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Memoria declarativa
La memoria declarativa (en ocasiones, y de una forma más general, conocida como memoria explícita) es
uno de los dos tipos de memoria a largo plazo en los seres humanos. Hace referencia a todos aquellos
recuerdos que pueden ser evocados de forma consciente, como hechos o eventos específicos.1 Su
contraparte se conoce como memoria no declarativa o memoria procedimental, y engloba todos los
recuerdos inconscientes, como determinadas habilidades o destrezas (por ejemplo, la habilidad necesaria
para montar en bicicleta). La memoria declarativa puede dividirse en dos categorías: memoria episódica,
que almacena las experiencias personales específicas; y la memoria semántica, que almacena información
sobre hechos.2
Tipos
Historia
Neuropsicología
Función cerebral normal
Hipocampo
Córtex prefrontal
Amígdala
Otras estructuras implicadas
Estudios sobre lesiones
Estudios de lesiones hipocampales
Estudios de lesiones de la amígdala
Factores que afectan a la memoria declarativa
Estrés
Factores neuroquímicos cerebrales del estrés
Consolidación de la memoria declarativa durante el sueño
Sueño de ondas lentas
Husos del sueño
Sueño MOR
Algunas críticas
Véase también
Referencias
Existen dos tipos de memoria declarativa. La memoria semántica almacena todos aquellos conocimientos
sobre hechos generales que son independientes de la experiencia personal. Algunos ejemplos serían los
diversos tipos de comidas, las capitales de los países o los conocimientos léxicos (vocabulario).2 La
memoria episódica almacena los recuerdos referidos a eventos específicos de la vida personal, como asistir
Índice
Tipos

El hipocampo, destacado en rojo.
a una determinada reunión, o un viaje realizado durante las vacaciones. La evocación de estos recuerdos
puede entenderse como una forma de revivir mentalmente eventos pasados. Generalmente se considera a la
memoria episódica como el sistema que sustenta a la memoria semántica.2
El estudio de la memoria humana se remonta a hace más de 2000 años. Uno de las primeras tentativas de
comprender el funcionamiento de la memoria puede encontrarse en el principal tratado de Aristóteles,
Acerca del alma, en el que compara a la mente humana con una tabula rasa.. En esta obra, Aristóteles
teoriza acerca del hecho de que el ser humano nace libre de cualquier tipo de conocimiento, y resulta ser la
suma de todas sus experiencias vitales. No obstante, no sería hasta finales del siglo XIX cuando un joven
filósofo alemán llamado Hermann Ebbinghaus desarrollara la primera aproximación científica al estudio de
la memoria.3 Algunos de sus descubrimientos, como la curva de aprendizaje han permanecido vigentes
hasta el día de hoy. Su máxima aportación al campo de la investigación de la memoria fue el hecho de
demostrar que la memoria podía ser objeto de estudio científico.
En el año 1972, Endel Tulving propuso una distinción entre la memoria episódica y la memoria
semántica.2 Este hecho fue rápidamente adoptado por la comunidad científica, y en la actualidad se
encuentra ampliamente aceptado. A partir de aquí, Daniel Schacter propuso en el año 1985 una
diferenciación más general entre memoria explícita (declarativa) e implícita (procedimental)4
Gracias a los recientes avances en las tecnologías de neuroimagen, se ha desarrollado una gran cantidad de
estudios que relacional a la memoria declarativa con determinadas áreas cerebrales específicas. A pesar de
estos avances en el terreno de la psicología cognitiva, aún queda mucho por descubrirse en lo que respecta
a los mecanismos operativos de la memoria declarativa.5 Aún no está claro si la memoria declarativa está
mediatizada por algún tipo particular de "sistema de memoria", o si podría clasificarse con más exactitud
como un tipo de conocimiento.5
Aunque muchos psicólogos opinan que todo el cerebro se
encuentra implicado en la función memorística, el hipocampo y las
estructuras adyacentes parecen desempeñar el papel más
importante, especialmente en lo que a la memoria declarativa se
refiere.6 La capacidad para retener y evocar recuerdos episódicos
depende en gran medida del hipocampo,6 mientras que en la
formación de nuevos recuerdos declarativos intervienen tanto el
hipocampo como el parahipocampo.7 Otros estudios han hallado
una relación entre la corteza parahipocampal y la memoria de
reconocimiento superior.7
Eichenbaum et. al (2001) desarrollaron un modelo de tres fases,
que propone que el hipocampo interviene en tres ocasiones en
relación con la memoria episódica:
Historia
Neuropsicología
Función cerebral normal
Hipocampo

Media en la grabación de recuerdos episódicos.
Identifica características comunes entre episodios distintos.
Enlaza estos episodios comunes en un espacio de memoria.
Para sustentar este modelo, se utilizó una versión de las tareas de inferencia transitiva de Jean Piaget para
mostrar que el hipocampo, de hecho, cumple la función de espacio de memoria.6 El hipocampo no sirve
de almacén de recuerdos, pero cumple la función de establecer asociaciones o enlaces entre los recuerdos
de forma que puedan estar disponibles para acceder a ellos de forma consciente; es decir, una especie de
"índice" de recuerdos.
Cuando se experimenta un evento por primera vez, se crea un enlace en el hipocampo que nos permitirá
recordar ese evento en el futuro. Además, se van creando otros enlaces para las características relacionadas
con ese evento. Por ejemplo, al conocer a una persona, se crea un enlace para ella, además de otros enlaces
conectados por los que se puede recordar el color de su camisa, el tiempo que hacía en el momento de
conocerla, etc. Los eventos concretos y específicos son más fáciles de recordar y evocar cuantas más veces
nos expongamos a ellos, lo que aumenta la fuerza de la asociación en el espacio de los recuerdos,
permitiendo una recuperación más rápida de la información.6
Las distintas células hipocampales (neuronas) se activan en función de la información a la que nos
exponemos en cada momento. Algunas células responden específicamente a la información espacial, a
ciertos estímulos (olores, etc.) o ante determinados comportamientos, como se ha visto en la Tarea del
Laberinto Radial.6 Por lo tanto, el hipocampo nos permite reconocer ciertas situaciones o ambientes como
diferentes o similares a otras. No obstante, este modelo de tres fases no hace referencia a la importancia de
otras estructuras corticales en la función memorística.
El córtex prefrontal (CPF) lateral es esencial para el recuerdo de los detalles contextuales de una
experiencia determinada, más que para la formación misma de recuerdos.7 También está relacionado en
mayor medida con la memoria episódica que con la memoria semántica, en la que en cualquier caso
también desempeña un pequeño papel.8
Mediante estudios realizados con TEP y estimulación cerebral a través de palabras, Endel Tulving
descubrió que el recuerdo es un proceso automático.9 También es un hecho bien documentado que se
encuentra una asimetría hemisférica relacionada con el córtex prefrontal: al codificar los recuerdos, se activa
el CPF dorsolateral izquierdo, y durante la recuperación de recuerdos el que se activa es el CPF dorsolateral
derecho.9
Otros estudios han demostrado también que el CPF se encuentra muy involucrado en la conciencia
autonoética,10 responsable de las experiencias de recuerdo que incluyen al sí mismo a través del tiempo, es
decir, capacidades de "viaje mental a través del tiempo" características de la memoria episódica, como
recordar una experiencia personal del pasado y sus circunstancis específicas.
Se cree que la amígdala se encuentra implicada en la recuperación de los recuerdos que tienen una carga
emocional asociada. La mayor parte de las pruebas al respecto proceden de la investigación de un
fenómeno conocido como «recuerdos tipo “flashbul”». Este tipo de recuerdos, relacionados con eventos
con un gran contenido emocional, poseen niveles de detalle y persistencia mucho mayores que en el caso
de los recuerdos normales. Estos recuerdos se han asociado a un alto grado de activación de la amígdala.11
Córtex prefrontal
Amígdala

La amígdala cerebral, destacada en
rojo.
El laberinto de agua de Morris.
Estudios recientes elaborados sobre casos de pacientes con la
amígdala dañada sugieren que esta estructura está más relacionada
con los recuerdos asociados al conocimiento general que a la
información más específica.12
13
Se ha encontrado una activación cerebral en el área del diencéfalo
en el momento es que se recupera un recuerdo remoto.8 Por otra
parte, el lóbulo occipital, el lóbulo temporal ventral y el giro
fusiforme desempeñan un papel en la formación de recuerdos.7
Los estudios de lesiones cerebrales son una práctica habitual de la investigación en neurociencia cognitiva.
Las lesiones pueden ocurrir de forma natural por causas de trauma o enfermedad, o pueden ser
quirúrgicamente inducidas por los investigadores. En el estudio de la memoria declarativa, el hipocampo y
la amígdala son dos estructuras frecuentemente examinadas mediante esta metodología.
La tarea de navegación de Morris se utiliza para comprobar los
mecanismos implicados en el aprendizaje espacial en ratas.14 En
esta prueba, las ratas aprenden a escapar de una piscina nadando
hacia una plataforma sumergida bajo la superficie del agua. Las
referencias visuales que rodean la piscina (por ejemplo, una silla o
una ventana) ayudan a la rata a localizar la plataforma a medida que
se van sucediendo los ensayos. El uso que hacen las ratas de estas
referencias visuales son formas de memoria declarativa.15 Se
suelen observar dos grupos de ratas: un grupo control sin lesiones,
y un grupo experimental con lesiones hipocampales. En esta tarea,
creada por Morris et. al., las ratas se sitúan en la piscina en la
misma posición a lo largo de doce ensayos. Cada ensayo es
cronometrado, y se graba el recorrido realizado por las ratas hasta encontrar la plataforma y salir del
laberinto. En estas condiciones, tanto las ratas sanas como las que tienen lesiones hipocampales aprenden a
encontrar la plataforma. Pero si se cambia el lugar de salida, las ratas lesionadas suelen fracasar en la
localización de la salida. Por el contrario, las ratas del grupo control son capaces de encontrar fácilmente la
salida ayudándose de las pistas que dan las referencias visuales externas adquiridas durante los ensayos de
aprendizaje.14 Esto demuestra la implicación del hipocampo en la memoria declarativa.15
En la Tarea de Reconocimiento Olor-olor desarrollada por Bunsey y Eichenbaum, se propicia un encuentro
entre dos ratas (un "sujeto" y un "demostrador"). El demostrador, tras haber ingerido un tipo específico de
comida, interactúa con la rata sujeto, que percibe el olor de la comida en el aliento de su compañera. En ese
momento, los experimentadores le ofrecen a la rata sujeto una elección entre dos comidas diferentes, una de
las cuales es la que ha comido previamente la rata demostrador. Los resultados obtenidos fueron que, en los
casos en los que no hay una demora temporal entre la reunión con la rata y la elección de la comida, tanto
las ratas sanas como las que presentan lesiones hipocampales se decantan por la comida que les resulta
familiar. No obstante, si la tarea de elección de comida se presenta 24 horas después de haberse producido
el encuentro, las ratas control siguen presentando una preferencia por la comida cuyo olor recuerdan,
Otras estructuras implicadas
Estudios sobre lesiones
Estudios de lesiones hipocampales

mientras que las ratas lesionadas no muestran preferencia alguna, decantándose por una u otra en un
número similar de ocasiones.16 Este fenómeno puede atribuirse a la incapacidad de almacenar recuerdos
episódicos debida a la lesión hipocampal. Los efectos observados en este estudio también pueden
encontrarse en los casos de seres humanos con amnesia, lo que indica el papel del hipocampo en el
desarrollo de recuerdos episódicos que pueden generalizarse a nuevas situaciones percibidas como
similares.15
Henry Molaison, conocido durante mucho tiempo como «Paciente HM», presentaba una extirpación
parcial del lóbulo temporal medial, lo que dio como resultado una amnesia anterógrada, es decir, una
pérdida de la capacidad de crear recuerdos nuevos.17 La memoria declarativa a largo plazo se vio muy
afectada, incluyendo la capacidad para adquirir nuevos recuerdos o conocimientos semánticos.18 La
disociación encontrada en este caso entre la adquisición de recuerdos declarativos y otros tipos de
aprendizaje se apreció en primer lugar en el caso del aprendizaje motor.19 La memoria declarativa de H.M.
no era funcional, como se pudo comprobar cuando el paciente realizó la tarea de primado (o priming) de
repetición. Su rendimiento fue mejorando a lo largo de los sucesivos ensayos, pero sus resultados siempre
fueron inferiores a los obtenidos por los sujetos control (sin lesiones).20 En el caso de H.M., se observaron
los mismos resultados al investigar otros tipos de funciones memorísticas básicas, como el recuerdo, la
evocación y el reconocimiento.17 Las lesiones no pueden considerarse en términos de todo o nada; en el
caso del paciente H.M. no se produjo una pérdida de toda memoria o reconocimiento: aunque la memoria
declarativa se vio seriamente dañada, el paciente mantenía un sentido del yo y recuerdos no declarativos
desarrollados después de la lesión.21
Adolph, Cahill y Schul realizaron un estudio que demostró que la activación emocional facilita la
codificación de material en la memoria declarativa a largo plazo.22 Seleccionaron a dos sujetos con daño
bilateral de la amígdala, así como seis sujetos control, y seis sujetos con otro tipo de daño cerebral. A todos
los sujetos participantes se les presentó una serie de doce imágenes narradas. Estas imágenes variaban en el
grado de emoción que elicitaban. Así, las imágenes 1 a 4, y las imágenes 9 a 12 presentaban un contenido
no emocional. Las imágenes 5 a 8 contenían material emotivo, especialmente la número 7 (una imagen de
las piernas quirúrgicamente reparadas de la víctima de un accidente de coche).22
Los sujetos con daño bilateral de la amígdala no recordaron mejor la imagen número 7 que el resto de
imágenes. En cambio, el resto de participantes la recordaban de forma notablemente superior y con mucho
mayor detalle que el resto de imágenes más neutras.22 Esto demuestra que la amígdala es importante en la
facilitación de la codificación de conocimientos declarativos relacionados con estímulos de alto contenido
emocional, pero no tiene esa influencia en la codificación de conocimientos relacionados con estímulos
emocionalmente neutros.23
El estrés provoca un gran impacto en la formación de recuerdos declarativos. Lupien et. al. realizaron un
estudio en tres fases. La primera fase consistía en la memorización de series de palabras; la segunda fase
suponía participar en una situación estresante (hablar en público) o bien en una no estresante (una tarea de
atención); y en la tercera fase los participantes debían recordar las palabras que habían aprendido durante la
primera fase. Si los participantes recordaban las palabras significaría que se habían formado recuerdos
declarativos. Los participantes que en la segunda fase habían sido sometidos a la situación estresante
Estudios de lesiones de la amígdala
Factores que afectan a la memoria declarativa
Estrés

mostraron un rendimiento inferior en esta tercera fase de recuerdo. Esto demostró que el estrés había
empeorado la capacidad de los participantes para almacenar conocimientos declarativos concretos.24 Los
participantes que habían participado en la situación no estresante recordaban con facilidad las series de
palabras aprendidas durante la fase 1.
El trastorno de estrés post-traumático surge tras una exposición a sucesos traumáticos que provoquen
miedo, horror y sentimientos de indefensión, como los sucesos de daño corporal o amenazas de sufrirlo, así
como las experiencias de riesgo para la vida de uno mismo u otra persona cercana.25 El estrés crónico en
el TSPT contribuye a una reducción del volumen del hipocampo, así como a déficits observados en la
memoria declarativa.26
En el cerebro, los glucocorticoides (GCs) modulan la capacidad del hipocampo y el córtex prefrontal para
procesar recuerdos.27 El Cortisol es uno de los GC más comunes en el cuerpo humano, y la hidrocortisona
(un derivado del cortisol) disminuye la actividad cerebral en estas áreas durante el proceso de recuperación
de recuerdos declarativos.27
Durante la fase de estrés se producen aumentos en los niveles de cortisol, y por este motivo, los casos de
estrés a largo plazo empeoran el rendimiento de la memoria declarativa.27 Un estudio realizado por
Damoiseaux et. al. evaluó el efecto de los glucocorticoides en el lóbulo temporal medial y el córtex
prefrontal en varones jóvenes. Encontraron que administrando GCs a los participantes una hora antes de la
tarea, se encontraba un empeoramiento en el rendimiento a la hora de realizar una prueba de recuerdo libre
de palabras, sin importar si la administración de los GCs tenía lugar antes o después del aprendizaje del
material.27 A pesar de que no se conoce exactamente cómo influyen los GCs en el rendimiento
memorístico, existen receptores de glucocorticoides en el hipocampo y en el córtex prefrontal que indican
que estos centros son objetivo de la circulación hormonal.27 No obstante, se sabe que la cortisona empeora
la función mnésica a través de la reducción del flujo sanguíneo en el giro parahipocampal derecho, el córtex
visual izquierdo y el cerebelo.27
Es necesario reseñar que este estudio solo incluyó la participación de sujetos masculinos, lo que puede ser
significativo, ya que los esteroides sexuales pueden tener efectos diferentes en respuesta a la administración
de cortisol. Hombres y mujeres responden de formas diferentes a los estímulos emocionales, y esto puede
afectar a los niveles de cortisol. Además, este estudio fue el primer estudio de imagen por resonancia
magnética funcional que incluía la participación de GCs, y es necesario que se realicen más investigaciones
para respaldar los resultados obtenidos.27
Muchos investigadores opinan que el sueño juega un papel activo en la consolidación de la memoria
declarativa. Concretamente, las propiedades únicas del sueño favorecen la reactivación de los recuerdos
más recientemente aprendidos. Por ejemplo, se ha sugerido que el mecanismo central para la consolidación
de la memoria declarativa durante el sueño es la reactivación de las representaciones de los recuerdos en el
hipocampo.28 Algunos estudios realizados con ratas en tareas de aprendizaje de rutas de escape de
laberintos demostraron que las agrupaciones neuronales hipocámpicas implicadas en la codificación de
información espacial, son reactivadas en el mismo orden temporal.29 Del mismo modo, la tomografía por
emisión de positrones (TEP) ha revelado una reactivación del hipocampo durante la fase de sueño de ondas
lentas (fases 3 y 4 del sueño NMOR) después de una tarea de aprendizaje espacial.30 En conjunto, estos
estudios demuestran que los aprendizajes recientes se reactivan durante el sueño, ayudando a la
Factores neuroquímicos cerebrales del estrés
Consolidación de la memoria declarativa durante el sueño

consolidación de nuevas huellas de memoria.31 En suma, se han identificado tres fases del sueño durante
las cuales tiene lugar la consolidación de los aprendizajes declarativos: el sueño de ondas lentas, el sueño de
transición, y el sueño MOR.
El sueño de ondas lentas, a menudo llamado sueño profundo, desempeña el papel principal en la
consolidación de la memoria declarativa, y existe una gran cantidad de evidencias al respecto. Como
muestra, un estudio encontró que durante las primeras tres horas y media de sueño se producen los mayores
avances en el desempeño posterior en tareas de recuerdo, porque se trata de una fase dominada por el sueño
de ondas lentas. El incremento de horas de sueño a partir de este punto no redunda en mejora alguna sobre
el nivel inicial de recuerdo. Así, este estudio sugiere que el sueño completo puede no resultar importante
para un desempeño óptimo de la memoria.32 Otro estudio muestra que las personas que experimentan
sueño de ondas lentas durante la primera mitad de su ciclo de sueño, en comparación con quienes no lo
experimentan, muestran un mejor recuerdo de la información.33
Otra evidencia al respecto de la influencia del sueño de ondas lentas sobre la consolidación de la memoria
declarativa es el hallazgo de que las personas con patologías del sueño como insomnio muestran una
reducción en el tiempo de sueño de ondas lentas y un empeoramiento de la consolidación de los recuerdos
declarativos durante el sueño.34 Otro estudio ha puesto de manifiesto el hecho de que la gente de mediana
edad presentan un peor desempeño en la recuperación de recuerdos que los individuos más jóvenes, lo que
indica que el empeoramiento del rendimiento no tiene tanto que ver con la edad en sí misma como con la
disminución de tiempo de sueño de ondas lentas que va asociado al envejecimiento.35 En suma, estos
estudios, junto a otros muchos, demuestran la importancia del sueño de ondas lentas en la consolidación de
la memoria declarativa.
Algunos investigadores opinan que el periodo de transición entre el sueño ligero y el profundo que tiene
lugar durante la Fase 2 del ciclo de sueño y se caracteriza por la presencia de unas ondas cerebrales
denominadas spindles o husos del sueño, también desempeña un papel importante en la consolidación de
recuerdos declarativos.36 Algunas críticas a este respecto tienen que ver con la correlación que existe entre
la presencia de husos del sueño e inteligencia.37 A pesar de todo, Schaubs y Gruber apuntan que la
actividad de los husos del sueño solo influye sobre el desempeño memorístico relacionado con los
aprendizajes más recientes, y no sobre el rendimiento general. Esto sustenta la hipótersis de que los husos
del sueño influyen sobre la consolidación de las huellas de memoria recientemente generadas, pero no
sobre el rendimiento memorístico general.38
Existe un relativamente pequeño (aunque creciente) cuerpo de evidencias que apoyan la idea de que el
sueño MOR ayuda a la consolidación de recuerdos declarativos asociados a un componente emocional. Por
ejemplo, Wagner et. al. compararon la retención memorística de textos emotivos y textos neutros bajo dos
condiciones; una de sueño temprano (con predominio de sueño de ondas lentas) y otra de sueño tardía (con
predominio de sueño MOR).39 El resultado fue que el sueño mejoró el rendimiento en retención
memorística de textos con contenido emotivo solo durante la fase de sueño tardío (con predominio de sueño
Sueño de ondas lentas
Husos del sueño
Sueño MOR

MOR). Análogamente, Hu & Stylos-Allen et al. realizaron un estudio con imágenes emotivas y neutras, y
llegaron a la misma conclusión: el sueño MOR facilita la consolidación de los recuerdos declarativos de
contenido emocional.40
No obstante, la teoría de que el sueño desempeña un papel activo en la consolidación de la memoria
declarativa no es compartida por todos los investigadores. Por ejemplo, Ellebogen et al. argumentan que el
sueño protege a la memoria declarativa de posibles interferencias, facilitando así la consolidación.41 Por su
parte, Wixted opina que el único papel del sueño en la consolidación de recuerdos declarativos se limita a
crear las condiciones ideales para que esta consolidación tenga lugar.42 Por ejemplo, al despertar, una
persona se ve asaltada por multitud de estímulos que pueden interferir en la consolidación de la información
previamente aprendida. En cambio, durante el sueño, esta interferencia es mínima, y los recuerdos pueden
ser consolidados sin obstáculo alguno. En suma, este punto de vista sugiere que el sueño proporciona las
condiciones ideales para que se de una consolidación adecuada de los recuerdos, pero no juega un papel
activo en este proceso.31
Memoria procedimental
Memoria (proceso)
Memoria a largo plazo
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