2. Taxonomía y filogenia de pteridofitas
La hipótesis más aceptada hasta hace
unos años sostenía que las pteridofitas
eran un grupo monofilético (con un solo
ancestro común) derivado de algún
antecesor del alga verde. Hoy en día se
sabe que esta división es un
grupo parafilético que contiene un
ancestro común a todas las plantas
vasculares (que a su vez poseen un ancestro común
con todas las briofitas).
3. Taxonomía:
Basada en Smith en los años 2006,2008; que también
provee una secuencia lineal de las licofitas y
monilofitas.
Las divisiones y clases son las siguientes:
Lycophyta (familias 1 a 3)
Monilophyta ("helechos"), que contiene a las clases
(Smith et al. 2006) o subclases (Christenhusz et al.
2011):
Equisetopsida o Equisetidae (familia 4)
Psilotopsida u Ophioglossidae (familias 5 y 6)
Marattiopsida o Marattiidae (familia 7)
Polypodiopsida o Polypodiidae (familias 8 a 48)
4. Visión histórica:
El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a
partir de Pteris (del griego "helecho", referido a un género de
helecho). De acuerdo con el sistema Eichler se clasificó del
siguiente modo:
Sub reino A. Cryptogamae
división III. Pteridophyta
clase 1. Equisetinae (colas de caballo)
clase 2. Lycopodinae (licopodios)
clase 3. Filicinae (helechos)
A este grupo, Engler añadió la clase Psilotopsida (1924), ya
que los psilotales no parecen helechos verdaderos.
De los diferentes taxones en que pueden dividirse las
pteridofitas sobresale el de los helechos, los cuales fueron
llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces
también como clase Filicatae),
5. ¿Qué son las pteridophyta?
Las pteridofitas (nombre científico Pteridophyta),son criptógamas vasculares
o, generalmente, helechos y afines se pueden definir
comotraqueofitas con alternancia de generaciones bien manifiesta, donde
el esporófito es un cormo primitivo, que posee vástago con tallo y
generalmente también hojas(microfilos o megafilos), y raíces siempre
adventicias, con xilema primitivo compuesto por traqueidas,
y floema primitivo compuesto por células cribosas, el xilema y el floema
formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la
corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cutícula y estomas,
que se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin crecimiento
secundario; con esporas como unidad de dispersión que persiste por siglos,
formadas eneusporangios o leptosporangios; donde el gametofito es
un talo (cuerpo sin organización), en él se forman los
6. Características
Hojas o frondes grandes,megafilos generalmente peciolados
nervadura abundante ,vernación circinada
Frondes con numerosos esporangios en el envés
Frondes pinnados ,bipinnados,tripnnados
Crecimiento apical del fronde que persiste durante mucho
tiempo
Frondes fértiles
Esporangios leptosporangiados
Esporangios en grupos o soros
Soros que pueden aparecer protegidos por una excrecencia
membranosa de la hoja .
Esporangios constituidos por una capsula y un pedúnculo
8. Diversidad:
Lycopodium y afines: (Lycopodiophyta)
Los esporofitos de las licopodiáceas que viven en
la actualidad son de porte pequeño y con licofilos
libres (no soldados entre sí). La parte del tallo
con licofilos esporangiados forma el "estróbilo".
Carácter de importancia taxonómica:. Los
microfilos son "licofilos". Los esporangios se
ubican en la cara adaxial de los licofilos. Poseen
esporangios de tipo eusporangiado, de
dehiscencia transversal, típicamente reniforme
(con forma de riñón).
9. Equisetum:(Equisetopsida)
Equisetum o "cola de caballo" es un helecho con esporofito con rizoma
subterráneo del que se originan tallos aéreos, con hojas pequeñas,
escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada verticilo las hojas
están soldadas entre sí. Al principio son fotosintéticas pero luego se
secan. La principal función de fotosíntesis es realizada por el tallo verde,
con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las hojas fértiles o
"esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por un pie),
ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo posee
crestas y valles muy característicos, con sílice.
10. Marattia y afines: (Marattiopsida)
Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de
prefoliación circinada.
Las marattiáceas más características son helechos de frondes de
gran porte, pinadas, son plantas adaptadas para crecer en el suelo
sombreado de las selvas tropicales húmedas
11. Hymenophyllum y afines
Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que
sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una
sola capa de células de espesor) que les da un aspecto
semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas
como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las
piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde
tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con
precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben
agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su
cuerpo.
12. Gleichenia y afines
Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir
debido a sus características frondes divididas
pseudodicotómicamente ("falsdivididas en dos"), lo
que es logrado cuando las yemas apicales luego de
dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son
terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"),
a diferencia de muchos helechos no se encuentran en
climas tropicales, sólo en climas templados a
templado-fríos.
13. Schizaea, Lygodium, Anemia y afines
Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros
más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí
en la morfología del esporofito. Anemia es fácilmente reconocida porque
las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto
de racimos dorados (por eso en Sudamérica subtropical se la conoce como
"doradilla"
14. Marsilea, Salvinia, Azolla y afines
Artículo principal: Salviniales
Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el
género Ceratopteris que es un "helecho típico")
pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente
confundida con el "trébol de 4
hojas". Salvinia y Azolla son helechos
flotantes, Salvinia es un conocido invasor de diques y
aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos
de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su
relación simbiótica con una bacteria fijadora de
nitrógeno. Su característica más sobresaliente como
grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.
15.
16. Helechos típicos
Artículo principal: Polypodiales
Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se
los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias,
entre las que se
encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras.
Desde el 2004 (Pryer et al. 2004a), se sabe que son monofiléticos.
17. Importancia económica:
La mayoría de las pteridofitas sólo tienen importancia para los sistemáticos,
siendo el uso económico más valorado el uso como ornamentales: los
helechos arborescentes adornan los jardines botánicos tropicales y
templados de todo el mundo, y muchas polipodiales se utilizan como plantas
de hoja de interior, como los helechos serrucho y las especies de Adiantum,
también son valoradas las diferentes especies llamadas "doradillas", y los
helechos trepadores como Lygodium japonicum. El helecho
acuático Ceratopteris es conocido por los acuaristas de todo el mundo.
También hay helechos cuyas frondes se extraen para adornar ramos de flores
(como Rumohra o Lophosoria quadripinnata ).
Las especies de Marsilea son fácilmente confundibles con tréboles de 4 hojas
por los no iniciados, y a veces son vendidas como tales.
Adiantum capillus-veneris posee actividad analgésica y antitusígena. Se
emplea abundantemente en España mediterránea como remedio muy
especifica