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FISIOLOGI
A
PULMONA
R
DOCTOR CARLOS ANDRES VERA APARICIO
DOCENTE TIEMPO COMPLETO UNIVERSIDAD DE
PAMPLONA
El aparato respiratorio
 Vías respiratorias
 Fosas nasales
 Faringe
 Laringe
 Tráquea
 Bronquios
 Bronquiolos
 Pulmones
VENTILACIÓN PULMONAR
 La respiración proporciona oxígeno a los tejidos
y retira el CO2
El proceso respiratorio
 Ventilación pulmonar: inspiración y
espiración.
 Intercambio gaseoso entre el aire y la sangre.
 Transporte de los gases por la sangre.
 Intercambio gaseoso entre la sangre y los
tejidos.
 Respiración celular.
Funciones del aparato
respiratorio
o Filtrar, calentar y humidificar el aire que respiramos
o Regulación del pH (reteniendo o eliminando CO2)
o Regulación de la temperatura (por pérdida de agua)
o Conversión/producción de hormonas en el pulmón
o Producción del sonido (lenguaje oral)
o Distribución del aire
o Intercambio de gases (O2 y CO2)
Concepto de respiración
 Respiración celular:
Interacción intracelular del O2 con moléculas para
producir CO2, H2O y energía
 Respiración externa:
Movimiento de gases entre el ambiente y las células
del organismo.
Se lleva a cabo por los sistemas respiratorio y
circulatorio.
Es a la que nos referiremos a partir de ahora
Etapas de la respiración
1. Intercambio de aire entre la atmósfera y los
alvéolos pulmonares: VENTILACIÓN
2. Intercambio de O2 y CO2 entre el aire del alveolo y
la sangre
3. Transporte de gases en la sangre (circulación
pulmonar y sistémica)
4. Intercambio de O2 y CO2 entre la sangre y las
células
Etapas de la respiración
Respiración celular
Intercambio de O2 y CO2
entre la sangre y los tejidos
4
Transporte de O2 y CO2
entre los pulmones y los
tejidos
3
Intercambio de O2 y CO2
entre el aire del alveolo y
la sangre
2
Ventilación: intercambio
de aire, entre la atmósfera
y los alvéolos pulmonares
1
Alvéolos
pulmonares
Atmósfera
O2 CO2
O2 CO2
Corazón
O2 CO2
O2 CO2
O2 + glucosa CO2 + H2O + ATP
Célula
Circulación
sistémica
Circulación
pulmonar
Anatomía del sistema respiratorio
Zona de conducción:
Función de calentar,
limpiar, humedecer
Zona respiratoria:
Función de
intercambio de gases
Epitelio ciliado de la tráquea
Cilios
Células
Secretoras
de moco
Vías respiratorias
Zona
de
conducción
Z.Resp
Alveolos
Saco
alveolar
Bronquiolo
respiratorio
Capilares
Célula tipo II
Célula tipo I
Capilares Fibras elásticas
Macrófago
La unidad alveolo-capilar es el lugar donde se efectúa el
intercambio de gases: Membrana respiratoria
eritrocito
Capilar
Alvéolo
Macrófago
Célula alveolar tipo II
Célula alveolar tipo I
Membrana respiratoria
0.5 µ
Timo
Glándulatiroides
Tráquea
Cavidad torácica y pleuras
Pulmón
derecho
Pulmón
izquierdo
Mediastino
Cada pulmón está encerrado dentro de un saco
pleural independiente.
La pleura es una membrana de
doble pared que rodea cada
pulmón
Pleura
visceral
Pleura
parietal
Pulmones
 Dos órganos de
forma cónica,
alojados en la caja
torácica
 El derecho es más
grande y tiene tres
lóbulos deparados
por cisuras.
 El izquierdo tiene
dos lóbulos.
Pulmones
 Los bronquios, las
arterias y las venas
pulmonares entran en
cada pulmón a través del
hilio, y continúan
dividiéndose.
 Los bronquiolos terminan
en pequeñas vesículas
llamadas alvéolos.
 Los alvéolos están
rodeados por una red de
capilares sanguíneos.
 Los gases difunden entre
ellos.
Pulmones
Sección longitudinal de pulmón de cordero. Árbol bronquial.
Pleuras
 Los pulmones
están
recubiertos por
una membrana
doble: pleura
parietal y
pleura visceral.
 Entre ambas
hay un líquido
lubricante, el
líquido pleural.
Ventilación pulmonar
Parámetros respiratorios
 Capacidad pulmonar total: en una inspiración forzada. 6
l en hombres, 4,5 en mujeres.
 Capacidad vital: en condiciones de máximo esfuerzo.
4,5 l en hombres, 3,2 l en mujeres.
 Volumen residual: Aire que queda en los alveolos tras la
espiración. Alrededor de 1 l.
 Volumen de ventilación o capacidad respiratoria:
Inspiración normal. Unos 500 ml, de los que llegan a los
alvéolos 350 ml.
 Frecuencia ventilatoria: 12 – 18 por minuto.
Intercambio de gases
 Tiene lugar por difusión
de los gases.
 Se produce por las
diferencias de presión
parcial entre el alvéolo y
la sangre, para cada uno
de los gases.
 La presión parcial es
proporcional a su
concentración en una
mezcla de gases.
Intercambio de gases:
Aire inspirado y espirado
Intercambio de gases:
Presión parcial
Región Aire Alveolo Arteria Intersticio Célula Vena
O2 160 100 95 40 35 40
CO2 0,3 40 40 45 46 45
Presión parcial de gases, a nivel del mar, en distintas
regiones o partes del organismo [mm Hg]
Transporte de oxígeno por la
sangre
 El 97 % es trasportado por la
Hemoglobina, formándose
Oxihemoglobina
 La hemoglobina contiene
cuatro átomos de hierro en
forma de ión ferroso, y cada
uno de ellos se une de forma
reversible a una molécula de
oxígeno.
 El 3 % restante se transporta
disuelto en el plasma
sanguíneo
Transporte de oxígeno por la
sangre
Transporte de oxígeno por la
sangre
 La hemoglobina es unas 200 veces más afín
por el monóxido de carbono que por el
oxígeno.
 En presencia de CO, se forma
carboxihemoglobina, de color rojo cereza, que
no puede transportar oxígeno.
 Se produce la muerte por hipoxia, pero no se
presenta cianosis
Transporte de dióxido de carbono
por la sangre
 El 65 % se transporta como ión bicarbonato,
(HCO3)-
, disuelto en el plasma
 El 25 % se transporta unido a la hemoglobina,
en forma de carbaminohemoglobina
 El 10 % se transporta disuelto directamente
en el plasma
Respiración celular
 Proceso metabólico por el
que los nutrientes se
combinan con el oxígeno y
se descomponen, liberando
energía.
 Ocurre en las mitocondrias
de las células
 Esta energía es utilizada
para la síntesis de
moléculas de ATP
 El ATP es utilizado para
realizar otros procesos:
biosíntesis, contracción
muscular, etc.
Respiración aerobia
C6 H12 O6 + 6 O2 ---> 6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP)
El aceptor de los electrones desprendidos de los
compuestos orgánicos es el oxígeno.
Ocurre en varias etapas:
 Glucólisis
 Oxidación del ácido pirúvico
 Ciclo de Krebs
 Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
Regulación de la respiración
 Su objetivo es mantener los niveles de O2 y CO2
en sangre dentro de unos márgenes estrechos
que permitan la funcionalidad celular.
 Además, la respiración debe integrarse con el
sistema digestivo, la emisión de sonidos, la tos,
etc.
 El sistema está formado por unos centros
respiratorios, que está distribuidos en varios
grupos de neuronas integrados en el tronco del
encéfalo o bulbo raquídeo.
Control nervioso de la
respiración
 El patrón cíclico de respiración se
modifica por diversos estímulos:
 Cambios en el pH o en la
concentración de CO2 y de O2
 Situaciones como el ejercicio,
emociones, cambios de presión
arterial y temperatura
Regulación de la respiración
 El control nervioso se basa en la presencia de unos
mecanorreceptores en pulmones, vías respiratorias,
articulaciones y músculos, que recogen información y la
transmiten a los centros respiratorios.
 Cuando aumenta la concentración de CO2 en sangre o
cuando aumenta la concentración de iones hidrógeno en
sangre, se estimulan los quimiorreceptores en los
cuerpos carotídeo y aórtico, y la velocidad de la
respiración aumenta para eliminar el exceso de CO2
 Los movimientos respiratorios se desarrollan de forma
involuntaria pero se puede modificar de manera
voluntaria al tener conexiones con la corteza cerebral.
Regulación de la respiración
Centrales Periféricos
aorta
Carótidas
Detectan cambios en PO2
Detectan cambios en PCO2 de
forma directa
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Detectan cambios en PCO2
de forma indirecta (por
cambios de pH)
Quimiorreceptores
Regulación de la respiración
Conceptos físicos
 Elasticidad es la capacidad de un tejido para expandirse y
retornar a su situación original sin deformarse o romperse.
 El aire es una mezcla de gases, cuya presión total es la
suma de las presiones parciales de cada uno de ellos (Ley
de Dalton)
 El aire se mueve a favor de gradiente de presiones (se
aplica también a presiones parciales de cada gas)
 La presión ejercida por un gas es inversamente
proporcional al volumen que ocupa (Ley de Boyle)
P1.V1 = P2.V2
Ley de Boyle
Mecánica ventilatoria
• La ventilación pulmonares el movimiento de
aire que mueven los pulmones
• La ventilación pulmonardepende de:
• 1. Volumen de aire que entra en cada
inspiración
• 2. Frecuencia respiratoria
Existen dos movimientos respiratorios: inspiración
y espiración
Los músculos respiratorios modifican el volumen
de la caja torácica
 Músculos inspiratorios
 Diafragma
 Intercostales externos,
escalenos,
esternocleidomastoideo
 Músculos espiratorios
 Intercostales internos
 Pared abdominal
Músculos
respiratorios
Diafragma contraído
el volumen torácico aumenta
Inspiración: Entra aire
Diafragma relajado
el volumen torácico
disminuye
Espiración: Sale aire
La inspiración siempre es un
movimiento activo
La espiración en general es un
movimiento pasivo
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3. ESPIRACION
Palveolar mayor que Patmosférica
Palveolar igual que Patmosférica
1. REPOSO
Palveolar menor que Patmosférica
2. INSPIRACION
Agua
Aire Insp. Esp. Insp. Esp.
Espirometría
Volúmenes y capacidades
pulmonares
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2800
2300
Volume
n (ml)
1200
Volumen
corriente
(500 ml)
Final
inspiración
normal
Final
espiraci
ón
normal
Volumen
residual (1200
ml)
Volumen
de reserva
espiratoria
(1100 ml)
Volumen de
reserva
inspiratoria
(3000 ml)
Capacidad
pulmonar total
Capacidad
residual
funcional
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4600 ml
Capacidad
inspiratoria
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Definiciones
 Volumen corriente (VC)
Volumen de aire que intercambiamos en una
respiración (~0.5 litros en reposo)
 Frecuencia respiratoria (FR)
Número de respiraciones por minuto (~12 en
reposo)
 Ventilación pulmonar (Volumen minuto)
VC x FR
0.5 l/resp x 12 resp/minuto= 6 litros/minuto
Cuchillo
Pulmón
colapsado
Pleuras
Visceral y
parietal
Aire
Neumotórax
Diafragma
Costillas
Pleuras
visceral y
parietal
Espacio
intrapleural
Pulmón normal
La integridad de la pleura es esencial para mantener
expandidos los pulmones y para la mecánica
ventilatoria
Distensibilidad pulmonar
(“co m pliance ”)
 Depende de:
 Elasticidad pulmonar
 Tensión superficial en los alvéolos (papel del
surfactante pulmonar)
El surfactante
reduce la tensión
superficial en los
alveolos y reduce
la posibilidad de
que el alveolo se
colapse durante
la espiración
Célula II. Productora de
surfactante pulmonar
Surfactante pulmonar
Resistencias pulmonares
 Resistencias elásticas (estáticas):
dependen de la distensibilidad pulmonar
(elasticidad y tensión superficial) y son las más
importantes en condiciones normales.
 Resistencias aéreas (dinámicas):
dependen del diámetro de las vías aéreas y del
flujo de aire. Pueden ser importantes en patología
por estrechamiento de las vías (asma, bronquitis
crónica,…)
Espacio muerto
Parte del
aparato
respiratorio que
no intercambia
gases con la
sangre
Cambios en la ventilación con el
ejercicio
 El aumento de la ventilación minuto durante
un ejercicio moderado se produce a costa de
un aumento del volumen, sin apenas cambios
en la frecuencia respiratoria
 Cuando se realiza de forma mantenida un
ejercicio intenso se produce un aumento
brusco de la frecuencia respiratoria por
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  • 1. FISIOLOGI A PULMONA R DOCTOR CARLOS ANDRES VERA APARICIO DOCENTE TIEMPO COMPLETO UNIVERSIDAD DE PAMPLONA
  • 2. El aparato respiratorio  Vías respiratorias  Fosas nasales  Faringe  Laringe  Tráquea  Bronquios  Bronquiolos  Pulmones
  • 3. VENTILACIÓN PULMONAR  La respiración proporciona oxígeno a los tejidos y retira el CO2
  • 4.
  • 5. El proceso respiratorio  Ventilación pulmonar: inspiración y espiración.  Intercambio gaseoso entre el aire y la sangre.  Transporte de los gases por la sangre.  Intercambio gaseoso entre la sangre y los tejidos.  Respiración celular.
  • 6. Funciones del aparato respiratorio o Filtrar, calentar y humidificar el aire que respiramos o Regulación del pH (reteniendo o eliminando CO2) o Regulación de la temperatura (por pérdida de agua) o Conversión/producción de hormonas en el pulmón o Producción del sonido (lenguaje oral) o Distribución del aire o Intercambio de gases (O2 y CO2)
  • 7. Concepto de respiración  Respiración celular: Interacción intracelular del O2 con moléculas para producir CO2, H2O y energía  Respiración externa: Movimiento de gases entre el ambiente y las células del organismo. Se lleva a cabo por los sistemas respiratorio y circulatorio. Es a la que nos referiremos a partir de ahora
  • 8. Etapas de la respiración 1. Intercambio de aire entre la atmósfera y los alvéolos pulmonares: VENTILACIÓN 2. Intercambio de O2 y CO2 entre el aire del alveolo y la sangre 3. Transporte de gases en la sangre (circulación pulmonar y sistémica) 4. Intercambio de O2 y CO2 entre la sangre y las células
  • 9. Etapas de la respiración Respiración celular Intercambio de O2 y CO2 entre la sangre y los tejidos 4 Transporte de O2 y CO2 entre los pulmones y los tejidos 3 Intercambio de O2 y CO2 entre el aire del alveolo y la sangre 2 Ventilación: intercambio de aire, entre la atmósfera y los alvéolos pulmonares 1 Alvéolos pulmonares Atmósfera O2 CO2 O2 CO2 Corazón O2 CO2 O2 CO2 O2 + glucosa CO2 + H2O + ATP Célula Circulación sistémica Circulación pulmonar
  • 10. Anatomía del sistema respiratorio Zona de conducción: Función de calentar, limpiar, humedecer Zona respiratoria: Función de intercambio de gases Epitelio ciliado de la tráquea Cilios Células Secretoras de moco
  • 13. La unidad alveolo-capilar es el lugar donde se efectúa el intercambio de gases: Membrana respiratoria eritrocito Capilar Alvéolo Macrófago Célula alveolar tipo II Célula alveolar tipo I Membrana respiratoria 0.5 µ
  • 14. Timo Glándulatiroides Tráquea Cavidad torácica y pleuras Pulmón derecho Pulmón izquierdo Mediastino Cada pulmón está encerrado dentro de un saco pleural independiente. La pleura es una membrana de doble pared que rodea cada pulmón Pleura visceral Pleura parietal
  • 15. Pulmones  Dos órganos de forma cónica, alojados en la caja torácica  El derecho es más grande y tiene tres lóbulos deparados por cisuras.  El izquierdo tiene dos lóbulos.
  • 16. Pulmones  Los bronquios, las arterias y las venas pulmonares entran en cada pulmón a través del hilio, y continúan dividiéndose.  Los bronquiolos terminan en pequeñas vesículas llamadas alvéolos.  Los alvéolos están rodeados por una red de capilares sanguíneos.  Los gases difunden entre ellos.
  • 17. Pulmones Sección longitudinal de pulmón de cordero. Árbol bronquial.
  • 18. Pleuras  Los pulmones están recubiertos por una membrana doble: pleura parietal y pleura visceral.  Entre ambas hay un líquido lubricante, el líquido pleural.
  • 20. Parámetros respiratorios  Capacidad pulmonar total: en una inspiración forzada. 6 l en hombres, 4,5 en mujeres.  Capacidad vital: en condiciones de máximo esfuerzo. 4,5 l en hombres, 3,2 l en mujeres.  Volumen residual: Aire que queda en los alveolos tras la espiración. Alrededor de 1 l.  Volumen de ventilación o capacidad respiratoria: Inspiración normal. Unos 500 ml, de los que llegan a los alvéolos 350 ml.  Frecuencia ventilatoria: 12 – 18 por minuto.
  • 21. Intercambio de gases  Tiene lugar por difusión de los gases.  Se produce por las diferencias de presión parcial entre el alvéolo y la sangre, para cada uno de los gases.  La presión parcial es proporcional a su concentración en una mezcla de gases.
  • 22. Intercambio de gases: Aire inspirado y espirado
  • 23. Intercambio de gases: Presión parcial Región Aire Alveolo Arteria Intersticio Célula Vena O2 160 100 95 40 35 40 CO2 0,3 40 40 45 46 45 Presión parcial de gases, a nivel del mar, en distintas regiones o partes del organismo [mm Hg]
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  • 25. Transporte de oxígeno por la sangre  El 97 % es trasportado por la Hemoglobina, formándose Oxihemoglobina  La hemoglobina contiene cuatro átomos de hierro en forma de ión ferroso, y cada uno de ellos se une de forma reversible a una molécula de oxígeno.  El 3 % restante se transporta disuelto en el plasma sanguíneo
  • 26. Transporte de oxígeno por la sangre
  • 27. Transporte de oxígeno por la sangre  La hemoglobina es unas 200 veces más afín por el monóxido de carbono que por el oxígeno.  En presencia de CO, se forma carboxihemoglobina, de color rojo cereza, que no puede transportar oxígeno.  Se produce la muerte por hipoxia, pero no se presenta cianosis
  • 28. Transporte de dióxido de carbono por la sangre  El 65 % se transporta como ión bicarbonato, (HCO3)- , disuelto en el plasma  El 25 % se transporta unido a la hemoglobina, en forma de carbaminohemoglobina  El 10 % se transporta disuelto directamente en el plasma
  • 29. Respiración celular  Proceso metabólico por el que los nutrientes se combinan con el oxígeno y se descomponen, liberando energía.  Ocurre en las mitocondrias de las células  Esta energía es utilizada para la síntesis de moléculas de ATP  El ATP es utilizado para realizar otros procesos: biosíntesis, contracción muscular, etc.
  • 30. Respiración aerobia C6 H12 O6 + 6 O2 ---> 6 CO2 + 6 H2O + energía (ATP) El aceptor de los electrones desprendidos de los compuestos orgánicos es el oxígeno. Ocurre en varias etapas:  Glucólisis  Oxidación del ácido pirúvico  Ciclo de Krebs  Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa
  • 31. Regulación de la respiración  Su objetivo es mantener los niveles de O2 y CO2 en sangre dentro de unos márgenes estrechos que permitan la funcionalidad celular.  Además, la respiración debe integrarse con el sistema digestivo, la emisión de sonidos, la tos, etc.  El sistema está formado por unos centros respiratorios, que está distribuidos en varios grupos de neuronas integrados en el tronco del encéfalo o bulbo raquídeo.
  • 32. Control nervioso de la respiración  El patrón cíclico de respiración se modifica por diversos estímulos:  Cambios en el pH o en la concentración de CO2 y de O2  Situaciones como el ejercicio, emociones, cambios de presión arterial y temperatura
  • 33. Regulación de la respiración  El control nervioso se basa en la presencia de unos mecanorreceptores en pulmones, vías respiratorias, articulaciones y músculos, que recogen información y la transmiten a los centros respiratorios.  Cuando aumenta la concentración de CO2 en sangre o cuando aumenta la concentración de iones hidrógeno en sangre, se estimulan los quimiorreceptores en los cuerpos carotídeo y aórtico, y la velocidad de la respiración aumenta para eliminar el exceso de CO2  Los movimientos respiratorios se desarrollan de forma involuntaria pero se puede modificar de manera voluntaria al tener conexiones con la corteza cerebral.
  • 34. Regulación de la respiración
  • 35. Centrales Periféricos aorta Carótidas Detectan cambios en PO2 Detectan cambios en PCO2 de forma directa No detectan cambios en PO2 Detectan cambios en PCO2 de forma indirecta (por cambios de pH) Quimiorreceptores
  • 36. Regulación de la respiración
  • 37. Conceptos físicos  Elasticidad es la capacidad de un tejido para expandirse y retornar a su situación original sin deformarse o romperse.  El aire es una mezcla de gases, cuya presión total es la suma de las presiones parciales de cada uno de ellos (Ley de Dalton)  El aire se mueve a favor de gradiente de presiones (se aplica también a presiones parciales de cada gas)  La presión ejercida por un gas es inversamente proporcional al volumen que ocupa (Ley de Boyle) P1.V1 = P2.V2
  • 39. Mecánica ventilatoria • La ventilación pulmonares el movimiento de aire que mueven los pulmones • La ventilación pulmonardepende de: • 1. Volumen de aire que entra en cada inspiración • 2. Frecuencia respiratoria
  • 40. Existen dos movimientos respiratorios: inspiración y espiración
  • 41. Los músculos respiratorios modifican el volumen de la caja torácica  Músculos inspiratorios  Diafragma  Intercostales externos, escalenos, esternocleidomastoideo  Músculos espiratorios  Intercostales internos  Pared abdominal
  • 43. Diafragma contraído el volumen torácico aumenta Inspiración: Entra aire Diafragma relajado el volumen torácico disminuye Espiración: Sale aire La inspiración siempre es un movimiento activo La espiración en general es un movimiento pasivo
  • 44. ¿Por qué entra y sale el aire de los pulmones? 3. ESPIRACION Palveolar mayor que Patmosférica Palveolar igual que Patmosférica 1. REPOSO Palveolar menor que Patmosférica 2. INSPIRACION
  • 45. Agua Aire Insp. Esp. Insp. Esp. Espirometría
  • 46. Volúmenes y capacidades pulmonares 5800 2800 2300 Volume n (ml) 1200 Volumen corriente (500 ml) Final inspiración normal Final espiraci ón normal Volumen residual (1200 ml) Volumen de reserva espiratoria (1100 ml) Volumen de reserva inspiratoria (3000 ml) Capacidad pulmonar total Capacidad residual funcional Capacidad vital 4600 ml Capacidad inspiratoria Tiempo
  • 47. Definiciones  Volumen corriente (VC) Volumen de aire que intercambiamos en una respiración (~0.5 litros en reposo)  Frecuencia respiratoria (FR) Número de respiraciones por minuto (~12 en reposo)  Ventilación pulmonar (Volumen minuto) VC x FR 0.5 l/resp x 12 resp/minuto= 6 litros/minuto
  • 48. Cuchillo Pulmón colapsado Pleuras Visceral y parietal Aire Neumotórax Diafragma Costillas Pleuras visceral y parietal Espacio intrapleural Pulmón normal La integridad de la pleura es esencial para mantener expandidos los pulmones y para la mecánica ventilatoria
  • 49. Distensibilidad pulmonar (“co m pliance ”)  Depende de:  Elasticidad pulmonar  Tensión superficial en los alvéolos (papel del surfactante pulmonar)
  • 50. El surfactante reduce la tensión superficial en los alveolos y reduce la posibilidad de que el alveolo se colapse durante la espiración Célula II. Productora de surfactante pulmonar Surfactante pulmonar
  • 51. Resistencias pulmonares  Resistencias elásticas (estáticas): dependen de la distensibilidad pulmonar (elasticidad y tensión superficial) y son las más importantes en condiciones normales.  Resistencias aéreas (dinámicas): dependen del diámetro de las vías aéreas y del flujo de aire. Pueden ser importantes en patología por estrechamiento de las vías (asma, bronquitis crónica,…)
  • 52. Espacio muerto Parte del aparato respiratorio que no intercambia gases con la sangre
  • 53. Cambios en la ventilación con el ejercicio  El aumento de la ventilación minuto durante un ejercicio moderado se produce a costa de un aumento del volumen, sin apenas cambios en la frecuencia respiratoria  Cuando se realiza de forma mantenida un ejercicio intenso se produce un aumento brusco de la frecuencia respiratoria por aumento del metabolismo anaerobio.