4. Eduardo puntero
Ian Max Moller
angus murphy
lincoln taiz
PRENSA DE LA UNIVERSIDAD DE OXFORD
ASOCIADOS SINAUER
NUEVA YORK OXFORD
Fisiología
Fundamentos de
Planta
Profesor Emérito, Universidad de Aarhus, Dinamarca
Profesor, Universidad de Maryland
Profesor Emérito, Universidad de California, Santa Cruz
Profesor Emérito, Universidad de California, Los Ángeles
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6. Arquitectura de plantas y células 1
Agua y Células Vegetales 45
Consideraciones 243
Translocación en el Floema 269
Balance Hídrico de las Plantas 65
Respiración y Metabolismo de Lípidos 303
Señales y transducción de señales 341
Nutrición Mineral 91
Señales de Sunlight 369
Asimilación de Nutrientes Inorgánicos 121
Crecimiento Vegetativo y Senescencia 445
Floración y desarrollo de frutos 473
Transporte de solutos 147
Fotosíntesis: las reacciones luminosas 181
Embriogénesis 391
Interacciones bióticas 507
Dormencia de semillas, germinación y plántulas
Fotosíntesis: las reacciones del carbono 213
Establecimiento 411
Estrés abiótico 537
Fotosíntesis: fisiológica y ecológica
Contenidos breves
CAPÍTULO 3
CAPÍTULO 12
CAPÍTULO 16
CAPÍTULO 17
CAPÍTULO 13
CAPÍTULO 4
CAPÍTULO 18
CAPÍTULO 19
CAPÍTULO 14
CAPÍTULO 5
CAPÍTULO 6
CAPÍTULO 15
CAPÍTULO 7
CAPÍTULO 8
CAPÍTULO 9
CAPÍTULO 10
CAPITULO 2
CAPÍTULO 1
CAPÍTULO 11
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8. Procesos de vida vegetal: principios unificadores 2
CAPITULO 2
El agua en la vida vegetal 46
Tipos de células vegetales 15
El sistema de endomembranas 25
Regulación del ciclo celular 37
Organelos 28
CAPÍTULO 1
Organelos de células vegetales 17
El Núcleo 20
División semiautónoma independiente
El citoesqueleto vegetal 32
Descripción general de la estructura de la planta 6
La regulación postraduccional determina la vida útil de las
proteínas 23
Las proteínas motoras del citoesqueleto median en el citoplasma
El ciclo celular está regulado por ciclinas y ciclina
La actina, la tubulina y sus polímeros están en flujo constante en la célula
viva 33
Los cuerpos oleosos son orgánulos que almacenan lípidos 27
Las paredes celulares primarias y secundarias difieren en
Los plasmodesmos permiten el libre movimiento de
moléculas entre las células 10
El tejido fundamental forma los cuerpos de las plantas 15
Las células vegetales están rodeadas por paredes celulares rígidas 6
Las vacuolas tienen diversas funciones en las células vegetales 26
sus componentes 7
Los proplastidios maduran hasta convertirse en plástidos
especializados en diferentes tejidos vegetales 31
La mitosis y la citocinesis involucran tanto a los microtúbulos como
al sistema de endomembranas 39
y microfilamentos 32
transmisión y movimiento dirigido de organelos 34
El retículo endoplásmico es una red de membranas
internas 25
Los ciclos de vida de las plantas alternan entre
generaciones diploides y haploides 4
El citoesqueleto vegetal está formado por microtúbulos
Recuadro 1.2 El cuerpo vegetal secundario 14
quinasas dependientes 38
Las membranas biológicas son bicapas que contienen
proteínas 18
Los microcuerpos desempeñan funciones metabólicas especializadas en
hojas y semillas 27
Cada fase del ciclo celular tiene un conjunto específico de
actividades bioquímicas y celulares 37
El cloroplasto y la división mitocondrial son independientes
de la división nuclear 31
Los protofilamentos de microtúbulos primero se ensamblan en
láminas planas antes de enrollarse en cilindros 34
La expresión génica implica tanto la transcripción como la
traducción 23
Nuevas células se originan en tejidos en división
llamados meristemas 11
El tejido vascular forma redes de transporte entre diferentes partes
de la planta 17
El tejido dérmico cubre las superficies de las plantas 15
Clasificación de plantas y ciclos de vida 2 Recuadro 1.1 Relaciones
evolutivas entre plantas 3
Las microfibrillas de celulosa y los polímeros de la matriz se sintetizan
a través de diferentes mecanismos 9
Arquitectura de plantas y células 1
Agua y Células Vegetales 45
Tabla de contenido
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9. Balance Hídrico de las Plantas 65
Tabla de contenido
a su talla 48
La fuerza impulsora de la transpiración es la diferencia
La difusión es el movimiento neto de moléculas por agitación
térmica aleatoria 51
El potencial químico del agua representa el estado de energía
libre del agua 53
La pérdida de agua también está regulada por las
resistencias de la vía 81
El agua es un excelente solvente 47
¿Qué diferencia de presión se necesita para elevar el agua 100
metros hasta la copa de un
árbol? 74 La teoría de la cohesióntensión explica el transporte de agua
La acumulación de solutos en el xilema puede generar “presión
radicular” 70
Las acuaporinas facilitan el movimiento del agua a través de las
membranas plasmáticas 60
Los procesos fisiológicos se ven afectados por el estado del
agua de la planta 61
El xilema consta de dos tipos de células de transporte 71
en el xilema 74
La resistencia estomática es otro componente importante de la
resistencia a la difusión 82
El agua se mueve en la raíz a través de las vías apoplasto, simplasto
y transmembrana 69
El agua se mueve a través del suelo por flujo masivo 67
La ósmosis describe el movimiento neto de agua a través de una barrera
selectivamente permeable 53
Los potenciales hídricos se pueden medir 55
El agua también puede salir de la célula en respuesta a un gradiente
de potencial hídrico 56
El movimiento del agua a través del xilema requiere un gradiente
de presión menor que el movimiento a través de las
células vivas 73
Las plantas minimizan las consecuencias de la cavitación
del xilema 78
resistencia 81
El agua tiene una alta resistencia a la tracción 49
Una presión hidrostática negativa en el agua del suelo reduce el
potencial hídrico del suelo 66
El agua entra en la célula a lo largo de un gradiente de
potencial hídrico 56
La difusión es más eficaz en distancias cortas 52
Tres factores principales contribuyen al potencial hídrico
celular 54
La velocidad a la que las células ganan o pierden agua está influenciada
por la conductividad hidráulica de la membrana plasmática 60
La capa límite contribuye a la difusión.
Un aumento en la presión de turgencia de la célula protectora
abre los estomas 83
El agua tiene propiedades térmicas distintivas relativas
Las hojas tienen una gran resistencia hidráulica 79
en concentración de vapor de agua 80
La acumulación de solutos ayuda a las células a mantener la
turgencia y el volumen 62
El agua es una molécula polar que forma enlaces
de hidrógeno 47
El agua se mueve a través del xilema por flujo masivo impulsado por
presión 73
El transporte xilemático de agua en los árboles enfrenta desafíos
físicos 76
Pequeños cambios en el volumen de las células vegetales provocan
grandes cambios en la presión de turgencia 58
Las paredes de las celdas de guardia tienen características
especializadas 82
Las moléculas de agua son altamente cohesivas 48
El potencial hídrico y sus componentes varían con las condiciones de
crecimiento y la ubicación dentro de la planta 58
Absorción de agua por las raíces 68
Transporte Acuático a través del Xylem 71
Difusión y Osmosis 51
Potencial Hídrico 53
La estructura y propiedades del agua 46
Potencial hídrico de las células vegetales 55
Estado del agua de la planta 61
CAPÍTULO 3
Movimiento del agua de la hoja a la
atmósfera 78
Agua en el Suelo 66
Propiedades de la pared celular y la membrana 58
viii
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10. ix
Los sistemas de raíces difieren en forma pero se basan en
estructuras comunes 110
El sulfato es la forma de azufre transportada a las plantas
140
Las deficiencias de minerales alteran el metabolismo y la función de las
plantas 98
El pH del suelo afecta la disponibilidad de nutrientes, los microbios del suelo
y el crecimiento de las raíces 108
Los rendimientos de los cultivos pueden mejorarse mediante la
adición de fertilizantes 105
La apertura estomática está regulada específicamente por la luz
azul 86
En los estudios nutricionales se utilizan técnicas especiales 95
estructuras 134
Las amidas y los ureidos son las formas transportadas de nitrógeno
139
células de la raíz 118
Tanto las raíces como los brotes asimilan el nitrato 127
La asparagina y la glutamina vinculan el metabolismo del
carbono y el nitrógeno 130
Los factores de nod producidos por las bacterias actúan como
señales para la simbiosis 135
La asimilación de sulfato ocurre principalmente en las hojas 140
La apertura estomática está regulada por la luz 85
La conversión de amonio en aminoácidos requiere dos enzimas 128
El nitrógeno pasa a través de varias formas en un ciclo
biogeoquímico 122
Muchos factores regulan la nitrato reductasa 125
camino 128
La fijación de nitrógeno requiere condiciones microanaeróbicas
o anaeróbicas 132
Algunas plantas desarrollan extensos sistemas de raíces 109
Las simbiosis de micorrizas facilitan la absorción de nutrientes por las
raíces 114
El amonio o el nitrato no asimilados pueden ser peligrosos 124
El amonio se puede asimilar a través de una alternativa
Las bacterias de vida libre y simbióticas fijan nitrógeno 131
El exceso de iones minerales en el suelo limita el crecimiento de las plantas 109
La fijación simbiótica de nitrógeno ocurre en organismos especializados.
El complejo enzimático nitrogenasa fija N2 138
La disponibilidad de nutrientes influye en el crecimiento de las raíces 114
Los nutrientes se mueven entre hongos micorrízicos y
Las soluciones nutritivas pueden sostener el rápido crecimiento de las plantas 95
Establecer simbiosis requiere un intercambio de señales 134
Diferentes áreas de la raíz absorben diferentes iones
minerales 112
Análisis de tejidos vegetales revela deficiencias minerales
103
Las partículas del suelo cargadas negativamente afectan la adsorción de
nutrientes minerales 107
La formación de nódulos implica fitohormonas 136
La metionina se sintetiza a partir de la cisteína 141
La nitrito reductasa convierte el nitrito en amonio 126
Las reacciones de transaminación transfieren nitrógeno 129
Algunos nutrientes minerales pueden ser absorbidos por las hojas 106
Asimilación de Inorgánicos
Nutrientes 121
Nutrición Mineral 91
Acoplamiento de la transpiración de la hoja y CAPÍTULO 5
Eficiencia en el uso del agua 87
Fotosíntesis: dependiente de la luz
Suelo, raíces y microbios 106
Apertura estomática 85
Descripción general: el suelo, la planta y la atmósfera
Asimilación de amonio 128
continuo 87
Biosíntesis de aminoácidos 130
Fijación Biológica de Nitrógeno 131
CAPÍTULO 4
Tratamiento de las deficiencias nutricionales 104
Nutrientes esenciales, deficiencias y
trastornos de las plantas 92
Asimilación de azufre 140
Nitrógeno en el Medio Ambiente 122
Asimilación de nitrato 125
Tabla de contenido
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11. Reacciones 181
Transporte de solutos 147
Fotosíntesis: La Luz
Transporte Pasivo y Activo 148
Conceptos Generales 182
Asimilación de fosfato 141
Experimentos clave en la comprensión
Fotosíntesis 186
Transporte de iones a través
Asimilación de Hierro 141
Barreras de membrana 150
La energía de los nutrientes
Fotosíntesis en plantas superiores 182
Procesos de transporte de membranas 155
Asimilación 143
Proteínas de transporte de membrana 163
CAPÍTULO 6
CAPÍTULO 7
Transporte de iones en la abertura estomática 173
Transporte de iones en raíces 176
x Tabla de contenido
Las H+pirofosfatasas también bombean protones en el
tonoplasto 173
Los portadores se unen y transportan sustancias específicas 158
Los genes para muchos transportadores han sido
identificados 163
Se han identificado transportadores de aniones 168
Las raíces modifican la rizosfera para adquirir hierro 141
Las células del parénquima del xilema participan
en la carga del xilema 178
Los análisis cinéticos pueden dilucidar los mecanismos
de transporte 161
La reacción química de la fotosíntesis es impulsada por la luz 189
y transporte pasivo 153
su estado electronico 183
Los espectros de acción relacionan la absorción de
luz con la actividad fotosintética 186
Los organismos generadores de oxígeno tienen dos fotosistemas.
en vacuolas 171
Los iones cruzan tanto el simplasto como el apoplasto 176
ATPasas tipo P 170
La luz tiene características tanto de partícula como de onda
182
La luz estimula la actividad ATPasa y crea una
La luz impulsa la reducción de NADP+ y la
La hiperpolarización de la membrana plasmática de la célula protectora
conduce a la absorción de iones y agua 175
Las H+ATPasas de membrana plasmática están altamente reguladas
La ecuación de Nernst distingue entre activos
Los pigmentos fotosintéticos absorben la luz que impulsa la
fotosíntesis 185
Los transportadores de iones metálicos y metaloides transportan
micronutrientes esenciales 169
El transporte activo secundario utiliza energía almacenada 160
La fotosíntesis tiene lugar en complejos que contienen antenas
captadoras de luz y centros de reacción fotoquímica 187
Las acuaporinas tienen diversas funciones 170
Los cationes de hierro forman complejos con el carbono.
Diferentes velocidades de difusión para cationes y aniones
producen potenciales de difusión 151 ¿Cómo
se relaciona el potencial de membrana con la distribución
de iones? 152
Los canales mejoran la difusión a través de las membranas 156
Los transportadores de cationes son diversos 166
y fosfato 142
Los solutos se mueven a través del apoplasto y el simplasto 176
El tonoplasto H+ATPasa impulsa la acumulación de solutos
El transporte de protones es un determinante principal del
potencial de membrana 154
El transporte activo primario requiere energía 158
Existen transportadores para diversos compuestos que contienen
nitrógeno 165
que operan en serie 190
gradiente electroquímico más fuerte a través de la membrana
plasmática de la célula protectora 173
Cuando las moléculas absorben o emiten luz, cambian
formación de ATP 189
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12. xi
pone en marcha el ciclo del carbono fotosintético oxidativo
C2 224
La regeneración de ribulosa 1,5bisfosfato
El centro de reacción del PSII es un complejo pigmento
proteína de múltiples subunidades 201
los transportistas organizados en el esquema Z 197
electrones entre el fotosistema II y el fotosistema
I 205
El malato y el aspartato son los principales
NADPH 206
El ciclo C4 también concentra CO2 en células
individuales 232
Los sistemas de antena contienen clorofila y están
asociados a membranas 195
Las células de la vaina del haz y las células del mesófilo
exhiben diferencias anatómicas y bioquímicas 231
Un período de inducción precede al estado estable de
asimilación fotosintética de CO2 219
La luz regula el ciclo de CalvinBenson a través del sistema
ferredoxinatiorredoxina 221
La fotorrespiración está ligada a la cadena de transporte de
electrones fotosintéticos 227
El centro de reacción PSI reduce NADP+ 205
carboxilación, reducción y regeneración 215
La antena canaliza energía al centro de
reacción 195
Las clorofilas del centro de reacción de los dos
fotosistemas absorben a diferentes longitudes
de onda 200
La feofitina y dos quinonas aceptan electrones del PSII 202
El cloroplasto es el sitio de la fotosíntesis 192
Los fotosistemas I y II están espacialmente separados en la
membrana tilacoide 193
El ciclo de CalvinBenson tiene tres fases:
El agua se oxida a oxígeno por PSII 202
asegura la asimilación continua de CO2 217
La energía se captura cuando una clorofila excitada reduce
una molécula aceptora de electrones 199
La plastoquinona y la plastocianina llevan
El ciclo C4 asimila el CO2 por la acción concertada de dos
tipos diferentes de células 229
Algunos herbicidas bloquean el flujo de electrones
fotosintéticos 206
ribulosa 1,5bisfosfato y la reducción del producto 3
fosfoglicerato producen triosa fosfatos 215
La oxigenación de ribulosa 1,5bisfosfato
Los electrones de la clorofila viajan a través
El flujo cíclico de electrones genera ATP pero no
Muchos mecanismos regulan el ciclo de CalvinBenson 220
Los tilacoides contienen proteínas integrales de
membrana 192
Los movimientos iónicos dependientes de la luz modulan las
enzimas del ciclo de CalvinBenson 222
El flujo de electrones a través del complejo citocromo b6 f
también transporta protones 203
productos de carboxilación del ciclo C4 229
La fijación de CO2 por carboxilación de
Rubisco activase regula la actividad catalítica de Rubisco
221
Muchos complejos de proteínapigmento de antena tienen un
motivo estructural común 196
Fotosíntesis: El Carbono
reacciones 213
Concentración de carbono inorgánico
Organización de la
Aparato fotosintético 192
Mecanismos: el ciclo del carbono C4 229
Transporte de protones y síntesis de
ATP en el cloroplasto 207
Organización de absorción de luz
Fotorrespiración: El Oxidativo C2
Mecanismos de electrones
Sistemas de antena 195
CAPÍTULO 8
Transporte 197
Ciclo del Carbono Fotosintético 222
Concentración de carbono inorgánico
Mecanismos 228
El ciclo de CalvinBenson 214
Tabla de contenido
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13. Tabla de contenido
Translocación en el Floema 269
Fotosíntesis: Fisiológica y
Consideraciones ecológicas 243
Patrones de translocación:
Efectos de la luz sobre la fotosíntesis en la
hoja intacta 250
en la hoja intacta 256
Tasas de movimiento 280
Fuente a fregadero 270
Efectos del dióxido de carbono en
El modelo de presiónflujo, un modelo pasivo
Acumulación y partición
Fotosíntesis en la hoja intacta 259
El efecto de las propiedades de la hoja en
de fotosintatos—almidón y
Concentración de carbono inorgánico
Fotosíntesis 245
Materiales translocados en el floema 276
sacarosa 238
Mecanismos: ácido crasuláceo
Metabolismo (CAM) 235
Mecanismo de transporte de floema 280
CAPÍTULO 9
CAPÍTULO 10
Vías de translocación 271
Efectos de la temperatura en la fotosíntesis
Diferentes mecanismos regulan C4 PEPCase y CAM
PEPCase 237
Los elementos del tamiz dañados están sellados 275
Otros solutos se translocan en el floema 278
Se han confirmado algunas predicciones del flujo de
presión, mientras que otras requieren más
experimentación 282
La difusión de CO2 al cloroplasto es esencial para la
fotosíntesis 260
La anatomía de la hoja y la estructura del dosel maximizan
la absorción de luz 245
La savia del floema se puede recolectar y analizar 277
CAM es un mecanismo versátil sensible a los estímulos
ambientales 237
Las hojas se aclimatan a ambientes de sol y sombra 249
Hay una temperatura óptima para la
fotosíntesis 257
La concentración atmosférica de CO2 sigue aumentando 259
La eficiencia fotosintética es
Los elementos cribosos maduros son células vivas
especializadas para la translocación 272
La luz regula la actividad de enzimas clave C4
234
El ángulo de la hoja y el movimiento de la hoja pueden controlar
Las curvas de respuesta a la luz revelan propiedades
fotosintéticas 250
plantas demanda más procesos de transporte que en
plantas C3 234
La fotosíntesis es sensible a altas y bajas temperaturas 257
Las células acompañantes ayudan al tamiz altamente especializado
El azúcar se transloca en los elementos cribosos del floema 272
La absorción de demasiada luz puede conducir a la
fotoinhibición 255
El CO2 impone limitaciones a la fotosíntesis 261 ¿Cómo
cambiarán la fotosíntesis y la respiración en el futuro bajo
condiciones elevadas de CO2? 264
Los poros grandes en las paredes celulares son la característica
prominente de los elementos de tamiz 274
Los azúcares se translocan en una forma no reductora 278
Un gradiente de presión generado osmóticamente impulsa la
translocación en el modelo de flujo de presión 281
En climas cálidos y secos, el ciclo C4 reduce la
fotorrespiración 234
elementos 276
Las hojas deben disipar el exceso de energía luminosa 252
Asimilación fotosintética de CO2 en C4
sensible a la temperatura 258
absorción de luz 248
Las hojas deben disipar grandes cantidades de calor 256
xi
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14. XIII
Descarga de floema y
Distribución de fotosintato:
Transporte de moléculas de señalización 298
Transporte de electrones mitocondriales
y síntesis de ATP 318
Glucólisis 306
CAPÍTULO 11
Descripción general de la respiración de las plantas 303
El fosfato de pentosa oxidativo
Camino 311
El ciclo del ácido tricarboxílico 314
Asignación y partición 294
Transición de sumidero a fuente 290
Carga de floema 285
Respiración y lípidos
Metabolismo 303
La cadena de transporte de electrones tiene suplementos
Los poros de la placa del tamiz parecen ser canales abiertos 284
Descarga de floema y corta distancia
La carga del floema en la vía apoplástica implica una
La carga del floema es simplástica en algunas especies 288
La fuente se ajusta a largo plazo a los cambios en la relación
fuentesumidero 298
Función de los plasmodesmos en la señalización del floema 299
Las plantas tienen reacciones glucolíticas alternativas 310
Abundantes datos apoyan la existencia de carga apoplástica en
algunas especies 287
La vía oxidativa de las pentosas fosfato produce
Las mitocondrias son orgánulos semiautónomos 314
Los tejidos del fregadero compiten por el fotosintato
translocado disponible 297
varias fuentes 307
redoxregulado 313
y transporte 294
ramas 320
Las proteínas y los ARN funcionan como moléculas
señalizadoras en el floema para regular el
crecimiento y el desarrollo 299
La carga del floema puede ocurrir a través del
apoplasto o del simplasto 285
No hay transporte bidireccional en los elementos de un solo
tamiz, y los solutos y el agua se mueven a la misma
velocidad 283
La carga del floema es pasiva en varias especies de árboles 290
El transporte a los tejidos del sumidero
requiere energía metabólica 291
La fase de conservación de energía de la glucólisis extrae energía
utilizable 309
La asignación incluye almacenamiento, utilización,
La cadena de transporte de electrones cataliza un flujo de
electrones del NADH al O2 318
Los gradientes de presión en los elementos del tamiz pueden
ser modestos; presiones en plantas herbáceas y árboles
parecen ser similares 284
el transporte puede ocurrir a través de vías
simplásticas o apoplásticas 290
El modelo de atrapamiento de polímeros explica la carga
simplástica en plantas con células acompañantes de
tipo intermediario 288
La transición de una hoja de sumidero a fuente es
gradual 292
Fuente deja regular asignación 295
transporte de electrones 321
la vía del floema es pequeña en las plantas herbáceas 283
La captación de sacarosa en la vía apoplástica requiere energía
metabólica 287
En ausencia de oxígeno, la fermentación regenera el NAD+
necesario para la producción de ATP glucolítico
310
NADPH y productos intermedios biosintéticos 313
El piruvato ingresa a la mitocondria y se oxida a través del ciclo
TCA 315
La fuerza del fregadero depende del tamaño y la
actividad del fregadero 297
La presión de turgencia y las señales químicas coordinan las
actividades de fuente y sumidero 298
simportador de sacarosaH+ 288
Varios fregaderos partición transporte azúcares 295
La síntesis de ATP en la mitocondria está acoplada a
El requerimiento de energía para el transporte a través del
La glucólisis metaboliza los carbohidratos de
La vía oxidativa de las pentosas fosfato es
El ciclo TCA de las plantas tiene características únicas 317
Tabla de contenido
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15. Tabla de contenido
Respiración en plantas y tejidos intactos 329
Hormonas y desarrollo vegetal 347
Vías de señalización hormonal 359
CAPÍTULO 12
Aspectos temporales y espaciales
de la señalización 342
Metabolismo de lípidos 332
Percepción y amplificación de señales 343
Metabolismo y homeostasis de
fitohormonas 353
Comunicación 358
Transmisión de señal y célulacélula
Señales y transducción de señales 341
βcaroteno 358
descubierto en relación con la “enfermedad tonta de las
plántulas” del arroz 349
Los brasinoesteroides regulan la determinación del sexo floral, la
fotomorfogénesis y la germinación 352
Los triacilgliceroles se almacenan en cuerpos oleosos 333
El etileno se sintetiza a partir de la metionina a través de la
Las quinasas similares a receptores median la señalización de
brasinoesteroides 360
Las plantas tienen varios mecanismos que reducen el rendimiento de
ATP 324
maduración y otros procesos de desarrollo 351
Los lípidos almacenados se convierten en carbohidratos en
Los factores ambientales alteran las tasas de respiración 331
Los lípidos de membrana son precursores de importantes
compuestos de señalización 334
Los brasinoesteroides se derivan del esterol campesterol 356
sus moléculas diana 344
Las giberelinas promueven el crecimiento del tallo y fueron
Diferentes tejidos y órganos respiran a diferentes
ritmos 330
Los transportadores intercambian sustratos y productos 322
El etileno es una hormona gaseosa que promueve la fruta
La respiración está estrechamente acoplada a otras vías 328
El indol3piruvato es el intermediario primario en
Las citoquininas son derivados de la adenina con cadenas laterales
de isopreno 355
Las estrigolactonas se sintetizan a partir de
mediar señales ambientales y de desarrollo 347
Las plantas respiran aproximadamente la mitad del
rendimiento fotosintético diario 329
Las citocininas se descubrieron como factores promotores de
la división celular en experimentos de cultivo de
tejidos 351
El ácido salicílico y los jasmonatos funcionan en defensa
Los glicerolípidos polares son los principales lípidos estructurales
de las membranas 334
intermedio ACC 355
Los cambios en el pH citosólico o de la pared celular pueden servir
como segundos mensajeros para las respuestas hormonales y
de estrés 345
Las especies reactivas de oxígeno actúan como segundos mensajeros.
El control a corto plazo de la respiración mitocondrial ocurre en
diferentes niveles 326
El ácido abscísico regula la maduración de la semilla y el cierre estomático
en respuesta al estrés hídrico 351
Las grasas y los aceites almacenan grandes cantidades de energía 333
germinando semillas, liberando energía almacenada 336
Las señales deben amplificarse intracelularmente para regular
Las vías de transducción de señales de citoquinina y etileno se
derivan del sistema regulador bacteriano de dos componentes
359
Los procesos respiratorios operan durante la
fotosíntesis 329
La auxina se descubrió en los primeros estudios de la flexión del
coleoptilo durante el fototropismo 349
Las estrigolactonas suprimen la ramificación y promueven las
interacciones de la rizosfera 353
Las giberelinas se sintetizan por oxidación del diterpeno ent
kaurene 354
Ca2+ es el segundo mensajero más ubicuo en plantas y otros
eucariotas 344
La respiración aeróbica produce alrededor de 60 moléculas de
ATP por molécula de sacarosa 324
respuestas 353
biosíntesis de auxina 354
El ácido abscísico se sintetiza a partir de un intermediario
carotenoide 355
xiv
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16. Formación y mantenimiento de
los meristemas apicales 406
La coacción del fitocromo,
Fototropinas 383
Descripción general de la embriogénesis 393
Criptocromo y fototropinas 386
Respuestas de fitocromos 377
Respuestas a la radiación ultravioleta 387
Embriología Comparada de Eudicots y
Criptocromos 381
Respuestas de luz azul y
Monocotiledóneas 393
CAPÍTULO 13
Fotorreceptores 380
Fitocromos 375
CAPÍTULO 14
Fotorreceptores de plantas 372
Embriogénesis 391
Señales de Sunlight 369
Tabla de contenido xiv
Las respuestas de fitocromos se dividen en tres categorías principales
según la cantidad de luz requerida 378
La degradación de proteínas a través de la ubiquitinación
juega un papel destacado en la señalización hormonal 362
El transporte de auxina polar está mediado por transportadores de
eflujo de auxina localizados 401
Las similitudes y diferencias morfológicas entre los embriones de
eudicot y monocotiledónea dictan sus respectivos
patrones de desarrollo 394
El protodermo se diferencia en la epidermis 405
Las fototropinas regulan los movimientos de los cloroplastos 384
La señalización de auxina es esencial para el embrión
cromóforo provoca un cambio conformacional 382
El fitocromo puede interconvertir entre las formas Pr y Pfr 376
El fitocromo A media las respuestas a la luz roja lejana continua
379
La auxina y la citoquinina contribuyen a la formación y
mantenimiento de la RAM 406
El fototropismo requiere cambios en la movilización
de auxinas 384
Las respuestas de fitocromos varían en el tiempo de retraso y el tiempo
de escape 377
Las vías de señalización de hormonas vegetales generalmente
emplean regulación negativa 362
Las fotorrespuestas son impulsadas por la calidad de la luz o las
propiedades espectrales de la energía absorbida 372
La salida de respuesta celular a una señal es a menudo
específica del tejido 363
El desarrollo embrionario requiere una comunicación
regulada entre las células 398
El patrón radial guía la formación de capas de tejido 404
divisiones celulares progresivas reguladas por citoquinina 405
El criptocromo interactúa con el fitocromo 382
Los componentes centrales de señalización de ABA
incluyen fosfatasas y quinasas 362
Las plantas tienen mecanismos para apagar o atenuar las
respuestas de señalización 363
La síntesis de auxinas y el transporte polar regulan el
desarrollo embrionario 404
La polaridad apicalbasal se mantiene en el embrión durante la
organogénesis 396
El cilindro vascular central está elaborado por
Irradiación de luz azul del criptocromo FAD
La apertura estomática está regulada por la luz azul, que activa la
membrana plasmática H+ATPasa 385
desarrollo 400
Las respuestas a la luz azul tienen cinéticas y tiempos de retraso
característicos 381
El fitocromo regula la expresión génica 380
El núcleo es un sitio primario de acción del criptocromo 382
La regulación cruzada permite que las vías de transducción de señales
se integren 363
Las respuestas de las plantas a la luz se pueden distinguir por la
cantidad de luz requerida 375
El fitocromo es el principal fotorreceptor de la luz roja y roja lejana
375
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17. Tabla de contenido
Expansión Celular: Mecanismos
Germinación de semillas 421
Tropismos: crecimiento en respuesta a
estímulos direccionales 435
La latencia de la semilla 415
Liberación de la inactividad 419
Estructura de semillas 412
Establecimiento de plántulas 425
CAPÍTULO 15
y controles hormonales 430
Movilización de Reservas Almacenadas 423
Latencia de semillas, germinación
y establecimiento de plántulas 411
El desarrollo de plántulas emergentes está fuertemente
Hay dos tipos básicos de latencia de semillas.
La extrusión de protones inducida por auxina afloja la
pared celular 434
La latencia de la semilla puede ser interrumpida por varios compuestos
químicos 420
Las raíces laterales surgen internamente del periciclo 428
auxina acción 433
La anatomía de la semilla varía ampliamente entre los diferentes grupos
de plantas 412
Algunas semillas requieren enfriamiento o maduración posterior para
romper la latencia 419
(Ca2+) como segundos mensajeros 439
Tanto las giberelinas como los brasinoesteroides suprimen la
fotomorfogénesis en la oscuridad 426
La auxina promueve el crecimiento de tallos y coleóptilos, mientras
inhibe el crecimiento de raíces 433
El etileno afecta la orientación de los microtúbulos e induce
La germinación y la posgerminación se pueden dividir en tres fases
correspondientes a las fases de absorción de agua 421
El fototropismo está mediado por la redistribución lateral de la auxina 440
El etileno y otras hormonas regulan el desarrollo del
vello radicular 428
direccionalidad de las células con crecimiento difuso 431
La formación de SAM también está influenciada por factores involucrados
en el movimiento y las respuestas de las auxinas 407
La relación ABA:GA es el principal determinante
Los tejidos externos de los tallos de eudicot son el objetivo de
semillas pequeñas 419
La hipótesis de CholodnyWent está respaldada por movimientos de
auxina y respuestas de auxina durante el crecimiento gravitrópico
437
La proliferación celular en el SAM está regulada por citoquinina y giberelina
408
Las semillas no latentes pueden exhibir una germinación
viviparia y precoz 416
El transporte de auxinas es polar e independiente de la gravedad 436
de latencia de semillas 417
La detección de gravedad puede involucrar iones de calcio y pH
La capa de aleurona del cereal es un tejido digestivo especializado que
rodea el endospermo amiláceo 423
El fototropismo del brote ocurre en una serie de pasos 441
El tiempo de retraso mínimo para la elongación inducida por auxina es de
10 minutos 434
Las fototropinas son los receptores de luz implicados en el
fototropismo 440
La apertura del gancho está regulada por fitocromo, auxina y etileno 426
La orientación de las microfibrillas influye en el crecimiento
Las raíces en crecimiento tienen zonas distintas 427
mecanismos: exógeno y endógeno 415
expansión celular lateral 435
La percepción de la gravedad se desencadena por la sedimentación de
amiloplastos 438
influenciado por la luz 425
La diferenciación vascular comienza durante la
emergencia de las plántulas 427
La pared celular primaria rígida debe aflojarse para que se produzca la
expansión celular 430
La luz es una señal importante que rompe la latencia en
El crecimiento inducido por ácido y el rendimiento de la pared
celular están mediados por expansinas 432
xvi
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18. xvii
Senescencia de toda la planta 469
Evocación Floral: Integración Ambiental
Evitar la sombra 457
Duración del día 476
Señales 474
Estructura de la hoja y filotaxia 447
CAPÍTULO 16
Disparar Ramificación y Arquitectura 454
Patrones de venación en las hojas 452
Arquitectura del sistema raíz 458
Abscisión de hoja 467
El Shoot Apex y los cambios de fase 474
Senescencia vegetal 461
Diferenciación de
CAPÍTULO 17
Tipos de células epidérmicas 450
Fotoperiodismo: Monitoreo
El meristema apical del brote 445
Floración y Fruto
Desarrollo 473
Senescencia 445
Crecimiento vegetativo y
Las hormonas vegetales interactúan en la regulación de
la senescencia de las hojas 465
Los tejidos juveniles se producen primero y se localizan en
de la hoja fuente a los sumideros vegetativos o reproductivos 462
Los cambios celulares más tempranos durante la senescencia de la hoja
ocurren en el cloroplasto 464
La canalización de auxinas inicia el desarrollo de la huella foliar 452
El momento de la abscisión de la hoja está regulado por la
interacción del etileno y la auxina 467
Las monocotiledóneas y las eudicotiledóneas difieren
en la arquitectura de su sistema de raíces 458
La redistribución de nutrientes u hormonas puede desencadenar la
senescencia en plantas monocárpicas 470
Los cambios de fase pueden estar influenciados por nutrientes,
giberelinas y regulación epigenética 476
Los ritmos circadianos exhiben rasgos característicos 479
La nervadura primaria de la hoja se inicia en el primordio de
la hoja 452
El meristemo apical del brote tiene distintas zonas y capas 446
Reducir las respuestas para evitar la sombra puede mejorar el
rendimiento de los cultivos 458
La senescencia de las hojas puede ser secuencial, estacional,
Las plantas se pueden clasificar según sus respuestas
fotoperiódicas 477
La señal inicial para el crecimiento de la yema axilar puede ser un
aumento en la disponibilidad de sacarosa para la yema 456
Comienza el patrón dependiente de auxina del ápice del brote
Un linaje epidérmico especializado produce células protectoras 451
La edad de desarrollo de una hoja puede diferir de su edad cronológica
462
Las plantas pueden modificar la arquitectura de su sistema radicular
para optimizar la absorción de agua y nutrientes 458
La hoja es el sitio de percepción de la señal
fotoperiódica 482
Las especies reactivas de oxígeno sirven como agentes de señalización
interna en la senescencia de la hoja 464
El desarrollo de la planta tiene tres fases 475
Cambios en la arquitectura del sistema radicular en respuesta a las
deficiencias de fósforo 459
Durante la senescencia de la hoja, los nutrientes se removilizan
durante la embriogénesis 448
La auxina, las citocininas y las estrigolactonas regulan el crecimiento de las
yemas axilares 454
Los ritmos circadianos se ajustan a diferentes ciclos
díanoche 481
o estrés inducido 463
Los ciclos de vida de las angiospermas pueden ser anuales,
bienales o perennes 469
la base del brote 475
El fotoperiodismo es uno de los muchos procesos vegetales
controlados por un ritmo circadiano 479
Tabla de contenido
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19. Tabla de contenido
Interacciones beneficiosas entre plantas y
microorganismos 509
Desarrollo de polen 494
Respuestas de defensa
inducibles a insectos herbívoros 519
Desarrollo del gametofito femenino
Señalización de larga distancia
Desarrollo y maduración del fruto 498
en el Ovulo 495
Involucrado en la floración 488
Polinización y doble fecundación en
plantas con flores 496
CAPÍTULO 18
Vernalización: Promoción
Interacciones nocivas de patógenos y
herbívoros con plantas 510
Floración con Frío 487
Meristemas Florales y Florales
Desarrollo de órganos 490
Interacciones bióticas 507
El gusto y el sabor reflejan cambios en ácidos, azúcares y
compuestos aromáticos 502
El vínculo causal entre el etileno y la maduración se demostró
en tomates transgénicos y mutantes 502
El modelo ABC explica parcialmente la determinación
Las plantas a menudo almacenan sustancias químicas defensivas
como conjugados de azúcar solubles en agua no tóxicos en
vacuolas especializadas 517
La fertilización doble da como resultado la formación del cigoto y
la célula del endospermo primario 498
La maduración implica cambios en el color de la fruta 500
disponibilidad, estimular la ramificación de raíces y proteger
contra patógenos 509
Los metabolitos de plantas especializados pueden disuadir a
los insectos herbívoros y la infección por patógenos 513
Los que se alimentan del floema activan vías de
señalización de defensa similares a las que activan
las infecciones por patógenos 520
desarrollo 491
Las frutas carnosas maduran 500
fotoperiodismo 486
Las plantas controlan la duración del día midiendo la duración de
la noche 482
respuestas de etileno 503
en un reloj circadiano 483
Dos categorías principales de genes regulan el desarrollo
floral 492
Las plantas pueden reconocer componentes específicos de la
saliva de los insectos 519
y fotoperiodismo 484
El cronometraje fotoperiódico durante la noche depende
de la identidad del órgano floral 492
Las frutas climatéricas y no climatéricas difieren en su
Las barreras mecánicas proporcionan una primera línea de
defensa contra plagas de insectos y patógenos 511
El SAM en Arabidopsis cambia con
La polinización comienza con la adhesión e hidratación de un grano
de polen en una flor compatible 497
El ablandamiento de la fruta implica la acción coordinada de
muchas enzimas que degradan la pared celular 501
Las plantas almacenan compuestos tóxicos constitutivos
en estructuras especializadas 514
Los tubos polínicos crecen por crecimiento de la punta 497
El fitocromo es el principal fotorreceptor en
Arabidopsis y tomate son sistemas modelo para el estudio del
desarrollo de frutos 498
Las giberelinas y el etileno pueden inducir la
floración 489
Los cuatro tipos diferentes de órganos florales se inician como
verticilos separados 491
Las megasporas funcionales se someten a una serie
El tubo polínico 497 entrega dos espermatozoides al
gametofito femenino.
Los descansos nocturnos pueden cancelar el efecto
del período oscuro 482
Un modelo de coincidencia vincula la sensibilidad a la luz oscilante
Otros tipos de rizobacterias pueden aumentar los nutrientes
de divisiones mitóticas nucleares libres seguidas de
celularización 495
xviii
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20. xix
Defensas de las plantas contra
Estresores ambientales 541
CAPÍTULO 19
Plantas contra el Estrés Abiótico 548
Aclimatación versus Adaptación 540
Mecanismos fisiológicos que protegen
Defensas de las plantas contra patógenos 526
Definición del estrés de la planta 538
Otros organismos 531
Estrés abiótico 537
La señalización eléctrica a larga distancia se produce en respuesta a la
herbivoría de insectos 522
defensas de las plantas 526
La infección por patógenos puede dar lugar a “señales de peligro”
moleculares que son percibidas por los receptores de reconocimiento
de patrones de superficie celular (PRR) 528
Las plantas pueden alterar su morfología en respuesta al estrés
abiótico 548
Los cambios metabólicos permiten a las plantas hacer frente a una variedad
de estreses abióticos 549
JA inicia la producción de proteínas de defensa que inhiben la
digestión de los herbívoros 521
Los iones de metales pesados pueden imitar minerales esenciales
El estrés por salinidad tiene efectos tanto osmóticos como
citotóxicos 543
Las plantas compiten con otras plantas al secretar metabolitos
secundarios alelopáticos en el suelo 533
hormonas que regulan las respuestas a la sequía 552
El estrés térmico afecta a un amplio espectro de procesos
fisiológicos 543
La respuesta hipersensible es una defensa común
Una ola de autopropagación de ROS media sistémica
El déficit de agua disminuye la presión de turgencia, aumenta la
toxicidad iónica e inhibe la fotosíntesis 541
El ácido jasmónico activa las respuestas de defensa contra los
insectos herbívoros 520
Los patógenos microbianos han desarrollado varias estrategias
Las combinaciones de tensiones abióticas pueden inducir señales
únicas y rutas metabólicas 545
El estrés por luz puede ocurrir cuando las plantas adaptadas a
la sombra o aclimatadas a la sombra están expuestas a la luz
solar total 544
Las plantas usan una variedad de mecanismos para detectar
el estrés abiótico 547
Un solo encuentro con un patógeno puede aumentar la resistencia
a futuros ataques 531
La composición de lípidos de la membrana puede ajustarse a los cambios
de temperatura y otras tensiones abióticas 550
Los volátiles inducidos por herbívoros pueden repeler a los
herbívoros y atraer enemigos naturales 524
El ajuste fisiológico al estrés abiótico implica compensaciones entre
el desarrollo vegetativo y el reproductivo 539
contra patógenos 530
nutrientes y generar ROS 545
asociaciones a través de la formación de distintas estructuras
de alimentación 531
Las proteínas de choque térmico mantienen la integridad de las proteínas
en condiciones de estrés 549
El ácido abscísico y las citoquininas son respuesta al estrés.
El daño por herbívoros induce defensas sistémicas 522
Los insectos han desarrollado mecanismos para derrotar
Los patógenos producen moléculas efectoras que ayudan en la
colonización de sus células huésped vegetales 527
Algunas plantas son patógenos biotróficos de otras
plantas 533
Los volátiles inducidos por herbívoros pueden servir como señales de larga
distancia dentro y entre las plantas 525
Las inundaciones provocan estrés anaeróbico en la raíz 544
La exposición secuencial a diferentes estreses abióticos a veces
confiere protección cruzada 547
Algunos nematodos fitoparásitos forman
aclimatación adquirida 551
Las interacciones hormonales contribuyen a las interacciones planta
insecto herbívoro 521
invadir las plantas huésped 526
Las proteínas R brindan resistencia a patógenos individuales al reconocer
efectores específicos de la cepa 528
Los genes del cloroplasto responden a la luz de alta intensidad enviando
señales de estrés al núcleo 551
Tabla de contenido
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21. Glosario G–1
Créditos de las ilustraciones IC–1
Índice I–1
xx Tabla de contenido
Los mecanismos epigenéticos y los ARN pequeños brindan
protección adicional contra el estrés 555
Las plantas se ajustan osmóticamente al suelo seco
acumulando solutos 553
Los mecanismos de exclusión y tolerancia interna
permiten a las plantas hacer frente a los iones
metálicos y metaloides tóxicos 559
Los órganos sumergidos desarrollan tejido aerénquima en
Los antioxidantes y las vías de eliminación de ROS protegen a las
células del estrés oxidativo 558
Las plantas utilizan moléculas crioprotectoras y proteínas
anticongelantes para evitar la formación de cristales de hielo 560
respuesta a la hipoxia 556
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22. Prefacio
Gracias a su análisis detallado de los datos, pudimos identificar
aquellos temas de fisiología vegetal que se trataban con mayor
frecuencia en los cursos.
Eduardo puntero
Deseamos agradecer a Massimo Maffei por las revisiones
sugeridas de los capítulos fisiológicos. Este libro no podría haber
sido producido sin la amplia ayuda y el apoyo del destacado equipo
de profesionales de Sinauer Associates, ahora una imprenta de
Oxford University Press. Estamos especialmente agradecidos con
la editora de nuestro proyecto, Laura Green, cuya considerable
experiencia en fisiología vegetal y bioquímica, y su minuciosa
disección y crítica de cada capítulo, que a veces implicó una gran
reorganización,
angus murphy
abril 2018
Con base en los comentarios extensos de los instructores
afiliados a una amplia gama de universidades y colegios, diseñamos
Fundamentos de fisiología vegetal para instructores que buscan un
texto más breve que enfatice los conceptos en lugar de una
cobertura detallada y completa. Para dar cabida a los instructores
que deseen centrar sus conferencias en temas canónicos de
fisiología vegetal, el tratamiento del desarrollo de las plantas,
incluida la señalización hormonal y los fotorreceptores, se ha
condensado y reorganizado en gran medida. De acuerdo con un
enfoque conceptual, las vías genéticas se han simplificado
priorizando los mecanismos funcionales y sustituyendo los términos
descriptivos por nombres de genes de tres letras siempre que sea
posible.
A lo largo del texto, se han revisado las explicaciones para
facilitar la comprensión, y las figuras se han simplificado y anotado
para mayor claridad. Para mejorar aún más la capacidad de
lectura, hemos cambiado a un formato de una sola columna que
incluye un glosario continuo en los márgenes. Al trabajar en
Fundamentos de Fisiología Vegetal, nuestro objetivo principal ha
sido brindar un tratamiento más conciso, accesible y enfocado del
campo de la fisiología vegetal, manteniendo al mismo tiempo el alto
nivel de precisión científica y riqueza pedagógica por la cual la
Fisiología Vegetal y Desarrollo es conocido.
También agradecemos a Johanna Walkowicz por sentar las bases
para la concepción del libro al diseñar y recopilar encuestas
obtenidas de una amplia selección de instructores.
lincoln taiz
En el transcurso de la publicación de seis ediciones de Fisiología
vegetal (ahora Fisiología vegetal y desarrollo), nos ha quedado muy
claro que, como consecuencia de los avances espectaculares en
la genética del desarrollo vegetal, el campo de la fisiología vegetal
se ha ampliado en su alcance. y aumentado en profundidad hasta
el punto en que ya no es posible que un solo libro de texto satisfaga
las necesidades de todos los cursos sobre fisiología vegetal.
Ian Max Moller
Le debemos el nuevo formato de una sola columna del libro,
incluido el glosario continuo, al talento creativo de Chris Small y su
equipo de producción. Ann Chiara diseñó el interior del libro y
elaboró el diseño. Otra nueva característica de diseño fue el uso de
aperturas de capítulos con plantas pertinentes al contenido de cada
capítulo. Mark Siddall, nuestro investigador fotográfico, es
responsable de encontrar muchas fotos excelentes y apropiadas
para usarlas como aperturas de capítulos, y Beth Roberge Friedrichs
merece crédito por diseñar la nueva y distintiva portada de
Fundamentos de Fisiología Vegetal .
Finalmente, extendemos nuestra más profunda gratitud a
nuestro editor, Andy Sinauer, cuyas contribuciones creativas e
innovadoras a Fundamentos de fisiología vegetal, así como a
ediciones anteriores de Fisiología y desarrollo vegetal, son
demasiado numerosas para enumerarlas. Andy se jubila este año
y lamentamos mucho que se vaya. Deja tras de sí un magnífico
legado, Sinauer Associates, que es insuperable entre los editores
de libros de texto científicos. Aunque echaremos mucho de menos
la sabiduría y los valiosos conocimientos de Andy, esperamos tener
una relación continua y productiva con nuestro nuevo editor, Oxford
University Press.
nos ayudó a optimizar el flujo lógico de los temas y evitar tantos
errores factuales como sea humanamente posible. Nuestra segunda
línea de defensa contra los errores y los problemas de estilo fue
nuestra incansable correctora de estilo, Liz Pierson, quien hizo
maravillas para dar forma a los capítulos recién diseñados en un
todo coherente, integrado y uniforme. Como siempre, la talentosa
artista Elizabeth Morales implementó todos los cambios que
solicitamos en las figuras existentes y también creó varias figuras nuevas y at
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23. Editores
Lincoln Taiz es profesor emérito de
biología molecular, celular y del desarrollo
en la Universidad de California en Santa
Cruz. Recibió su Ph.D. en Bot any de la
Universidad de California en Berkeley en
1971. El principal enfoque de investigación
del Dr. Taiz ha sido la estructura, función y
evolución de las H+ATPasas vacuolares.
También ha trabajado en giberelinas,
propiedades mecánicas de la pared
celular, tolerancia a metales, transporte de auxinas y apertura de estomas.
Colaboradores
joe h sullivan
Eduardo Zeiger es profesor
emérito de biología en la Universidad de
California en Los Ángeles. Recibió
un Ph.D. en Genética Vegetal en la
Universidad de California en Davis
en 1970. Sus intereses de
investigación incluyen la función
estomática, la transducción sensorial
de las respuestas a la luz azul y el
estudio de aclimatación estomática
asociada con aumentos en el rendimiento de los cultivos.
Ian Max Møller es profesor emérito de biología
molecular y genética en la Universidad de
Aarhus, Dinamarca. Recibió su Ph.D. en
Bioquímica Vegetal del Imperial College,
Londres, Reino Unido. Ha trabajado en la
Universidad de Lund, Suecia y, más recientemente,
en el Laboratorio Nacional Risø y en la Real
Universidad Veterinaria y Agrícola de
Copenhague, Dinamarca. El profesor Møller
ha investigado la respiración de las plantas a lo largo de su carrera.
Sus intereses actuales incluyen la renovación de especies reactivas de
oxígeno y el papel de la oxidación de proteínas en las células vegetales.
Jürgen Engelberth
Wendy Peer
Lawrence Griffin
Angus Murphy ha sido profesor y presidente del
Departamento de Ciencias de las Plantas y
Arquitectura del Paisaje en la Universidad de
Maryland desde 2012. Obtuvo su Ph.D. en
Biología de la Universidad de California en Santa
Cruz en 1996 y se trasladó a la Universidad de
Purdue como profesor asistente en 2001. El Dr.
Murphy estudia los transportadores de Cassette
de unión a ATP, la regulación del transporte
de auxina y los mecanismos por los cuales las proteínas de transporte
son regulado en el crecimiento de las plantas plásticas.
Arnold J.Bloom
siete miércoles
bruce sabe
eduardo blumwald
Felipe A. Wigge
Allan G. Rasmusson
Juan Navegar
Sara M. Assmann
Ricardo A. Wolosiuk
N. Michele Holbrook
Susan Dunford Darren R. Sandquist
Graham B. Seymour
Sally Smith
Bob B Buchanan
Víctor Busov
Christine Beveridge
Robert E. Blankenship
Juan Christie
Andreas Madelung
ron mediador
James Ehleringer
Daniel J. Cosgrove
Gabriele B. Monshausen
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24. Medios y Suplementos
para acompañar Fundamentos de Fisiología Vegetal
Fundamentos de fisiología vegetal está disponible como
libro electrónico, en varios formatos diferentes, incluidos RedShelf,
VitalSource y Chegg. Todos los principales dispositivos
móviles son compatibles.
• Figuras y tablas del libro de texto: todas las figuras y tablas del
libro de texto se proporcionan en formato JPEG,
reformateadas para una legibilidad óptima, con figuras
complejas proporcionadas tanto en formato completo como
dividido. • Recursos de PowerPoint: una presentación de
PowerPoint para cada capítulo del libro de texto incluye
todas las figuras y tablas del capítulo, con números de
figura y títulos en cada diapositiva y subtítulos completos
en el campo Notas.
Centro de recursos auxiliares (ouparc.com)
(ISBN 9781605357911)
Para obtener más información sobre cualquiera de estos
recursos o para obtener acceso, comuníquese con su
representante local de OUP.
Incluye los siguientes recursos para ayudar a los instructores a
desarrollar sus cursos y dar sus conferencias:
para el instructor
libro electronico
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26. 1Arquitectura de plantas y células
PAG
La célula es la unidad organizativa fundamental de las plantas y de todos los demás
organismos vivos. El término celda se deriva del latín cella, que significa “almacén” o
“cámara”. Fue utilizado por primera vez en biología en 1665 por el científico inglés
Robert Hooke para describir las unidades individuales de la estructura en forma de panal
que observó en el corcho bajo un microscopio compuesto. Las "células" de corcho que
observó Hooke eran en realidad los lúmenes vacíos de células muertas rodeadas por
paredes celulares, pero el término es adecuado, porque las células son los componentes
básicos que definen la estructura de la planta.
Los grupos de células especializadas forman tejidos específicos, y los tejidos
específicos dispuestos en patrones particulares son la base de los órganos tridimensionales.
La fisiología vegetal es el estudio de los procesos de las plantas: cómo crecen,
se desarrollan y funcionan las plantas a medida que interactúan con sus entornos
físicos (abióticos) y vivos (bióticos). Aunque este libro enfatizará las funciones
fisiológicas y bioquímicas de las plantas, es importante reconocer que, ya sea que
estemos hablando del intercambio de gases en la hoja, la conducción de agua en el xilema,
la fotosíntesis en el cloroplasto, el transporte de iones a través de las membranas, la señal
vías de transducción que involucran luz y hormonas, o expresión génica durante el
desarrollo, todas estas funciones fisiológicas y bioquímicas dependen completamente
de las estructuras. La función se deriva de estructuras que interactúan en todos los
niveles de escala, desde moléculas hasta organismos.
La anatomía vegetal es el estudio de las disposiciones macroscópicas de las células y los
tejidos dentro de los órganos, y la biología de las células vegetales es el estudio de los
orgánulos y otros componentes pequeños que forman cada célula. Las mejoras tanto en la
microscopía óptica como electrónica continúan revelando la asombrosa variedad y
dinámica de los procesos celulares y sus contribuciones a las funciones fisiológicas.
Imágenes de Remi Masson/Biosphoto/Getty
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27. 2 Capítulo 1
• Las plantas tienen mecanismos para mover agua y minerales del suelo a los sitios de fotosíntesis
y crecimiento, así como mecanismos para mover los productos de la fotosíntesis a órganos y
tejidos no fotosintéticos.
Con la excepción de los grandes bosques de coníferas de Canadá, Alaska y el norte de Eurasia, las
angiospermas dominan el paisaje actual. Se conocen más de 250.000 especies, con decenas de miles de
especies adicionales no descritas previstas por modelos informáticos. Muchas de las especies pronosticadas
están en peligro porque ocurren principalmente en regiones de rica biodiversidad donde la destrucción del
hábitat es común. La principal innovación anatómica de las angiospermas es la flor;
• A excepción de ciertas células reproductivas, las plantas no se mueven de un lugar a otro.
Procesos de vida de las plantas: principios unificadores La espectacular diversidad
del tamaño y la forma de las plantas es familiar para todos. Las plantas varían en altura desde menos de 1
cm hasta más de 100 m. La morfología o forma de las plantas también es sorprendentemente diversa. A
primera vista, la pequeña planta de lenteja de agua (Lemna) parece tener poco en común con un cactus
saguaro gigante o una secuoya roja. Ninguna planta muestra el espectro completo de adaptaciones
ambientales que permiten que las plantas ocupen casi todos los nichos de la Tierra, por lo que los fisiólogos
de plantas a menudo estudian organismos modelo que son representativos de las principales funciones de
las plantas y son fáciles de manipular en estudios de investigación. Estos sistemas modelo son útiles porque
todas las plantas, independientemente de sus adaptaciones específicas, llevan a cabo procesos
fundamentalmente similares y se basan en el mismo plan arquitectónico.
Podemos resumir los principales principios unificadores de las plantas de la siguiente manera: •
Como productores primarios de la Tierra, las plantas y las algas son los principales colectores
solares. Cosechan la energía de la luz solar convirtiendo la energía luminosa en energía
química, que almacenan en enlaces formados cuando sintetizan carbohidratos a partir de dióxido
de carbono y agua.
proteger la luz del sol contra la atracción de la gravedad.
planta, y estas tiendas de alimentos adicionales facilitan la producción de grandes estructuras
autoportantes en tierra.
Este capítulo proporciona una descripción general de la anatomía básica y la biología celular de las
plantas, desde la estructura macroscópica de los órganos y tejidos hasta la ultraestructura microscópica de
los orgánulos celulares. Los capítulos siguientes tratarán estas estructuras con mayor detalle desde la
perspectiva de sus funciones fisiológicas y de desarrollo en diferentes etapas del ciclo de vida de la planta.
Clasificación de las plantas y ciclos de vida Con base en los principios
enumerados anteriormente, podemos definir las plantas en general como organismos pluricelulares sésiles
derivados de embriones, adaptados a la tierra y capaces de convertir el dióxido de carbono en compuestos
orgánicos complejos a través del proceso de fotosíntesis. Esta amplia definición incluye un amplio espectro
de organismos, desde los musgos hasta las plantas con flores (Cuadro 1.1).
• Las plantas se refuerzan estructuralmente para soportar su masa a medida que crecen
• Las plantas pierden agua continuamente por evaporación y han desarrollado mecanismos para
evitar la desecación. • Las plantas se
desarrollan a partir de embriones que obtienen nutrientes de la madre
lugar; son sésiles. Como sustituto de la motilidad, han desarrollado la capacidad de crecer hacia
los recursos esenciales, como la luz, el agua y los nutrientes minerales, a lo largo de su vida.
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28. ~165 millones de años
~300 millones de años
360 millones de años
1200 millones de años
~154 millones de años
~230 millones de años
450 millones de años
Adaptaciones
terrestres
Musgos,
antocerotes,
hepáticas
Cloroplastos que contienen
clorofila a + b
helechos,
Aliados del helecho basal Gimnospermas angiospermas
familia de
magnolias
Plantas
(embriofitas)
alga roja
Plantas vasculares
(traqueofitas)
Plantas no vasculares
(briofitas)
no plantas
Alga verde monocotiledóneas
Plantas con semillas
Eudicotiledóneas
flores
Semillas
Plantas con flores (angiospermas)
Transporte vascular de agua y
fotosintato
Recuadro 1.1 Relaciones evolutivas entre las plantas
Las plantas comparten con las algas verdes (principalmente acuáticas)
el rasgo primitivo que es tan importante para la fotosíntesis en ambos
clados: sus cloroplastos contienen los pigmentos clorofila a y b y
βcaroteno. Las plantas, o embriofitas, comparten los rasgos
derivados evolutivamente para sobrevivir en la tierra que están
ausentes en las algas (ver figura). Las plantas incluyen las plantas
no vasculares, denominadas briófitas (musgos, antocerotes y
hepáticas), y las plantas vasculares o traqueofitas. Las plantas
vasculares, a su vez, están formadas por las plantas sin semilla
(helechos y sus parientes) y las plantas con semilla (gimnospermas y
angiospermas).
Debido a que las plantas tienen muchos usos agrícolas,
industriales, madereros y médicos, así como un predominio
abrumador en los ecosistemas terrestres, la mayor parte de la
investigación en biología vegetal se ha centrado en las plantas
que han evolucionado en los últimos 300 millones de años, las plantas
con semillas (véase la figura ). Las gimnospermas (del griego "semilla
desnuda") incluyen las coníferas, las cícadas, el ginkgo y las
gnetofitas (entre las que se incluye la efedra, una planta medicinal popular). alrededor de 800
Cladograma que muestra las relaciones evolutivas entre los
diversos miembros de las plantas y sus parientes
cercanos, las algas. La secuencia de innovaciones
evolutivas que se muestra en el lado derecho de la figura
finalmente dio origen a las angiospermas.
(Mya, hace millones de años.)
Se conocen especies de gimnospermas. El grupo más grande de
gimnospermas son las coníferas ("portadoras de conos"), que incluyen
árboles forestales de importancia comercial como el pino, el abeto, el
abeto y la secoya. La evolución de las angiospermas (del griego
“semilla de vaso”) sigue siendo, en palabras de Darwin, un “misterio
abominable”. El fósil de angiosperma más antiguo conocido data del
Cretácico temprano, hace unos 125 millones de años. Sin
embargo, según los análisis de las secuencias de ADN de las
angiospermas existentes, las angiospermas basales (es decir, primitivas)
(Amborellales, Nyphaeles y Austrobaileyales) pueden haber aparecido
mucho antes, en el período Triásico medio a tardío, hace ~224–
240 millones de años. . El mismo estudio sugiere que la diversificación de
las angiospermas en monocotiledóneas, magnólidas y eudicotiledóneas
probablemente ocurrió durante el período Jurásico, hace aproximadamente
154 a 191 millones de años, cuando también estaban evolucionando
importantes insectos polinizadores, como las abejas y las mariposas. . Si
estas estimaciones son correctas, los fósiles correspondientes a estas
fechas anteriores pueden aparecer en el futuro.
Arquitectura de plantas y células 3
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29. mitosis El proceso celular ordenado mediante el
cual los cromosomas replicados se distribuyen a
las células hijas formadas por citocinesis.
polen Pequeñas estructuras (microsporas)
producidas por las anteras de las plantas con semillas.
Los ciclos de vida de las plantas alternan entre generaciones diploides y haploides Las plantas,
a diferencia de los
animales, alternan entre dos generaciones multicelulares distintas para completar su ciclo de vida, una característica
distintiva denominada alternancia de generaciones.
alternancia de generaciones La
presencia de dos etapas multicelulares
genéticamente distintas, una haploide y otra
diploide, en el ciclo de vida de la planta. La
generación de gametofitos haploides comienza con
la meiosis, mientras que la generación de
esporofitos diploides comienza con la fusión de
espermatozoides y óvulos.
esporas Células reproductivas formadas en
plantas por meiosis en la generación de
esporofitos. Dan lugar por divisiones mitóticas a la
generación de gametofitos.
Una vez que los gametos haploides se fusionan y tiene lugar la fertilización para crear el
cigoto 2N , los ciclos de vida de los animales y las plantas son similares (ver Figura 1.1). El
cigoto 2N sufre una serie de divisiones mitóticas para producir el embrión, que finalmente se
convierte en el adulto diploide maduro.
La generación de esporofitos es dominante en las plantas con semillas (gimnospermas y
angiospermas) y da origen a las megasporas, que se desarrollan en el gametofito femenino, y
las microsporas, que se desarrollan en el gametofito masculino (ver Figura 1.1). Tanto las
megasporas como las microsporas producen gametofitos con relativamente pocas células en
comparación con el esporofito. En la gran mayoría de las angiospermas, los gametofitos
masculinos y femeninos se encuentran en una sola flor hermafrodita ("perfecta"), como en los
tulipanes. En algunas angiospermas, los gametofitos masculinos y femeninos se encuentran en
diferentes flores de la misma planta, como en las flores masculinas (estaminadas) y femeninas
(pistiladas) del maíz (maíz; Zea mays) . Estas especies se denominan monoicas (del griego,
"una casa"). Alternativamente, si las flores masculinas y femeninas ocurren en individuos
separados, como en las plantas de espinaca o sauce
Una generación tiene células diploides, células con dos copias de cada cromosoma y abreviado
como 2N cromosomas, y la otra generación tiene células haploides, células con una sola copia
de cada cromosoma, abreviado como 1N. Cada una de estas generaciones multicelulares
puede ser más o menos dependiente físicamente de la otra, dependiendo de su agrupación
evolutiva.
por lo tanto, se las denomina plantas con flores, que se distinguen de las gimnospermas por la
presencia de un carpelo que encierra las semillas.
Tener más esporas por evento de fertilización podría compensar la baja fertilidad cuando el
agua escasea en la tierra. Esto podría explicar la marcada tendencia al aumento de tamaño de
la generación de esporofitos, en relación con la generación de gametofitos, durante la evolución
de las plantas.
Cuando los animales diploides (2N), como los humanos, producen gametos haploides,
óvulos (1N) y espermatozoides (1N), lo hacen directamente mediante el proceso de meiosis,
división celular que resulta en una reducción del número de cromosomas de 2N a 1N. Este ciclo
se representa en la parte interior de la Figura 1.1. Por el contrario, los productos de la meiosis
en las plantas diploides son esporas y, por lo tanto, las formas de plantas diploides se
denominan esporofitos. Cada espora es capaz de sufrir mitosis, división celular que no cambia
el número de cromosomas en las células hijas, para formar un nuevo individuo pluricelular
haploide, el gametofito. Estos ciclos se representan en la parte exterior de la Figura 1.1. Los
gametofitos haploides producen gametos, óvulos y espermatozoides, por simple mitosis,
mientras que los gametos haploides en animales se producen por meiosis. Esta es una
diferencia fundamental entre las plantas y los animales y desmiente algunas historias sobre "los
pájaros y las abejas": las abejas no transportan esperma para fertilizar las flores femeninas,
sino que transportan el gametofito masculino, el polen, que es un multicelular . estructura que
produce los espermatozoides. Cuando se coloca sobre tejido esporofítico receptivo, el grano de
polen germina para formar un tubo polínico que debe crecer a través del tejido esporofítico
hasta llegar al gametofito femenino. El gametofito masculino penetra en el gametofito femenino
y libera esperma para fertilizar el óvulo.
Aumentar el número de mitosis entre la fertilización y la meiosis aumenta el tamaño de la
generación de esporofitos y el número de esporas que se pueden producir.
Por lo tanto, todos los ciclos de vida de las plantas abarcan dos generaciones separadas:
la generación de esporofitos diploides que producen esporas y la generación de gametofitos
haploides que producen gametos. Una línea trazada entre la fertilización y la meiosis divide
estas dos etapas separadas del ciclo de vida generalizado de la planta que se muestra en la Figura 1.1.
esporofito La estructura multicelular diploide
(2N) que produce esporas haploides por
meiosis.
gameto Una célula reproductiva haploide (1N) .
microsporas La célula haploide (1N) que
se convierte en el tubo polínico o gametofito
masculino.
megaspora La espora haploide (1N)
que se convierte en el gametofito femenino.
gametofito La estructura multicelular haploide
(1N) que produce gametos haploides por mitosis
y diferenciación.
fertilización Formación de un cigoto
diploide (2N) a partir de la fusión celular y
nuclear de dos gametos haploides (1N) , el
óvulo y el espermatozoide. En las
angiospermas, la fecundación también implica
la fusión de un segundo núcleo espermático
con los núcleos haploides (generalmente
dos) de la célula central para formar el
endospermo (generalmente triploide).
meiosis La “división de reducción”
mediante la cual dos divisiones celulares
sucesivas producen cuatro células haploides
(1N) a partir de una célula diploide (2N) . En
plantas con alternancia de generaciones, las
esporas se producen por meiosis. En los
animales, que no tienen alternancia de
generaciones, los gametos se producen por meiosis.
monoico Se refiere a las plantas en las que las
flores masculinas y femeninas se encuentran
en los mismos individuos, como el pepino
(Cucumis sativus) y el maíz (maíz; Zea mays).
Contienen núcleos masculinos haploides
que fecundarán el óvulo en el óvulo.
4 Capítulo 1
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30. Cigoto
♂ Microspora (1N)
Mitosis
Esporofito (2N)
Fertilización
Embrión (2N)
Embrión (2N) dentro del saco embrionario (1N
en gimnospermas, 3N endospermo
doblemente fertilizado en angiospermas)
Mitosis
Humano
Sorus
Sin semilla
Semilla con embrión (2N)
(1N)
Huevo
(2N)
♂ y ♀
GENERACIÓN DE ESPOROFITO
conos
Musgo
Esperma
(1N)
(2N)
Embrión (2N) dentro
del arquegonio (1N)
♂ Megaspora (1N)
Gametofito (1N) con
órganos ♂ y ♀ (antheridium
y archegonium)
♂ Gametofito (1N) = polen
Flores
Helecho
El esporofito (2N) crece a partir
del gametofito (1N)
Cigoto
(2N)
Mitosis
Fecha 3518
Mitosis
Cápsula
angiosperma gimnosperma
Germinación
Cubierta de semilla de esporofito
♀ Gametofito (1N) = saco embrionario
Huevo
(1N)
Cigoto
Sinauer Associates
Estudio Morales
FoPP1E_01.01
GENERACIÓN DE GAMETÓFITOS
Espora (1N)
Esperma
(1N)
Musgo
Esperma
(1N)
5
Helecho
(1N)
Huevo
Figura 1.1 Diagrama de los ciclos de vida generalizados de plantas y animales. A diferencia
de los animales, las plantas exhiben alternancia de generaciones. En lugar de producir
gametos directamente por meiosis como lo hacen los animales, las plantas producen esporas
vegetativas por meiosis. Estas esporas 1N (haploides) se dividen para producir un segundo
individuo multicelular llamado tofito del juego. El gametofito luego produce gametos (esperma
y óvulo) por mitosis. Después de la fertilización, el cigoto 2N (diploide) resultante se convierte
en la generación de esporofitos maduros y el ciclo comienza de nuevo. En las angiospermas,
el proceso de doble fertilización produce un nivel de ploidía 3N (triploide) o superior (consulte
el Capítulo 17) que alimenta el tejido llamado endospermo.
♀
♂
♂ y ♀
♂
♀
Arquitectura de plantas y células
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31. hojas Los principales apéndices laterales que
irradian desde tallos y ramas.
tallo El eje principal del brote, típicamente
sobre el suelo, que produce hojas y brotes.
También puede ocurrir bajo tierra en forma de
rizomas, cormos y tubérculos.
La forma de los órganos se define por patrones direccionales de crecimiento. La polaridad de
crecimiento del eje primario de la planta (el tallo principal y la raíz) es vertical, mientras que la hoja típica
crece lateralmente en los márgenes para producir la hoja aplanada.
fertilización doble Una característica única
de todas las angiospermas por la cual, junto
con la fusión de un espermatozoide con el óvulo
para crear un cigoto diploide, un segundo
gameto masculino se fusiona con los núcleos
polares en el saco embrionario para generar el
tejido endoespermático (con un cigoto
triploide). o mayor número de cromosomas).
raíz El órgano, generalmente subterráneo, que
sirve para anclar la planta en el suelo y para
absorber agua e iones minerales, y
conducirlos al brote.
Por ejemplo, los nudos de las hojas pueden girar en espiral alrededor del tallo, girando en un
ángulo fijo entre cada entrenudo (la región entre dos nudos). Alternativamente, las hojas pueden
surgir opuestas o alternadas a ambos lados del tallo.
Las células vegetales están rodeadas por paredes celulares
rígidas. El límite exterior del citoplasma vivo de las células vegetales es la membrana plasmática
(también llamada plasmalema), similar a la situación en animales, hongos y bacterias. La
membrana plasmática rodea el citoplasma, que consta de orgánulos y elementos de soporte
suspendidos en un citosol acuoso. (El núcleo, que está rodeado por una doble membrana y
contiene el cromo
A pesar de su aparente diversidad, todas las plantas con semillas tienen el mismo plan corporal
básico (Figura 1.2). El cuerpo vegetativo se compone de tres órganos: el tallo, la raíz y las hojas,
cada uno con una dirección o polaridad diferente de crecimiento. El tallo crece hacia arriba y
sostiene la parte aérea de la planta. La raíz, que ancla la planta y absorbe los nutrientes y el
agua, crece bajo tierra. Las hojas, cuya función principal es la fotosíntesis, crecen lateralmente
desde el tallo en los nudos. Las variaciones en la disposición de las hojas pueden dar lugar a
muchas formas diferentes de brotes, el término para las hojas y el tallo juntos.
La producción de espermatozoides y óvulos, así como la dinámica de la fertilización, difieren
entre los gametofitos de las plantas con semillas. Las angiospermas llevan a cabo el singular
proceso de la doble fecundación, en el que se producen dos espermatozoides, de los cuales solo
uno fecunda al óvulo. El otro esperma se fusiona con dos núcleos en el gametofito femenino
para producir el endospermo 3N (tres juegos de cromosomas), el tejido de almacenamiento para
la semilla de angiosperma. (Algunas angiospermas producen endospermo de niveles más altos
de ploidía; consulte el Capítulo 17). El tejido de almacenamiento para la semilla en las
gimnospermas es tejido gametofítico 1N porque no hay doble fertilización (consulte la Figura
1.1). Entonces, la semilla de las plantas con semillas no es en absoluto una espora (definida
como una célula que produce la generación de gametofitos), pero contiene tejido de
almacenamiento gametofito (1N) en las gimnospermas y tejido de almacenamiento 3N derivado de gametofitos en la
árboles, la especie se denomina dioica (del griego “dos casas”). En las gimnospermas, los
ginkgos y las cícadas son dioicas, mientras que las coníferas son monoicas.
Las coníferas producen conos femeninos, llamados megastrobili, que generalmente se encuentran
más arriba en el árbol, y conos masculinos, llamados microstrobili, en las ramas inferiores, un
arreglo que aumenta las posibilidades de polinización cruzada con otros árboles.
Las polaridades de crecimiento de estos órganos se adaptan a sus funciones: las hojas funcionan
en la absorción de luz, los tallos se alargan para levantar las hojas hacia la luz solar y las raíces
se alargan en busca de agua y nutrientes del suelo. El componente celular que determina
directamente la polaridad de crecimiento en las plantas es la pared celular.
En las plantas inferiores, como helechos y musgos, la generación de esporofitos da lugar a
esporas que se convierten en gametofitos adultos que luego tienen regiones que se diferencian
en estructuras masculinas y femeninas, el anteridio masculino y el arquegonio femenino. En los
helechos, el gametofito es un prótalo monoico pequeño, que tiene anteridios y arquegonios que
se dividen mitóticamente para producir espermatozoides móviles y óvulos, respectivamente. La
generación dominante de gametofitos frondosos en los musgos contiene anteridios y arquegonios
en los mismos individuos (monoicos) o diferentes (dioicos). El espermatozoide móvil luego
ingresa al arquegonio y fertiliza el óvulo, para formar el cigoto 2N , que se convierte en un
embrión encerrado en el tejido gametofítico, pero no se forma semilla. El embrión se desarrolla
directamente en el esporofito 2N adulto .
Descripción general de la estructura de la planta
línea de suelo
Nodo
Provenir
Raíz
Hoja
entrenudo
A diferencia de los brotes, las raíces carecen de
yemas, hojas o nudos.
Las hojas verdes suelen ser los principales órganos
fotosintéticos de la planta.
dioico Se refiere a plantas en las que las flores
masculinas y femeninas se encuentran en
diferentes individuos, como la espinaca
(Spinacia) y el cáñamo (Cannabis sativa).
Figura 1.2 Representación esquemática del cuerpo
de una eudicot típica.
6 Capítulo 1
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32. Vacuolas
Fecha 2818
Núcleo Citoplasma
Membrana de plasma
Laminilla media compuesta
(paredes primarias y laminilla media)
Muro secundario
pared principal
Figura 1.3 Paredes celulares primarias y secundarias y su relación con el resto de la célula. Las dos paredes
primarias adyacentes, junto con la laminilla media, forman una estructura compuesta denominada laminilla media
compuesta.
Paredes celulares primarias Las paredes celulares
delgadas (menos de 1 μm) no especializadas que
son características de las células jóvenes en crecimiento.
algunos, se considera separado del citoplasma.) Fuera de la membrana plasmática de las
células vegetales hay una pared celular rígida compuesta de celulosa y otros polímeros que
agregan rigidez y resistencia (Figura 1.3). Durante el desarrollo animal, las células pueden
migrar de un lugar a otro y, por lo tanto, los tejidos pueden contener células que se originaron
en diferentes partes del organismo. En las plantas, sin embargo, las paredes celulares limitan
la migración celular y el desarrollo depende únicamente de los patrones de división y
crecimiento celular.
Los enlaces específicos entre los anillos de azúcar, incluidos los carbonos específicos
que están unidos entre sí y la configuración del enlace, son importantes para las propiedades
del polisacárido. Por ejemplo, la amilosa (un componente del almidón en el plástido) es un
glucano unido a α(1,4) (los carbonos C1 y C4 de los anillos de glucosa adyacentes están
unidos a través de un enlace Oglucosídico en una configuración α) , mientras que la celulosa
es un glucano formado por enlaces β(1,4) (Figura 1.4). Estas diferencias en los enlaces
generan enormes diferencias en las propiedades físicas, la digestibilidad enzimática y los
roles funcionales de estos dos polímeros de glucosa.
Las células vegetales tienen dos tipos de paredes: primaria y secundaria (ver Figura 1.3).
Las paredes celulares primarias y secundarias difieren en sus componentes Las
paredes celulares contienen varios tipos de polisacáridos que llevan el nombre de los
principales azúcares que contienen. Por ejemplo, un glucano es un polímero de unidades de
glucosa unidas de extremo a extremo. Los polisacáridos pueden ser cadenas lineales no
ramificadas de residuos de azúcar o pueden contener ramificaciones laterales unidas a la
columna vertebral. Para los polisacáridos ramificados, la columna vertebral del polisacárido
generalmente se indica en la última parte del nombre. Por ejemplo, el xiloglucano tiene un
esqueleto de glucano (una cadena lineal de residuos de glucosa) con azúcares de xilosa unidos como cadenas laterales.
Las paredes celulares primarias suelen ser delgadas (menos de 1 μm) y son características
de las células jóvenes en crecimiento. Las paredes de las células secundarias son más
gruesas
y fuertes que las paredes de las NOTA primarias y se depositan en la superficie interna de la pared primaria después de la mayoría de las
células. ¿ Debemos etiquetar la lamela media por
separado? la ampliación ha terminado.
Las paredes celulares de las células vecinas están cementadas por un citoplasma que contiene solutos disueltos Fundamentos de fisiología
vegetal 1/E Taiz/Zeiger una laminilla media compuesta
por el polímero carbohidrato pectina. Porque es pero excluyendo estructuras supramoleculares,
como los ribosomas y componentes de la lámina media FoPP1E_01.03 a veces difíciles de distinguir de la pared primaria, el citoesqueleto.
particularmente
cuando hay una pared secundaria, las dos paredes primarias adyacentes y la lámina
intermedia se denominan lámina intermedia compuesta.
pared celular Estructura rígida de la
superficie celular externa a la membrana
plasmática que sostiene, une y protege a
la célula. Compuesto por celulosa y otros
polisacáridos y proteínas.
nudo Posición en el tallo donde se unen
las hojas.
limbo de la hoja El área ancha y expandida
de la hoja; también llamada lámina.
pared celular secundaria Pared celular
sintetizada por células que no crecen. A
menudo multicapa y que contiene lignina,
difiere en composición y estructura de la
pared primaria.
eje primario de la planta El eje longitudinal
de la planta definido por las posiciones de los
meristemos apicales del brote y de la raíz.
glucano Un polisacárido hecho de unidades
de glucosa.
citoplasma La materia celular
encerrada por la membrana plasmática
exclusiva del núcleo.
laminilla media Una capa delgada de
material rico en pec estaño en la unión
donde las paredes primarias de las células
vecinas entran en contacto.
brotes El órgano, generalmente
sobre el suelo, que incluye el tallo, las hojas,
las yemas y las estructuras reproductivas.
Función en la fotosíntesis y la reproducción.
membrana plasmática (lema
plasmático) Una bicapa de lípidos
polares (fosfolípidos o glicosilglicéridos) y
proteínas incrustadas que juntas forman un
límite selectivamente permeable alrededor
de una célula.
Arquitectura de plantas y células 7
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33. H H
OH
a
H
O
b
H
O
O
H
O
O
H
H
S.S
H
OH
OH
O
OH
OH
O
H
H
H
H
O
H
O
O
OH
H
O
H
βDGlucosa
O
OH
OH
OH
OH
b
H
H
Formación
de enlace α
S.S
H
H
H
H
OH
H
H
OH
OH
OH
CH2OH
H
O
OH
βDGlucosa
O
H
H
O
OH
Enlace glucosídico α1,4
O
OH
OH
H
Oh
b 1
H
H
H
O
amilosa
OH
H
O
Enlace glucosídico β1,4
H
H
Polimerización adicional
H
βDGlucosa
Celulosa
OH
Formación
de enlace β
OH
H
O
OH
H
H
a
OH
H
H
H
H
H
b
O
H
H
Oh
b
1
H
S.S
H
O
OH
OH
Oh
b
Polimerización adicional
OH
O
H
OH
OH
H
H
H
H
H
H
H
OH
OH
O
H
H
H
H
H
H
O
H
H
H
O
H
H
H
OH
O
O
OH
OH
O
O
OH
OH
H
H
OH
H
OH
O
OH
H
αDGlucosa
H
H
H
H
OH
Figura 1.4 Estructuras de amilosa y celulosa. Los grupos hidroxilo de la amilosa y la
celulosa están resaltados en azul para enfatizar las diferencias estructurales entre
los polímeros.
microfibrilla El principal componente
fibrilar de la pared celular compuesto
por capas de moléculas de celulosa empacadas
estrechamente por
enlaces extensos de hidrógeno .
hemicelulosas
Grupo heterogéneo de polisacáridos
que se unen a
la superficie de la celulosa, uniendo las
microfibrillas de celulosa en una red.
pectinas
Grupo heterogéneo de polisacáridos
complejos de la pared celular que forman
un gel en el que está incrustada la red de
celulosahemicelulosa.
celulosa Una cadena lineal de βd
glucosa enlazada (1,4) . La unidad repetitiva
es la celobiosa.
3
1
4
3
Las hemicelulosas son un grupo heterogéneo de polisacáridos con esqueletos unidos
por enlaces β(1,4). Las hemicelulosas generalmente requieren un reactivo fuerte, como
NaOH 1–4 M , para extraerse de la pared celular. El tercer grupo de componentes principales
de la pared celular es la pectina, un grupo diverso de polisaca hidrofílica formadora de gel.
Los polisacáridos de la pared celular se clasifican en tres grupos: celulosa,
hemicelulosas y pectina. La celulosa es el principal componente fibrilar de la pared celular
y está compuesta por una serie de glucanos unidos a β(1,4) agregados para formar una
microfibrilla con regiones bien ordenadas y menos ordenadas. Las microfibrillas de celulosa
más simples son estructuras estrechas, de aproximadamente 3 nm de ancho (1 nm = 10–9
m), que refuerzan la pared celular como las varillas de acero en el hormigón armado. Cada
microfibrilla se compone de un estimado de 18 cadenas paralelas de βdglucosa enlazada
con (1,4) estrechamente empaquetadas para formar un núcleo cristalino con extensos
enlaces de hidrógeno dentro y entre las cadenas de glucano (Figura 1.5). Las microfibrillas
son insolubles en agua y tienen una alta resistencia a la tracción, aproximadamente la mitad
de la resistencia a la tracción del acero.
5
2
1
CH2OH
1
4 1
CH2OH
CH2OH
CH2OH
4
6
1
CH2OH
4
CH2OH
H2O
CH2OH
CH2OH
H2O
2
4
CH2OH
6
1 4
4
CH2OH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
CH2OH
5
CH2OH
+
8 Capítulo 1
+ 4
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34. Arquitectura de plantas y células 9
Fecha 2818
Los glucanos superficiales
están menos ordenados
(C) Sección transversal de microbril de celulosa
El núcleo cristalino
está muy organizado.
Morales Studio
(A)
500nm
(B)
Microbril de celulosa simple
(D) Enlace de hidrógeno entre y dentro de cadenas
de glucano adyacentes
paseos ricos en residuos de azúcares ácidos, como el ácido galacturónico. Muchas
pectinas se solubilizan fácilmente de la pared con agua caliente o con quelantes de
Ca2+ . Juntas, las hemicelulosas y las pectinas forman los polisacáridos de la matriz.
La evolución de las paredes celulares secundarias lignificadas proporcionó a las
plantas el refuerzo estructural necesario para crecer verticalmente sobre el suelo y
colonizar la tierra. Los briófitos, que carecen de paredes celulares lignificadas, no pueden
crecer más de unos pocos centímetros sobre el suelo.
Las paredes celulares primarias típicas de las eudicotiledóneas son ricas en pectinas,
con cantidades
más pequeñas de celulosa y hemicelulosas, mientras que las paredes celulares
secundarias
tienen un alto contenido de celulosa y una forma diferente de hemicelulosa . En lugar de
pectina, las paredes secundarias tienen FoPP1E_01.05 cantidades variables de lignina,
un polímero altamente reticulado de alcoholes aromáticos que confiere rigidez a las
paredes secundarias. Mientras que el alto contenido de pectina de las paredes celulares
primarias les permite expandirse durante el agrandamiento celular, el complejo de
celulosahemicelulosalignina de las paredes celulares secundarias forma una matriz
rígida que es muy adecuada para la fuerza y la resistencia a la compresión.
Las microfibrillas de celulosa son sintetizadas por grandes complejos proteicos ordenados,
llamados complejos de celulosa sintasa (CESA), que están incrustados en el plasma.
Las microfibrillas de celulosa y los polímeros de la matriz se sintetizan a
través de diferentes mecanismos.
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lignina Polímero fenólico altamente
ramificado formado por alcoholes
fenilpropanoides que se deposita en las
paredes celulares secundarias.
Figura 1.5 Estructura de una microfibrilla de celulosa. (A) Imagen de microscopía de fuerza atómica
de la pared celular primaria de la epidermis de cebolla. Nótese su textura fibrilar, que surge de capas
de microfibrillas de celulosa. (B) Una sola microfibrilla de celulosa compuesta por cadenas de (1,4)
βdglucano fuertemente unidas entre sí para formar una microfibrilla cristalina.
polisacáridos de la matriz Polisacáridos que
componen la matriz de las paredes celulares
de las plantas. En las paredes celulares primarias
consisten en pectinas, hemicelulosas y proteínas.
(C) Sección transversal de una microfibrilla de celulosa, que ilustra un modelo de estructura de celulosa,
con un núcleo cristalino de (1,4)βdglucanos altamente ordenados rodeado por una capa menos
organizada. (D) Las regiones cristalinas de la celulosa tienen una alineación precisa de glucanos, con
enlaces de hidrógeno (indicados por líneas rojas punteadas) dentro, pero no entre, capas de ( 1,4)βd
glucanos. (Después de Matthews et al. 2006; micrografía de Zhang et al. 2013).
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35. 10
Figura 1.6 Las microfibrillas de celulosa se sintetizan en la superficie
celular mediante complejos unidos a la membrana plasmática que
contienen proteínas de celulosa sintasa (CESA). Modelo
computacional de un complejo CESA que extruye cadenas de glucano
que se unen para formar una microfibrilla.
CESA complex
fuera de la celda
Fundamentos de Fisiología Vegetal 1/E Taiz/Zeiger
Fecha 2818
Microlbril
Citoplasma
Estudio Morales
FoPP1E_01.06
Membrana de plasma
Asociados Sinauer
Cadenas de glucano
Capítulo 1
Los plasmodesmos facilitan el movimiento intercelular de proteínas, ácidos nucleicos y
otras señales macromoleculares que coordinan los procesos de desarrollo entre las células
vegetales. Las células vegetales interconectadas de esta manera forman un continuo
citoplásmico denominado simplasto, y el transporte de moléculas pequeñas a través de
los plasmodesmos se denomina transporte simplásico (véanse los Capítulos 3 y 6). El
transporte a través del espacio permeable de la pared celular fuera de las células se
denomina transporte apoplástico. Ambas formas de transporte son importantes en el
sistema vascular de las plantas (ver Capítulo 6).
A diferencia de las microfibrillas de celulosa, los polisacáridos de la matriz son
sintetizados por enzimas unidas a la membrana que polimerizan las moléculas de azúcar
dentro del aparato de Golgi y llegan a la pared celular mediante la exocitosis de diminutas
vesículas (Figura 1.7) . Otros conjuntos de enzimas pueden agregar residuos de azúcar
adicionales como ramificaciones al esqueleto del polisacárido. A diferencia de la celulosa,
que forma una microfibrilla cristalina, los polisacáridos de la matriz están mucho menos
ordenados y, a menudo, se describen como amorfos. Este carácter amorfo es consecuencia
de la estructura de estos polisacáridos, su ramificación y su conformación no lineal. La
hemicelulosa predominante en las paredes celulares primarias de la mayoría de las plantas
terrestres es el xiloglucano, mientras que la hemicelulosa principal en la pared celular
primaria de las gramíneas (Poaceae) es el arabinoxilano.
El simplasto puede transportar agua, solutos y macromoléculas entre las células sin
cruzar la membrana plasmática. Sin embargo, existe una restricción en el tamaño de las
moléculas que pueden transportarse a través del simplasto; esta restricción se denomina
límite de exclusión de tamaño y varía según el tipo de célula, el entorno y la etapa de
desarrollo. El transporte se puede seguir estudiando el movimiento.
Los plasmodesmos permiten el libre movimiento de moléculas entre las
células. El
citoplasma de las células vecinas suele estar conectado por medio de plasmodesmos
( plasmodesmos singulares), estructuras tubulares de 40 a 50 nm de diámetro y formadas
por las membranas conectadas de células adyacentes (Figura 1.8).
ma membrana (Figura 1.6). Estas estructuras en forma de roseta están formadas por seis
subunidades, cada una de las cuales se cree que contiene de tres a seis unidades de
celulosa sintasa, la enzima que sintetiza los glucanos individuales que forman la
microfibrilla. El dominio catalítico de la celulosa sintasa, que se encuentra en el lado
citoplásmico de la membrana plasmática, transfiere un residuo de glucosa de un donante
de nucleótidos de azúcar, uridina difosfato de glucosa (UDPglucosa), a la cadena de
glucano en crecimiento.
plasmodesmata (singular plasmodesma)
Canal microscópico revestido de membrana que
conecta células adyacentes a través de
la pared celular y está lleno de citoplasma
y una barra central derivada del RE llamada
desmotúbulo.
transporte apoplástico Movimiento de
moléculas a través del continuo de la
pared celular que se denomina apoplasto.
límite de exclusión de tamaño (SEL) La
restricción en el tamaño de las moléculas que
se pueden transportar a través del simplasto. Se
impone por el ancho de la manga citoplasmática
que rodea al desmotúbulo en el centro del
plasmadesma.
celulosa sintasa Enzima que cataliza la
síntesis de βdglucanos unidos a (1,4)
individuales que forman las microfibrillas de
celulosa.
simplasto El sistema continuo de
protoplastos celulares interconectados por
plasmodesmos.
Las moléculas pueden moverse a través de las
paredes celulares unidas de células
adyacentes y, de esa manera, moverse por toda
la planta sin cruzar una membrana plasmática.
transporte simplástico El transporte
intercelular de agua y solutos a través de los
plasmodesmos.
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36. Arquitectura de plantas y células
CITOPLASMA
arabinoxilano
Membrana de plasma
Principales dominios de pectina
Componentes
de pared recién sintetizados
ramnogalacturonano I
homogalacturonano
Vesículas
secretoras
cuerpo
de Golgi
árabe
Complejo de celulosa
sintasa
ramnogalacturonano II
Celulosa
Enlace de éster de borato
Fundamentos de Fisiología Vegetal 1/E Taiz/Zeiger Sinauer
Associates Morales
Studio
FoPP1E_01.07
Principales hemicelulosas
Fecha 2818
xiloglucano
Meristemas Regiones localizadas de
división celular en curso que permiten el
crecimiento durante el desarrollo postembrionario.
porosidad. Las pectinas y las hemicelulosas se sintetizan en el aparato de
Golgi y se transportan a la pared a través de vesículas que se fusionan con
la membrana plasmática y, por lo tanto, depositan estos polímeros en la
superficie celular. Para mayor claridad, la red de hemicelulosacelulosa se
enfatiza a la izquierda y la red de pectina se enfatiza a la derecha. (Después
de Cosgrove 2005.)
crecimiento primario La fase del desarrollo de
la planta que da origen a nuevos órganos
ya la forma básica de la planta.
cuerpo primario de la planta La parte de la
planta derivada directamente de los
meristemos apicales del brote y de la raíz y de
los meristemos primarios.
Meristemas apicales Regiones localizadas
formadas por células indiferenciadas en proceso
de división celular sin diferenciación en las
puntas de los brotes y las raíces.
yemas axilares Meristemas secundarios que
se forman en las axilas de las hojas.
11
Figura 1.7 Diagrama esquemático de los principales componentes
estructurales de la pared celular primaria y su posible disposición.
Las microfibrillas de celulosa (bastones grises) se sintetizan en la
superficie celular y se recubren parcialmente con hemicelulosas
(hebras azules y violetas), que pueden separar las microfibrillas
entre sí. Las pectinas (hebras rojas, amarillas y verdes) forman una
matriz entrelazada que controla el espacio y la pared de las microfibrillas.
Las nuevas células se originan en tejidos en división llamados meristemas.
El crecimiento de las plantas se concentra en regiones localizadas de división celular
llamadas meristemas. Casi toda la división nuclear (mitosis) y la división celular
(citocinesis) ocurre en estas regiones meristemáticas. En una planta joven, los
meristemas más activos son los meristemas apicales, ubicados en las puntas del tallo y
la raíz (Figura 1.9). La fase de desarrollo de la planta que da lugar a nuevos órganos
ya la forma básica de la planta se denomina crecimiento primario, que da lugar al
cuerpo vegetal primario. El crecimiento primario resulta de la actividad de los
meristemas apicales. La división celular en el meristema produce células cuboidales de
aproximadamente 10 μm en cada lado. A la división le sigue una expansión celular
progresiva, y las células generalmente se alargan para volverse mucho más largas que
anchas (30 a 100 μm de largo, 10 a 25 μm de ancho, aproximadamente la mitad del
ancho del cabello fino de un bebé y alrededor de 50 veces el ancho de una bacteria
típica). El aumento de longitud producido por el crecimiento primario amplifica la
polaridad axial (de arriba hacia abajo) de la planta, que se establece en el embrión.
de proteínas marcadas con fluorescencia o colorantes entre células. El movimiento a
través de los plasmodesmos se puede regular, o bloquear, alterando las dimensiones
de las estructuras circundantes, así como la luz dentro de las estructuras internas (ver
Figura 1.8).
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