor interacción social y mayor tiempo de echado y comportamiento de rumia cuando se analizó vacas que comen durante el ordeño. Con pequeños cambios en la rutina del manejo cotidiano es posible por lo tanto influenciar en su fisiología y su ambiente para lograr ventajas productivas.