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OVOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO
EMBRIONARIO HUMANO
Kevin Felipe Jaramillo Ceballos
Correo: kevinfjc1@gmail.com
26-Julio-2021
Palabras clave: Gametogénesis, Ovogénesis. Fecundación, Primera Semana De Desarrollo
Embrionario Humano, Fases de la fecundación, Etapa de Dictioteno, Ovocito Primario,
Ovocito Secundario, Óvulo, Ovocito Maduro, Maduración Folicular, Cigoto.
Introducción: En el presente documento se describen, explican y esquematizan los
procedimientos y fases que componen la fecundación durante la primera semana del
desarrollo embrionario humano. Complementado además con los hechos más importantes
de la ovogénesis. Ambas etapas, deben ser comprendidas con la mayor precisión posible,
debido a que las transformaciones que experimentará el ovocito durante la fecundación
parten de los resultados de la gametogénesis femenina y de ello dependerá el entendimiento
de la formación del cigoto.
El propósito de este documento es que el lector comprenda con mayor facilidad y de forma
significativa los procesos más relevantes de la fecundación a través de esquemas e
ilustraciones diseñadas a partir de las diferentes referencias bibliográficas de apoyo, citadas
al final del mismo.
1
Tabla de contenido
OVOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO...................2
Fecundación (Parte 1)............................................................................................................................. 2
Células Germinales Primordiales ............................................................................................................ 2
Gametogénesis ...................................................................................................................................... 4
Ovogénesis............................................................................................................................................. 4
Nacimiento ............................................................................................................................................ 5
Maduración folicular.............................................................................................................................. 9
Estructura Ovocito II / Secundario........................................................................................................ 10
Fecundación (Parte 2)........................................................................................................................... 12
Fases de la fecundación........................................................................................................................ 12
Fase 1: Penetración de la corona radiada ............................................................................................. 12
Fase 2: Penetración de la zona pelúcida ............................................................................................... 13
Reacción Acrosómica ................................................................................................................................................ 13
Reacción Cortical....................................................................................................................................................... 15
Reacción zonal........................................................................................................................................................... 15
Fase 3: Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide........................................ 15
Reanudación de la segunda división meiótica .......................................................................................................... 15
Activación metabólica del óvulo ............................................................................................................................... 16
Bibliografía ................................................................................................................................19
2
OVOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO
Para entender mejor los diferentes procesos que se desenvuelven durante la primera semana de
desarrollo embrionario, es necesaria la comprensión de los hechos más significativos. En la ilustración
1, se explica la generalidad del crecimiento y desarrollo. En la ilustración 2, se describen los fenómenos
más importantes que ocurren durante la primera semana del desarrollo embrionario humano.
Ilustración 1 - Generalidad crecimiento y desarrollo de un organismo humano
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009))
Ilustración 2 - Fenómenos más importantes de la primera semana de desarrollo
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009))
Fecundación (Parte 1)
La primera semana de desarrollo se inicia
con la fecundación. La fecundación es un
proceso biológico que consiste en la fusión entre
un espermatozoide y un óvulo (de momento
denominado ovocito II / secundario, debido a
que se encuentra detenido en metafase de la
segunda división meiótica). La fecundación tiene
lugar en la región ampollar / tercio externo de la
trompa uterina. (ver ilustración 3)
Para un mejor entendimiento de la fecundación,
sus procesos y la constitución del ovocito II. Es
debido realizar una retroalimentación de
algunos procesos importantes que nos llevan
hasta este momento.
Células Germinales Primordiales
Dicho anteriormente, la fecundación
consiste en la fusión entre un espermatozoide
y un óvulo. Los espermatozoides son
producidos por el macho de la especie, y el
óvulo por la hembra.
Iniciaremos por entender cómo se ha
desarrollado el óvulo hasta convertirse en
3
ovocito II. Es necesario retornar a los inicios
embrionarios de la madre, en quien se
desarrollará el ovocito secundario para una
futura fecundación (idealmente en la adultez,
aunque también puede darse en la pubertad).
Los gametos (óvulo en este caso), provienen
de células germinales primordiales, que se
forman en el epiblasto durante la segunda
semana de desarrollo embrionario, y
posteriormente se trasladan a la pared del saco
vitelino, donde se pueden observar a la tercera
semana (Ver ilustración 4).
Ilustración 3 – Región ampollar de la trompa de Falopio, es la parte más ancha de la trompa, cercana al ovario.
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
Ilustración 4 - Origen de las células germinales primordiales
(construcción propia basado en (Sadler, 2012))
4
Durante la cuarta semana, las células
germinales primordiales empiezan a migrar
desde el saco vitelino hacia las gónadas en
desarrollo, donde llegan alrededor de la quinta
semana. (Durante la migración y llegada a las
gónadas, las células germinales experimentan
un aumento de las divisiones mitóticas).
Los preparativos que experimentan las células germinales primordiales para la fecundación se
observan en la (ilustración 5).
Gametogénesis
Es la formación de gametos por medio de la
meiosis a partir de células germinales
primordiales. Mediante este proceso, el
contenido genético en las células germinales
primordiales se reduce de diploide (2n, doble) a
haploide (n, único), es decir, a la mitad del
número de cromosomas que contiene una célula
normal de la especie.
En las mujeres, la gametogénesis tiene la
finalidad de producir ovocitos, y se denomina
ovogénesis, llevado a cabo en los ovarios.
Ovogénesis
La ovogénesis consiste en la diferenciación
de ovogonios en ovocitos maduros.
Una vez que las células germinales
primordiales han alcanzado las gónadas
femeninas (genéticamente hablando) 1
, se
diferencian en ovogonios (ver ilustración 6).
Los ovogonios representan el primer estado
evolutivo de las células sexuales femeninas;
estos experimentan diversas divisiones
mitóticas y hacia el final del tercer mes, se
disponen en grupos rodeados por una capa de
células epiteliales planas (ver ilustración 7).
La mayoría de ovogonios continúa
dividiéndose por mitosis, pero algunos de ellos
detienen sus divisiones celulares en el
Diploteno profase de la meiosis I y forman
ovocitos primarios (ver ilustración 8). (En la
ilustración 9, se esquematizan las etapas de la
meiosis I, sus subniveles y los procesos
nombrados con anterioridad).
Al quinto mes de desarrollo, una vez
alcanzada la cifra máxima de células germinales
primordiales en el ovario (7 millones) 2
, la
mayoría de ovogonios y ovocitos primarios
producidos hasta el momento empiezan a morir
(es decir, se vuelven atrésicos). Al séptimo
mes de desarrollo, aquellos ovogonios y
ovocitos primarios que no murieron continúan
su proceso. Los ovogonios restantes se
1
Decimos “genéticamente hablando” ya que
para este momento no existe una gónada femenina
(ovario) propiamente desarrollado.
2
Debemos mantener presente que hablamos de
un proceso secuencial. A medida que llegan células
germinales primordiales, estas se diferencian en
ovogonios y estos en ovocitos primarios, pero esto no
impide que sigan llegando células germinales
primordiales a las gónadas femeninas, las cuales
experimentaran los mismos cambios.
Ilustración 5 - Preparativos de las células germinales primordiales para al fecundación
(construcción propia basado en (Sadler, 2012))
5
diferenciarán en ovocitos primarios, y estos junto a los ovocitos primarios excedentes entrarán a la
Profase I de la Meiosis I. (En la ilustración 10, se realizó un esquema explicativo del párrafo presente).
La mayoría de ovocitos primarios que han
ingresado a la Profase I de la Meiosis I están
rodeados por una capa individual de células
foliculares epiteliales planas. El conjunto
formado por un ovocito primario y las células
epiteliales planas que lo rodean se conoce
como folículo primordial (ilustración 11).
Consecuentemente, tanto ovocitos primarios
de la Profase I que aún no forman un folículo
primordial, como aquellos que sí lo hacen,
ingresan a etapa de Diploteno (ilustración 10).
Nacimiento
(Debemos mantenernos ubicados en que
por ahora hablamos del nacimiento de la madre,
para poder entender porqué contamos con un
ovocito II al momento de la fecundación
nombrada en la página 2).
Al momento del nacimiento de la madre,
todos los ovocitos primarios se encuentran
detenidos en dictioteno, el cual es un estado
prolongado de diploteno.
Ilustración 6 - Diferenciación de células germinales primordiales en
ovogonios (construcción propia basado en (Sadler, 2012))
Ilustración 7 – Ovogonios agrupados, rodeados por células
epiteliales planas (Sadler, 2012)
Ilustración 8 - Diferenciación de ovogonio a ovocito primario en el Diploteno
profase de la meiosis I (construcción propia basado en (Sadler, 2012))
6
Ilustración 9 - Etapas de la meiosis y formación de ovocito primario
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
Ilustración 10 - Esquema explicativo de la etapa de atresia de ovogonios, ovocitos primarios y la formación del folículo primordial
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
7
Esta fase de dictioteno es inducida por el
inhibidor de la maduración del ovocito (IMO),
un pequeño péptido que segregan las células
foliculares.
Como se nombró con anterioridad, la mayoría
de ovocitos primarios que han ido ingresando
a la Profase I de la Meiosis I y se han detenido
en Diploteno, están rodeados por una capa
individual de células foliculares epiteliales
planas. A este conjunto se le denomina folículo
primordial (ilustración 11).
Debido a que el ovocito primario supone una
parte constitutiva del folículo primordial
(ilustración 11), a medida que el ovocito
primario ingresaba en la Profase I de la
Meiosis I y se rodeaba de células epiteliales
planas, se desarrollaba el folículo primordial y
este se mantenía en diploteno prolongado
(dictioteno) a modo de reserva para la
pubertad. Es decir, el ovocito primario se
forma, ingresa a la Profase I de la Meiosis I, se
convierte en folículo primordial, y tanto
aquellos ovocitos primarios que aún no
conforman un folículo primordial, como
aquellos que sí lo hacen, se mantienen
detenidos en dictioteno 3
durante la niñez e
infancia atravesando fases de atresia hasta la
pubertad. (En la ilustración 12 se explican los
dos párrafos anteriores. En la ilustración 13, se
representan folículos primordiales de un ovario
en pubertad)
3
Explicado de otra forma, a medida que se han
desarrollado ovocitos primarios durante el
desarrollo embrionario hasta el nacimiento, alrededor
de estos se han dispuesto células epiteliales planas
“convirtiéndose” en folículo primordial. Para
simplificarlo todavía más, prácticamente cuando
hablamos de ovocito primario, estamos hablando
de folículo primordial, son casi “sinónimos”, esto
quiere decir, que cuando los ovocitos primarios
entraron en fase de dictioteno, aquellos que
constituían un folículo primordial, también lo
hicieron.
Ilustración 11 – *Ya no hay ovogonios*. Cada ovocito
primario está rodeado por una sola capa de células foliculares
epiteliales planas, lo que forma el folículo primordial. Los
ovocitos han entrado en fase de diploteno de la profase, en la que
permanecerán hasta justo antes de la ovulación. Sólo entonces
entrarán en la metafase I de la meiosis I. (Sadler, 2012)
8
Ilustración 12 - Formación del folículo primordial y Estado de dictioteno
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
Ilustración 13 - Folículo primordial en ovario
(construcción propia basado en (Cochard, 2005); (Sadler, 2012); (Tortora & Derrickson, 2013))
9
Al momento de nacer, el número de ovocitos
primarios oscila entre 600.000 y 800.000.
Llegada la infancia de la madre, se vuelven
atrésicos (mueren) la mayoría de ovocitos
primarios, inclusive aquellos que constituyen
un folículo primordial, quedando alrededor de
40.000 ovocitos primarios al inicio de la
pubertad. Durante la infancia, a pesar de las
etapas de atresia que experimentan los
ovocitos primarios, poco a poco aquellos que
aún no conforman un folículo primordial
continúan su desarrollo hasta ser rodeados por
células foliculares epiteliales planas, constitu-
yendo folículos primordiales. Debido a esto,
se dice que, para la pubertad, se ha establecido
una reserva de folículos en crecimiento,
mantenida gracias al conjunto de folículos
primordiales. Cada mes empiezan a madurar
entre 15 y 20 folículos de este conjunto. (En la
ilustración 14, se esquematizan los procesos
de maduración del folículo que se tratarán
superficialmente en los siguientes apartados).4
Maduración folicular
La maduración folicular es estimulada por la
FSH (Hormona estimulante del folículo).
De los 15 – 20 folículos primordiales que
inician la maduración, algunos de ellos mueren.
Otros, experimentan un crecimiento de las
células foliculares planas que rodean el ovocito
primario del folículo primordial, pasando de
ser planas a cúbicas (ilustración 14; A-B). Así
mismo, proliferan para generar un epitelio
estratificado de células granulosas,
conformando el folículo primario (ilustración
14; C).
Además, se establece una Teca folicular
(ilustración 15; A), la cual separa las células
granulosas del tejido conjuntivo circundante del
4
Se ha decidido no profundizar en todos los
procesos de ovogénesis y de maduración del folículo
para que el tema no se torne extenso. El desarrollo
embrionario suele ser complejo de estudiar. El
objetivo de este documento es contextualizar al lector
acerca de algunos hechos relevantes que le guíen
para entender las estructuras que encontramos en la
primera semana de desarrollo.
ovario; las células granulosas y el ovocito
estimulan la formación de la zona pelúcida
(ilustración 14; B). A medida que continúa la
maduración del folículo, se establece una Teca
interna (secretora) y una Teca externa
(cápsula fibrosa) (ilustración 15; A). Así
mismo, se desarrolla un antro (ilustración 15;
A-B), el cual consiste en la unión de una serie
de espacios llenos de líquido entre las células
granulosas. Para este momento se establece el
Folículo secundario (antral) (ilustración 15;
A). Posteriormente, las células granulosas que
rodean al ovocito se mantienen intactas y
forman el cúmulo ovóforo (ilustración 15; B).
El antro se expande y se establece el Folículo
secundario maduro (de De Graaf) (ilustración
15; B).
Cuando el folículo secundario ha madurado, una
descarga de hormona luteinizante (LH) induce
la fase de crecimiento preovulatorio. Se
completa la Meiosis I, lo que lleva a la formación
de dos células hijas de tamaño desigual. Una de
estas células, es el ovocito secundario, que
recibe la mayor parte del citoplasma; la otra, el
primer corpúsculo polar, que prácticamente
no recibe citoplasma. Ambas células, ahora
tomadas como unidad denominada ovocito II u
ovocito secundario 5
(ilustración 16), entran
en Meiosis II, pero se detiene en la metafase
antes de la ovulación. La Meiosis II sólo se
completará si el ovocito II es fecundado6
. En el
siguiente apartado se describe la estructura
puntual del Ovocito II. (En la ilustración 17 se
explica el párrafo anterior).
La hormona luteinizante (LH), también
provocará la ruptura del folículo y la
ovulación, en donde será liberado el ovocito II
preparado para ser fecundado. (ver ilustración
15; C)
5
Para este momento, se podría decir que
estamos hablando del óvulo propiamente, solo que
al no finalizar completamente su segunda división
meiótica (ilustración 17), se denomina ovocito II.
6
Ovocito II = Ovocito secundario + Primer
corpúsculo polar (ilustración 16)
10
Estructura Ovocito II / Secundario
El óvulo, denominado ovocito
II/secundario debido a que se encuentra
detenido en la metafase II de la meiosis II, es
una célula voluminosa (ver ilustración 16).
-La siguiente descripción es complemento
para la ilustración 16-. Rodeando al ovocito
secundario se dispone la zona pelúcida. El
espacio entre el ovocito y la zona pelúcida se
denomina espacio subzonal o perivitelino y en
él se ubica el primer corpúsculo polar, de muy
pequeño tamaño, fruto de la primera división
meiótica. Externamente a la zona pelúcida se
disponen células foliculares o de la granulosa
que en su conjunto reciben el nombre de corona
radiada.
Ilustración 14 – Se esquematizan los estadios de maduración del folículo primordial al folículo primario. A: Folículo
primordial, formado por un ovocito primario, rodeado de células epiteliales planas. B: Folículo primordial en crecimiento
(fase inicial), las células foliculares van adoptando forma cúbica y empiezan a segregar la zona pelúcida. C: Folículo
primario maduro, sus células foliculares han formado una capa estratificada de células granulosas alrededor del ovocito,
ya posee una zona pelúcida bien definida.
(construcción propia basado en (Cochard, 2005); (Sadler, 2012))
11
Ilustración 15 – Se esquematizan los estadios de maduración del folículo secundario (antral) al folículo secundario maduro (de De Graaf). A:
Folículo secundario antral, el ovocito primario, rodeado por la zona pelúcida se encuentra en posición no central. Se ha desarrollado el antro a
partir del líquido acumulado en los espacios intercelulares. También se observan dispuestas las células de la teca folicular. B: Folículo secundario
maduro (de De Graaf), el antro se ha agrandado considerablemente. El ovocito se encuentra inmerso en un montículo de células granulosas (el
cúmulo ovóforo). C: Liberación del Ovocito II debido a la ruptura del folículo y la ovulación.
(construcción propia basado en (Cochard, 2005); (Sadler, 2012))
Ilustración 16 - Composición del ovocito II. En la imagen se observan dos ovocitos II, al lado izquierdo se observa un ovocito II tomado con
imagen microscópica; al lado derecho se observa una representación ilustrativa del ovocito II. Una nota importante, es no confundir al ovocito II,
con el ovocito secundario (flechas rojas) de la ilustración, aunque se denominen de forma similar, el ovocito secundario (flechas rojas), sólo es
una parte constitutiva del conjunto denominado ovocito II.
(construcción propia basado en (DCIP CONSULTING SOLUTIONS, S.L, 2021))
12
Fecundación (Parte 2)
Una vez se han comprendido los hechos
más relevantes antes de ser fecundada la madre
del futuro infante, podemos continuar con la
fecundación.7
El óvulo (ovocito II) expulsado durante la
ovulación (ver ilustración 15; C) realiza la
captación de los espermatozoides (los cuales se
han ido desplazando por la trompa de Falopio),
a nivel del tercio externo de la trompa uterina
(ver ilustración 3). Para el momento en el que
los espermatozoides son captados por el óvulo,
podemos decir que inicia propiamente la
fecundación. (ilustración 25)
La fecundación se compone de una serie de
3 fases que nos llevarán desde el ovocito II
(óvulo una vez fecundado) hasta la formación
7
La retroalimentación ha sido importante, debido
a que el ovocito II, una vez sea fecundado,
experimentará una serie de cambios o
transformaciones que pueden ser confusas si no se
entiende la estructura fundamental del mismo.
del cigoto. (en la ilustración 18, se
representan superficialmente estas 3 fases)
Fases de la fecundación
A continuación, se describen las 3 fases que
componen la fecundación.
Fase 1: Penetración de la corona radiada
Consiste en la penetración del
espermatozoide entre las células de la corona
radiada. Esta acción es facilitada por los
movimientos de la cabeza y el flagelo del
espermatozoide; y por el reconocimiento de la
ZP38
por parte de un receptor específico del
espermatozoide. (ver ilustración 19)
8
ZP3, es una glicoproteína que constituye (entre
otras) la zona pelúcida del ovocito II. El
espermatozoide reconoce esta glicoproteína para
facilitar que se lleve a cabo la fase 1 de la
fecundación.
Ilustración 17 - Resumen esquematizado de la formación del ovocito II desde el ovogonio, contextualizado a las etapas de Meiosis I y
Meiosis II.
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
13
Fase 2: Penetración de la zona pelúcida
Esta fase se compone de 3 reacciones;
Reacción Acrosómica, Reacción Cortical y
Reacción zonal.
Reacción Acrosómica
Desencadenada por el reconocimiento de
ZP3. Consiste en la fusión de parte de la
membrana plasmática del espermatozoide con
la membrana externa del acrosoma subyacente,
la formación de pequeñas vesículas y la
liberación de enzimas acrosómicas
(Proteinasa ácida, neuraminidasa, acrosina,
colagenasa, entre otras.), que facilitarán la
dispersión de las células de la corona radiada y
la penetración del espermatozoide a través de la
zona pelúcida (ver ilustración 20). La cabeza
del espermatozoide atraviesa la zona pelúcida,
se produce la adhesión de la membrana
plasmática del espermatozoide y del ovocito
(debido a la acción de integrinas del ovocito y
desintegrinas del espermatozoide). Seguido a
ello se da la fusión de las membranas
plasmáticas del ovocito y espermatozoide en
donde contacta el núcleo, pieza intermedia y
cola del espermatozoide con el ovocito,
desencadenándose la Reacción Cortical (ver
ilustración 21).
Ilustración 18 - Esquematización de las tres fases de penetración del ovocito
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
14
Ilustración 19 - Representación de la fase 1 de penetración del ovocito. Está facilitada por la glicoproteína ZP3 de la zona
pelúcida, la cual atrae al espermatozoide mediante receptores específicos del mismo. Además, participan los movimientos de
la cabeza y flagelo (cola).
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
Ilustración 20 – Representación de la Reacción Acrosómica de la fase 2 de penetración del ovocito. Se produce por el reconocimiento de la
glicoproteína ZP3 de la zona pelúcida. Un dato a tener en cuenta, es que la liberación de enzimas acrosómicas y la formación de vesículas, no
depende directamente de la fusión de la membrana externa del acrosoma y la membrana plasmática del espermatozoide. Sino que, el propio
reconocimiento del espermatozoide aún sin penetrar la zona pelúcida estimulará la liberación de estas enzimas.
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
15
Reacción Cortical
Consiste en la liberación de los gránulos
corticales del ovocito, localizados debajo de la
membrana plasmática. Los gránulos expulsan
su contenido (enzimas hidrolíticas y
polisacáridos) por exocitosis al espacio
perivitelino. Estas y otras señales no sólo son
desencadenantes de la reacción cortical, sino
que suponen una relación con la continuación de
la meiosis. (ver ilustración 21)
Reacción zonal
Como consecuencia de la reacción cortical
la zona pelúcida sufre una serie de
modificaciones moleculares (denominadas
reacción zonal) alterando su estructura y
composición, impidiendo la posible unión y
penetración de otros espermatozoides,
bloqueando una posible poliespermia. (Ver
ilustración 21)
Fase 3: Fusión de las membranas celulares
del ovocito y el espermatozoide.
Esta fase se caracteriza por la adhesión total
del espermatozoide al ovocito, donde las
membranas plasmáticas del óvulo y
espermatozoide se fusionan. Esta fase posee
dos momentos importantes: La Reanudación
de la segunda división meiótica y la
activación metabólica del óvulo.
Reanudación de la segunda división meiótica
El ovocito termina la segunda división
meiótica después de la entrada del
espermatozoide. Esta etapa finaliza con la
formación de dos células de desigual volumen:
el segundo corpúsculo polar que casi no
recibe citoplasma y el ovocito maduro o
definitivo que contiene la mayor parte del
Ilustración 21 – Esquema en el que se representa la continuación de la Reacción Acrosómica, la Reacción Cortical y la Reacción Zonal de la
fase 2 de penetración del ovocito.
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
16
citoplasma. Este último posee un núcleo
vesicular denominado pronúcleo femenino (En
la ilustración 22 se esquematiza la estructura
del ovocito maduro/definitivo u óvulo
propiamente dicho).
Activación metabólica del óvulo
Durante esta etapa se produce una
activación metabólica del óvulo con aumento del
metabolismo oxidativo. Mientras, el
espermatozoide sigue adelante hasta que se
encuentra cerca del pronúcleo femenino, su
núcleo crece y forma el pronúcleo masculino
(ver ilustración 23), la cola del espermatozoide
se desprende y degenera. 9
Seguido a esto,
ambos pronúcleos entran en contacto íntimo y
pierden sus membranas nucleares, se produce
la duplicación de su ADN (Cada pronúcleo
debe replicar su ADN, si no lo hacen, cada célula
del cigoto bicelular poseerá sólo la mitad de la
cantidad normal de ADN) (ver ilustración 24). A
continuación, los cromosomas se disponen en el
huso mitótico, se dividen longitudinalmente y
se desplazan hacia polos opuestos. Mientras las
cromátidas se mueven hacia polos opuestos
aparece un surco profundo en la superficie de la
célula que divide de forma gradual el citoplasma
en dos partes, estableciéndose el cigoto
humano en la fase bicelular (ver ilustración
24). (En la ilustración 25 se ha realizado un
esquema resumiendo lo explicado a lo largo del
documento).
9
Morfológicamente los pronúcleos femenino y
masculino son indistinguibles.
Ilustración 22 – Estructura del ovocito maduro (óvulo propiamente dicho), luego de la entrada del espermatozoide.
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
17
Ilustración 23 - Representación de la Activación Metabólica del óvulo
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
Ilustración 24 – Esquematización de la formación del cigoto bicelular desde el contacto íntimo de los pronúcleos masculino y femenino
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)).
18
Ilustración 25 - Resumen de las fases y etapas descritas en el documento.
(construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
19
Bibliografía
Sadler, T. (2012). Langman Embriología médica 12ª Edición. Philadelphia USA: L.W.W (Lippincott
Williams & Wilkins).
Ferraris, M. E., & Muñoz, A. C. (2009). Histología, Embriología e Ingeniería Tisular Bucodental 3ª Edición.
Panamericana.
Cochard, L. R. (2005). Netter Atlas de Embriología Humana 1ª Edición. Masson.
DCIP CONSULTING SOLUTIONS, S.L. (2021). Reproducción Asistida ORG. Obtenido de Reproducción
Asistida ORG: https://www.reproduccionasistida.org/
Wikipedia. (s.f.). Wikipedia Enciclopedia Libre. Obtenido de Wikipedia Enciclopedia Libre:
https://es.wikipedia.org/wiki/Meiosis
Wikipedia. (s.f.). Wikipedia Enciclopedia Libre. Obtenido de Wikipedia Enciclopedia Libre:
https://es.wikipedia.org/wiki/Mitosis
Tortora, G. J., & Derrickson, B. (2013). Principios de Anatomía y Fisiología Tortora, Derrickson 13ª
Edición. Panamericana.

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Ovogénesis y fecundación durante la primera semana del desarrollo humano

  • 1. OVOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO HUMANO Kevin Felipe Jaramillo Ceballos Correo: kevinfjc1@gmail.com 26-Julio-2021 Palabras clave: Gametogénesis, Ovogénesis. Fecundación, Primera Semana De Desarrollo Embrionario Humano, Fases de la fecundación, Etapa de Dictioteno, Ovocito Primario, Ovocito Secundario, Óvulo, Ovocito Maduro, Maduración Folicular, Cigoto. Introducción: En el presente documento se describen, explican y esquematizan los procedimientos y fases que componen la fecundación durante la primera semana del desarrollo embrionario humano. Complementado además con los hechos más importantes de la ovogénesis. Ambas etapas, deben ser comprendidas con la mayor precisión posible, debido a que las transformaciones que experimentará el ovocito durante la fecundación parten de los resultados de la gametogénesis femenina y de ello dependerá el entendimiento de la formación del cigoto. El propósito de este documento es que el lector comprenda con mayor facilidad y de forma significativa los procesos más relevantes de la fecundación a través de esquemas e ilustraciones diseñadas a partir de las diferentes referencias bibliográficas de apoyo, citadas al final del mismo.
  • 2. 1 Tabla de contenido OVOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO...................2 Fecundación (Parte 1)............................................................................................................................. 2 Células Germinales Primordiales ............................................................................................................ 2 Gametogénesis ...................................................................................................................................... 4 Ovogénesis............................................................................................................................................. 4 Nacimiento ............................................................................................................................................ 5 Maduración folicular.............................................................................................................................. 9 Estructura Ovocito II / Secundario........................................................................................................ 10 Fecundación (Parte 2)........................................................................................................................... 12 Fases de la fecundación........................................................................................................................ 12 Fase 1: Penetración de la corona radiada ............................................................................................. 12 Fase 2: Penetración de la zona pelúcida ............................................................................................... 13 Reacción Acrosómica ................................................................................................................................................ 13 Reacción Cortical....................................................................................................................................................... 15 Reacción zonal........................................................................................................................................................... 15 Fase 3: Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide........................................ 15 Reanudación de la segunda división meiótica .......................................................................................................... 15 Activación metabólica del óvulo ............................................................................................................................... 16 Bibliografía ................................................................................................................................19
  • 3. 2 OVOGÉNESIS Y FECUNDACIÓN: PRIMERA SEMANA DEL DESARROLLO EMBRIONARIO Para entender mejor los diferentes procesos que se desenvuelven durante la primera semana de desarrollo embrionario, es necesaria la comprensión de los hechos más significativos. En la ilustración 1, se explica la generalidad del crecimiento y desarrollo. En la ilustración 2, se describen los fenómenos más importantes que ocurren durante la primera semana del desarrollo embrionario humano. Ilustración 1 - Generalidad crecimiento y desarrollo de un organismo humano (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009)) Ilustración 2 - Fenómenos más importantes de la primera semana de desarrollo (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009)) Fecundación (Parte 1) La primera semana de desarrollo se inicia con la fecundación. La fecundación es un proceso biológico que consiste en la fusión entre un espermatozoide y un óvulo (de momento denominado ovocito II / secundario, debido a que se encuentra detenido en metafase de la segunda división meiótica). La fecundación tiene lugar en la región ampollar / tercio externo de la trompa uterina. (ver ilustración 3) Para un mejor entendimiento de la fecundación, sus procesos y la constitución del ovocito II. Es debido realizar una retroalimentación de algunos procesos importantes que nos llevan hasta este momento. Células Germinales Primordiales Dicho anteriormente, la fecundación consiste en la fusión entre un espermatozoide y un óvulo. Los espermatozoides son producidos por el macho de la especie, y el óvulo por la hembra. Iniciaremos por entender cómo se ha desarrollado el óvulo hasta convertirse en
  • 4. 3 ovocito II. Es necesario retornar a los inicios embrionarios de la madre, en quien se desarrollará el ovocito secundario para una futura fecundación (idealmente en la adultez, aunque también puede darse en la pubertad). Los gametos (óvulo en este caso), provienen de células germinales primordiales, que se forman en el epiblasto durante la segunda semana de desarrollo embrionario, y posteriormente se trasladan a la pared del saco vitelino, donde se pueden observar a la tercera semana (Ver ilustración 4). Ilustración 3 – Región ampollar de la trompa de Falopio, es la parte más ancha de la trompa, cercana al ovario. (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)) Ilustración 4 - Origen de las células germinales primordiales (construcción propia basado en (Sadler, 2012))
  • 5. 4 Durante la cuarta semana, las células germinales primordiales empiezan a migrar desde el saco vitelino hacia las gónadas en desarrollo, donde llegan alrededor de la quinta semana. (Durante la migración y llegada a las gónadas, las células germinales experimentan un aumento de las divisiones mitóticas). Los preparativos que experimentan las células germinales primordiales para la fecundación se observan en la (ilustración 5). Gametogénesis Es la formación de gametos por medio de la meiosis a partir de células germinales primordiales. Mediante este proceso, el contenido genético en las células germinales primordiales se reduce de diploide (2n, doble) a haploide (n, único), es decir, a la mitad del número de cromosomas que contiene una célula normal de la especie. En las mujeres, la gametogénesis tiene la finalidad de producir ovocitos, y se denomina ovogénesis, llevado a cabo en los ovarios. Ovogénesis La ovogénesis consiste en la diferenciación de ovogonios en ovocitos maduros. Una vez que las células germinales primordiales han alcanzado las gónadas femeninas (genéticamente hablando) 1 , se diferencian en ovogonios (ver ilustración 6). Los ovogonios representan el primer estado evolutivo de las células sexuales femeninas; estos experimentan diversas divisiones mitóticas y hacia el final del tercer mes, se disponen en grupos rodeados por una capa de células epiteliales planas (ver ilustración 7). La mayoría de ovogonios continúa dividiéndose por mitosis, pero algunos de ellos detienen sus divisiones celulares en el Diploteno profase de la meiosis I y forman ovocitos primarios (ver ilustración 8). (En la ilustración 9, se esquematizan las etapas de la meiosis I, sus subniveles y los procesos nombrados con anterioridad). Al quinto mes de desarrollo, una vez alcanzada la cifra máxima de células germinales primordiales en el ovario (7 millones) 2 , la mayoría de ovogonios y ovocitos primarios producidos hasta el momento empiezan a morir (es decir, se vuelven atrésicos). Al séptimo mes de desarrollo, aquellos ovogonios y ovocitos primarios que no murieron continúan su proceso. Los ovogonios restantes se 1 Decimos “genéticamente hablando” ya que para este momento no existe una gónada femenina (ovario) propiamente desarrollado. 2 Debemos mantener presente que hablamos de un proceso secuencial. A medida que llegan células germinales primordiales, estas se diferencian en ovogonios y estos en ovocitos primarios, pero esto no impide que sigan llegando células germinales primordiales a las gónadas femeninas, las cuales experimentaran los mismos cambios. Ilustración 5 - Preparativos de las células germinales primordiales para al fecundación (construcción propia basado en (Sadler, 2012))
  • 6. 5 diferenciarán en ovocitos primarios, y estos junto a los ovocitos primarios excedentes entrarán a la Profase I de la Meiosis I. (En la ilustración 10, se realizó un esquema explicativo del párrafo presente). La mayoría de ovocitos primarios que han ingresado a la Profase I de la Meiosis I están rodeados por una capa individual de células foliculares epiteliales planas. El conjunto formado por un ovocito primario y las células epiteliales planas que lo rodean se conoce como folículo primordial (ilustración 11). Consecuentemente, tanto ovocitos primarios de la Profase I que aún no forman un folículo primordial, como aquellos que sí lo hacen, ingresan a etapa de Diploteno (ilustración 10). Nacimiento (Debemos mantenernos ubicados en que por ahora hablamos del nacimiento de la madre, para poder entender porqué contamos con un ovocito II al momento de la fecundación nombrada en la página 2). Al momento del nacimiento de la madre, todos los ovocitos primarios se encuentran detenidos en dictioteno, el cual es un estado prolongado de diploteno. Ilustración 6 - Diferenciación de células germinales primordiales en ovogonios (construcción propia basado en (Sadler, 2012)) Ilustración 7 – Ovogonios agrupados, rodeados por células epiteliales planas (Sadler, 2012) Ilustración 8 - Diferenciación de ovogonio a ovocito primario en el Diploteno profase de la meiosis I (construcción propia basado en (Sadler, 2012))
  • 7. 6 Ilustración 9 - Etapas de la meiosis y formación de ovocito primario (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)) Ilustración 10 - Esquema explicativo de la etapa de atresia de ovogonios, ovocitos primarios y la formación del folículo primordial (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 8. 7 Esta fase de dictioteno es inducida por el inhibidor de la maduración del ovocito (IMO), un pequeño péptido que segregan las células foliculares. Como se nombró con anterioridad, la mayoría de ovocitos primarios que han ido ingresando a la Profase I de la Meiosis I y se han detenido en Diploteno, están rodeados por una capa individual de células foliculares epiteliales planas. A este conjunto se le denomina folículo primordial (ilustración 11). Debido a que el ovocito primario supone una parte constitutiva del folículo primordial (ilustración 11), a medida que el ovocito primario ingresaba en la Profase I de la Meiosis I y se rodeaba de células epiteliales planas, se desarrollaba el folículo primordial y este se mantenía en diploteno prolongado (dictioteno) a modo de reserva para la pubertad. Es decir, el ovocito primario se forma, ingresa a la Profase I de la Meiosis I, se convierte en folículo primordial, y tanto aquellos ovocitos primarios que aún no conforman un folículo primordial, como aquellos que sí lo hacen, se mantienen detenidos en dictioteno 3 durante la niñez e infancia atravesando fases de atresia hasta la pubertad. (En la ilustración 12 se explican los dos párrafos anteriores. En la ilustración 13, se representan folículos primordiales de un ovario en pubertad) 3 Explicado de otra forma, a medida que se han desarrollado ovocitos primarios durante el desarrollo embrionario hasta el nacimiento, alrededor de estos se han dispuesto células epiteliales planas “convirtiéndose” en folículo primordial. Para simplificarlo todavía más, prácticamente cuando hablamos de ovocito primario, estamos hablando de folículo primordial, son casi “sinónimos”, esto quiere decir, que cuando los ovocitos primarios entraron en fase de dictioteno, aquellos que constituían un folículo primordial, también lo hicieron. Ilustración 11 – *Ya no hay ovogonios*. Cada ovocito primario está rodeado por una sola capa de células foliculares epiteliales planas, lo que forma el folículo primordial. Los ovocitos han entrado en fase de diploteno de la profase, en la que permanecerán hasta justo antes de la ovulación. Sólo entonces entrarán en la metafase I de la meiosis I. (Sadler, 2012)
  • 9. 8 Ilustración 12 - Formación del folículo primordial y Estado de dictioteno (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)) Ilustración 13 - Folículo primordial en ovario (construcción propia basado en (Cochard, 2005); (Sadler, 2012); (Tortora & Derrickson, 2013))
  • 10. 9 Al momento de nacer, el número de ovocitos primarios oscila entre 600.000 y 800.000. Llegada la infancia de la madre, se vuelven atrésicos (mueren) la mayoría de ovocitos primarios, inclusive aquellos que constituyen un folículo primordial, quedando alrededor de 40.000 ovocitos primarios al inicio de la pubertad. Durante la infancia, a pesar de las etapas de atresia que experimentan los ovocitos primarios, poco a poco aquellos que aún no conforman un folículo primordial continúan su desarrollo hasta ser rodeados por células foliculares epiteliales planas, constitu- yendo folículos primordiales. Debido a esto, se dice que, para la pubertad, se ha establecido una reserva de folículos en crecimiento, mantenida gracias al conjunto de folículos primordiales. Cada mes empiezan a madurar entre 15 y 20 folículos de este conjunto. (En la ilustración 14, se esquematizan los procesos de maduración del folículo que se tratarán superficialmente en los siguientes apartados).4 Maduración folicular La maduración folicular es estimulada por la FSH (Hormona estimulante del folículo). De los 15 – 20 folículos primordiales que inician la maduración, algunos de ellos mueren. Otros, experimentan un crecimiento de las células foliculares planas que rodean el ovocito primario del folículo primordial, pasando de ser planas a cúbicas (ilustración 14; A-B). Así mismo, proliferan para generar un epitelio estratificado de células granulosas, conformando el folículo primario (ilustración 14; C). Además, se establece una Teca folicular (ilustración 15; A), la cual separa las células granulosas del tejido conjuntivo circundante del 4 Se ha decidido no profundizar en todos los procesos de ovogénesis y de maduración del folículo para que el tema no se torne extenso. El desarrollo embrionario suele ser complejo de estudiar. El objetivo de este documento es contextualizar al lector acerca de algunos hechos relevantes que le guíen para entender las estructuras que encontramos en la primera semana de desarrollo. ovario; las células granulosas y el ovocito estimulan la formación de la zona pelúcida (ilustración 14; B). A medida que continúa la maduración del folículo, se establece una Teca interna (secretora) y una Teca externa (cápsula fibrosa) (ilustración 15; A). Así mismo, se desarrolla un antro (ilustración 15; A-B), el cual consiste en la unión de una serie de espacios llenos de líquido entre las células granulosas. Para este momento se establece el Folículo secundario (antral) (ilustración 15; A). Posteriormente, las células granulosas que rodean al ovocito se mantienen intactas y forman el cúmulo ovóforo (ilustración 15; B). El antro se expande y se establece el Folículo secundario maduro (de De Graaf) (ilustración 15; B). Cuando el folículo secundario ha madurado, una descarga de hormona luteinizante (LH) induce la fase de crecimiento preovulatorio. Se completa la Meiosis I, lo que lleva a la formación de dos células hijas de tamaño desigual. Una de estas células, es el ovocito secundario, que recibe la mayor parte del citoplasma; la otra, el primer corpúsculo polar, que prácticamente no recibe citoplasma. Ambas células, ahora tomadas como unidad denominada ovocito II u ovocito secundario 5 (ilustración 16), entran en Meiosis II, pero se detiene en la metafase antes de la ovulación. La Meiosis II sólo se completará si el ovocito II es fecundado6 . En el siguiente apartado se describe la estructura puntual del Ovocito II. (En la ilustración 17 se explica el párrafo anterior). La hormona luteinizante (LH), también provocará la ruptura del folículo y la ovulación, en donde será liberado el ovocito II preparado para ser fecundado. (ver ilustración 15; C) 5 Para este momento, se podría decir que estamos hablando del óvulo propiamente, solo que al no finalizar completamente su segunda división meiótica (ilustración 17), se denomina ovocito II. 6 Ovocito II = Ovocito secundario + Primer corpúsculo polar (ilustración 16)
  • 11. 10 Estructura Ovocito II / Secundario El óvulo, denominado ovocito II/secundario debido a que se encuentra detenido en la metafase II de la meiosis II, es una célula voluminosa (ver ilustración 16). -La siguiente descripción es complemento para la ilustración 16-. Rodeando al ovocito secundario se dispone la zona pelúcida. El espacio entre el ovocito y la zona pelúcida se denomina espacio subzonal o perivitelino y en él se ubica el primer corpúsculo polar, de muy pequeño tamaño, fruto de la primera división meiótica. Externamente a la zona pelúcida se disponen células foliculares o de la granulosa que en su conjunto reciben el nombre de corona radiada. Ilustración 14 – Se esquematizan los estadios de maduración del folículo primordial al folículo primario. A: Folículo primordial, formado por un ovocito primario, rodeado de células epiteliales planas. B: Folículo primordial en crecimiento (fase inicial), las células foliculares van adoptando forma cúbica y empiezan a segregar la zona pelúcida. C: Folículo primario maduro, sus células foliculares han formado una capa estratificada de células granulosas alrededor del ovocito, ya posee una zona pelúcida bien definida. (construcción propia basado en (Cochard, 2005); (Sadler, 2012))
  • 12. 11 Ilustración 15 – Se esquematizan los estadios de maduración del folículo secundario (antral) al folículo secundario maduro (de De Graaf). A: Folículo secundario antral, el ovocito primario, rodeado por la zona pelúcida se encuentra en posición no central. Se ha desarrollado el antro a partir del líquido acumulado en los espacios intercelulares. También se observan dispuestas las células de la teca folicular. B: Folículo secundario maduro (de De Graaf), el antro se ha agrandado considerablemente. El ovocito se encuentra inmerso en un montículo de células granulosas (el cúmulo ovóforo). C: Liberación del Ovocito II debido a la ruptura del folículo y la ovulación. (construcción propia basado en (Cochard, 2005); (Sadler, 2012)) Ilustración 16 - Composición del ovocito II. En la imagen se observan dos ovocitos II, al lado izquierdo se observa un ovocito II tomado con imagen microscópica; al lado derecho se observa una representación ilustrativa del ovocito II. Una nota importante, es no confundir al ovocito II, con el ovocito secundario (flechas rojas) de la ilustración, aunque se denominen de forma similar, el ovocito secundario (flechas rojas), sólo es una parte constitutiva del conjunto denominado ovocito II. (construcción propia basado en (DCIP CONSULTING SOLUTIONS, S.L, 2021))
  • 13. 12 Fecundación (Parte 2) Una vez se han comprendido los hechos más relevantes antes de ser fecundada la madre del futuro infante, podemos continuar con la fecundación.7 El óvulo (ovocito II) expulsado durante la ovulación (ver ilustración 15; C) realiza la captación de los espermatozoides (los cuales se han ido desplazando por la trompa de Falopio), a nivel del tercio externo de la trompa uterina (ver ilustración 3). Para el momento en el que los espermatozoides son captados por el óvulo, podemos decir que inicia propiamente la fecundación. (ilustración 25) La fecundación se compone de una serie de 3 fases que nos llevarán desde el ovocito II (óvulo una vez fecundado) hasta la formación 7 La retroalimentación ha sido importante, debido a que el ovocito II, una vez sea fecundado, experimentará una serie de cambios o transformaciones que pueden ser confusas si no se entiende la estructura fundamental del mismo. del cigoto. (en la ilustración 18, se representan superficialmente estas 3 fases) Fases de la fecundación A continuación, se describen las 3 fases que componen la fecundación. Fase 1: Penetración de la corona radiada Consiste en la penetración del espermatozoide entre las células de la corona radiada. Esta acción es facilitada por los movimientos de la cabeza y el flagelo del espermatozoide; y por el reconocimiento de la ZP38 por parte de un receptor específico del espermatozoide. (ver ilustración 19) 8 ZP3, es una glicoproteína que constituye (entre otras) la zona pelúcida del ovocito II. El espermatozoide reconoce esta glicoproteína para facilitar que se lleve a cabo la fase 1 de la fecundación. Ilustración 17 - Resumen esquematizado de la formación del ovocito II desde el ovogonio, contextualizado a las etapas de Meiosis I y Meiosis II. (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 14. 13 Fase 2: Penetración de la zona pelúcida Esta fase se compone de 3 reacciones; Reacción Acrosómica, Reacción Cortical y Reacción zonal. Reacción Acrosómica Desencadenada por el reconocimiento de ZP3. Consiste en la fusión de parte de la membrana plasmática del espermatozoide con la membrana externa del acrosoma subyacente, la formación de pequeñas vesículas y la liberación de enzimas acrosómicas (Proteinasa ácida, neuraminidasa, acrosina, colagenasa, entre otras.), que facilitarán la dispersión de las células de la corona radiada y la penetración del espermatozoide a través de la zona pelúcida (ver ilustración 20). La cabeza del espermatozoide atraviesa la zona pelúcida, se produce la adhesión de la membrana plasmática del espermatozoide y del ovocito (debido a la acción de integrinas del ovocito y desintegrinas del espermatozoide). Seguido a ello se da la fusión de las membranas plasmáticas del ovocito y espermatozoide en donde contacta el núcleo, pieza intermedia y cola del espermatozoide con el ovocito, desencadenándose la Reacción Cortical (ver ilustración 21). Ilustración 18 - Esquematización de las tres fases de penetración del ovocito (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 15. 14 Ilustración 19 - Representación de la fase 1 de penetración del ovocito. Está facilitada por la glicoproteína ZP3 de la zona pelúcida, la cual atrae al espermatozoide mediante receptores específicos del mismo. Además, participan los movimientos de la cabeza y flagelo (cola). (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)) Ilustración 20 – Representación de la Reacción Acrosómica de la fase 2 de penetración del ovocito. Se produce por el reconocimiento de la glicoproteína ZP3 de la zona pelúcida. Un dato a tener en cuenta, es que la liberación de enzimas acrosómicas y la formación de vesículas, no depende directamente de la fusión de la membrana externa del acrosoma y la membrana plasmática del espermatozoide. Sino que, el propio reconocimiento del espermatozoide aún sin penetrar la zona pelúcida estimulará la liberación de estas enzimas. (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 16. 15 Reacción Cortical Consiste en la liberación de los gránulos corticales del ovocito, localizados debajo de la membrana plasmática. Los gránulos expulsan su contenido (enzimas hidrolíticas y polisacáridos) por exocitosis al espacio perivitelino. Estas y otras señales no sólo son desencadenantes de la reacción cortical, sino que suponen una relación con la continuación de la meiosis. (ver ilustración 21) Reacción zonal Como consecuencia de la reacción cortical la zona pelúcida sufre una serie de modificaciones moleculares (denominadas reacción zonal) alterando su estructura y composición, impidiendo la posible unión y penetración de otros espermatozoides, bloqueando una posible poliespermia. (Ver ilustración 21) Fase 3: Fusión de las membranas celulares del ovocito y el espermatozoide. Esta fase se caracteriza por la adhesión total del espermatozoide al ovocito, donde las membranas plasmáticas del óvulo y espermatozoide se fusionan. Esta fase posee dos momentos importantes: La Reanudación de la segunda división meiótica y la activación metabólica del óvulo. Reanudación de la segunda división meiótica El ovocito termina la segunda división meiótica después de la entrada del espermatozoide. Esta etapa finaliza con la formación de dos células de desigual volumen: el segundo corpúsculo polar que casi no recibe citoplasma y el ovocito maduro o definitivo que contiene la mayor parte del Ilustración 21 – Esquema en el que se representa la continuación de la Reacción Acrosómica, la Reacción Cortical y la Reacción Zonal de la fase 2 de penetración del ovocito. (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 17. 16 citoplasma. Este último posee un núcleo vesicular denominado pronúcleo femenino (En la ilustración 22 se esquematiza la estructura del ovocito maduro/definitivo u óvulo propiamente dicho). Activación metabólica del óvulo Durante esta etapa se produce una activación metabólica del óvulo con aumento del metabolismo oxidativo. Mientras, el espermatozoide sigue adelante hasta que se encuentra cerca del pronúcleo femenino, su núcleo crece y forma el pronúcleo masculino (ver ilustración 23), la cola del espermatozoide se desprende y degenera. 9 Seguido a esto, ambos pronúcleos entran en contacto íntimo y pierden sus membranas nucleares, se produce la duplicación de su ADN (Cada pronúcleo debe replicar su ADN, si no lo hacen, cada célula del cigoto bicelular poseerá sólo la mitad de la cantidad normal de ADN) (ver ilustración 24). A continuación, los cromosomas se disponen en el huso mitótico, se dividen longitudinalmente y se desplazan hacia polos opuestos. Mientras las cromátidas se mueven hacia polos opuestos aparece un surco profundo en la superficie de la célula que divide de forma gradual el citoplasma en dos partes, estableciéndose el cigoto humano en la fase bicelular (ver ilustración 24). (En la ilustración 25 se ha realizado un esquema resumiendo lo explicado a lo largo del documento). 9 Morfológicamente los pronúcleos femenino y masculino son indistinguibles. Ilustración 22 – Estructura del ovocito maduro (óvulo propiamente dicho), luego de la entrada del espermatozoide. (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 18. 17 Ilustración 23 - Representación de la Activación Metabólica del óvulo (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)) Ilustración 24 – Esquematización de la formación del cigoto bicelular desde el contacto íntimo de los pronúcleos masculino y femenino (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012)).
  • 19. 18 Ilustración 25 - Resumen de las fases y etapas descritas en el documento. (construcción propia basado en (Ferraris & Muñoz, 2009); (Sadler, 2012))
  • 20. 19 Bibliografía Sadler, T. (2012). Langman Embriología médica 12ª Edición. Philadelphia USA: L.W.W (Lippincott Williams & Wilkins). Ferraris, M. E., & Muñoz, A. C. (2009). Histología, Embriología e Ingeniería Tisular Bucodental 3ª Edición. Panamericana. Cochard, L. R. (2005). Netter Atlas de Embriología Humana 1ª Edición. Masson. DCIP CONSULTING SOLUTIONS, S.L. (2021). Reproducción Asistida ORG. Obtenido de Reproducción Asistida ORG: https://www.reproduccionasistida.org/ Wikipedia. (s.f.). Wikipedia Enciclopedia Libre. Obtenido de Wikipedia Enciclopedia Libre: https://es.wikipedia.org/wiki/Meiosis Wikipedia. (s.f.). Wikipedia Enciclopedia Libre. Obtenido de Wikipedia Enciclopedia Libre: https://es.wikipedia.org/wiki/Mitosis Tortora, G. J., & Derrickson, B. (2013). Principios de Anatomía y Fisiología Tortora, Derrickson 13ª Edición. Panamericana.