8 memoria y aprendizaje

Asignatura: Neurofisiología y Fisiopatología Nerviosa. Tema: Aprendizaje y Memoria
Documento elaborado por: Prof. María José Pérez – Año 2020.
1
Universidad Nacional de San Luis
Facultad de Psicología
NEUROFISIOLOGÍA Y FISIOPATOLOGÍA
NERVIOSA
Lic. Y Prof en Psicología
2020
Unidad teórica N° 8
Ítem 4: Memoria y Aprendizaaje
Docentes:
Mag. Ma. Claudia Brusasca
Médica A. Caterina Moreno
Dra. Ma. José Pérez
Dra. Ma. Paula Perarnau

2
APRENDIZAJE Y MEMORIA
“La capacidad de adaptación al medio es directamente proporcional a la capacidad de aprendizaje y memoria, e
inversamente proporcional a la cantidad de memoria genética en los distintos organismos”
(Ruiz Vargas, 1994).
Introducción
Si el ser humano es la especie con mayor capacidad de adaptación, consecuentemente tiene
que ser el más dependiente del aprendizaje y de una memoria distinta a la genética. El hombre
requiere de diferentes tipos de memoria, debido a la diversidad y complejidad de situaciones
que se le presentan.
El aprendizaje es un proceso por el cual los organismos modifican su conducta para adaptarse
a las condiciones cambiantes e impredecibles del medio que los rodea. Junto a las fuerzas
selectivas de la evolución, el aprendizaje constituye el modo principal de adaptación de los seres
vivos. Cuanto más cambiante es el entorno, más plástica debe ser la conducta, por lo tanto, los
organismos que viven en medios diferentes presentan también grados diferentes de plasticidad
conductual. Esta plasticidad es reflejo a su vez de la plasticidad que caracteriza a las neuronas y
al sistema nervioso de los organismos. Cuanta más plasticidad tiene su sistema nervioso,
mayores son las posibilidades de aprendizaje. El aprendizaje puede considerarse entonces como
un cambio en el sistema nervioso que resulta de la experiencia, y que origina cambios duraderos
en la conducta de los organismos.
Lo que aprendemos es retenido o almacenado en nuestro cerebro y constituye lo que
denominamos memoria. La memoria es siempre inferida del comportamiento.
La variedad de memorias y aprendizajes posibles es tan grande como lo son el número y la
variedad de experiencias posibles. Esto indica que la capacidad de adquirir, almacenar y evocar
informaciones es inherente a muchas áreas o subsistemas cerebrales, y que no puede ser
función exclusiva de ninguna de ellas. Aprendemos a no poner los dedos en el enchufe, a
reconocer caras o lugares, a jugar al fútbol y al ajedrez, a manejar, a comportarnos en las
circunstancias más diversas, aprendemos idiomas, medicina, música. Diferentes sistemas
sensoriales, asociativos y motores, participan en cada uno de estos aprendizajes y en sus
correspondientes memorias. Por ejemplo, usamos la vía auditiva para aprender música, pero no
para reconocer una cara; usamos el sistema piramidal para aprender y evocar movimientos,
pero no para aprender y evocar olores. Hay aprendizajes que consisten en la inhibición de
respuestas naturales o innatas; otros, en un aumento de esas respuestas o en la generación de

3
respuestas nuevas; otros que no involucran ninguna respuesta directa o aparente. Hay pacientes
con déficits de memoria, restringidos a una sola modalidad sensorial, o hay reconocimiento de
animales, pero no de objetos (Marshall, 1988); y determinados individuos poseen excelente
memoria para números, por ejemplo, pero no para nombres o caras, o viceversa. Todo esto
indica que distintos tipos de memoria utilizan distintas vías y procesos.
La memoria conlleva, por lo tanto, un carácter adaptativo fundamental y se encuentra
estrechamente relacionada al aprendizaje, a tal punto que frecuentemente ambas se engloban
bajo el término genérico de memoria.
El aprendizaje y la memoria son propiedades básicas del sistema nervioso. Prácticamente, no
hay actividad nerviosa que no incluya o no sea afectada en alguna medida por ellos: la segunda
vez que percibimos o hacemos algo, nunca es igual a la primera, trátese de hechos, de actos
simples o complejos.
Como se ha mencionado, no se puede reducir la enorme variedad de memorias y aprendizajes
posibles (ni su elevado grado de complejidad), a mecanismos bioquímicos o a procesos
psicológicos únicos o simples (Markowitsch y Pritzel, 1985; Izquierdo, 1988; McGaugh, 1988).
No obstante, hay ciertas estructuras y vías (como el hipocampo, la amígdala, y sus conexiones
con el hipotálamo y el tálamo) que regulan la grabación y la evocación de la mayoría de las
memorias. Este conjunto de estructuras (que analizaremos más adelante) influirán en la
decisión, por parte del sistema nervioso, ante cada experiencia, de qué debe ser grabado, y qué
debe (o puede) ser evocado (“evocar” es traer al presente hechos del pasado).
Por definición, no hay aprendizaje sin memoria ni memoria sin aprendizaje, aunque este último
sea de naturaleza elemental. Constituyen dos procesos estrechamente ligados y, en cierto
modo, coincidentes. Están además presentes en muchos otros procesos cerebrales, como la
percepción sensorial, las emociones o el lenguaje, por lo que los especialistas tienen
dificultades para referirse a alguno de ellos con independencia del otro, o para discernir su
presencia o participación específica en una función cerebral o conductual. La memoria (de
personas, lugares y sucesos) define lo que somos y da a nuestra vida un sentido de continuidad.
Antecedentes históricos en el estudio de la memoria
Desde la antigüedad, se intentó buscar la localización de la memoria en el cerebro y, tanto los
Localizacionistas como los Antilocalizacionistas, pugnaron por la búsqueda de su sede. Aunque
con concepciones distintas sobre el funcionamiento cerebral, ambas corrientes asumían, de
modo erróneo, que la memoria era una función unitaria. Sin embargo, el desarrollo de la
Neurobiología y, posteriormente, el de la Neuropsicología demostraron que la memoria es una

4
función supramodal, NO unitaria, que depende del funcionamiento integrado de numerosos
circuitos que se localizan en distintas estructuras del SNC.
A partir de la segunda mitad del siglo pasado, se fueron realizando diversas aportaciones al
estudio de la Neuropsicología de la Memoria, aunque algunos hallazgos importantes ya habían
sido realizados con anterioridad. William James (1842-1910), fue uno de los primeros en
estudiarla, estableciendo tres modalidades de memoria: primaria, secundaria y terciaria. Esta
clasificación inspiró el desarrollo de las clasificaciones actuales de la memoria. En 1899,
Betcherev sugirió que las amnesias eran consecuencia de lesiones en el lóbulo temporal, tras
comprobar este hecho en un paciente que había sufrido lesión en el hipocampo y la corteza
medial temporal.
Karl Lashley fue uno de los primeros autores en postular que la memoria no era una función
unitaria, sino que incluía diversas modalidades. Inicialmente, formuló la Teoría del Engrama,
que afirmaba que la huella de un recuerdo se localiza en una zona del cerebro, cuya extirpación
hace que desaparezca el engrama y, por lo tanto, el recuerdo. Sin embargo, en 1950, tras
muchos años dedicados al estudio de la neurofisiología de la memoria, concluyó afirmando que
no existe un centro neuroanatómico preciso para los recuerdos, ya que la memoria es una
función holística.
Donald Hebb (considerado como uno de los principales investigadores sobre las bases
neurobiológicas de la memoria), realizó importantes aportaciones acerca de su naturaleza.
Formuló la Teoría de los Circuitos Reverberantes, que afirma que cuando dos neuronas se excitan
de forma simultánea, se establece entre ambas una conexión de tipo funcional formando un
circuito reverberante. Las reverberaciones repetidas sucesivamente dentro del mismo circuito,
producirían finalmente cambios estructurales en la neurona. La memoria estaría constituida por
redes neuronales que se establecerían en función de la complejidad de la actividad que realicen.
Según Hebb, la memoria a corto plazo depende de circuitos no reverberantes, mientras que la
memoria a largo plazo es la consecuencia de la consolidación de dichos circuitos, lo que permite
transformar la memoria a corto plazo en memoria a largo plazo. Según dicho autor, las
experiencias que no se mantienen almacenadas a corto plazo mediante reverberación durante
un periodo suficiente de tiempo, no se integrarán en el almacén de recuerdos estructurales a
largo plazo.
En 1953, Scoville y Milner presentaron un caso de un paciente (“caso HM”), que luego se
convirtió en una referencia clásica en el estudio de las amnesias. El sujeto, conocido por las siglas
“HM” (Henry Mnemonic), presentó una amnesia anterógrada severa, tras sufrir la extirpación
bilateral de los lóbulos temporales mediales. A partir de ese momento, quedó constatada la

5
importancia que tenían los circuitos hipocámpicos como centro de adquisición de nuevas
memorias, especialmente de tipo explícito.
En las últimas décadas se han desarrollado nuevas líneas de investigación, demostrando la
existencia de disociaciones dicotómicas de la memoria: Tulving introdujo el concepto de
memoria semántica y episódica, y Squire y Cohen el de memoria delarativa/no declarativa (los
tipos de memoria mencionados se desarrollarán más abajo y se analizarán en mayor detalle en
la clase de trabajo práctico correspondiente).
Gracias a la experimentación animal y a la neuroimagen funcional, se ha confirmado que la
memoria es una función cognitiva que comprende muchas submodalidades distribuidas en
distintas áreas del cerebro.
Aprendizaje:
• Proceso mediante el cual los organismos modifican su conducta para adaptarse a las condiciones
cambiantes e impredecibles del medio que los rodea.
• Adquisición de información a través de la experiencia.
• Modo principal de adaptación de los seres vivos.
• Cuanto más cambiante es el entorno, más plástica deberá ser la conducta.
Tipos de Aprendizaje:
Las experiencias que producen aprendizajes incluyen estímulos y respuestas. El aprendizaje
consiste, básicamente, en la asociación de estímulos, o de estímulos y respuestas entre sí o con
sus consecuencias, o con la falta de consecuencias (Thorndike, 1898; Pavlov, 1960; Rescorla,
1985).
A continuación, se describirán algunos tipos de aprendizajes tales como: la habituación,
condicionamiento clásico, condicionamiento operante (o instrumental), discriminación y
extinción.
La forma más rudimentaria y simple de aprendizaje es la Habituación. Es una respuesta innata
que provoca un cambio en la efectividad de las interacciones sinápticas entre las neuronas
sensoriales y las neuronas motoras.
Consiste en la disminución o inhibición de las respuestas innatas a un determinado estimulo,
cuando éste se presenta reiteradamente sin que se produzcan consecuencias. Si a un organismo
se le presenta un estímulo desconocido, el mismo provocará una respuesta refleja de defensa;

6
si el estímulo se repite en numerosas ocasiones (y no está acompañado de ninguna agresión
hacia el animal), el organismo terminará por "habituarse" y dejará de responder ante su
presencia. Por ejemplo, el primer trueno de una tormenta nos sobresalta, pero si los truenos se
repiten sin que pase nada grave, dejamos de asustarnos y podemos incluso hasta dormir.
Otro tipo de aprendizaje es el condicionamiento clásico o pavloviano. Se produce cuando la
nueva respuesta (respuesta aprendida) está condicionada a la asociación de dos estímulos
(estímuloincondicionado y estímulo condicionado); en consecuencia, el estímulo que la produce
se llama condicionado, y la respuesta que éste produce también se denomina condicionada. Fue
descubierto por Pavlov a principios de siglo pasado, quien observó en perros, que la
presentación de un timbre (estímulo condicionado) seguida de comida (estímulo
incondicionado), acababa provocando salivación al sonido del timbre, aun cuando luego no se
presentara la comida. Del mismo modo, la presentación repetida del timbre (estímulo
condicionado) seguida de un choque eléctrico en una pata (estímulo incondicionado), acababa
desarrollando en el animal una flexión de la pata en respuesta al timbre (aun cuando el choque
eléctrico no se presentara). Por lo tanto, la asociación repetida de dos estímulos, suele cambiar
la respuesta al primero, produciendo un tipo de aprendizaje denominado condicionamiento
clásico o Pavloviano (Figura 1).
Figura 1. Ejemplo Pavloviano de condicionamiento clásico.
También a fines del siglo pasado, Thorndike descubrió otra forma de condicionamiento que
denominó condicionamiento operante o instrumental. Se trata de un tipo de aprendizaje en el
que también se asocia el estímulo condicionado con el incondicionado, pero se coloca al
individuo en una situación en la que, alguna de sus conductas, provoca la aparición de una
consecuencia, a la que el autor denominó “refuerzo positivo” y “refuerzo negativo”. Como
consecuencia de la presencia del refuerzo, se produce en el sujeto una modificación en la
probabilidad de la emisión de dicha conducta. Un refuerzo positivo es un objeto, evento o

7
conducta cuya presencia incrementa la frecuencia de la respuesta por parte del sujeto. Se trata
del mecanismo más efectivo para hacer que tanto animales como humanos aprendan. Se
denomina “refuerzo” porque aumenta la frecuencia de la conducta, y “positivo” porque el
refuerzo está presente. Refuerzos positivos típicos son las alabanzas, los regalos o las
aportaciones monetarias. Sin embargo, hay que tener en cuenta que en ocasiones algo que
ordinariamente se considera desagradable puede funcionar como refuerzo positivo, ya que de
hecho incrementa la probabilidad de la respuesta (como cuando se grita a un niño ante una
rabieta, y este se siente reforzado porque así llama la atención).
Un refuerzo negativo es un objeto, evento o conducta cuya retirada incrementa la frecuencia de
la respuesta por parte del sujeto. Al igual que el anterior, se denomina “refuerzo” porque
aumenta la frecuencia de la conducta, pero “negativo” porque la respuesta se incrementa
cuando el refuerzo desaparece o se elimina. En el refuerzo negativo se pueden distinguir dos
procedimientos:
 Condicionamiento de escape: En este caso, la frecuencia de una respuesta aumenta porque
interrumpe un estímulo aversivo, es decir, un suceso que está ocurriendo y que el sujeto
considera desagradable. Un ejemplo típico sería el de un animal que aprieta una palanca
porque así elimina una corriente eléctrica.
 Condicionamiento de evitación: En este caso, la frecuencia de una respuesta aumenta
porque pospone o evita un estímulo aversivo futuro. Un ejemplo típico sería el de un
alumno que estudia para evitar una mala nota.
El adjetivo "operante" se emplea para caracterizar este tipo de condicionamiento porque, y a
diferencia del "condicionamiento clásico", el sujeto interviene u "opera" en el medio, lo modifica
y éste reobra sobre el organismo.
La discriminación o diferenciación constituye otro tipo de aprendizaje (generalmente
instrumental) que consiste en responder de determinada forma (por ejemplo, correr) ante un
estímulo específico (Ej. un policía) pero no ante otros estímulos parecidos (cualquier hombre
vestido de azul). Existen muchas variantes de este tipo de aprendizaje, que probablemente se
vinculan estrechamente con diferentes modalidades de reconocimiento de caras, lugares,
palabras, etc.
Extinción es la inhibición de una respuesta condicionada, por presentación reiterada del
estímulo condicionado, sin asociarlo con otro estimulo o con alguna respuesta. Los perros de
Pavlov dejaban de salivar al timbre si éste dejaba de ser asociado con comida, o de flexionar la
pata al timbre si el choque eléctrico era omitido reiteradamente. La extinción es parecida a la

8
habituación, sólo que en este caso se trata de una respuesta aprendida, mientras que la
habituación es una respuesta innata. La extinción es también distinta del olvido, ya que éste no
es un fenómeno de aprendizaje, sino un hecho pasivo, no causado por estimulo alguno, sino
justamente por ausencia de estímulo por mero pasaje del tiempo (este concepto se profundizará
en la cartilla de trabajo práctico).
Debemos tener en cuenta que la mayoría de los aprendizajes de los seres humanos son mucho
más complejos y no pueden ser clasificados en las categorías anteriormente mencionadas
(habituación, condicionamiento, discriminación, extinción). Ejemplos de ellos son el aprendizaje
resultante de la lectura de un texto o del estudio de un mapa, u otros tipos de aprendizaje
latente. Los aprendizajes motores complejos (escribir a máquina, jugar al fútbol), los puramente
sensoriales (reconocer olores), o los puramente cognoscitivos o intelectuales (aprender filoso-
fía), no pueden reducirse a meras combinaciones de reflejos condicionados. Por otra parte, las
memorias que resultan de los diversos aprendizajes son normalmente más complejas y
comprenden, no sólo el aprendizaje en sí mismo, sino también los efectos fisiológicos de
sustancias endógenas liberadas durante las experiencias, y a menudo, también, otras memorias
adquiridas a continuación.
Por lo tanto, lo que aprendemos a través de las diversas experiencias, es retenido o almacenado
en nuestro cerebro y constituye lo que denominamos “memoria”; aprendizaje y memoria son,
entonces, “dos caras de la misma moneda”.
Memoria:
- Almacenamiento y evocación de información o de sus consecuencias.
- No es única, adopta distintas formas que dependen, a su vez, de estructuras cerebrales
diferentes.
- Depende de la atención (está relacionada con otras funciones cognitivas).
- Consiste en el registro, retención (codificación, almacenamiento) y recuperación de
información.
Baddeley (1992) define a la memoria como un “proceso neurocognitivo que nos permite
registrar, codificar, consolidar, almacenar, acceder y recuperar la información”.
Según la Psicología Cognitiva se trata de “una estructura que almacena información y la recupera
cuando es necesario” (Modelo Modal o Multi-Almacén de Atkinson y Shiffrin, 1968).

9
Función de la memoria humana
Una idea generalmente aceptada es que los diferentes Sistemas de Memoria han aparecido en
etapas diferentes de la evolución de las especies, y su emergencia a nivel individual también
alcanza diferentes etapas en el desarrollo del organismo. Dichos sistemas siguen una secuencia
filogenética y ontogenética en su aparición, lo que revela una importante función adaptativa de
la memoria, ya que el buen funcionamiento de ellos hace que la conducta sea lo más ajustada
posible al ambiente.
La función primaria de la memoria, y en particular de la memoria humana, es dotar al sujeto de
una base de conocimientos recuperable que permita guiar su conducta de forma eficaz, con
independencia de la complejidad de las situaciones.
¿Cómo se forman las memorias?
A excepción de las situaciones con alto contenido emocional, las memorias no suelen formarse
de un modo instantáneo cuando se recibe la información. El proceso de formación de la
memoria incluye al menos dos estadios o etapas consecutivas:
1) Memoria a corto plazo
2) Memoria a largo plazo
1) Primer estadio: Memoria a Corto Plazo (MCP)
Características generales:
- Memoria inmediata, frágil y transitoria, para los estímulos que acaban de ser percibidos.
- Tiene capacidad limitada de información (generalmente se recuerdan menos de 12 dígitos).
- Se mantiene por un corto período de tiempo (máximo 30 segundos).
- Requiere la participación activa y consciente (muy relacionada con la atención).
- Es vulnerable a cualquier interferencia.
- Tradicionalmente, se ha dividido en:
a) Procesador de la información fonológica (por Ej. retener un número de teléfono en la mente
durante el corto tiempo que necesitamos para marcarlo).
b) Procesador de la información espacial (por Ej. seguir mentalmente una ruta).
c) Sistema ejecutivo que distribuye o se encarga de los recursos necesarios para la atención.

10
Estudios de Neuroimagen Funcional
Robbins y otros (2000), utilizando imágenes funcionales de resonancia magnética (Figura 2),
mostraron que realzando la actividad colinérgica (del neurotransmisor acetilcolina) con la droga
fisostigmina (que bloquea el rompimiento de dicho neurotransmisor), se mejora la eficiencia de
la memoria de trabajo en los seres humanos (también denominada memoria operativa). Es una
modalidad de MCP que permite realizar varias tareas cognitivas simultáneamente, como el
razonamiento, la comprensión y la resolución de problemas (este tipo de memoria será
analizado en mayor profundidad en la cartilla de trabajo práctico).
Figura 2. Imagen obtenida de estudios de neuromimagen cerebral
La información contenida en la MCP se olvida fácilmente. Por ejemplo, mientras marcamos
un número de teléfono, no podemos atender a otra cosa que a su recuerdo para no correr el
riesgo de olvidarlo. Después de marcarlo solemos olvidarlo, a menos que lo volvamos a utilizar
una y otra vez. Si esto último ocurre, es decir, si como consecuencia de la repetición de la
experiencia los cambios neurales de la memoria a corto plazo persisten, pueden activar otros
mecanismos de plasticidad cerebral produciendo cambios estructurales en las sinapsis, es decir,
en las conexiones entre las neuronas. Estos cambios constituyen el soporte neurobiológico del
siguiente estadio: la memoria a largo plazo.
2) Segundo estadio: Memoria a Largo Plazo (MLP)
Características generales:
- Tiene capacidad de almacenar gran cantidad de información (información ilimitada), durante un
tiempo indefinido.
- Es estable y duradera.
- Poco vulnerable a interferencias.

11
Gracias a esta memoria recordamos permanentemente quiénes somos, el lugar en que vivimos,
la lengua que hablamos, los conocimientos necesarios para ejercer nuestra profesión y muchos
de los acontecimientos de nuestra vida pasada. Aprender es un intento de almacenar
información en nuestro sistema de memoria a largo plazo.
El proceso gradual por el que la reiteración de las MCP produce los cambios neurales que
originan la MLP se denomina "consolidación de la memoria” (será analizado más adelante). La
evocación de la información almacenada y el paso del tiempo, suelen darle a las memorias
grados crecientes de estabilidad. Sin embargo, las memorias también pueden cambiar con el
tiempo.
Estructuras neuroanatómicas que participan en la memoria y el aprendizaje
Estudios lesionales y de neuroimagen funcional muestran que el principal sustrato
neuroanatómico de la memoria reside en la zona dorsolateral del córtex prefrontal y áreas
parietales, temporales y occipitales en función de la modalidad de la información que se debe
recordar.
También estarían involucradas las estructuras implicadas en los sistemas atencionales porque
los trastornos de la atención (adquiridos y de desarrollo) son la principal fuente de alteración de
la MCP.
A continuación, la figura 3, esquematiza las principales estructuras encargadas de modular la
consolidación de la memoria y sus principales conexiones. Figura 3
Estímulos sensoriales
Formación reticular
Septum
Hipotálamo
Tálamo
Corteza cerebral
HIPOCAMPO AMIGDALA

12
Estas estructuras (y sus conexiones) están estratégicamente localizadas para desempeñar un
papel modulador sobre el procesamiento de informaciones originadas en las experiencias (figura
3).
Figuras 4 y 5. Estructuras anatómicas más importantes que intervienen en la memoria y el aprendizaje
Figura 6. Ubicación anatómica de estructuras que participan en la memoria y el aprendizaje.
Corte transversal de hipocampo.

13
El papel del Hipocampo y la Amígdala
El hipocampo y la amígdala están interconectados por vías aferentes y eferentes cortas, y
reciben también información polisensorial proveniente de la formación reticular mesencefálica;
a su vez, se proyectan hada el diencéfalo y, a través de éste, hacia la corteza.
Figura 5. Ubicación anatómica de amígdala e hipocampo
A pesar de trabajar conjuntamente, las funciones de ambas estructuras en la memoria son dife-
rentes.
El hipocampo recibe informaciones directas e indirectas de todas las regiones del cerebro, por
lo que puede integrar todos los elementos en una sola experiencia. Tiene un papel fundamental
en el reconocimiento de si determinado estimulo, ambiente o situación es nuevo o no y, por lo
tanto, si merece o no ser memorizado. Sólo reconocemos que aprendemos algo cuando se trata
de algo nuevo, no de algo que ya sabíamos. El hipocampo interviene fundamentalmente en el
proceso de selección de información que luego será almacenada en la memoria.
La amígdala también participa en los procesos de selección, pero como consecuencia de su
función modeladora de la consolidación de las memorias.
En síntesis, sus principales funciones son:
Hipocampo: reconocimiento de la novedad (función fundamental en la selección de
información)
Amígdala: moduladora de la consolidación de las memorias.

14
Tres procesos que intervienen en la formación de memorias:
Para entender la formación de memorias a partir de los aprendizajes, es preciso considerar tres
procesos fundamentales en su formación:
1) Selección
2) Consolidación
3) Incorporación de información adicional. Puede ser de dos tipos:
a) Información farmacológica
b) Información cognoscitiva (o cognitiva)
Explicación de cada uno:
1) Selección: recibimos informaciones constantemente a través de nuestros sentidos, pero no
memorizamos todas. Por Ej. después de ver una obra de teatro, recordamos algunas escenas,
pero no todas; después de leer el diario recordamos algunas noticias, pero no todas. Hay por lo
tanto un proceso de selección, previo a la formación de memorias, que determina cuáles
informaciones serán almacenadas y cuáles no. Los mecanismos nerviosos que seleccionan qué
informaciones serán eventualmente almacenadas incluyen la participación (fundamentalmente)
del hipocampo.
Figura 7. Ubicación anatómica del hipocampo
2) Consolidación: las memorias no son grabadas en su forma definitiva, y son muy sensibles a la
facilitación o inhibición en el período inmediatamente posterior a su adquisición. El proceso por
el cual las memorias pasan de un estado lábil (débil, frágil) a otro estable y duradero se
denomina consolidación. Una memoria bien consolidada es difícil de extinguir.
Nuestro organismo libera sustancias (hormonas, neurotransmisores) que afectan la
consolidación de memorias. Se recuerdan mejor las memorias adquiridas en un estado de alerta
y con cierta carga emocional o afectiva, que las memorias de hechos inexpresivos o adquiridos

15
en estado de somnolencia. Esto sucede porque los estados de alerta, afectivos y emocionales se
acompañan de la liberación de hormonas y neurotrasmisores que hacen que las memorias de
situaciones emocionales se graben inmediatamente después de ser adquiridas. Estas sustancias
forman parte de Sistemas Moduladores que influyen en la decisión (por parte del sistema
nervioso) ante cada experiencia, de qué debe ser grabado y qué debe (o puede) ser evocado.
Algunos sistemas moduladores:
 Sistema colinérgico septo-hipocampal (liberación de acetilcolina en el circuito septum-
hipocampo)
 Sistema colinérgico GB-amígdala (liberación de acetilcolina en circuito ganglios basales-
amígdala)
 Sistema noradrenérgico LC-amígdala (liberación de noradrenalina (NA) en el circuito locus
coeruleus-amígdala)
 Sistema GABAérgico (liberación del neurotransmisor GABA)
 Sistema Beta-endorfínico (BE): hacia el septum, hipotálamo, locus coeruleus y amígdala.
 Sistemas hormonales: liberación de adrenalina, adrenocorticotrofina (ACTH) y vasopresina.
El principal sitio de interacción de estas sustancias es la amígdala (Figuras 8 y 9). Por lo tanto,
dicha estructura tiene especial participación en la consolidación de memorias.
Figura 8. Ubicación anatómica de la amígdala

16
Figura 9. La amígdala como principal sitio de interacción de neurotransmisores y hormonas
(función fundamental en la consolidación de memorias)
3) Incorporación de información adicional (farmacológica y/o cognoscitiva): las
memorias son también muy sensibles a la incorporación de información adicional en los
primeros minutos u horas después de la adquisición. Esa información puede ser: farmacológica,
es decir, provenir de la acción de sustancias endógenas liberadas por la propia experiencia, por
ejemplo, beta-endorfina, adrenalina, entre otras (ver Fig. 9), o bien, la información adicional
puede ser cognoscitiva, y provenir de otros aprendizajes (Izquierdo et al, 1988).
Memoria: distintas clasificaciones
Existen varios tipos de memoria. Diferentes autores proponen diversas clasificaciones en virtud
de distintos criterios. Algunas de ellas son:
1) Según el tiempo que transcurre entre la adquisición y evocación de las memorias:
a) Memoria Inmediata (segundos, minutos)
b) Memoria Reciente (horas o pocos días)
c) Memoria Remota (semanas, meses, años)
Es probable que tal distinción sea debida a la influencia de sustancias (beta-endorfina,
adrenalina, etc.) liberadas durante la adquisición de memorias. Hay autores que proponen que
la memoria "inmediata” ocurriría bajo la influencia directa de esas sustancias; influencia que

17
será menor cuando medimos memoria "reciente"(minutos después de la adquisición), y nula
cuando medimos memoria "remota" (por Ej. un mes después de su adquisición).
2) Según tipo de información:
a) Memoria Explícita, Declarativa o de Referencia (saber “qué”). En ella se incluyen:
Memoria Semántica y Memoria Episódica
b) Memoria Implícita o de Procedimientos (saber “como”)
Explicación de cada una:
a) Memoria Explícita (Declarativa o de referencia):
Es un tipo de MLP que se refiere a las experiencias, hechos o acontecimientos adquiridos a través
del aprendizaje, que pueden ser conscientemente recuperados (o evocados) por el sujeto; es
decir, se refiere a los hechos que son directamente accesibles a la consciencia. Es una memoria
fácil de declarar verbalmente (o por escrito), razón por la que también se la denomina
memoria declarativa. En ella se incluyen dos modalidades de memoria:
 Memoria Semántica:
Se refiere a nuestro conocimiento del mundo, los nombres de las personas, de las cosas y su
significado.
En sentido amplio, puede residir en las múltiples y diversas áreas de la corteza relacionadas con
los distintos tipos de conocimiento.
Los lóbulos frontales intervienen en su activación para recuperar la información.
 Memoria Episódica:
Se la suele denominar también memoria autobiográfica. Se utiliza para recordar experiencias
personales.
En ella predomina la participación de los lóbulos temporales mediales (que incluyen al
hipocampo y la corteza entorrinal), los lóbulos frontales, y otras estructuras corticales y
subcorticales.
Los lóbulos temporales medial y frontal izquierdo son más activos en el aprendizaje de palabras,
mientras que el temporal medial y frontal derechos lo son en el aprendizaje de escenas visuales.
b) Memoria de Procedimientos o procedimental (saber “como”)
Es aquella que no puede examinarse de una manera consciente. Es el sistema más importante
de adquisición de información en todas las especies animales, incluida la especie humana. En

18
ella se incluyen los diversos tipos de aprendizaje que hemos descrito con anterioridad
(habituación, condicionamiento, etc.).
El Priming (o memoria incidental) es otra modalidad de memoria implícita, en la cual un estímulo
presentado previamente ejerce un efecto facilitador en la detección subsecuente de estímulos
o en su identificación. Se puede definir como el efecto en el cual la respuesta a estímulos
correspondientes a una categoría, está facilitada por la presentación previa de diferentes
elementos de la misma clase. Consiste (por Ej.) en presentarle al sujeto una lista de palabras, sin
pedirle que las memorice. Posteriormente, se le muestran las raíces de varias palabras,
pidiéndole que las complete. Tanto los sujetos sanos como los amnésicos completarán las
palabras en función de los estímulos previamente presentados.
La memoria implícita, por lo tanto, no depende de un sistema cerebral simple o específico, sino
de múltiples sistemas.
Las memorias implícita y explícita no son siempre independientes una de la otra. En los
organismos superiores se observa una considerable influencia mutua. Los recuerdos o
conductas inconscientes (implícitas) pueden ser modulados y modificados por la memoria
consciente (explícita), y los recuerdos explícitos suelen tener muchos componentes de memoria
implícita.
Muchos tipos de aprendizaje y memoria comienzan siendo conscientes y explícitos para
acabar convirtiéndose, con la evocación o practica repetida de su contenido, en pura
conducta o memoria implícita. Cuando aprendemos a escribir en la computadora, a nadar o
a conducir un coche, nuestra conducta es consciente y explícita, pero con la práctica se
automatiza y se convierte en una rutina inconsciente. Hay incluso tareas complejas que
pueden aprenderse tanto de forma implícita como explícita, requiriendo cada una de ellas
regiones cerebrales diferentes y originando memorias con propiedades también diferentes,
pero lo más frecuente es que ambos tipos de memoria interactúen y se apoyen.
El siguiente cuadro comparativo, sintetiza las diferencias entre la memoria explícita y la memoria
implícita:

19
MEMORIA IMPLICITA MEMORIA EXPLICITA
Procedimental
(saber “cómo”)
Declarativa
(saber “qué”)
Automática, inconsciente Deliberada, consciente
Expresión automática y difícil de
verbalizar
Expresión consciente (verbal y/o por
escrito)
Fiel, rígida y duradera Flexible, cambiante
Filogenéticamente más antigua,
importancia de lo innato
Filogenéticamente más nueva, se
adquiere a través de la experiencia
Modalidades:
- Habituación
- Condicionamiento clásico
- Condicionamiento operante
- Priming
Modalidades:
- Memoria semántica
- Memoria episódica
Figura 10. Estructuras neuroanatómicas relacionadas con distintos tipos de memoria y aprendizaje.

20
La siguiente figura realiza una distinción neuroanatómica y neurofuncional de las diversas
modalidades de memoria explicitadas:
A continuación, el siguiente esquema sintetiza y relaciona los distintos tipos de aprendizajes y
memorias desarrollados más arriba:

21
Principales alteraciones en la memoria (patologías de la memoria)
 Amnesia (pérdida de memoria)
Es un trastorno del funcionamiento de las memorias ocasionado por diversas causas, que
pueden ser orgánicas o funcionales. Las orgánicas incluyen daño cerebral, causado por
enfermedades o traumas, o por uso de ciertas drogas (generalmente sedantes). Las causas
funcionales son factores psicológicos, como mecanismos de defensa que pueden provocar
pérdida de memoria. Existen distintos tipos de amnesia:
a) Anterógrada: amnesia para hechos recientes, incapacidad de formar memorias nuevas. Se
produce por lesión bilateral del hipocampo.
b) Retrograda: amnesia para acontecimientos pasados. Pérdida de memorias remotas. Está
asociada a múltiples déficits cognitivos (desorientación, alteraciones de la percepción y de la
inteligencia). Se observa en cuadros con lesiones cerebrales múltiples y difusas, como las
demencias.
c) Global: pérdida total de memoria (incluye amnesias anterógrada y retrógrada).
Paciente “HM”: un caso de amnesia anterógrada
La memoria explícita ha sido especialmente analizada en individuos con lesiones
cerebrales, particularmente en el hipocampo. Un caso muy relevante (por su gran
repercusión en el conocimiento sobre las bases cerebrales de la memoria), fue el de “HM”
(Scoville y Milner, 1953), un individuo que había sufrido ataques epilépticos desde los 16 años.
Cuando tenía 27, ni siquiera las dosis masivas de fármacos anticonvulsivantes aliviaban su
enfermedad, por lo que fue intervenido quirúrgicamente para tratar de reducir sus síntomas,
especialmente la intensidad de las convulsiones. El cirujano extirpó buena parte del
hipocampo, en ambos hemisferios cerebrales. La operación fue exitosa y, a partir de
entonces, HM pudo controlar sus crisis epilépticas con ayuda de medicación.

22
Figura 12. Corte frontal del cerebro humano. Las flechas indican la localización del hipocampo.
No obstante, sorprendentemente la operación le ocasionó también un fuerte impedimento
para formar nuevas memorias, es decir, para retener nueva información, un déficit
denominado amnesia anterógrada. El paciente olvidaba sus experiencias, casi al mismo
tiempo que ocurrían. Podía leer cada día el mismo periódico creyéndolo diferente. Sin
embargo, podía mantener la memoria a corto plazo, lo que le permitía mantener una
conversación en base al pensamiento actual. Su déficit fue permanente, pero a pesar de todo
recordaba bien los acontecimientos de su infancia y, aunque resulte extraño, conservó su
inteligencia general y sus capacidades lingüísticas, perceptivas y motoras.
Hoy sabemos que este tipo de amnesias son características de todos los enfermos con daño o
alteraciones en el lóbulo temporal medial del cerebro, la zona afectada en HM. En general,
los enfermos amnésicos recuerdan acontecimientos recientes, pero no pueden formar
memorias a largo plazo. No parecen capaces de transferir información desde los sistemas de
memoria a corto plazo a los sistemas de memoria a largo plazo, un déficit que afecta al proceso
que hemos denominado consolidación de la memoria.
Un conocido rompecabezas manual, llamado Torre de Hanoi (Figura 13), nos permite
distinguir claramente entre los tipos de memoria implícita y explícita. Consiste en pasar
varios discos de madera, de diámetros progresivamente mayores, desde un eje vertical a otros
dos ejes, en movimientos de una sola pieza y sin colocar nunca un disco mayor encima de uno
menor. Los pacientes amnésicos aprenden con normalidad a mover los discos correctos con
eficacia creciente, pero son incapaces de recordar y reconocer conscientemente esos discos y el
conjunto del rompecabezas, o las experiencias de días anteriores practicando con él. Cada
ensayo diario es una novedad, porque el individuo no recuerda haberlo hecho antes
(alteración en la memoria explícita) pero, sin duda, el paciente aprende y recuerda
implícitamente lo aprendido, como demuestra con su ejecución cada día más perfecta. Por
el contrario, pacientes con enfermedad de Parkinson, con temblores y déficit motor de
memoria implícita, recuerdan perfectamente sus experiencias previas con el
rompecabezas, pero no consiguen acumular esa experiencia en forma de aprendizaje,
equivocándose continuamente por muchos días que lo intenten.

23
Enfermedad de Alzheimer
También denominada Mal de Alzheimer, demencia senil de tipo Alzheimer.
Es la forma más común de demencia en las personas mayores (de más de 65 años). La demencia
es un trastorno cerebral que afecta gravemente la capacidad de una persona de llevar a cabo
sus actividades cotidianas. Comienza lentamente. Primero afecta las partes del cerebro que
controlan el pensamiento, la memoria y el lenguaje.
Es una enfermedad neurodegenerativa que se manifiesta como deterioro cognitivo y trastornos
conductuales. Se caracteriza en su forma típica por una pérdida inmediata de la memoria y de
otras capacidades mentales, a medida que las células nerviosas mueren y diferentes zonas del
cerebro se atrofian. Suele tener una duración media aproximada de 10 años (después del
diagnóstico), aunque esto puede variar en proporción directa con la severidad de la enfermedad
al momento del diagnóstico.
Figura 13. Rompecabezas Torre de Hanoi.

24
Por lo general, el síntoma inicial es la inhabilidad de adquirir nuevas memorias, pero suele
confundirse con actitudes relacionadas con la vejez o al estrés. Ante la sospecha de alzhéimer,
el diagnóstico se realiza con evaluaciones de conducta y cognitivas, así como técnicas de
neuroimagen. A medida que progresa la enfermedad, aparecen confusión mental, irritabilidad
y agresión, cambios del humor, trastornos del lenguaje, pérdida de la memoria de largo plazo y
una predisposición a aislarse a medida que los sentidos del paciente declinan.
Se producen lesiones en regiones cerebrales que comunicanhipocampo con el resto del cerebro.
Las siguientes figuras muestran las diferencias entre un cerebro sano y uno afectado por el
avance de esta enfermedad.

25
Síndrome de Korsakoff
Es una enfermedad mental cuyo rasgo característico es que provoca en el paciente una pérdida
grave de la memoria episódica o de las experiencias vividas. Causada por ausencia
de tiamina (vitamina B1). La causa más frecuente de la ausencia de vitamina es el alcoholismo
crónico.
Este síndrome presenta una variedad de problemas sensoriales y motores, confusión extrema,
cambios en la personalidad y riesgo de muerte debido a problemas cardíacos, de hígado o
gastrointestinales. Los enfermos de Korsakoff sufren fundamentalmente amnesia anterógrada.
En las primeras fases de la enfermedad, las lagunas pueden ser rellenadas y pasar inadvertidas,
incluso para quienes las padecen. A medida que avanza la patología, también se produce
amnesia retrógrada que, en casos graves, puede abarcar incluso extensos episodios de la vida
del paciente.
El olvido
Ignasio Mogardo Bernal (2005) considera que el olvido, más que una pérdida de la
información almacenada en la memoria, podría consistir muchas veces en una mera
incapacidad para acceder a esa información. El hecho de que en un momento determinado
no recordemos algo, no quiere decir que no podamos recordarlo más tarde. Además, hay
pacientes que recuperan la memoria algún tiempo después de sufrir el trauma o
accidente que les hizo perderla. Esto confirmaría que las memorias no habían desaparecido
del cerebro, en realidad seguían disponibles, pero no eran accesibles al no estar el organismo
en el estado fisiológico que permitiera la accesibilidad a las mismas, generando el recuerdo.
Además de las propias condiciones internas, también influye el contexto ambiental,
pues todos tenemos la experiencia de (por ejemplo) no reconocer a una persona si la
vemos en un lugar diferente a donde solemos encontrarla frecuentemente. Cuando no
recordamos lo que hemos ido a buscar a la cocina, lo mejor es volver nuevamente al
dormitorio para volver a activar la memoria. La mejor manera de facilitar el recuerdo
consiste entonces en situarnos en un contexto, orgánico y ambiental, lo más parecido
posible al original en el que adquirimos la información.
Trabajos recientes con neuroimágenes funcionales en humanos muestran que el olvido,
en lugar de ser un proceso degenerativo neural o un des-aprendizaje, puede consistir
en un proceso activo e inhibitorio que impide el recuerdo. Se ha observado que cuando
un sujeto está tratando de impedir mentalmente un recuerdo, aumenta la actividad
neural en su corteza cerebral prefrontal, y se reduce en el hipocampo, al tiempo que consigue

26
evitar ese recuerdo. Es decir, la activación del sistema de cognición ejecutiva parece impedir el
recuerdo, inactivando (transitoria y funcionalmente) estructuras del lóbulo temporal medial del
cerebro que podrían estar implicadas en la reactivación de las memorias.
Para concluir…
La capacidad de adquirir, almacenar y evocar información NO es un proceso unitario, sino
multimodal, que involucra a muchas áreas o subsistemas cerebrales y, por lo tanto, NO puede
ser función exclusiva de ninguna de ellas.
Esto nos conduce a recordar uno de los “Ocho Principios de Funcionamiento Cerebral” (que ya
hemos estudiado), el cual planteaba que Las Funciones Cerebrales Superiores (entre ellas el
aprendizaje y la memoria, la atención, el lenguaje, etc.) están tanto localizadas como
distribuidas en nuestro Sistema Nervioso.
Bibliografía
- Atkinson, R. C., y Shiffrin, R. M. (1968). Human memory: A proposed system and its control
processes. In K.W. Spence (Ed), The psychology of learning and motivation: advances in research
and theory, (vol. 2, pp. 89-195). New York: Academic Press.
- Baddeley, A. D. (1999). ¿Cuántas clases de memoria? Evidencias de la mcp. In A.Baddeley (Ed.),
Memoria humana. Teoría y práctica. (pp. 33-56). Madrid: McGraw-Hill.
- Baddeley, A. D. (1999). La atenciónIzquierdo, I. (1984). Endogenous state dependency: memory
depends on the neurohumoral and hormonal states present after training and at the time of
testing. In: LYNCH, G., McGAUGH, J. L. e WEINBERGER, N. M., eds. Neurobiology of learning and
memory. New York, Guilford Press, p. 65-77.
- Izquierdo, I, et al, 1988a. Construction and reconstruction of memories. Braz. J. Med. Biol. Res.,
21: 9-25.
- Marrkowitsch, H. J. y Pritzel, M. (1985). The neuropathology of amnesia. Progr. Neurobiol., 25:
189-287.
- McGaugh, J. L. (1988). Modulation of memory storage processes. In: SOLOMON, P. R. et al.
Perspectives of memory research. New York, Springer Verlag. p. 33-64.
- Mogardo Bernal, I. (2005). Psicobiología de la Memoria. Cuadernos de Información u
Comunicación, 10, pp 221-233. Universidad de Barcelona. España.
- Pavlov IP (1928) Lectures on conditioned reflexes. New York: International Publishers.

27
- Portellano Pérez, J.A. Neuropsicología de la memoria. Introducción a la Neuropsicología., cap. 8,
pp. 227-250. Universidad Complutense de Madrid.
- Rescorla, R. (1985). Associative learning: some consequences of contiguity. In: WEINBERGER, N.
M. et al. Memory systems of the brain. New York, Guilford. p. 211-230.
- Thorndike, EL (1898) Animal intelligence: An experimental study of the associative processes in
animals. Psychological Monographs 8:1-109.

8 memoria y aprendizaje

Recomendados

Recomendados

Más contenido relacionado

La actualidad más candente

La actualidad más candente (20)

Similar a 8 memoria y aprendizaje

Similar a 8 memoria y aprendizaje (20)

Más de mariagomez561

Más de mariagomez561 (17)

Último

Último (20)

8 memoria y aprendizaje