Enfoque genético del concepto de especie en las papas silvestres

1. Enfoque genético del concepto de especie
Enfoque genético del concepto de especie
Enfoque genético del concepto de especie
Enfoque genético del concepto de especie
en las papas silvestres.
en las papas silvestres.
en las papas silvestres.
en las papas silvestres.
Consecuencias en la conservación de germoplasma
Consecuencias en la conservación de germoplasma
Consecuencias en la conservación de germoplasma
Consecuencias en la conservación de germoplasma
y
y
y
y el mejoramiento genético
el mejoramiento genético
el mejoramiento genético
el mejoramiento genético
Elsa L. Camadro
Laboratorio de Genética
Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria
Universidad Nacional de Mar del Plata
Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas
Argentina

2. La clasificación de los organismos vivientes es:
una preocupación del ser humano
desde el comienzo de la civilización
una construcción humana y, por eso,
artificial, precaria y provisoria
Los sistemas de clasificación tienen consecuencias
directas en la elección de técnicas para:
muestreo de poblaciones
conservación ex situ e in situ de
variabilidad genética (frecuencias alélicas)
mejoramiento genético
Premisas de la presentación

3. En conocimiento de la biología reproductiva es
fundamental para comprender la variabilidad
morfológica y molecular de poblaciones
naturales y desarrollar/aplicar estrategias para
conservación y uso efectivo de genes con fines
aplicados.

4. Clasificación de plantas
Los clásicos (a.C. y primeros siglos a.D.):
Consideraban que los seres vivientes eran inmutables
(desde la eternidad y hasta el infinito)
Aristóteles : Primer intento de ordenamiento
de plantas y animales
Discípulos: clasificación por valor farmacológico
Renacimiento (s. XVI):
clasificación por valor farmacológico +
algunas características morfológicas

5. La Ilustración
John Ray
(1627-1705)
Primer concepto de “especie”:
Grupo de individuos que comparten
ciertos caracteres
que se perpetúan en la progenie
“Clasificación natural”
basada
en el mayor número posible
de caracteres

6. Carl von Linneus
(1707-1778)
Clasificación artificial
Sistema binario
Género, Especie, Familia, Clase,
Reino
Antoine-Laurent de Jussieu
(1748-1836)
Clasificación natural
basado en:
continuidad
subordinación de caracteres

7. Erasmus Darwin
(1731-1802)
Relación entre
variabilidad y modo de
reproducción
Charles Darwin
(1809-1882)
Describió y clasificó
prácticamente todos los grupos
de plantas y animales
Teoría de la Selección Natural
Los individuos más aptos dejan mayor número de descendientes
(hacen mayor contribución genética a las siguientes generaciones)

8. Se utilizan las clasificaciones de von Linneus y
de Jussieu
(se incluyen herramientas bioquímicas y/o moleculares)
Siglos XX y XXI
La jerarquía de las unidades taxonómicas es pre-evolutiva
La especie “linneana” se formó en el molde creacionista
Desde el siglo XVIII no ha habido cambios fundamentales
en la jerarquía taxonómica
Grant (1989)
sin considerarse que:

9. Especie Biológica
Concepto de especie
de utilidad taxonómica
basado en relaciones reproduct¡vas
y discontinuidad morfológica
(organismos biparentales)
La Especie Biológica puede coincidir (o no) con la Especie Taxonómica
Si no se distinguen los dos usos del término,
la confusión se perpetúa
“Taxonomía de Museo”
(Grant 1970)
(ej. especies “hermanas” en Gilia)

10. ~2.000 especies herbáceas
o arbustivas
Sección Petota (Tuberarium)
Subsección Potatoe (Hyperbasarthrum)
Género Solanum
~ 200 tuberosas
silvestres y cultivadas
(Hawkes 1990)
Spooner y Hijmans 2001

11. Principios del siglo XX
Unidad taxonómica estrecha, con muy poca
variabilidad fenotípica (Bitter, Juzepczuk, Bukasov)
Mediados del siglo XX
Profunda revisión de especies tuberosas
por la gran plasticidad fenotípica (Hawkes 1963)
Fines del siglo XX y principios siglo XXI
Nuevas revisiones (Hawkes 1990; Spooner et al. 2009)
Concepto de especie en la subsección
Hyperbasarthrum

12. Revisiones Taxonómicas de las papas
Revisiones Taxonómicas de las papas
Revisiones Taxonómicas de las papas
Revisiones Taxonómicas de las papas
(últimos 20 años)
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Hawkes (1990)
232 especies en 21 series taxonómicas
232 especies en 21 series taxonómicas
232 especies en 21 series taxonómicas
232 especies en 21 series taxonómicas
Especies silvestres: 227 (en 1990), 203 (en 2001), 189 (en 2006)
Spooner et al. (2009)
“aproximadamente 110 especies en 3 clados”
“aproximadamente 110 especies en 3 clados”
“aproximadamente 110 especies en 3 clados”
“aproximadamente 110 especies en 3 clados”
Basadas principalmente en:

13. .
Holotipo de la especie (HAH6727), La Paz, Bolivia;
herbario de Kew, Gran Bretaña.
Solanum okadae Hawkes et Hjerting

14. Características de las papas silvestres y cultivadas
Se reproducen en forma:
Forman series poliploides
(2n=2x, 3x, 4x, 5x, 6x; x=12)
•sexual (semillas)
•asexual (tubérculos, estolones)
-continúa-

15. 1er
Tercio
S1 S2
S1 S2
Compatible
Poseen un locus S multialélico de AI gametofítica
diploides alógamas obligadas
poliploides alógamas; pueden autofecundarse
S1 S2
Auto-incompatible
-continúa-
-continúa-
S3 S3
S2 S3
S1 S2 S3 S3
S4
S7

16. Presentan escasa diferenciación genómica
•Polen y/u oósferas 2n
Gametofitos o gametos con el número
cromosómico del esporofito
•Haploides
Esporofitos con el número cromosómico
del gametofito
-continúa-
Todas las especies tienen un genoma común (A);
se diferencian en genomas homeólogos B, C, D, E
Bajo control genético, pueden producir:
Camadro et al. 2004
Desarrollo normal de endosperma depende
de balance génico (2 F:1 M) en ese tejido
(“Teoría del NBE”)

17. Las especies tuberosas de Solanum
constituirían
una gran especie biológica
Hibridación y flujo génico
dentro y entre niveles de ploidía
Introgresión
Poliploidización y depoliploidización sexual
2x x 2x
2x
2x x 4x
4x
2x x 2x
4x
4x x 2x
4x
4x x 2x
2x
4x x 4x
6x
2x x 2x
3x 4x x 4x
4x
Ugent 1966

18. Barreras a la hibridación interespecífica
Barreras a la hibridación interespecífica
Barreras a la hibridación interespecífica
Barreras a la hibridación interespecífica
e intergenérica en plantas superiores
e intergenérica en plantas superiores
e intergenérica en plantas superiores
e intergenérica en plantas superiores
espaciales
temporales
ecológicas
mecánicas
Externas Internas
Bradley y Openshaw 1980
pre-cigóticas
post-cigóticas

19. Poblaciones naturales de papas silvestres en Tucumán, Argentina
Leales (300 m altitud) Tafí del Valle (2600 m altitud)

20. polinización
Situaciones
estructurales
y fisiológicas
Fecundación
Formación
Semillas viables
Gametofitos
Saco embrionario
Óvulo maduro
Polen germinando
Gametos
Gameto ♀
♂

21. Barreras internas
la germinación del polen en estigma
el crecimiento de los tubos polínicos en estilo
la fusión de los gametos
Pre-cigóticas
Prevención de la fecundación por anormalidades en:
Bradley y Openshaw 1980
-continúa-

22. Compatible Incompatible
Camadro y col.

23. inviabilidad o debilidad del híbrido F1
problemas en la floración del híbrido F1
esterilidad del híbrido F1
inviabilidad o debilidad de la F2 y
generaciones segregantes avanzadas
Barreras internas
Post-cigóticas
Bradley y Openshaw 1980
-continúa-

24. Camadro y col.

25. Androesterilidad e Irregularidades citológicas
en colecciones descriptas como:
“Especies ¨
De “origen híbrido”
S. ruiz-lealli
(Raimondi et al. 2000; Marfil et al. 2009)
S. okadae
(Camadro et al. 2007; Bottini et al. 2008)
S. chacoense
(Bottini et al. 2009; Larrosa et al. 2010)
“Puras”
Híbridos naturales y artificiales

26. polen
Polen fértil y estéril en híbridos espontáneos y artificiales
y poblaciones con categoría específica
Larrosa et al. 2010

27. Larrosa et al. 2010
Estadio de tétrada en híbridos espontáneos y artificiales
y poblaciones con categoría específica

28. Meiosis en híbridos espontáneos y artificiales
y poblaciones con categoría específica
Larrosa et al. 2010
P MI MII AI
MII AI AII MII
AII AII TI TII

29. Introducciones de “especies”:
S. kurtzianum de Catamarca, La Rioja y Mendoza
simpátricas:
•S. chacoense (chc),
•S. spegazzinii (spg)
Evaluación de caracteres morfólógicos
(cuantitativos y cualitativos) y marcadores moleculares SSR
Las distancias genéticas entre introducciones simpátricas
clasificadas como distintas “especies” es menor que
entre introducciones distanciadas geográficamente
y clasificadas como la misma especie
“fuera de grupo”
•S. oplocense (opl) y S. maglia (mag)
Bedogni y Camadro 2009

30. Fenograma de introducciones de S. kurtzianum (ktz) S.
chacoense (chc), S. spegazzinii (spg), S. maglia (mag) y S.
oplocense (opl)
Bedogni y Camadro 2009
Marcadores Nucleares SSR

32. Taxonomía y Revisiones Taxonómicas de las Papas
Taxonomía y Revisiones Taxonómicas de las Papas
Taxonomía y Revisiones Taxonómicas de las Papas
Taxonomía y Revisiones Taxonómicas de las Papas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Material de herbario y muestras de plantas vivas
Hawkes (1990)
232 especies en 21 series taxonómicas
232 especies en 21 series taxonómicas
232 especies en 21 series taxonómicas
232 especies en 21 series taxonómicas
Spooner et al. (2009)
“110 especies en 3 clados”
“110 especies en 3 clados”
“110 especies en 3 clados”
“110 especies en 3 clados”
Basadas principalmente en:
Reducción de 40%

33. Los enfoques actuales de clasificación taxonómica
se basan en fenotipos morfológicos
(concepto de especie taxonómica)
Las herramientas moleculares se aplican a germoplasma
que ha sido previamente clasificado en base a morfología

34. Introducciones de papa
Muestras de poblaciones naturales conservadas ex situ
propósito
Conservar muestras de la variabilidad natural
de una especie con fines aplicados
Información de pasaporte :
Fecha de colección, localidad, coordenadas geográficas

35. No hay información (o es insuficiente)
Número (No.) y distribución espacial de plantas muestreadas
en el sitio de colección
No. de frutos o tubérculos cosechados/planta muestreada
No. de plantas muestreadas/población
Composición de la introducción para conservación
Si se muestrean plántulas, distribución espacial
Muestreo In situ
P1 P2 P3
x x x x
x x x x
x x x x
x x
x x
x
x x x x x x
x x x x x x
x x x x x x
x x x x x x
Las introducciones de bancos de germoplasma,
¿son muestras representativas de
la variabilidad genética natural en el sitio muestreado?

36. Multiplicación ex situ de semillas o tubérculo
Número (no.) efectivo de plantas parentales (Ne)
No. de frutos/tubérculos cosechados por planta
No. de semillas cosechadas/fruto
Composición de la introducción para conservación
Si no hubiera habido contaminación indeseada
por polen o semillas durante el proceso de multiplicación
¿Se ha evitado la deriva génica?
¿Se mantienen las frecuencias alélicas de:
(1) la introducción original?
(2) la población muestreada?
No hay información (o es insuficiente)

37. En poblaciones naturales puede haber
variabilidad morfológica y genética
Reproducción sexual
Alógama: cada planta es un genotipo diferente
Autógama: puede haber plantas homocigotas para el mismo o para
diferentes genotipos
Autógama con % de alogamia: puede haber híbridos F1 (heterocigotas)
y generaciones segregantes + plantas homocigotas para el mismo o
para diferentes genotipos
Reproducción asexual: puede haber clones del mismo o de distintos
genotipos
Sin embargo

38. Las poblaciones pueden estar formadas por plantas
provenientes de:
semillas (biparentales)
tubérculos o estolones (uniparentales)
En un sitio puede haber superposición de:
generaciones bi- y uniparentales, y poblaciones
simpátricas
Si las barreras de aislamiento reproductivo son incompletas,
puede haber:
hibridación e introgresión entre
niveles de ploidía y generaciones
Patrones muy complejos de variación
morfológica y molecular

39. Usualmente, las plantas fuera de tipo:
No se muestrean en el sitio de colección
Se descartan en el proceso de multiplicación ex situ
Cambios en frecuencias alélicas

40. En las introducciones de bancos de germoplasma generalmente
no se mantienen las frecuencias alélicas
de las poblaciones muestreadas
Pueden perderse genes de interés actual o futuro
No se facilita el trabajo del fitomejorador
Disminuye la relación costo/beneficio de la colección,
conservación y uso de germoplasma silvestre
con fines aplicados
Conclusiones
El enfoque de clasificación de las papas silvestres en base a
fenotipos morfológicos (concepto taxonómico de especie)
da como resultado que:

41. Es necesario discutir multidisciplinariamente,
sobre bases objetivas
el concepto de especie en plantas en general
y en las de reproducción sexual y asexual en particular
(papa, batata, gramíneas forrajeras, ornamentales),
Debe obtenerse previamente información
sobre variabilidad morfológica, genética y molecular
de poblaciones naturales,
en estudios realizadas in situ, a lo largo de varios años

42. Muito obrigada

43. Para utilización efectiva de la variabilidad genética
De las papas silvestres
Si es posible, tamizar varias introduccioens
(principalmente si la “especie” tiene ditribución geografica o ecológica amplia
Considerar:
macro- y micro-ambientes de los sitios originales de muestreos
tipo de muestras originales (semilla botánica, plántulas, tubérculos)
Tamizar 15-25 plantas/introd. en alógamas
(una planta= un genotipo) y ≥10 plantas en autógamas
(puede haber haber homocigosis parea diferenets combibaciones génicas)
Usar diseños de cruzamientos dialélicos incompletos
(siguiendo combinaciones genotipicas individuales. Las barreras a la hibridación
pueden ser incompleta, los hñibridos son fercuenetsy puede aber intercaciones
nñucleo-citioplasmáticas)
Concluir sobre una introducción dada, NO sobre
La “especie” (no extrapolar resultados)

44. .
Holotipo de la especie (HAH6727), La Paz, Bolivia;
herbario de Kew, Gran Bretaña.
Solanum okadae Hawkes et Hjerting

45. S. okadae (2x)
Bolivia Argentina
Argentina
Introducciones del Banco de Germoplasma
de Papa del INTA, Argentina
Camadro et al. 2007

46. Erazzú y Camadro 2008
Híbridos interespecíficos 2x (naturales)

47. Híbridos interespecíficos 2x (artificiales)
tbr x grl tbr x chc